ĐẠI CƯƠNG - SINH LÝ TẾ BÀO MỤC TIÊU HỌC TẬP: 1. Nêu khái niệm và đối tượng nghiên cứu của Sinh lý học. 2. Định nghĩa được nội môi và nêu tầm quan trọng của sự hằng định của nội môi. 3. Trình bày được cấu trúc cơ bản của màng tế bào. 4. Kể tên được các hình thức và cơ chế vận chuyển vật chất qua màng tế bào. NỘI DUNG I. GIỚI THIỆU MÔN SINH LÝ HỌC. 1. Định nghĩa môn Sinh lý học. Sinh lý học là một ngành của Sinh học, nghiên cứu hoạt động chức năng của cơ thể sống, tìm cách giải thích vai trò của các yếu tố vật lý và hóa học lên sự hình thành, sự phát triển và sự tiến hóa của sự sống từ các dạng đơn sơ nhất (như virus, vi khuẩn) cho đến dạng phức tạp nhất (con người). Sinh lý học người là một ngành của Sinh lý học nghiên cứu chức năng, hoạt động của từng tế bào, từng cơ quan, hệ thống cơ quan trong mối quan hệ chặt chẽ giữa chúng với nhau và trong mối quan hệ chặt chẽ giữa cơ thể và môi trường; nghiên cứu sự điều hòa hoạt động chức năng để đảm bảo cho cơ thể tồn tại, phát triển, hoạt động trong mối quan hệ qua lại với môi trường sống. Con người là động vật cao cấp nhất, sống thành xã hội, có phân công lao động, có ngôn ngữ; con người chịu tác động của tự nhiên nhưng cũng tác động lại thiên nhiên. Sinh lý học y học là sinh lý học người đi sâu vào việc nghiên cứu ảnh hưởng của các yếu tố vật lý, hóa học, sinh học, xã hội có ảnh hưởng tốt cũng như xấu lên hoạt động chức năng của cơ thể người. Các nghiên cứu sinh lý y học là cơ sở lý luận khoa học cho việc phòng bệnh, nâng cao sức khỏe, phát hiện và chữa bệnh cho con người. Đối tượng nghiên cứu và đối tượng phục vụ của Sinh lý học y học là cơ thể con người: các chức năng (của các phân tử, các loại tế bào, các cơ quan, hệ thống cơ quan, toàn bộ cơ thể); cơ chế hoạt động trong mối liên hệ thống nhất giữa chúng với nhau và sự thống nhất giữa cơ thể với môi trường; các cơ chế điều hòa chức năng trong tình trạng bình thường và tình trạng bệnh lý. Trong nghiên cứu, các nhà Sinh lý học có thể dùng phương pháp thực nghiệm trên động vật thích hợp với nghiên cứu của mình. 2. Vị trí và quan hệ giữa Sinh lý học và các ngành khoa học khác. Sinh lý học là một ngành của Sinh học có liên quan mật thiết với các ngành khác của khoa học tự nhiên như hóa học, vật lý, toán học, tin học v.v… Những phương pháp, thành tựu của các khoa học khác được ứng dụng vào nghiên cứu Sinh lý học và làm cho Sinh lý học phát triển; ngược lại, các thành tựu và các yêu cầu nghiên cứu về Sinh lý học lại thúc đẩy các ngành khoa học khác phát triển. 1 Giữa các ngành của Sinh lý học (sinh lý virus, sinh lý vi khuẩn, sinh lý động vật) có liên quan qua lại với nhau. Sinh lý liên quan chặt chẽ và không thể thiếu được với các môn về hình thái học (giải phẫu, mô học, phôi thai học) vì chức năng quyết định cấu trúc. Sinh lý học cũng nhất thiết cần đến hóa sinh học và lý sinh học trong việc tìm hiểu cơ chế sâu xa của bản chất sự sống và cơ chế hoạt động của tế bào và các cơ quan. Mục đích của y học là phục vụ cho sức khỏe của con người: phòng bệnh, nâng cao sức khỏe thể xác và tinh thần, phát hiện bệnh sớm và điều trị tận gốc bệnh, phục hồi chức năng cho cơ thể. Sinh lý học cung cấp những hiểu biết về chức năng, quy luật hoạt động của cơ thể trong các điều kiện khác nhau, dưới ảnh hưởng của các yếu tố tự nhiên và xã hội. Sinh lý học còn cung cấp những kiến thức về sự thay đổi hoạt động của cơ thể khi bị bệnh tật, giúp cho việc phát hiện bệnh sớm, chẩn đoán chính xác, điều trị toàn diện, hợp lý và theo dõi sự phục hồi chức năng của cơ thể. Bởi vậy, Sinh lý học được coi là môn cơ sở của y học. Với người làm công tác y tế công cộng, kiến thức sinh