Chơng hai Quần thể sinh vật Nội dung Trong chơng này, nghiên cứu sinh thái học mức độ cao cá thể, mức độ quần thể Mức độ tổ chức có đặc trng sinh thái học tìm thấy cá thể đơn lẻ, chúng mặt thể mối quan hệ cá thể quần thể, mặt khác quan hệ quần thể ngoại cảnh, mối quan hệ định biến động số lợng cá thể quần thể Các nội dung sau đợc đề cập chơng 2: Khái niệm phân loại quần thể Mật độ quần thể Thành phần tuổi giới tính quần thể Sự phân bố cá thể quần thể Tỷ lệ sinh sản mức tử vong Biến động số lợng cá thể quần thể Mục tiêu Sau học xong chơng này, sinh viên cần: Nắm đợc khái niệm quần thể Mô tả đợc đặc trng quần thể Phân biệt đợc khác biệt tác động nhân tố sinh thái lên quần thể tác động nhân tố sinh thái lên cá thể đơn lẻ Phân tích đợc chế trì trạng thái cân quần thể sinh vật 1 Khái niệm phân loại quần thể sinh vật 1.1 Khái niệm Theo E.P.Odum (1971), quần thể nhóm cá thể loài (hoặc nhóm khác nhau, nhng trao đổi thông tin di truyền), sống khoảng không gian xác định, có đặc điểm sinh thái đặc trng nhóm, cá thể riêng biệt Các đặc trng là: (1) mật độ, (2) tỷ lệ sinh sản, mức tử vong, (3) phân bố sinh vật, (4) cấu trúc tuổi giới tính, (5) biến động số lợng quần thể Quá trình hình thành quần thể qúa trình lịch sử, trình biểu mối quan hệ nhóm cá thể môi trờng xung quanh Mỗi quần thể có tổ chức, cấu trúc riêng Những cấu trúc biểu đặc tính quần thể 1.2 Phân loại quần thể Quần thể hình thức tồn loài điều kiện cụ thể môi trờng sống Một loài bao gồm nhiều quần thể Hay nói khác đi, loài bao gồm tổ hợp phức tạp tập hợp sinh vật mang tính lÃnh thổ sinh thái đặc trng Tập hợp sinh vật loài mang tính chất lÃnh thổ khác biệt lớn đợc gọi đơn vị dới loài Dới loài chiếm phần lÃnh thổ khu phân bố loài mang tính chất địa lý thống Dới loài lại chia thành quần thể địa lý Các quần thể địa lý khác trớc hết đặc tính khí hậu cảnh quan vùng phân bố Quần thể địa lý lại phân thành quần thể sinh thái Quần thể sinh thái bao gồm tập hợp cá thể sinh sống khu vực định, nhân tố ngoại cảnh tơng đối đồng nhất, gọi sinh cảnh (biotop) Nếu sinh cảnh không thật đồng mà lại chia thành nhiều khu vực nhỏ khác, quần thể lại chia thành quần thể yếu tố sống khu vực nhỏ có điều kiện sinh thái khác kể Trong nội quần thể nhiều loài động vật hình thành nhóm động vật (bày, đàn ) tạo điều kiện cho việc sử dụng nguồn sống nh điều kiện ngoại cảnh môi trờng tốt hơn, từ hình thành lối sống thích hợp đặc trng Các quần thể dù phân chia mức chúng phải mang đặc tính chung mà quần thể có Các nội dung dới đề cập tới đặc trng quần thể 2 Đặc điểm hoạt động quần thể sinh vật 2.1 Mật độ quần thể Mật độ quần thể đại lợng biểu thị số lợng quần thể đơn vị không gian sống Mật độ quần thể thờng đợc tính số lợng cá thể hay sinh khối quần thể đơn vị diện tích hay thĨ tÝch, vÝ dơ: 50 c©y/m2, triƯu vi sinh vật/cm3 đất, 300 kg cá/sào diện tích mặt nớc, v.v Mật độ bao gồm hai loại: mật độ thô (đợc tính số lợng sinh khối sinh vật tổng không gian) mật độ riêng hay mật độ sinh thái (đợc tính số lợng sinh khèi sinh vËt diƯn tÝch hay kh«ng gian thực mà quần thể chiếm cứ) Hai thông số thay đổi theo thời gian chúng biến động ngợc chiều nh ví dụ dới Mật độ cá Mật độ sinh thái Độ sâu nớc (m) Mật độ thô Mực nớc X XI XII I II III IV V VI VII VIII IX X Các tháng năm Hình Sự biến động mật độ sinh thái mật độ thô quần thể cá Florida (Nguồn: After Kahl, 1964) Vào mùa đông khô hanh, mực nớc hạ thấp, số lợng cá giảm mạnh nên mật độ thô giảm Tuy nhiên xu cá lại sống tập trung vào khu vực nhỏ áp lực điều kiện môi sinh chim ăn cá Vì không gian thực mà cá sinh sống bị thu hẹp dẫn đến mật độ sinh thái tăng lên Mật độ quần thể đợc coi đặc tính bản, định nhiều đặc tính khác quần thể Nó biểu khoảng cách không gian trung bình cá thể, khả cạnh tranh cá thể quần thể mà biểu thị mức độ tác động quần thể quần xà nói chung Mỗi quần thể có mật độ riêng, mật độ phụ thuộc vào nhiều yếu tố nh nhân tố môi trờng (nhân tố vô sinh, nhân tố hữu sinh), cấu trúc nội quần thể (ví dụ, tỷ lệ cao sinh sản tăng ); môi trờng sống quần thể có điều kiện định thay đổi nên mật độ quần thể biến đổi theo, nghĩa biến động số lợng biểu thị khả thích nghi quần thể với biến đổi điều kiện sống Sự biến động số lợng quần thể có giới hạn riêng Giới hạn mật độ đợc xác định dòng lợng hệ sinh thái (bằng sức sản xuất), bậc dinh dỡng sinh vật nh trị số cờng độ trao đổi chất thể Một khó khăn lớn gặp phải đo biểu thị mật độ cá thể quần thể thờng phân bố không đồng không gian mà lại hình thành nên đám tập đoàn to nhỏ khác Vì xác định mật độ cần phải ý đặc biệt tới kích thớc số lợng điểm quan trắc Đối với trờng hợp, cần biết xu biến đổi quần thể khả xác định mật độ tuyệt đối cần xác định số lợng tơng đối Bởi vậy, thuật ngữ nh nhiều, thờng gặp, thích hợp trờng hợp đo đánh giá tiêu có giá trị để so sánh Ngời ta thờng dùng số phơng pháp sau để đánh giá mật độ: ã Kiểm kê tổng số: Phơng pháp đợc áp dụng sinh vật lớn, sinh vật dễ nhận biết, sinh vật sống thành tập đoàn ã Phơng pháp lấy mẫu theo diện tích: Phơng pháp gồm việc thống kê cân đong sinh vật số khu vực tơng ứng mặt cắt có kích thớc thích hợp để xác định mật độ diện tích nghiên cứu ã Phơng pháp đánh dấu bắt lại: áp dụng động vật hiếu động côn trùng Ngời ta bắt, đánh dấu thả phần định quần thể, sau xác định tỷ lệ cá thể đánh dấu bị bắt lại, sở đánh giá số lợng toàn quần thể 2.2 Cấu trúc tuổi giới tính quần thể a) CÊu tróc ti CÊu tróc ti cđa qn thĨ đặc tính quan trọng ảnh hởng đến khả sinh sản mức tử vong quần thể Bởi vậy, tơng quan nhóm tuổi khác quần thể định khả sinh sản chúng thời điểm cho thấy điều xảy quần thể tơng lai Thờng quần thể phát triển nhanh có tỷ lệ cá thể non chiếm u thế; quần thể ổn định phân bố nhóm tuổi tơng đối đồng quần thể có số lợng suy giảm gồm nhiều cá thể già Trong quần thể xảy thay đổi cấu trúc tuổi nhng số lợng chúng lại không biến đổi Theo Lotka (1925), quần thể có xu ổn định tỷ lệ nhóm tuổi Khi đà đạt đợc mức ổn định này, biến động bất thờng tỷ lệ sinh sản hc tư vong chØ diƠn mét thêi gian ngắn, sau quần thể lại tự quay trạng thái ổn định Trong sinh thái học, ngời ta thờng xác định cấu trúc tuổi theo ba nhóm (i) trớc sinh sản, (ii) sinh sản (iii) sau sinh sản Thời gian nhóm tuổi so víi thêi gian sèng cã sù biÕn ®ỉi rÊt lín loài sinh vật khác Với loài ngời, thời gian ba tuổi gần tuổi chiếm khoảng 1/3 thời gian sống Ngời cổ đại có thời gian sau sinh sản ngắn nhiều Đối với nhiều loài động vật thực vật có thời gian tuổi trớc sinh sản dài số loài động vật, điển hình côn trùng, thời gian tuổi trớc sinh sản dài, thời gian tuổi sinh sản ngắn thời gian tuổi sau sinh sản Những ví dụ điển hình lấy thiêu thân châu chấu thiêu thân (Ephemeridae), ấu trùng phát triển kéo dài từ đến vài năm với 17 tuổi (16 lần lột xác nớc), dạng trởng thành chúng sống vẻn vẹn có vài ngày Châu chấu có chu trình phát triển dài, nhng có dạng trởng thành sống gần mùa Rõ ràng là, phân tích số liệu cấu trúc tuổi cần phải tính đến thời gian tuổi sinh thái khác Độ tuổi Các kiểu tháp tuổi sinh thái C B A Tỷ lệ nhóm tuổi Quần thể chuột đồng Tháng tuổi Phát triển mạnh ổn định 20 16 12 20 40 60 10 15 Tỷ lệ nhóm tuổi Hình Tháp tuổi sinh thái Hình trên: Ba kiểu tháp sinh thái thĨ hiƯn sù kh¸c biƯt vỊ tû lƯ sè c¸ thể non quần thể (A) nhiều; (B) trung bình; (C) Hình dới: Tháp sinh thái quần thể chuột đồng (Microtus agrestis) Phía trái trạng thái phát triển bùng nổ số lợng (theo hàm số mũ); Phía phải trạng thái quần thể có tỷ lệ sinh sản tử vong xấp xỉ (Nguồn: Lesiie Ranson, 1940) Thành phần tuổi cho biết xu hớng phát triển quần thể ấy, giai đoạn định quần thể có nhóm tuổi chiếm u Để xác định cấu trúc tuổi quần thể, thiết phải có số liệu phân bố theo tuổi thọ cá thể dẫn liệu tốc độ đặc trng tăng trởng Khái niệm phân bố ổn định sinh vËt theo løa ti lµ rÊt quan träng Nh− trờng hợp mà tỷ lệ sinh đẻ tối đa số tính chất phân bố ổn định sở để đánh giá thực chất phân bố theo dõi đợc Đó số giúp phân tích đợc biến đổi phức tạp tự nhiên Lý thuyết toàn vẹn quần thể xuất phát từ chỗ cho quần thể thực đơn vị sinh học, có số sinh học xác định có giới hạn biến đổi xác định b) Thành phần giới tính Thành phần giới tính mang đặc tính thích ứng quần thể điều kiện sống môi trờng để đảm bảo khả nh hiệu sinh sản chung quần thể Trong quần thể động vật, tỷ lệ giới tính khác lứa tuổi có ý nghĩa rÊt quan träng víi tËp tÝnh sinh dơc cđa qn thĨ TËp tÝnh sinh dơc phơ thc vµo tû lƯ giới tính nhóm tuổi trởng thành, đảm bảo khả sinh sản lớn Thờng tỷ lệ giới tính tự nhiên 1:1, tỷ lệ thay ®ỉi theo nhãm ti, ®iỊu kiƯn m«i tr−êng, mïa, vïng phân bố