++++++- Trờng Đại học Vinh Khoa Sinh học ---o--- Khoá luận tốt nghiệp Cử nhân s phạm sinh học GóP PHầN TìM HIểU THàNH PHầN LOàI LƯỡng CƯ - Bò SáT TạI VùNG ĐệM VƯờn quốc gia Pù MáT - NGHệ AN Sinh viên thực hiện: Nguyễn Đức Lơng Lớp: 41A Sinh học Giáo viên hớng dẫn: TS. Hoàng Xuân Quang Vinh, 2004 Mở đầu Việt Nam là đất nớc nằm trong vùng nhiệt đới, có hệ động thực vật phong phú; là một trong những trung tâm đa dạng sinh học. Trong công ớc đa dạng sinh học (BAP) đã nêu rõ: Việt Nam là đất nớc đợc thiên nhiên u đãi về sự phong phú, sự đa dạng của các hệ sinh thái, đa dạng các loài, đa dạng về tài nguyên di truyền. Các kết quả mới đây ở nớc ta cho thấy có khoảng 12.000 loài thực vật có mạch, 275 loài thú, 800 loài chim, 180 loài bò sát, 80 loài ếch nhái, 2.740 loài cá, 5.500 loài côn trùng [22]. Lỡng c - bò sát là nhóm động vật rất quen thuộc với con ngời, chúng có mặt ở khắp mọi nơi trên trái đất, cùng với những đặc điểm riêng của mình chúng đã tạo nên sự đa dạng sinh học. Ngoài ra Lỡng c, bò sát còn có ý nghĩa rất quan trọng trong các hệ sinh thái cũng nh về giá trị kinh tế. Ngày nay cùng với sự phát triển của khoa học kỹ thuật, con ngời ngày càng can thiệp sâu hơn vào tự nhiên. Bên cạnh những mặt có lợi thì con ngời đã tác động vào thiên nhiên gây nên những hậu quả nghiêm trọng nh khai thác rừng bừa bãi, sử dụng phân bón hoá học, thuốc trừ sâu không hợp lí . dẫn đến suy thoái nguồn tài nguyên, gây ô nhiễm môi trờng. Đặc biệt sự gia tăng dân số quá nhanh đã thu hẹp diện tích rừng, diện tích đất nông nghiệp đã làm mất nơi c trú của nhiều loài động vật. Hiện nay, theo ớc tính có đến 20% loài thú, 10% loài chim, 20% loài lỡng c - bò sát có nguy cơ bị tiêu diệt [11]. Ngoài ra sự khai thác quá mức các nguồn tài nguyên để đáp ứng cho các nhu cầu nh: thực phẩm, dợc liệu, may mặc . trong đó có lỡng c, bò sát đã làm suy giảm thành phần loài, ảnh hởng đến mật độ và sự đa dạng sinh học một cách nhanh chóng. Việc nghiên cứu thành phần loài, xác định độ đa dạng sinh học của lỡng c, bò sát là một việc làm thiết thực để bảo tồn và phát triển nguồn tài nguyên này. Các nhà khoa học tuy đã nghiên cứu lỡng c, bò sát ở nhiều vùng trong cả nớc nhng sự hiểu biết các nhóm động vật này tại vùng đệm Vờn Quốc gia Pù Mát vẫn còn cha đợc là bao. Năm 1998 B.Stuart, Hoàng Xuân Quang có công trình nghiên cứu về Lỡng c - Bò sát ở Vờn Quốc gia Pù Mát thống kê đợc 72 loài, 20 họ, 3 bộ [1]. Tuy nhiên nghiên cứu này thuộc phạm vi rộng, cha thấy phân tích về lỡng c - bò sát vùng đệm (Buffer zone). Chúng tôi nhận thấy rằng hiện nay sức ép lên rừng đã giảm bớt sau khi có chủ trơng đóng cửa rừng nhng ở vùng 2 đệm thì vấn đề này đang diễn ra gay gắt từng ngày, từng giờ; làm thay đổi đa dạng sinh học, trong đó có nhóm lỡng c - bò sát. Vì thế chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: Góp phần tìm hiểu thành phần loài Lỡng c - Bò sát tại vùng đệm Vờn Quốc gia Pù mát -Nghệ An. Mục đích: - Tìm