lý học giúp hiểu biết các chương trình sức khỏe, các can thiệp tại cộng đồng một cách khoa học, sâu sắc vì thế sẽ giúp xây dựng được các chương trình nâng cao sức khỏe phù hợp với thực tiễn và đạt hiệu quả tốt hơn. 3. Vài nét về lịch sử phát triển môn Sinh lý học y học. Từ xa xưa, con người đã tìm cách giải thích các hiện tượng của thiên nhiên và tìm hiểu về sự sống và chính cơ thể mình. Nhận thức và cách giải thích về mình và về các hiện tượng tự nhiên của con người thay đổi theo sự tiến bộ của khoa học. Thời cổ đại, người ta quan niệm con người là do “thượng đế”, “đấng tạo hóa” sinh ra và sự sống là nhờ có linh hồn, linh hồn rời khỏi thể xác thì sự sống chấm dứt còn linh hồn thì tồn tại mãi mãi. Hippocrate (thế kỷ V trước công nguyên) đưa ra thuyết hoạt khí (pneuma) để giải thích sự sống; đến thế kỷ II sau công nguyên, Galien đã phát triển thuyết hoạt dịch để giải thích các quy luật của sự sống và sự phát sinh bệnh tật. Thuyết của Galien được nhà thờ Thiên chúa giáo công nhận và tồn tại cho đến thời Trung cổ. Phương Đông có thuyết âm dương ngũ hành giải thích những hiện tượng thiên nhiên và sự sống. Từ thời kỳ Phục hưng và nhất là từ thế kỷ XVI, các môn khoa học tự nhiên phát triển song song với sự phát triển kinh tế ở châu Âu. Nhiều quan niệm được Nhà thờ coi là chính thống bị bác bỏ (ví dụ như thuyết địa tâm). Nhiều phát minh quan trọng trong y học ra đời: M.Servet tìm ra tuần hoàn phổi, W.Harvey phát hiện và mô tả sự tuần hoàn của máu, Malpighi phát hiện và mô tả tuần hoàn mao mạch… Từ thế kỷ XVII-XVIII, với sự phát triển của các môn khoa học tự nhiên khác nhau, phương pháp thực nghiệm ngày càng được áp dụng rộng rãi trong nghiên cứu các chức năng của cơ thể và của các cơ quan trong cơ thể, nhiều máy móc phương tiện hóa học và vật lý được sáng chế và sử dụng trong nghiên cứu Sinh lý học, nhiều quy luật hóa học, vật lý được ứng dụng để giải thích một số quy luật của Sinh học (dĩ nhiên là lúc đầu còn mang tính máy móc). Có thể nói rằng rất nhiều khái niệm, quy luật cơ bản của Sinh lý học đã được nêu lên trong giai đoạn này. Từ giữa thế kỷ XX, với sự ra đời của Sinh học phân tử, Sinh lý học đi sâu vào việc giải thích các quy luật hoạt động của cơ thể, cơ chế ở mức tế bào, mức phân tử, thậm chí là dưới mức phân tử. 2 Trong thời kỳ khoa học phát triển như vũ bão ngày nay, chúng ta có những công cụ mới để tiếp cận và giải quyết những vấn đề mà trước đây tưởng chừng như không thể giải quyết được. Nhưng sự sống và hoạt động của cơ thể con người vẫn còn rất nhiều bí mật dành cho Sinh lý học và y học khám phá trong đó có vấn đề hoạt động trí tuệ, những rối loạn do di truyền, sự xuất hiện của những bệnh mới và sự trở lại của một số bệnh cũ, những yếu tố của môi trường có hại cho sức khỏe v.v… 4. Phương pháp nghiên cứu Sinh lý học. Có rất nhiều phương pháp được sử dụng trong nghiên cứu Sinh lý học. Các phương pháp này có thể được chia thành mấy phương pháp chính sau đây: • Phương pháp quan sát • Phương pháp thực nghiệm (trên người hoặc động vật): - Trên cơ thể toàn vẹn (in vivo) - Trên cơ quan được tách rời, chỉ còn nối với cơ thể bằng đường máu (in situ) - Trên cơ quan được tách rời hoàn toàn khỏi cơ thể và được nuôi dưỡng trong môi trường nhân tạo (in vitro) Không thể kể hết được một cách chi tiết và cụ thể tất cả các kỹ thuật được sử dụng trong nghiên cứu Sinh lý học. Ngoài những phương pháp đã được biết (như phẫu thuật), có thể nói mọi kỹ thuật hiện đại nhất sử dụng trong nghiên cứu về hóa học (điện di, sắc khí, phổ ký); vật lý (điện, vô tuyến điện, hạt nhân, cộng hưởng từ, siêu âm); sinh học (nuôi cấy tế bào, ghép gen) hiện đều được sử dụng