địa lý (ví dụ, tỷ lệ đực/cái cá diếc hồ Tây 37,3% hồ Ba Bể lại 20% - Lê Vũ Khôi, 1980) nhiều loài thú nhỏ côn trùng, tỷ lệ giới tính thay đổi tuỳ thuộc vào mật độ quần thể, vào thời điểm số lợng cá thể quần thể cao số cá thể đực cao số cá thể ngợc lại; vào thời điểm số lợng cá thể quần thể thấp số cá thể lại nhiều Bởi vậy, nhiều nhà sinh thái học đà cho rằng, tỷ lệ giới tính phản ứng quần thể với môi trờng để điều chỉnh số lợng 2.3 Sự phân bố cá thể quần thể a) Sự phân bố không gian quần thể Các cá thể quần thể phân bố tuân theo hình thức sau: (1) ngẫu nhiên; (2) đồng đều; (3) thành nhóm (không có qui luật, nhng ngÉu nhiªn) .A B C Hình Ba kiểu phân bố cá thể quần thể (A) Phân bố đều; (B) Phân bố ngẫu nhiên; (C) Phân bố nhóm họp Sự phân bố đồng gặp nơi mà cá thể có cạnh tranh gay gắt, có mâu thuẫn đối kháng (một số loài côn trùng, cá dữ, đòi hỏi ánh sáng cao ) gặp quần thể nhân tạo, mật độ khoảng cách ngời bố trí chủ động điều khiển Kiểu phân bố có u điểm bật giúp cá thể tận dụng đợc yêu cầu ngoại cảnh cách thuận lợi Cây rừng đạt tới độ cao tơng tán tạo thành thảm che phủ kín phân bố gỗ tơng đối đồng đều, cạnh tranh ánh sáng gỗ mạnh nên chúng có xu mọc cách Cánh đồng lúa, vờn ăn quả, rừng thông nhân tạo ví dụ đặc trng Cây bụi hoang mạc thờng phân bố đồng giống nh đợc trồng tỉa thành hàng Rõ ràng, nguyên nhân cạnh tranh mạnh mẽ (có thể phần tiết chất kháng sinh) môi trờng có độ ẩm thấp Sự phân bố theo nhóm hình phân bố thờng gặp Nếu cá thể quần thể có xu hình thành nhóm với kích thớc định (ví dụ, cặp đôi ®éng vËt, nhãm sinh tr−ëng ë thùc vËt ) th× phân bố nhóm lại có xu phân bố ngẫu nhiên Sự phân bố ngẫu nhiên tìm thấy môi trờng có tính đồng cao sinh vật xu sống tập trung Park (1934) đà phát rằng, môi trờng mình, ấu trùng mọt bột nhỏ thờng phân bố cách ngẫu nhiên Cole (1946), nghiên cứu nhiều động vật không xơng sống lớp thảm mục rừng tìm thấy nhện có phân bố ngẫu nhiên Trong công trình nghiên cứu khác, Cole cho biết xác định đợc số 44 loài thực vật có phân bố ngẫu nhiên Tất loài lại phân bố nhóm họp mức độ khác Tính chất đặc trng phân bố ngẫu nhiên phơng sai (V) số trung bình (m); vậy, có phân bố ngẫu nhiên V/m = 1; sai số tiêu chuẩn lớn trị số trung bình (V/m> 1) biểu thị cho phân bố theo nhóm; V/m < ta có phân bố Phơng sai lớn số trung bình tập trung nhóm lớn nhiêu Khi nghiên cứu phân bố cá thể quần thể, Allee đà đa qui luật phân bố quần tụ (aggregation) b) Qui luật quần tụ (nguyên tắc Allee) Quan hệ cá thể quần thể quan hệ hỗ trợ quan hệ đấu tranh (trực tiếp hay gián tiếp) Mối quan hệ sinh thái cá thể quần thể bảo đảm cho quần thể tồn sử dụng tối u nguồn sống môi trờng để quần thể phát triển Quan hệ hỗ trợ thể qua hiệu nhóm Trong phần lớn trờng hợp, quần thể sớm hay muộn có tợng quần tụ cá thể Những quần tụ nh xuất khác biệt cục điều kiện môi trờng, ảnh hởng biến đổi thời tiết theo ngày đêm theo mùa, qúa trình sinh sản động vật bậc cao, xu hớng quần tụ hấp dẫn hợp quần (xà hội) Khi nghiên cứu phân bố cá thể quần thể, Allee (1949) ®· ®−a quy lt qn tơ nh− sau : Độ quần tụ đem lại cực thuận cho khả sống sinh trởng quần thể, thay ®ỉi t theo loµi vµ phơ thc vµo ®iỊu kiƯn ngoại cảnh Nguyên tắc đợc minh hoạ sơ ®å sau: A B (A) ChØ sè sèng sãt gi¶m dần theo kích thớc quần thể Sự tăng trởng sèng sãt cao nhÊt ë møc mËt ®é thÊp Møc sống sót (B) Khi sinh vật có tợng quần tụ lại có hiệp tác đơn giản, mức mật độ định tỏ có nhiều thuận lợi có tỷ lệ sống sót đạt cực đại (B) cho thấy d thừa dân số nh dân số tha thớt có hại Mật độ Hình Mô nguyên lý quần tụ Allee Quần tụ làm gia tăng cạnh tranh cá thể chất dinh dỡng, thức ăn hay không gian sống; song, hậu không thuận lợi lại đợc điều hoà cân nhờ chỗ quần tụ đà tạo ®iỊu kiƯn sèng sãt cho c¶ nhãm nãi chung So với cá thể sống đơn độc cá thể sống tập hợp thành nhóm thờng có tỷ lệ chết thấp gặp điều kiện môi trờng không thuận lợi bị sinh vật khác công Bởi nhóm, bề mặt tiếp xúc chúng với môi trờng theo tỷ lệ khối nhỏ hơn, đồng thời nhóm có khả làm thay ®ỉi vi khÝ hËu hay vi m«i tr−êng vỊ phÝa có lợi cho nhóm Mức độ quần tụ (cũng nh mật độ tổng số) mà có phát triển sống sót cực thuận quần thể thay ®ỉi theo loµi vµ theo ®iỊu kiƯn sèng, bëi vËy dân c tha thớt (hoặc quần tụ) nh d thừa dân số có ảnh hởng tới giới hạn chống chịu