hiểu thành phần loài và sự phân bố theo các sinh cảnh nhằm góp phần bảo tồn và phát triển nhóm động vật này tại khu bảo tồn trong điều kiện vùng đệm thờng xuyên có tác động của con ngời, đồng thời bổ sung t liệu cho bộ môn Herpetology ở nớc ta. - Bớc đầu làm quen với phơng pháp nghiên cứu khoa học. Đề tài có nội dung: + Xác định thành phần loài, đặc điểm hình thái phân loại các loài lỡng c - bò sát có ở vùng đệm Vờn quốc gia Pù Mát. + Nghiên cứu đặc điểm phân bố theo sinh cảnh của các loài. 3 Chơng I. Tổng quan 1.1. Lợc sử nghiên cứu lỡng c - bò sát ở Việt Nam. Việc nghiên cứu lỡng c - bò sát ở nớc ta đã đợc tiến hành từ cuối thế kỷ 19 bởi các nhà khoa học phơng Tây nh: Tirrant(1885), Boulenger (1903), Smith (1921, 1923, 1924) [12]. Nhng có lẽ Boettger là ngời đầu tên đề cập tới lỡng c - bò sát vùng Bắc Trung Bộ trong tài liệu Aufzahlung Einer Liste Von Reptilen und Batrachien Annam [20]. Trong khoảng thời gian từ 1923 đến năm 1943 đã có các công trình nghiên cứu của nhiều nhà khoa học: Parker (1923) đã đề cập đến một loài lỡng c - bò sát ở Huế là Mycrohyla ornata. Cũng năm này Bourret thông báo 9 loài lỡng c - bò sát thu đợc sát ở Quảng Bình, Quảng Trị. Cuối năm 1937 Bourret đã thống kê đợc 12 loài ở Quảng Bình, Quảng Trị, có 6 loài mới đợc bổ sung. Đến năm 1939 Bourret tiếp tục công bố 12 loài trong đó có một số loài mới [20]. Năm 1940 ông tiếp tục điều tra và công bố thêm 2 loài thu đợc ở Tân ấp (Quảng Bình) và sông Mã (Thanh Hoá) là Peolochelys bibroni, Calamaria septentrionalis. Trong năm 1942 Bourret đã ghi nhận thêm 4 loài nữa và Anderson cũng thông báo 8 loài ở nam Huế. Nh vậy trong giai đoạn này các nhà khoa học đã công bố có 58 loài lỡng c - bò sát ở khu vực Bắc Trung Bộ [20]. Năm 1960 Đào Văn Tiến đã công bố danh sách 12 loài điều tra ở Vĩnh Linh (Quảng Trị), bổ sung 3 loài, trong đó có một loài mới. Wermuth và Mertens (1961), có nhắc tới một loài rùa ở Bắc Trung Bộ nhng không nằm ngoài danh sách nêu trên. Năm 1970, Campden - Main thông báo kết quả nghiên cứu rắn ở miền Nam Việt Nam, đã thống kê có 25 loài ở Bắc trung Bộ (từ vĩ tuyến 17 trở vào), ghi nhận thêm 7 loài mới. Trong 2 năm 1974, 1975 Uỷ ban khoa học và kĩ thuật nhà nớc tổ chức đoàn điều tra nghiên cứu ở các điạ điểm vùng Bắc Trung Bộ. Kết quả đợt khảo sát này đợc công bố vào những năm sau. Lê Hữu Thuận, Hoàng Đức Đạt, Trần Văn Minh (1978) đã thông báo kết quả điều tra ở phía Nam của vùng, bổ sung 13 loài lỡng c - bò sát [20]. 4 Năm 1981, Trần Kiên, Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc trong công trình nghiên cứu Kết quả điều tra cơ bản động vật miền Bắc Việt Nam đã thống kê ở miền Bắc có 159 loài bò sát thuộc 72 giống, 19 họ, 2 bộ và 69 loài ếch nhái thuộc 16 giống, 9 họ, 3 bộ. Các loài có số họ nhiều nhất: họ Colubridae 71 loài, họ Lacertidae: 22 loài, họ Scincidae: 18 loài[12]. Năm 1985, Trần Kiên, Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc trong Tuyển tập báo