trong các nghiên cứu và đã đóng góp phần quyết định cho những thành tựu rực rỡ mới đây của Sinh lý học và y học. Toán học, tin học cũng ngày càng có vai trò quan trọng trong nghiên cứu Sinh lý học hiện đại. 5. Phương pháp học tập môn Sinh lý học. • Muốn học tập tốt môn Sinh lý học cần phải liên hệ với các kiến thức được giới thiệu ở các môn học về hình thái như Giải phẫu học, Mô học, Phôi thai học là những môn giúp cho thấy rõ mối liên quan giữa cấu trúc với chức năng và chức năng đã quyết định cấu trúc như thế nào. • Muốn học tập tốt môn Sinh lý học cần phải liên hệ với các kiến thức được giới thiệu ở các môn Hóa sinh học, Lý sinh học là những môn giúp cho hiểu sâu sắc hơn cơ chế sâu xa của hoạt động chức năng và sự điều hòa chức năng. • Phải luôn luôn xét chức năng của một tế bào, một cơ quan, một hệ thống cơ quan trong mối quan hệ qua lại với các cơ quan, hệ thống khác trong một cơ thể toàn vẹn và trong mối quan hệ giữa cơ thể và môi trường. • Cần luôn luôn gắn liền kiến thức với thực tế hàng ngày ở bản thân, ở người xung quanh, ở các hoàn cảnh khác nhau để liên hệ và giải thích mọi hiện tượng, mọi thay đổi xảy ra. CÁC ĐẶC ĐIỂM CỦA SỰ SỐNG. Đơn vị cấu trúc cơ bản của cơ thể đa bào là tế bào. Đơn vị cơ bản của sự sống cũng là tế bào. Trong cơ thể người có rất nhiều loại tế bào khác nhau về hình thái, về chức năng, về thành phần 3 hóa học nhưng đều có một số đặc điểm chung nhất. Các đặc điểm này là các đặc điểm của sự sống mà một tế bào hay một cơ thể sống nhất thiết phải có. 1. Chuyển hóa (thay cũ đổi mới). Các tế bào tồn tại và phát triển nhờ có chuyển hóa. Chuyển hóa bao gồm hai quá trình đối lập nhau nhưng luôn đi đôi và gắn chặt với nhau là quá trình đồng hóa và quá trình dị hóa. Quá trình đồng hóa là quá trình thu thập, biến đổi vật chất từ bên ngoài thành thành phần đặc trưng và cần thiết cho sự tồn tại, hoạt động và phát triển của tế bào. Quá trình dị hóa là quá trình phân giải vật chất, giải phóng ra năng lượng cần thiết cho các hoạt động của tế bào. Các sản phẩm cuối cùng của sự dị hóa được đào thải ra khỏi cơ thể. 2. Chịu kích thích (tính đáp ứng). Các tế bào đáp ứng lại các kích thích hóa học, vật lý. Hình thức đáp ứng có thể là hưng phấn (tăng hoạt động so với lúc trước) hoặc ức chế (giảm hoạt động so với lúc trước). Tính chịu kích thích được biểu hiện ở mức độ tế bào, cơ quan, hệ thống cơ quan hay toàn cơ thể. Có kích thích chỉ gây đáp ứng ở một số tế bào đáp ứng với một loại kích thích nhất định (ví dụ: ánh sáng gây đáp ứng ở tế bào võng mạc, nồng độ CO 2 gây đáp ứng ở tế bào nhận cảm hóa học trong thể cảnh. Cường độ kích thích tối thiểu để gây ra đáp ứng được gọi là ngưỡng kích thích. Có ngưỡng kích thích có thể thay đổi theo cơ quan, theo quá trình thích nghi; có ngưỡng kích thích không thay đổi. Tính chịu kích thích không những là một đặc điểm của sự sống mà còn là điều kiện để tồn tại. 3. Sinh sản. Sinh sản là phương thức tồn tại của nòi giống. Phần lớn tế bào trong cơ thể cũng sinh sản để làm cơ thể tăng trưởng (trong giai đoạn tăng trưởng) và thay thế những tế bào già cỗi, những tế bào bị chết, tế bào bị hủy hoại. Quá trình sinh sản được thực hiện nhờ bộ máy di truyền nằm trong chuỗi AND ở nhân tế bào nên các tế bào con được sinh ra mang đầy đủ các đặc tính của tế bào mẹ. NỘI MÔI 1. Định nghĩa nội môi Ở người trưởng thành, 56% trọng lượng cơ thể là dịch lỏng. Lượng dịch này được phân bố thành: • Dịch nằm bên trong tế bào (dịch nội môi): chiếm 2/3 lượng dịch của cơ thể. Đây là môi trường xảy ra các phản ứng hóa học bên trong tế bào, là nơi có những chất dinh dưỡng, những enzym, những sản phẩm của chuyển hóa tế bào. Dịch