sinh vật Nhóm thực vật có khả đề kháng tốt với tác động gió, hạn chế nớc cách có hiệu cá thể riêng biệt Song thực vật xanh, hậu có hại cạnh tranh ánh sáng chất dinh dỡng thờng nhanh chóng u nhóm họp ảnh hởng có lợi nhóm häp lªn sù sèng sãt biĨu hiƯn râ rƯt nhÊt động vật Chẳng hạn nh cá tụ tập thành nhóm chịu đựng đợc liều độc lớn so với cá thể đơn độc Hoặc cá thể ong tổ quần tụ đơn giản đà thải trì nhiệt đầy đủ cho tất cá thể mà với nhiệt độ môi trờng cá thể sống đơn độc đà bị chết Trong côn trùng, dạng tỉ chøc x· héi ph¸t triĨn nhÊt th−êng thÊy ë mối (bộ cánh đều-isoptera) nh kiến ong (bộ cánh màng-Hymenoptera), loài chuyên hoá cao có phân công lao động thành ba đẳng cấp rõ rệt, cá thể thực chức sinh sản (ví dụ, ong chúa), cá thể ong thợ (nhiệm vụ chúng tìm kiếm thức ăn) cá thể lính (làm nhiệm vụ bảo vệ đàn); đẳng cấp có đặc điểm hình thái đặc trng Vấn đề đợc nhiều ngời quan tâm xác định tối u cho quần thể, hệ sinh thái (cây trồng, động vật chăn nuôi cho quần tụ thành phố ngời nữa) Hình Hiệu ứng quần tụ gặp đàn ong trâu rừng (Trái) Đàn ong bám dầy đặc bề mặt tổ để bảo vệ nhộng điều kiện lạnh (Phải) Trâu đực đứng thành vòng tròn có tín hiệu nguy hiểm để bảo vệ cho non đứng phía c) Sự cách li vµ chiÕm cø vïng sèng Song song víi xu quần tụ sinh vật tợng sinh vật tách khỏi quần thể, di c từ nơi sang nơi khác luôn xảy Hiện tợng diễn mạnh quần tụ đẩy quần thể đến tình trạng khủng hoảng mật độ cao Ngay điều kiện bình thờng, quần thể, cá thể gia đình cã xu thÕ chiÕm cø mét ph¹m vi l·nh thỉ riêng cho Sự cách li tợng có số cá thể quần thể tách khỏi quần thể Sự cách li thờng đa đến cách li mặt sinh thái điều kiện sống nơi đến khác với nơi cũ Sự cách li mặt sinh thái biểu đặc tính sinh sản khác Ví dụ, chúng có thĨ kh¸c vỊ thêi gian ph¸t triĨn cđa tõng pha vào thời kỳ sinh sản; cá thể vùng cách li mặt sinh thái giao hợp có hiệu với cá thể quần thể cũ Từ mà hình thành nên nòi sinh học (biotype) (nòi sinh học tập hợp nhóm cá thể quần thể sai khác đặc điểm dinh dỡng tính chất sinh sản) Bên cạnh cách li sinh thái có cách li địa lý, kết tác động nhân tố ngoại cảnh (khí hậu, thổ nhỡng ) dẫn tới hình thành lên quần thể địa lý mà hình thành lên loài phụ, loài phụ phát triển thành loài Hình Sù chiÕm cø vïng sèng cđa loµi khØ ró (Alouatta villosa) sèng ë rõng Costa - Rica Ba nhãm khØ sống ba khu vực đợc biểu thị hình tròn đậm Vào buổi sáng sớm, tất khỉ đực đàn rú lên om sòm khoảng Nhờ nhóm khỉ nhận biết đợc vị trí nhóm lân cận nên tránh đợc cạnh tranh không đáng có việc xâm nhập lÃnh thổ cđa (Ngn: Emmel, 1973) Sù c¸ch li nãi chung làm giảm tình trạng cạnh tranh, tạo điều kiện trì lợng vào thời kỳ nguy kịch, ngăn ngừa d thừa dân số cạn kiệt nguồn thức ăn động vật hoạt chất sinh học, nớc ánh sáng thực vật Nói cách khác, tính lÃnh thổ tạo điều kiện thuận lợi để điều chỉnh số lợng quần thể mức thấp so với mức bÃo hoà Hiệu tợng cách li vùng sống đợc mô tả ví dụ loài khỉ rú nh Hình Mối quan hệ quần thể đợc thực nhờ phát tán di c từ nơi qua nơi khác cá thể quần thể Điều có ý nghĩa sinh học lớn: tạo ®iỊu kiƯn cho giao phèi xa, tr¸nh sù giao phèi đồng huyết, điều chỉnh số lợng quần thể, phân bố lại cá thể quần thể tơng ứng với nguồn sống, tạo điều kiện cho mở rộng vùng phân bố loài Quần tụ gia tăng cạnh tranh nhng đồng thời tạo nên nhiều u thÕ Sù c¸ch li (sù c¸ch ly c¸c c¸ thĨ quần thể) đà làm giảm bớt cạnh tranh, nhng chắn dẫn tới làm tính u đảm bảo cho dạng sống theo nhóm Trong trình tiến hoá, cấu trúc đảm bảo cho u lâu dài đời sống loài đợc trì lâu Trong quần thể tự nhiên, luôn bắt gặp hai xu quần tụ cách li Trong quần thĨ cđa mét sè loµi cã thĨ thÊy chóng kÕ tiếp nh vậy, chúng đà tận dụng u hai hình thức Ngoài ra, cá thể khác tuổi giới tính có cách sống không giống mùa (ví dụ, cá thể trởng thành biểu tính lÃnh thổ, cá thể non lại tập hợp thành nhóm) 2.4 Tỷ lệ sinh đẻ tỷ lệ sống sót a) Tỷ lệ sinh đẻ Sự tăng trởng quần thể chịu ảnh hởng trực tiếp trình: sinh sản tử vong Ngoài ra, phụ thuộc vào số trình kh¸c nh− sù ph¸t t¸n, di c− cđa c¸c c¸ thể quần thể Tỷ lệ sinh đẻ biểu thị tần số xuất cá thể sinh vật nào, không phụ thuộc vào phơng thức sinh sản (không phụ thuộc vào đẻ con, nở trứng, nẩy mầm hay phân chia tế bào) Tỷ lệ sinh đẻ tối đa (tỷ lệ sinh đẻ tuyệt đối hay tỷ lệ sinh