cáo kết quả điều tra thống kê động vật Việt Nam (Viện Sinh thái về tài nguyên sinh vật, Viện khoa học Việt Nam) đã nói tới các loài lỡng c - bò sát ở vùng Bắc Trung Bộ. Các tác giả đã đề cập đến sự phân bố lỡng c - bò sát ở các sinh cảnh. Có thể coi đây là đợt tu chỉnh đầu tiên và tơng đối đầy đủ về lỡng c - bò sát ở nớc ta [13]. Năm 1993, Hoàng Xuân Quang điều tra lỡng c - bò sát ở các tỉnh Bắc Trung bộ thống kê đợc 128 loài lỡng c - bò sát, trong đó lỡng c có 7 họ, 14 giống và 34 loài; nhóm bò sát có 17 họ, 59 giống, 94 loài kèm theo phân tích về sự phân bố địa hình sinh cảnh và quan hệ ái tính với các khu hệ lỡng c - bò sát trong n- ớc, các khu hệ lân cận trong vùng Đông Dơng. Tác giả cũng đã đề cập đến sự phân bố thành phần ếch nhái trong ở hệ sinh thái nông nghiệp [20]. Những năm gần đây việc điều tra thành phần loài lỡng c - bò sát ở nớc ta tiếp tục đợc đẩy mạnh, nhất là ở các vờn quốc gia và khu bảo tồn. Năm 1995, Ngô Đắc Chứng thống kê đợc 19 loài ếch nhái, 30 loài bò sát ở vờn Quốc gia Bạch Mã, trong đó có 8 loài bò sát đợc xem là quý hiếm cần bảo vệ [3]. Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc (1996), đã công bố danh lục lỡng c - bò sát Việt Nam gồm 256 loài bò sát và 82 loài ếch nhái ( Cha kể 14 loài bò sát và 5 loài ếch nhái cha xếp vào danh lục). Có thể xem đây là đợt tu chỉnh đầy đủ nhất về thành phần loài ếch nhái, bò sát Việt Nam từ trớc tới nay [24]. Nguyễn Văn Sáng, Hoàng Xuân Quang (2000), thống kê đợc 54 loài bò sát và 31 loài ếch nhái ở Bến En ( Thanh Hoá) [25]. Cũng trong năm 2000 còn có các công trình của Nguyễn Văn Sáng, Nguyễn Quảng Trờng, Nguyễn Trờng Sơn [26] khảo sát lỡng c - bò sát ở Yên Tử thống kê đợc 36 loài bò sát và 19 loài ếch nhái. Đinh Phơng Anh [2] nghiên cứu về khu hệ lỡng c - bò sát ở khu bảo tồn thiên nhiên Sơn Trà ( Đà Nẵng) có 25 loài bò sát và 9 loài ếch nhái. Hoàng Xuân Quang, Mai Văn Quế khảo sát khu hệ l- ỡng c - bò sát khu vực Chúc A ( Hơng Khê - Hà Tĩnh) công bố có 35 loài bò sát và 18 loài ếch nhái [21]. 5 1.2. Điều kiện tự nhiên và xã hội vờn Quốc gia Pù Mát. Vờn Quốc gia Pù Mát nằm trên sờn Đông của dải Trờng Sơn. Đây là một khu vực đợc bảo vệ rộng nhất và ít bị tác động nhất còn tồn tại hiện nay và tầm quan trọng của nó đã đợc biết đến ngày một nhiều trong những năm gần đây [1]. 1.2.1. Vị trí địa lý Vờn Quốc gia Pù Mát nằm ở 18 46 vĩ độ Bắc 104 24-104 56 độ kinh đông, thuộc tỉnh Nghệ An, trung bộ Việt Nam. Vờn Quốc gia Pù Mát thuộc vào địa giới hành chính của ba huyện: Anh Sơn, Con Cuông và Tơng Dơng, cách thành phố Vinh 120km. Đờng ranh giới phía Nam của khu bảo tồn chạy dọc theo đờng biên giới quốc tế Việt Lào. 1.2.2. Khí hậu. Nhiệt độ trung bình hằng năm khoảng 23,5 C, nhiệt độ cao nhất từ trớc tới nay là 42,6 C và thấp nhất là 2 C. Lợng ma trung bình hàng năm là 1.791 mm, khoảng 40 ngày ma (209mm) trong thời gian mùa khô (tháng 11 đến tháng 4) và khoảng 93 ngày ma (1.059 mm) vào mùa ma (tháng 5 đến tháng 10). Nhiệt độ và lợng ma ở đây rất cao do ảnh hởng của gió mùa Tây Nam. Vào mùa đông sơng mù khá phổ biến trong nhiều tháng ở những vùng thấp. 1.2.3. Hành chính VQG Pù Mát đợc thiết lập năm 1995 bằng sự kết hợp hai khu bảo tồn trớc đây: Anh Sơn và Thanh Chơng; chịu sự quản lý hành chính của Ban Quản Lí V- ờn Quốc gia Pù Mát có trụ sở tại Con Cuông. 