nội bào chứa nhiều ion Kali, Magiê và phosphat. • Dịch nằm bên ngoài tế bào (dịch ngoại bào): - Dịch kẽ: dịch nằm trong khoảng kẽ giữa các tế bào chiếm khoảng 20% trọng lượng cơ thể. - Dịch trong các mạch chiếm khoảng 45% trọng lượng cơ thể, bao gồm: máu trong động mạch, mao mạch, tĩnh mạch; bạch huyết trong các mạch bạch huyết. Dịch ngoại bào chứa nhiều ion Natri, Clo, bicarbonate và các chất nuôi dưỡng tế bào như oxy, glucose, các acid béo, acid amin, CO 2 và một số sản phẩm được đào thải qua thận. 4 Tất cả mọi tế bào đều có dịch kẽ bao quanh. Trong dịch kẽ có các chất dinh dưỡng, các ion cần thiết cho sự sống của tế bào. Dịch kẽ được vận chuyển trong khắp cơ thể và được đổi mới không ngừng nhờ có sự tuần hoàn máu và sự trao đổi chất giữa mao mạch và dịch kẽ. Bởi vậy, có thể coi là tất cả mọi tế bào trong cơ thể sống trong một môi trường như nhau. Do vậy, dịch kẽ còn được gọi là nội mội (thuật ngữ do Claude Bernard đặt ra). Tế bào chỉ có thể sống, hoạt động khi nồng độ các thành phần có trong nội môi (O 2 , CO 2 , glucose, các loại ion, acid amin, các lipid) nằm trong một phạm vi giới hạn nhất định. Như vậy, sự hằng định của nội môi (homeostasis theo thuật ngữ của Cannon) là điều kiện của sự sống. Bảng 1. Phân bố các chất trong và ngoài tế bào Các chất Lòng mạch Gian bào Trong tế bào Na + K + Ca ++ Mg ++ 147 mEq * 4 - 5 - 3 - 140 mEq 3,5 - 4 - 5 - 10 mEq 150 - 2 - 28 - Cl – HCO3 – PO4 – – – SO4 – – 109 mEq 28 - 2 - 1 - 114 mEq 29 - 2 - 1 - 15 mEq 10 - 140 - 10 - Protein 16 - 10 - 65 - * 1mg = 1000 mEq 2. Cơ chế đảm bảo hằng tính nội môi của các hệ thống chức năng chính. Hầu hết các cơ quan, các mô của cơ thể tham gia vào việc duy trì hằng tính nội môi. Vai trò và cơ chế cụ thể của từng mô, của từng cơ quan sẽ được xét ở trong chương cụ thể. Trong phần này, chúng ta sẽ xét đến cơ chế đảm bảo hằng tính nội môi theo các hệ thống chức năng chính. 2.1 Hệ thống vận chuyển dịch. Dịch ngoại bào được vận chuyển đi khắp cơ thể theo 2 giai đoạn. Giai đoạn thứ nhất là sự lưu chuyển của máu trong hệ thống tuần hoàn nhờ hoạt động của tim. Giai đoạn thứ hai là sự trao đổi chất giữa máu và dịch kẽ ở khu vực các mao mạch. Sự trao đổi này xảy ra liên tục và rất thuận lợi vì thành mao mạch mỏng, có các lỗ nhỏ, diện tích trao đổi rất lớn, tốc độc dòng máu chậm. Tổn thương, rối loạn tuần hoàn sẽ ảnh hưởng đến sự trao đổi chất và sự hằng định của nội môi. 2.2 Hệ thống tiếp nhận các chất dinh dưỡng. Bộ máy hô hấp. Hoạt động hô hấp đảm bảo sự trao đổi khí giữa cơ thể với môi trường: cơ thể thu nạp O 2 và đào thải CO 2 . Nồng độ các chất khí này trong máu và trong dịch kẽ là một trong những yếu tố quyết định sự hoạt động và sự sống còn của tế bào, đặc biệt là tế bào não và tế bào cơ tim và cũng là các yếu tố quan trọng trong cơ chế đảm bảo hằng tính nội môi. 5 Bộ máy tiêu hóa. Bộ máy tiêu hóa tiếp nhận, biến đổi thức ăn, nước và các chất cần thiết khác cho cơ thể thành những chất đơn giản có thể hấp thu được vào máu và đi tới dịch kẽ. Nếu bộ máy tiêu hóa hoạt động kém thì sẽ không có đủ chất dinh dưỡng cần thiết cho hoạt động của cơ thể. Gan và các cơ quan có chức năng chuyển hóa khác. Gan là cơ quan biến đổi các chất đã được hấp thu thành các chất có dạng phù hợp hơn cho tế bào sử dụng. Gan cũng là nơi tổng hợp một số chất cần thiết cho cơ thể; là nơi dự trữ một số chất và khi cần thiết thì giải phóng những chất này cho cơ thể sử dụng. Gan còn là nơi khử độc một số sản phẩm của quá trình chuyển hóa và làm bất hoạt một số hormon. Hệ cơ – xương: Nhờ có hệ thống cơ xương mà cơ thể có thể di chuyển để tìm kiếm thức ăn; thực hiện các động tác hô hấp, tiêu hóa; tránh