đẻ sinh lý) - hình thành số lợng cá thể cháu với khả tối đa theo lý thuyết điều kiện lý tởng (khi nhân tố sinh thái giới hạn sinh sản bị giới hạn nhân tố sinh lý); quần thể đại lợng ổn định Trên thực tế tỷ lệ gặp không tồn lâu, nhng đợc quan tâm hai nguyên nhân: ã Tỷ lệ sinh đẻ tối đa tiêu chuẩn để so sánh với tỷ lệ sinh đẻ thực tế, thớc đo đối kháng môi trờng cản trở hoạt động tiềm sinh học ã Là đại lợng không đổi, tỷ lệ sinh đẻ tối đa đợc sử dụng để xác định dự đoán tốc độ gia tăng quần thể Thuật ngữ tỷ lệ sinh đẻ sinh thái hay tỷ lệ sinh đẻ thật đơn giản tỷ lệ sinh đẻ, biểu thị gia tăng quần thể điều kiện thực tế hay đặc trng môi trờng Đại lợng biến đổi phụ thuộc vào kích thớc, thành phần quần thể điều kiện vật lý môi trờng thờng thấp nhiều so với tỷ lệ sinh đẻ tối đa Ví dụ, chuột bạch sung sức, đợc nuôi bổ sung loại thức ăn nhiều đạm nh tôm tép đẻ tối ®a - 10 mét løa, v−ỵt xa trờng hợp bình thờng - lứa Các tỷ lệ sinh đẻ thờng đợc biểu thị dới dạng số: N : toàn quần thể phần quần thể có khả sinh sản N : số lợng cá thể đợc hình thành quần thể; t : khoảng thời gian tính toán cho sinh đẻ; N/t = b, hay tỷ lệ sinh đẻ; Nn/N*t = b hay tỷ lệ sinh đẻ đặc trng (tỷ lệ sinh đẻ đơn vị quần thể) Có thể xác định tỷ lệ sinh đẻ đặc trng nh tỷ lệ sinh đẻ đặc thù nhóm tuổi khác quần thể, tỷ lệ sinh đẻ theo tuổi Tỷ lệ sinh đẻ đợc thảo luận thuộc mức độ quần thể, thuộc cá thể cách li Tỉ lệ sinh đẻ đợc thừa nhận số đo trung bình, cá thể có khả sinh sản lớn hay nhỏ b) Tû lƯ sèng sãt Tû lƯ sèng sãt cđa qn thể kết tỷ lệ sinh đẻ tû lƯ chÕt NÕu gäi M lµ tû lƯ sè cá thể bị chết khoảng thời gian định tỷ lệ sống sót (1 - M); nói khác đi, số lợng sống sót quần thể luôn nhỏ Tỷ lệ sống sót (logN) Thờng tỷ lệ sống sót đợc biểu thị tuổi thọ quần thể Trong sinh thái học có hai khái niệm tuổi thọ tuổi thọ sinh lý hay tuổi thọ tối đa tuổi thọ sinh th¸i 1000 III hay ti thä thùc tÕ I II 100 - IV 10 - V % thêi gian sống 100 Nếu ghi số liệu số lợng cá thể sống sót thời gian đầu tuổi 1000 cá thể đợc sinh theo khoảng cách thời gian lên trục hoành, số lợng cá thể sống sót lên trục tung, ta có đờng cong sống sót Những đờng cong nh đợc lập theo thang nửa logarit, khoảng cách thời gian lên trục hoành xếp theo số phần trăm tuổi thọ trung bình, hay tuổi thọ tuyệt đối đà cho phép so sánh quần thể loài có tuổi thọ khác Ngoài ra, đờng thẳng biểu đồ nửa logarit biểu thị số sống sót đặc trng Hình Các dạng đờng cong sống sót khác (I) Đờng cong lồi (tỷ lệ chết cao xảy chủ yếu vào thời gian gần cuối đời); (II) Đờng cong bậc thang (tỷ lệ sống sót thay đổi rõ rệt qua giai đoạn phát triển cá thể khác nhau); (III) Đờng lí thuyết (thẳng) (tỷ lệ sống sót không thay đổi suốt đời); (IV) Đờng cong lõm đờng cong dạng chữ S; (V)- Đờng cong lõm (tỷ lệ chết mức cao giai đoạn đầu vòng đời) Các đờng cong lồi nhiều biểu thị cho quần thể có tỷ lệ chết trì mức độ thấp thời gian cuối chu trình sống Dạng thờng gặp động vật có vú ngời loài sinh vật bảo vệ non tốt Sự đối lập trực diện với đờng cong đờng cong lõm nhiều (đờng V); đờng cong có đợc mà giai đoạn đầu, tỷ lệ chết mức cao Kiểu sống sót đặc trng có loài nhuyễn thể, giáp xác sồi; vào giai đoạn ấu trùng bơi lội tự vào giai đoạn nẩy mầm hạt sồi, tỷ lệ chết thờng cao, nhng sinh vật đà bám đợc chắn vào giá thể thích hợp, tuổi thọ tăng lên nhiều loài mà nhóm tuổi có đại lợng đặc trng sống sót tơng đối ổn định đờng cong sống sót thuộc dạng trung gian nên thang nửa logarit, đờng cong có dạng gần với đờng chéo (đờng III, IV) Đờng cong II đặc trng cho loài côn trùng có biến thái hoàn toàn, ví dụ nh bớm Mỗi đoạn đồ thị dốc nhiều tơng ứng với pha trứng, pha mầm thời kỳ hoá nhộng, thời kỳ cá thể nhạy cảm với môi trờng sống khả tự vệ Đờng III đờng không tồn thực tế quần thể lại có tỷ lệ sống sót ổn định suốt đời Đờng cong lõm đờng cong dạng chữ S (IV) dạng đặc trng nhiều động vật phá hoại mùa màng (chim, chuột, thỏ ) Trong trờng hợp này, đại lợng tỷ lệ chết đạt mức cao cá thể non, cá thể trởng thành lại thấp ổn định Taber Dasmann (1957) thấy dạng đờng cong sống sót thay đổi tuỳ thuộc vào mật độ quần thể; đờng cong sống sót quần thể đông đúc thờng có dạng lõm nhiều Ngoài tỷ lệ sinh đẻ số tử vong, thay đổi số lợng quần thể động lực thứ ba chi phối, phát tán di c Đây nguyên nhân hình