1.2.4. Cộng đồng dân c. Năm 1999, có khoảng 50.000 ngời dân sống trong vùng đệm của VQG Pù Mát gồm Thái, Kinh và Đan Lai tập trung chủ yếu ở vùng nông nghiệp lúa nớc thuộc hai xã Môn Sơn và Lục Dạ, các vùng phụ cận dọc sông Lam và theo đờng Quốc Lộ 7. Khoảng 900 ngời dân sống trong vùng nghiêm ngặt của VQG. Phần lớn số dân này ngời Đan Lai, sống tập trung tại ba bản: Cò Phạt, Bản Cồn và bản Bụng thuộc xã Môn Sơn nằm ở phía Đông Nam của VQG. Ngời dân địa ph- ơng trong vùng đệm sống chủ yếu nhờ vào nông nghiệp hay bán nông nghiệp. Các nguồn thu nhập thêm đợc lấy từ việc khai thác gỗ, tre nứa, song mây và các sản phẩm khác của rừng trong đó vẫn có săn bắn động vật hoang dã. Tỉ lệ tăng dân số hàng năm là 2,6%, trong khi sản lợng lơng thực trong những năm qua lại tăng ít. 1.2.5. Tài nguyên sinh vật. 6 Vờn Quốc gia Pù Mát chia thành hai vùng: Vùng nghiêm ngặt có diện tích là 91,113 ha và vùng đệm có diện tích là 86,000 ha. Đây đợc xem là khu vực có diện tích rừng tự nhiên rộng nhất miền Bắc Việt Nam với những môi trờng sống của rừng nhiệt đới cha bị tác động và là một trong những khu vực đợc u tiên về bảo tồn đa dạng sinh học của Việt Nam, khu vực và Quốc tế. a. Hệ thực vật. Phần lớn diện tích Vờn Quốc gia Pù Mát là rừng nguyên sinh với các kiểu môi trờng sống: - Rừng lá thờng xanh á nhiệt đới nguyên sinh. - Rừng hỗn giao lá rộng xen lẫn lá kim. - Rừng thứ sinh. - Rừng hỗn giao tre nứa. Đến cuối năm 2001 có 1513 loài thực vật bậc cao có mạch thuộc 159 họ, 545 chi đã đợc thu mẫu. Theo ớc tính số loài thực vật tại VQG có khoảng 2500 loài thực vật. Nh vậy, Vờn quốc gia Pù Mát là một trong những nơi có thành phần loài thực vật cao nhất trong các khu bảo tồn ở Việt Nam. b. Hệ động vật: Vờn quốc gia Pù Mát có hệ động vật phong phú, đa dạng. Theo thống kê có khoảng 42 loài thú lớn, 20 loài thú nhỏ, 295 loài chim, 39 loài dơi, 12 loài thằn lằn, 25 loài rắn, 23 loài ếch nhái, 51 loài cá, 11 loài rùa, 305 loài bớm ngày, 83 loài bớm sừng, 11 loài bớm hoàng đế. Mặt khác VQG còn có một số lợng quần thể mang ý nghĩa quốc gia, khu vực và quốc tế nh: Sao La (Pseudoryx nghetinhensis), Voi (Elephas maximus), Mang đen Trờng Sơn (Muntiacus truongsonensis), Thỏ vằn (Nesolagus sp). 