những nguy hiểm. Hệ thống đào thải các sản phẩm chuyển hóa cuối cùng. Phổi đào thải CO 2 : khi trao đổi khí với môi trường, phổi thu nhận O 2 từ môi trường và đồng thời đào thải CO 2 ra môi trường. Nồng độ CO 2 bình thường có tác dụng điều hòa một số chức năng nhưng nếu tăng hoặc giảm CO 2 quá mức sẽ làm rối loạn nhiều hoạt động của cơ thể trong đó có hoạt động của hệ thần kinh trung ương. Thận: một số sản phẩm chuyển hóa theo máu tới thận, được lọc ở thận rồi được đào thải ra ngoài theo nước tiểu nếu sản phẩm đó là độc, là không cần thiết hoặc cơ thể có thừa. Ngược lại, thận lại giảm bài tiết hoặc tái hấp thu các chất khi nồng độ các chất này trong máu thấp. Ống tiêu hóa: các sản phẩm không thể tiêu hóa được, các dịch tiêu hóa còn thừa, vi khuẩn sẽ được đào thải ra ngoài theo phân. Một số chất độc, mầm bệnh được đào thải theo đường nước bọt. Da và niêm mạc: vai trò chủ yếu của da là bảo vệ cơ thể và điều nhiệt. Một số chất được bài tiết qua mồ hôi, tuyến bã. Trong một vài trường hợp, niêm mạc cũng bài tiết một số chất có hại cho cơ thể. CÁC CƠ CHẾ ĐIỀU HÒA CHỨC NĂNG Môi trường sống (môi trường tự nhiên và môi trường xã hội) của con người không ngừng thay đổi và tác động lên cơ thể. Mặt khác, con người cũng không lúc nào ngừng hoạt động và mọi hoạt động của con người lại làm thay đổi môi trường sống của chính mình. Để đảm bảo cho sự tồn tại và hoạt động của mình, cơ thể phải không ngừng thích ứng với những thay đổi của môi trường. Sự thích ứng này được thể hiện qua việc thay đổi (điều hòa) nhanh chóng các chức năng của cơ thể cho phù hợp với hoàn cảnh mà vẫn giữ cho nội môi được hằng định, vẫn giữ được sự thống nhất toàn vẹn của cơ thể. Có nhiều hệ thống điều hòa chức năng: có hệ ở mức tế bào, có hệ ở mức cơ quan, hệ thống cơ quan hay toàn thân; có hệ đơn giản, có hệ phức tạp. Có hai hệ thống (hay hai cơ chế, hai con đường) điều hòa chức năng là hệ thống thần kinh và hệ thống thể dịch. Hai hệ thống này tuy khác nhau nhưng bổ sung và phối hợp với nhau. 1. Cơ chế thần kinh. 6 Hệ thần kinh bao gồm thần kinh trung ương và thần kinh ngoại biên. Cơ chế điều hòa thần kinh là thông qua các phản xạ. Có hai loại phản xạ: phản xạ tự nhiên (không điều kiện) và phản xạ có điều kiện (phản xạ được điều kiện hóa). Phản xạ được thực hiện qua cung phản xạ gồm 5 bộ phận cơ bản: Bộ phận nhận cảm, Đường truyền vào, Trung tâm thần kinh, Đường truyền ra, Bộ phận đáp ứng Các phản xạ có thể rất đơn giản, có thể rất phức tạp. Các phản xạ tự nhiên là các phản xạ có cung phản xạ cố định, mang tính loài, sinh ra đã có và tồn tại suốt cuộc đời. Các phản xạ được điều kiện hóa (trước đây được gọi là phản xạ có điều kiện) là các phản xạ phức tạp hơn nhiều, mang tính cá thể, được hình thành trong đời sống, không bền vững. Phản xạ được điều kiện hóa có vai trò quan trọng trong việc thích ứng với môi trường sống mới, trong học tập. Điều hòa theo cơ chế thần kinh có đặc điểm là nhanh, cơ quan đáp ứng và hình thức đáp ứng nói chung là được xác định cụ thể. Hình 1. Cung phản xạ đơn giản 2. Cơ chế thể dịch. Điều hòa theo cơ chế thể dịch là thông qua tác dụng của các chất hòa tan có trong máu và thể dịch như các chất khí, các ion, glucose, và đặc biệt là các hormon. Vai trò cụ thể của từng yếu tố sẽ được trình bày chi tiết ở các chương sau. Nói chung, được điều hòa theo cơ chế này là các chức năng có liên quan đến chuyển hóa như tốc độ phản ứng trong tế bào, vận chuyển các chất qua màng tế bào, bài tiết của các tuyến nội tiết, sự tăng trưởng của cơ thể. Điều hòa theo cơ chế thể dịch thường chậm hơn so với cơ chế thần kinh nhưng lại lan tỏa và kéo dài hơn. Con đường thần kinh