thành nên quần thể 2.5 Biến động số lợng cá thể quần thể a) Các dạng biến động Trong tự nhiên, số lợng cá thể quần thể biến ®éng sù thay ®ỉi cđa m«i tr−êng vËt lý (khÝ hËu, thêi tiÕt ), c¸c mèi quan hƯ nội quần thể mối quan hệ tơng tác với quần thể bên cạnh Nhìn chung, có hai loại biến động nh sau: ã Hiện tợng biến động số lợng theo mùa, biểu trình tự điều khiển số lợng quần thể để thích nghi với biến đổi theo mùa điều kiện môi trờng ã Hiện tợng biến động số lợng theo năm Hiện tợng biến động số lợng lại chia làm hai loại: o Hiện tợng biến động số lợng theo năm biến đổi nhân tố quần thể o Hiện tợng biến động số lợng theo năm biến đổi nội quần thể Sự dao động số lợng xảy thời gian ngắn, tuân theo quy luật tăng trởng hàm số mũ, mà số lợng quần thể vợt giới hạn điều kiện sống Điều tất yếu dẫn tới giảm sút mặt số lợng cá thể Ngoài ngời ta thấy số lợng quần thể tăng lên có biến đổi đến sinh lý di truyền cá thể quần thể, nhng cha biết đợc biến đổi sinh lý di truyền có phải nguyên nhân biến động số lợng kết biến động ®èi víi sù biÕn ®éng kh¸c VÝ dơ, c¸c điều kiện d thừa dân số động vật có xơng sống bậc cao xuất gia tăng tuyến thận, chuyển dịch cân thần kinh - nội tiết, mà đến lợt lại có ảnh hởng tới tập tính động vật, ảnh hởng tới tiềm lực sinh sản tính chống chịu bệnh tật tới tác động bắt buộc khác Tổ hợp biến đổi thờng làm cho mật độ quần thể giảm nhanh chóng Chẳng hạn, mật độ đạt đến cực đại, thỏ thờng bị chết choáng sinh vật có tợng biến động sè l−ỵng theo chu kú, vÝ dơ: thá rõng cø -11 năm lại đạt số lợng cực đại lần Hiện tợng biến động số lợng theo chu kỳ cã ý nghÜa thùc tÕ rÊt lín, mét ®· xác định đợc chu kỳ, có khả dự đoán thời gian bùng nổ số lợng loài Từ mà tìm biện pháp khống chế loài có hại tăng cờng loài có lợi Sự điều chỉnh số lợng theo chu kỳ đợc thực bậc hệ sinh thái, bậc quần thể, nghĩa nguyên nhân khác biến động số lợng quần thể mối quan hệ quần thể với (ví dụ, mối quan hệ dinh d−ìng, mèi quan hƯ ký sinh - vËt chđ ) Sự biến động số lợng quần thể trả lời thích nghi điều kiện cụ thể mà quần thể tồn Trong hệ sinh thái có cấu trúc đơn giản, số lợng quần thể thờng phụ thuộc chủ yếu điều kiện vật lý, hệ sinh thái phức tạp không bị khống chế điều chỉnh vật lý bắt buộc, số lợng đợc điều chỉnh yếu tố sinh thái học chủ yếu Tất hệ sinh thái nh quần thể biểu xu tiến hoá rõ rệt dựa sở chọn lọc tự nhiên nhằm đạt đợc trạng thái tự điều chỉnh, đạt đợc trạng thái điều kiện ảnh hởng bắt buộc môi trờng vô khó khăn Sự điều chỉnh quần thể chức hệ sinh thái, đồng thời quần thể có xu hớng tiến hoá theo hớng điều hoà làm cho mật độ chúng tồn mức tơng ®èi thÊp so víi tiƯm cËn trªn cđa dung tÝch nơi Bất kỳ yếu tố - không kể giới hạn hay thuận lợi - là: Các yếu tố không phụ thuộc vào mật độ, ảnh hởng không phụ thuộc vào kích thớc quần thể ã Các yếu tố phụ thuộc mật độ (các yếu tố bị chi phối mật độ), ảnh hởng chức mật độ quần thể ã Ví dụ: tác động yếu tố khí hậu thờng không phụ thuộc mật độ; tác động yếu tè sinh häc (c¹nh tranh, ký sinh ) th−êng l¹i phụ thuộc mật độ nơi mà điều kiƯn khÝ hËu thÝch hỵp cho sù sinh tr−ëng - phát triển cuả sinh vật nhân tố khí hậu thay đổi yếu tố quan trọng chi phối yếu tố phụ thuộc mật độ (ví dụ, vùng nhiệt đới - trừ miền Bắc Việt nam); nơi điều kiện thời tiết bất thuận khu vực ranh giới loài, vùng có vĩ độ cao yếu tố không phụ thuộc mật độ (yếu tố vô sinh) ảnh hởng mạnh mẽ Sự biến động số lợng quần thể đợc chia làm hai dạng biến động có chu kỳ biến động chu kỳ Biến động số lợng cá thể theo chu kỳ lại đợc chia thành biến động theo chu kỳ có tần số nhiều năm (nh trờng hợp linh miêu thỏ rừng Bắc Mỹ), biến động theo chu kỳ mùa (nh tr−êng hỵp bä trÜ hoa hång óc, hay sè l−ỵng động vật đáy ruộng chiêm trũng Hà Nam) Biến động chu kỳ đợc chia thành biến động số lợng không chung quanh giá trị trung bình sau thời gian ngắn (nh trờng hợp diệc sám hồ Thames), đột biến số lợng cá thể quần thể, nguyên nhân thiên tai, dịch bệnh hay hoạt động ngời (nh trờng hợp năm 1859 nhập 12 đôi thỏ châu Âu vào trại chăn nuôi Victoria, năm sau số lợng chúng đà tràn ngập lÃnh thổ hai vùng Quinslan nam úc, đến năm 1900 chúng bành trớng số lợng khắp lục địa này; hay năm 1937 ngời ta đa vào Washington chim trĩ đực để nuôi đảo Bảo vệ, đến năm 1942 chúng đà đạt đến số