1.3. Cơ sở lí luận. 1.3.1 Vai trò, vị trí phân loại trong sinh học. + Hệ thống học (Systematics). Theo Simpson (1961) hệ thống học là Sự nghiên cứu một cách khoa học các sinh vật khác nhau, sự đa dạng của chúng cũng nh tất cả và từng mối quan hệ qua lại giữa chúng với nhau. Hệ thống học có vai trò vô cùng quan trọng, tác động tới mọi lĩnh vực nghiên cứu sinh học. + Phân loại học (Taxonomy). Phân loại học là lý thuyết và thực hành về phân loại các sinh vật. Là quá trình, cách sắp xếp các sinh vật có tính quy luật. Phân loại học sắp xếp sinh vật 7 thành các nhóm dựa trên sự giống nhau và mối quan hệ giữa chúng về họ hàng (Mayr,1963) [15]. Phân loại học là khoa học về sự phân loại. Mặc dù về chi tiết, các sơ đồ phân loại có khác nhau nhng có một điểm nổi bật là các sinh vật hiện đang sống mặc dầu đa dạng nhng đều có thể sắp xếp lại thành từng nhóm theo một thứ bậc nhất định trên cơ sở các đặc tính chung của chúng. Phần lớn các nhà sinh học đều tin rằng cách phân nhóm nh vậy thực sự phản ánh mối quan hệ tiến hoá (W.D.Phillip, T.J.Chilton, 1991) [18]. Phân loại học và hệ thống học ra đời do sự đòi hỏi của thực tiễn. Lịch sử phát triển của hệ thống học lúc đầu gần nh đồng nghĩa với phân loại học, hiện nay đã đợc phân biệt thành 2 lĩnh vực phân loại học là lý thuyết thực hành phân loại và hệ thống học, là khoa học về sự đa dạng sinh vật. Theo Simpson (1954) Phân loại vừa là thành phần cơ bản nhất, vừa là phần tổng quát nhất của động vật học. E.Mayr (1974): Không môn khoa học nào khác lại cho chúng ta những hiểu biết lớn lao về thế giới trong đó chúng ta đang sống nh phân loại học. + Các dấu hiệu phân loại. Theo E.Mayr (1963) Dấu hiệu phân loại là bất cứ đặc điểm nào của đơn vị phân loại mà dựa vào đó ta phân biệt đợc, hoặc có thể phân biệt với các thành viên của đơn vị khác [15]. Có rất nhiều dấu hiệu phân loại khác nhau và ngời ta thờng phân ra các loại dấu hiệu: Dấu hiệu hình thái, dấu hiệu sinh thái, dấu hiệu sinh lý, dấu hiệu địa lý, dấu hiệu tập tính học. - Các dấu hiệu hình thái: Bao gồm những đặc điểm hình thái chung bên ngoài của cơ thể; các cấu trúc riêng biệt (nh cơ quan sinh dục) và hình thái bên trong: (Giải phẫu), phôi sinh học, nhân tế bào, các sai khác về tế bào học. - Các dấu hiệu sinh lý: Là các đặc điểm trao đổi chất; các sai khác về huyết thanh học, về Protein, về hoá sinh khác hoặc các chất tiết và chất thải của cơ thể, các nhân tố di truyền bất thụ. - Dấu hiệu sinh thái học: Chỗ ở và vật chủ, thức ăn kí sinh hay phản ứng của vật chủ, biến dị theo mùa. Trong một số trờng hợp các loài đồng hình đã đợc phát hiện nhờ vật chủ của chúng khác nhau. - Các dấu hiệu tính tình học: Là sự ve vãn và cơ chế tính tình cách ly hay các đặc điểm tập tính khác. - Các dấu hiệu địa lý: Là các đặc điểm địa lý sinh vật và các quan hệ đồng hơng, không đồng hơng của các quần thể. 8 + Đơn vị phân loại (Taxon). Theo Mayr (1963), Đơn vị phân loại là một nhóm sinh vật thực tế đã đợc công nhận nh một đơn vị chính thức ở một bậc nhất định của bậc thang phân loại hay Đơn vị phân loại là một nhóm phân loại của một bậc nào đó tách riêng khá rõ khiến ta có thể dành cho nó một thứ hạng nhất định [15]. Đơn vị phân loại ở đây là đơn vị phân loại của những đối tợng phân loại cụ thể và đợc các nhà phân loại học chính thức công nhận. 1.3.2. Vấn đề Loài (Species). Có rất nhiều quan niệm khác nhau về loài: Loài duy danh, loài hình thái, loài sinh học .