hay con đường thể dịch đều theo cơ chế điều hòa ngược (feed back). Có hai kiểu điều hòa ngược là điều hòa ngược âm tính và điều hòa ngược dương tính. Điều hòa ngược là một khi có sự thay đổi chức năng nào đó thì chính sự thay đổi này lại có tác dụng ngược trở lại để tạo ra một chuỗi phản ứng nhằm điều chỉnh chức năng ấy trở về bình thường. Tức là kết quả của sự điều hòa lại trở thành nguyên nhân gây ra một quá trình điều hòa mới đối với chính nó. Ví dụ có một chuỗi phản ứng tạo thành H như sau: A  B  C   H. Nồng độ H lại quay trở lại điều khiển nồng độ chất A, làm thay đổi chuỗi phản ứng này để cuối cùng là điều chỉnh nồng độ chất H. 7 Điều hòa ngược âm tính: là kiểu điều hòa theo đó kết quả điều hòa là tăng thì quay trở lại ức chế đầu chuỗi phản ứng làm hoạt động giảm và ngược lại, nếu kết quả điều hòa là giảm thì quay trở lại kích thích đầu chuỗi phản ứng làm hoạt động tăng lên: A  B  C   H ↑ (quay lại ức chế A) A  B  C  …  H ↓ (quay lại kích thích A) Hầu hết các hệ điều khiển của cơ thể hoạt động theo kiểu điều hòa ngược âm tính này. Kiểu điều hòa ngược âm tính không thể riêng mình nó đưa một hoạt động chức năng trở về mức bình thường được. Điều hòa ngược dương tính: là kiểu điều hòa theo đó kết quả điều hòa là tăng thì quay trở lại kích thích đầu chuỗi phản ứng làm hoạt động đó càng tăng hơn và ngược lại, nếu kết quả điều hòa là giảm thì quay trở lại ức chế đầu chuỗi phản ứng khiến hoạt động lại càng giảm: A  B  C   H ↓ (quay lại ức chế A) A  B  C   H ↑ (quay lại kích thích A) Như vậy điều hòa ngược dương tính không dẫn tới sự ổn định, không đưa một hoạt động chức năng trở về mức bình thường mà trái lại còn làm tăng sự mất ổn định chức năng vốn có trước đây. Điều này chỉ có lợi trước mắt trong một số trường hợp rất đặc biệt (ví dụ khi bị stress, khi bị chảy máu) và ít khi xảy ra trong điều kiện bình thường. THÀNH PHẦN VÀ CẤU TRÚC MÀNG TẾ BÀO. Tế bào là đơn vị cấu trúc nhỏ nhất của sự sống và cũng là đơn vị chức năng nhỏ nhất của cơ quan. Tế bào gồm có màng, bào tương, nhân và các bào quan. Mỗi thành phần có chức năng riêng và cấu trúc, hình thái khác nhau. Các chức năng của từng bào quan đã được giới thiệu kỹ ở môn Sinh học, Mô học. Vai trò sinh lý của một số bào quan sẽ được giới thiệu ở các chương sau nếu cần thiết. Trong chương này, chúng ta sẽ xét đến màng tế bào và sự trao đổi chất qua màng là những vấn đề hết sức quan trọng đối với các chức năng của tế bào, cũng là của các cơ quan và của toàn cơ thể. Màng tế bào ở đây bao gồm tất cả các màng có ở tế bào: màng bao quanh tế bào, màng nhân, màng các bào quan. Tất cả các màng này đều có tính chất và chức năng cơ bản giống nhau. 8 Màng tế bào rất mỏng (7,5 – 10 nanomet), có tính đàn hồi. Thành phần của màng chủ yếu là lipid và protein Hình 2. Sơ đồ cấu tạo màng tế bào. Cấu trúc cơ bản của màng tế bào là một lớp kép lipid mềm mại, có thể uốn khúc trượt đi trượt lại được. Đó là một lá lipid mỏng mà bề dày do hai lớp phân tử lipid tạo nên và bao quanh toàn bộ tế bào. Trên lá lipid đó thỉnh thoảng có những phân tử protein lớn hình cầu nổi lên. Lớp lipid hầu hết là các phospholipid và cholesterol. Đầu phosphate của phospholipid ưa nước còn đầu có các gốc acid amin là đầu kỵ nước. Cholesterol cũng có hai đầu: đầu có gốc hydroxyl là đầu ưa nước còn đầu có nhân steroid là đầu kỵ nước. Các đầu kỵ nước quay vào nhau (vào giữa hai lớp lipid) còn các đầu ưa nước thì hướng ra phía dịch kẽ và phía dịch nội bào. Các chất tan trong nước khó qua lớp màng này còn các chất tan trong mỡ dễ đi qua. Protein của màng tế bào. Màng tế bào có 3 loại protein: Các protein hình cầu, nổi trên bề mặt lớp kép