lợng cực đại 1.800 cá thể; trờng hợp ốc bơu vàng phá hoại mùa màng trongnhững năm 1996-1997 Việt Nam ví dụ ) 160 Thá rõng 140 120 100 MÌo rõng 80 60 40 20 1845 1855 1865 1875 1885 1895 1905 1915 1925 1935 Hình Biến động số lợng thỏ rừng (Lepus americanus) linh miêu (Felis cannadensis) b) Trạng thái cân quần thể Trạng thái cân quần thể trạng thái số lợng cá thể quần thể trạng thái ổn định chế trì trạng thái cân quần thể chế điều hòa mật độ quần thể trờng hợp thừa thiếu dân Cơ chế làm thay đổi tốc độ sinh trởng quần thể cách tác động lên tỷ lệ sinh đẻ tỷ lệ tử vong nhân tố sinh học Tác dụng mật độ lên tốc độ sinh trởng (sức sinh sản) quần thể xảy theo ba trờng hợp: (1) tốc độ sinh trởng giảm mật độ quần thể tăng, (2) tốc độ sinh trởng dờng nh không đổi giới hạn mật độ quần thể, sau sức sinh sản giảm nhanh, (3) sức sinh sản đạt đến giá trị cực đại mật độ quần thể giá trị trung bình Ba trờng hợp tác động tử vong đợc thực theo hai phơng thức: ã Phơng thức điều hòa khắc nghiệt Phơng thức gây ảnh hởng rõ rệt lên tỷ lệ tử vong quần thể hình thức tự tỉa tha hay ăn lẫn ã Phơng thức điều hòa mềm dẻo Phơng thức ảnh hởng rõ rệt lên tỷ lệ sinh đẻ, tử vong phát triển thể cá thể khác thông qua hình thức sau: tiết chất hóa học, làm rối loạn chức sinh lý, làm giảm khả sinh đẻ cá thể cạnh tranh, gây tập tính phát tán Tóm lại, chế điều hòa số lợng đảm bảo trạng thái cân quần thể đợc thực dới tác dụng nhân tố sinh học với ảnh hởng nhân tố vô sinh, nh nói trì trạng thái cân quần thể kết điều hòa sinh thái cách phức tạp quan hệ nội quần thể quần thể với loài sinh vật khác quần xà c) Nguyên nhân biến động số lợng Sự biến động số lợng cá thể quần thể phản ứng thích nghi quần thể tổng thể điều kiện môi trờng Các nhân tố vô sinh hữu sinh có ảnh hửơng to lớn đến biến động số lợng cá thể quần thể, chúng có ảnh hởng sâu sắc đến tỷ lệ sinh đẻ, tỷ lệ tử vong, phát tán di c quần thể Các nhân tố vô sinh nhân tố không phụ thuộc mật độ, tác động chúng không phụ thuộc vào yếu tố mật độ quần thể, mà tác động chiều lên cá thể Tác động nhân tố đà ảnh hởng đến trạng thái sinh lý, sức sống sinh vật, nguồn thức ăn hay mồi, ảnh hởng đến sức sống vật ăn thịt Trong nhân tố không phụ thuộc mật độ, yếu tố khí hậu thờng đợc quan tâm nhiều Trong năm rét nhiều mùa đông kéo dài thờng gây tỷ lệ tử vong cao với chim ăn sâu bọ, gặm nhấm nhỏ, bò sát, ếch nhái chúng thiếu mồi, chúng động vật biến nhiệt hay đẳng nhiệt không hoàn chỉnh nên nhạy bén với thời tiết khí hậu Tác động nhân tố khí hậu đặc biệt rõ vào giai đoạn nhạy cảm quần thể Giai đoạn thay ®ỉi tïy theo loµi VÝ dơ sù biÕn ®éng cđa quần thể sâu (Anthonomus agrandis) Texaz chịu chi phố độ ẩm tơng đối, nhiệt độ độ mây vào tháng tháng Nhìn chung, động vật, thời giannhạy cảm thờng trùng với mùa sinh sản vào giai đoạn sơ sinh Ngoài ra, phải kể đến ảnh hởng gián tiếp khí hậu nguồn sống loài quần xà Các nhân tố sinh học nhân tố phụ thuộc mật độ, tác động chúng lên quần thể bị chi phối mật độ quần thể Các nhân tố phụ thuộc mật độ có tác dụng điều chỉnh số lợng cá thể quần thể, tạo thành dao động dân số xung quanh mức dân số cực thuận Đây nhân tố có tác dụng ổn định số lợng cá thể, đảm bảo cho số lợng cá thể quần thể trạng thái cân Tác động nhân tố phụ thuộc mật độ thể rõ hai khÝa c¹nh cã quan hƯ mËt thiÕt lÉn nhau: (1) tác động lên sức sinh sản (tốc độ tăng trởng) quần thể, (2) ảnh hởng đến mật độ vật ăn thịt, vật ký sinh, mồi, cạnh tranh d) Sự tăng trởng quần thể Khi môi trờng ảnh hởng giới hạn tốc độ tăng trởng đặc trng (nghĩa tốc độ tăng trởng quần thể cá thể) điều kiện tiểu khí hậu cố định cực đại Sự tăng trởng quần thể sau thời gian t đợc tính nh sau: Nt = N0.er.t N0 : số lợng thời điểm ban đầu Nt : số lợng thời điểm t r : tỷ lệ tăng trởng cá thể quần thể, đặc trng cho loài sinh vật cụ thể Ví dơ: mät lóa cã r = 6,2; cht ®ång cã r = 4,5; ng−êi cã r = 0,0055 C«ng thøc cho thấy với t tăng lên Nt tăng lên nhanh Tuy nhiên, thực tế, số lợng quần thể đạt đợc mức định, phụ thuộc vào điều kiện môi trờng Số lợng quần thể bị khống chế đợc gọi sức chứa môi trờng Sức chứa hay khả chứa đợc hình thành nhiều nguyên nhân nh thức ăn, không khí, không gian vật lý quan hệ loài sinh vật với Nếu ký hiệu k sức chứa môi trờng, công tăng trởng tính điều kiện cụ thể có d¹ng