lipid, có bản chất là glycoprotein. Các protein xuyên là những phân tử protein xuyên qua chiều dày của màng và thò ra ở hai mặt của lớp kép lipid. Các phân tử protein xuyên tạo thành những kênh (lỗ). Các chất tan trong nước, nhất là các ion có thể khuếch tán qua các lỗ này. Tuy nhiên, các protein này cho các chất qua một cách có chọn lọc. Một số protein xuyên là các protein mang (chất vận chuyển, carrier) có chức năng vận chuyển các chất ngược gradient nồng độ (vận chuyển tích cực). Một số khác lại có hoạt tính enzym. Các protein rìa hoàn toàn nằm ở mặt trong của màng, bám vào các protein xuyên và có chức năng của các enzym. Các glucid của màng tế bào. Các glucid của màng tế bào kết hợp với các protein và với các lipid của màng tạo thành các glycoprotein và các glycolipid. Trong khi phần protein chìm trong bề dày của màng thì phần glucid của các glycoprotein thò ra phía ngoài màng tế bào. Ngoài các glycoprotein và các 9 glycolipid còn có một hợp chất glucid gọi là proteoglycan là những phân tử glucid bám quanh cái lõi là các protein xuyên, còn phần glucid thì bám lỏng lẻo phía ngoài màng. Như vậy, toàn bộ bề mặt màng tế bào được bao bọc bởi một lớp áo glucid (glycocalix) là các mẩu glucid bám vào mặt ngoài màng và có nhiều chức năng quan trọng: Do tích điện âm nên chúng làm cho mặt ngoài mang tế bào mang điện tích âm. Khi bám vào lớp áo glucid của tế bào khác làm cho các tế bào dinh vào nhau. Một số glucid đóng vai trò là chất cảm thụ (receptor): gắn với hormon. Một số glucid tham gia phản ứng miễn dịch. Thành phần và cấu trúc vô cùng phức tạp của màng tế bào cho thấy các chất được vận chuyển qua màng theo nhiều cơ chế khác nhau. Tựu chung, người ta phân biệt 2 loại hình thức vận chuyển vật chất qua màng: hình thức khuếch tán (không mất năng lượng) và hình thức vận chuyển tích cực (đòi hỏi có năng lượng). Tốc độ khuếch tán qua màng của một chất phụ thuộc vào 4 yếu tố: Tính thấm của màng đối với chất đó. Hiệu nồng độ chất đó giữa hai bên màng. Hiệu áp suất giữa hai bên màng. Hiệu điện thế giữa hai bên màng (nếu chất đó là ion). Tổng của hiệu nồng độ, hiệu áp suất và hiệu điện thế giữa hai bên màng được gọi là bậc thang điện hóa. Khuếch tán thuận theo bậc thang điện hóa là khuếch tán thụ động, không đòi hỏi tiêu tốn năng lượng. Vận chuyển tích cực là vận chuyển các chất ngược bậc thang điện hóa nên đòi hỏi tiêu tốn năng lượng. CÁC HÌNH THỨC VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO 3. Vận chuyển thụ động 1.1 Khuếch tán qua lớp lipid kép của màng tế bào. - Các chất tan trong mỡ như oxy, nito, CO2, rượu đi qua màng một cách dễ dàng. Chất nào càng dễ tan trong lipid thì càng khuếch tán nhanh qua màng. - Mặc dù không tan trong lipid nhưng nước qua màng rất nhanh do phân tử nhỏ và có động năng cao. Một phần nước đi qua các kênh protein. - Các ion không khuếch tán qua lớp lipid của màng vì bị đẩy do mang cùng dấu điện tích và do các ion gắn với nước nên có kích thước lớn. 1.2 Khuếch tán qua các lỗ (kênh) giữa các phân tử protein của màng. - Các kênh protein có tính thấm chọn lọc cao do có kích thước, hình dáng và bản chất tích điện ở mặt trong của kênh. 10 [...]... lần Sự thay đổi điện thế ở các tế bào nón và tế bào que sinh ra dòng điện chạy trong bào tương từ điểm bị kích thích tới synap (chứ không phải là sự lan truyền của điện thế hoạt động vì không sinh ra điện thế hoạt động) Tín hiệu từ các tế bào nón và tế bào que được truyền tới các loại tế bào khác ở các lớp của võng mạc (tế bào ngang, tế bào lưỡng cực, tế bào amacrin, tế bào hạch) Người ta chưa xác định... sáng đi qua mắt tới võng mạc Võng mạc gồm có nhiều lớp tế bào Ánh sáng sau khi đã qua các phần trong suốt của mắt, các lớp tế bào khác của võng mạc thì tới lớp receptor nhận cảm ánh sáng là các tế bào nón và các tế bào que Phần trung tâm võng mạc chỉ có tế bào nón, càng ra ngoài rìa võng mạc thì mật độ tế bào que càng dày Phía sau các tế bào nón và tế bào que là lớp sắc tố đen của võng mạc có tác dụng... các bạch cầu hạt và ở một số loại tế bào khác như phế bào 3.2 Hiện tượng ẩm bào Hiện tượng này cũng tương tự như hiện tượng thực bào nhưng xảy ra với các vật ở dạng lỏng (ẩm có nghĩa là uống) 3.3 Hiện tượng xuất bào (tế bào “nôn”) Hiện tượng xuất bào là hiện tượng ngược với hiện tượng thực bào và hiện tượng ẩm bào Các chất mà tế bào không thể tiêu hóa được hoặc do tế bào bài tiết ra được chứa vào trong... màng tế bào Màng của túi hòa vào màng tế bào rồi mở ra bên ngoài, các chất được đưa vào khoảng gian bào HIỆN TƯỢNG ĐIỆN Ở MÀNG TẾ BÀO 1 Điện thế nghỉ Nhờ tính thấm có chọn lọc của màng mà thành phần của dịch ngoại bào và của dịch nội bào khác nhau: Các chất Nồng độ bên ngoài tế bào Nồng độ bên trong tế bào Na+ 144 mmol/kg H2O 7 mmol/kg H2O K+ 4,5 mmol/kg H2O 60 mmol/kg H2O H+ 4x1 0-5 mmol/kg H2O 1 0-4 ... Bơm Natri – Kali - ATPase tạo ra điện thế là -4 mV Cả ba yếu tố trên tạo nên sự chênh lệch điện thế giữa mặt ngoài và mặt trong của màng tế bào là khoảng -9 0 mV Điện thế này được 14 gọi là điện thế nghỉ vì đo được ở màng tế bào trong trạng thái nghỉ ngơi, không hoạt động Điện thế nghỉ ở một số tế bào thần kinh và cơ có đường kính nhỏ chỉ từ -4 0 đến -6 0 mV 2 Điện thế hoạt động Khi tế bào chuyển sang... trong Bơm Natri – Kali - ATPase có vai trò hết sức quan trọng vì: - Kiểm soát được thể tích tế bào: trong tế bào có nhiều ion âm hơn bên ngoài Nếu các ion dương bị kéo vào bên trong thì áp suất thẩm thấu bên trong tế bào sẽ tăng và kéo nước vào làm tế bào bị phình to và vỡ ra Nhờ bơm này mà có 3 ion Na + được đưa ra mà chỉ có 2 ion K + được đưa vào nên tránh được điều trên Khi tế bào phình to thì bơm... trao đổi với các tế bào nón và tế bào que Độ nhạy của tế bào que tỷ lệ thuận với logarit nồng độ rhodopsin Ở chỗ sang lâu, rhodopsin bị phân giải nhiều, tế bào que kém nhậy cảm; đó là sự thích nghi với sáng Ngược lại, ở trong bóng tối lâu thì sự kết hợp giữa retinal và scotopsin tăng, vitamin A tăng chuyển thành retinal nên chất nhận cảm ánh sáng trong tế bào que tăng, độ nhạy cảm của tế bào que tăng lên;... (chủ động) Rất nhiều hoạt động sống của tế bào đòi hỏi sự khuếch tán các chất ngược bậc thang điện hóa, ví dụ đưa K+ vào bên trong tế bào mặc dù nồng độ ion này ở bên trong tế bào đã cao hơn ở bên ngoài nhiều; hoặc đưa Na+ từ bên trong ra bên ngoài tế bào mặc dù nồng độ Na + ở dịch ngoại bào cao hơn ở dịch nội bào rất nhiều lần Ngoài ra các ion Ca ++, H+, Cl-, I-, Fe++, nhiều đường đơn và acid amin cũng... chuyển tích cực nguyên phát Bơm Natri – Kali - ATPase Tế bào đồng thời bơm ion Na+ ra khỏi tế bào và bơm ion K+ vào trong tế bào Bơm Natri – Kali ATPase là một protein mang gồm hai phân tử protein cầu; một phân tử to (PTL 100.000), một phân tử nhỏ (PTL 55.000) Phân tử protein to thò vào bên trong tế bào có 3 trung tâm tiếp nhận Na+ Phần thò ra ngoài tế bào có hai trung tâm tiếp nhận K + Phần có hoạt... sẵn trong tế bào nón và tế bào que là một con đường để tái tạo retinal 11 cis qua việc tạo thành retinal 11 – trans Khi các tế bào võng mạc thừa retinal thì lượng thừa chuyển thành vitamin A; khi các tế bào này thiếu retinal thì vitamin A sẽ được chuyển thành retinal Thiếu Vitamin A dẫn đến thiếu retinal và gây bệnh quáng gà, gây khô giác mạc làm giác mạc dễ bị tổn thương, dẫn đến mù lòa Tế bào nón nhạy