sau: Nt = N0.e [r.t(K-N)/K] K K B MËt ®é MËt ®é A Thêi gian Thêi gian H×nh Các dạng đờng cong tăng trởng quần thể Giai đoạn đầu, mật độ thấp, tốc độ tăng trởng diễn chậm sau tăng nhanh (A) Tốc độ tăng nhanh đạt đến giá trị K gặp khủng hoảng gây giảm số lợng nhanh chóng (B) Tốc độ giảm dần mật độ gần đạt tới K sau luôn dao động phía dới K Tồn điều kiện môi trờng định, quần thể có mức độ thích ứng riêng Nếu thay đổi điều kiện môi trờng nằm giới hạn thích ứng quần thể tồn phát triển, vợt khỏi giới hạn bị suy thoái them chí diệt vong Tóm tắt Quần thể nhóm cá thể loài (hoặc nhóm khác nhau, nhng trao đổi thông tin di truyền), sống khoảng không gian xác định, có đặc điểm sinh thái đặc trng nhóm, cá thể riêng biệt Các đặc trng là: (1) mật độ, (2) tỷ lệ sinh sản, mức tử vong, (3) phân bố sinh vật, (4) cấu trúc tuổi giới tính, (5) biến động số lợng quần thể ã Mật độ quần thể biểu thị số lợng cá thể mét diƯn tÝch hay kh«ng gian sèng thĨ Có hai loại mật độ đợc đề cập mật độ thô mật độ sinh thái Mật độ sinh thái thực quan trọng sinh vật cho biết không gian thực mà cá thể chiếm thông qua cho ta biết mối quan hệ tơng tác sinh vật với ã Cấu trúc tuổi quần thể cho biết mối tơng quan nhóm tuổi khác quần thể Đặc tính quan trọng định khả sinh sản thời điểm cho thấy điều xảy quần thể tơng lai Quần thể phát triển quần thể có tỷ lệ cá thể non chiếm u thế; quần thể ổn định quần thể có phân bố nhóm tuổi tơng đối đồng đều; quần thể suy thoá quần thể có số cá thể già chiếm u ã Thành phần giới tính có tính đặc trng cho loài nhng chúng lại phụ thuộc nhiều vào điều kiện môi trờng quan hệ cá thể quần thể Vì thực tế thành phần giới tính thay đổi để đảm bảo cho khả sinh sản đạt hiệu tối u ã Các cá thể quần thể phân bố theo hình thức phân bố đều, phân bố ngẫu nhiên phân bố theo nhóm Trong thiên nhiên phần lớn sinh vật có xu phân bố theo nhóm hình thức mang lại nhiều hiệu ứng mà cá thể đơn lẻ nh chống lại kẻ thù, săn mồi hiệu v.v Tuy nhiên, xu đẩy nhau, chiếm lĩnh không gian riêng luôn song song tồn Đây hình thức làm giảm tính cạnh tranh loài đặc biệt có ý nghĩa mật độ cao ã Tỷ lệ sinh sản mức tử vong hai thông số định đến biến động số lợng cá thể quần thể Tỷ lệ sinh sản đợc tính tần số xuất cá thể quần thể giai đoạn định Hiệu số tỷ số tỷ lệ tử vong tỷ lệ sống sót Mức sinh sản quần thể tự nhiên biến động theo cấp số nhân nhng thực tế số lợng quần thể không vợt ngỡng mật độ định Ngỡng đợc gọi sức chứa môi trờng, khả cung cấp nơi sống, thức ăn điều kiện khác Câu hỏi ôn tập Quần thể gì? Có loại quần thể? Loại quần thể mà cá thể có mức độ khác biệt nhiều nhất? Quần thể có đặc trng bản? Các đặc trng gì? Mật độ cho ta biết điều nội quần thể? Tại quần thể có số lợng cá thể non chiếm u lại đợc xem quần thể phát triển? Trong tự nhiên sinh vật phân bố theo hình thức chủ yếu? Tại sao? Khi tỷ lệ sinh sản sinh thái tỷ lệ sinh sản sinh lý? Những loài sinh vật có mức tử vong dao động nhiều trình sống? Sức chứa môi trờng gì? Điều xảy quần thể tăng trởng vợt sức chứa môi trờng? Giữa quần thể nhân tạo (ví dụ quần thể lúa cá ao) quần thể tự nhiên (ví dụ quần thể cỏ dại cá biển) đặc trng chúng có điểm khác biệt nhau? Tài liệu Đọc thêm Cao Liêm -Trần Đức Viên, 1990 Sinh thái học nông nghiệp Bảo vệ môi trờng (2 tập) Nhà xuất Đại học Giáo dục chuyên nghiệp Hà Nội Dơng Hữu Thời, 2001 Cơ sở sinh thái học Nhà xuất Quốc gia Vũ Trung Tạng, 2000 Sinh thái học NXB Giáo dục Trần Đức Viên, Phạm Văn Phê, 1998 Sinh thái học nông nghiệp Nhà xuất giáo dục Eugene P Odum, 1983 Basic ecology Saunders College Publishing House Thomas C Emmel, 1973 An introduction to Ecology and population ecology W.W Norton&Company INC  ... vàng phá hoại mùa màng trongnhững năm 19 96 -19 97 Việt Nam mét vÝ dô ) 16 0 Thá rõng 14 0 12 0 10 0 MÌo rõng 80 60 40 20 18 45 18 55 18 65 18 75 18 85 18 95 19 05 19 15 19 25 19 35 Hình Biến động số lợng thỏ rừng... quần thể dù phân chia mức chúng phải mang đặc tính chung mà quần thể có Các nội dung dới đề cập tới đặc trng quần thể 2 Đặc điểm hoạt động quần thể sinh vật 2 .1 Mật độ quần thể Mật độ quần thể. .. tuổi khác quần thể Đặc tính quan trọng định khả sinh sản thời điểm cho thấy điều xảy quần thể tơng lai Quần thể phát triển quần thể có tỷ lệ cá thể non chiếm u thế; quần thể ổn định quần thể có