ở đây chúng ta chỉ đề cập đến loài trên quan điểm sinh học: Loài là những nhóm quần thể tự nhiên giao phối đợc với nhau nhng lại cách biệt nhau về sinh sản với các nhóm khác (Mayr, 1963) [15]. Thực ra thuật ngữ loài đợc John Ray (1686) đa vào sinh học trên quan điểm sinh vật không đổi Loài là một toàn bộ nhỏ nhất gồm những cá thể trên thực tế giống nhau về hình thái, giao phối với nhau sinh ra những thế hệ con cháu giữ vững đặc tính giống nhau đó [7]. Linne (1875), trong tác phẩm Hệ thống tự nhiên đã định nghĩa Loài là tập hợp cá thể sinh ra bằng con đờng sinh sản từ một cá thể hữu tính hoặc một cá thể đơn tính [7]. Cho đến nay vấn đề loài vẫn còn có nhiều quan điểm trái ngợc nhau và đợc xem xét trên nhiều góc độ khác nhau. Trong phân loại học các nhà phân loại học đã xác định nên loài hình thái. Theo quan điểm này, mỗi loài là một nhóm cá thể có những tính trạng ổn định và đồng nhất, giữa hai loài có sự gián đoạn về một tính trạng hình thái nào đó. Di truyền học, cho rằng: ở các sinh vật sinh sản giao phối có thể xem loài là một nhóm cá thể có những tính trạng chung về hình thái, sinh lí, có khu phân bố xác định trong đó các cá thể có khả năng giao phối đợc với nhau và đợc cách li sinh sản với nhóm quần thể khác. ở sinh vật sinh sản vô tính có thể xem loài là một nhóm dòng vô tính có những tính trạng tơng tự, thích nghi với môi trờng theo kiểu giống nhau, chiếm cứ những khu vực xác định và có chung một lịch sử phát triển. Theo quan điểm sinh học, Loài là một tập hợp các cá thể của quần thể, loài có kết cấu di truyền nội tại do tất cả các cá thể của loài có chơng trình di 9 truyền chung, đợc hình thành trong lịch sử tiến hoá. Theo quan điểm này, Loài có các đặc điểm: - Loài là một đơn vị sinh sản: Các cá thể của loài có khả năng giao phối và cho con cái hữu thụ. - Loài là một đơn vị sinh thái: Các cá thể của loài tác động lên nhau và tác động lên môi trờng nh một thể thống nhất. - Loài là một đơn vị di truyền: Các cá thể của loài có kết cấu di truyền giống nhau. Khái niệm loài chỉ là tơng đối vì các tính chất của loài biến đổi theo thời gian và không gian. Nhng loài là một khái niệm quan trọng về mặt phân loại học vì nó là một trong những đơn vị phân loại cơ bản và là đơn vị đầu tiên của phân loại học. 1.3.3. Quần thể. Trong tự nhiên các cá thể không tồn tại độc lập, riêng rẽ mà chúng thờng tập trung thành nhóm, bầy, đàn các cá thể cùng loài. Nhóm cá thể cùng loài này là quần thể (Mayr, 1963). Nh vậy quần thể là một tập hợp các cá thể cùng loài, cùng sống trong một không gian xác định, vào một thời điểm nhất định. Trong đó các cá thể tự do giao phối với nhau và đợc cách ly tơng đối với các nhóm cá thể lân cận cùng loài đó (A.V. Iablokhop, A.G. Iuxukhop, 1976) [7]. Quần thể là một tổ chức tồn tại ở một mức độ sát nhập nhất định giữa cá thể và loài, có tầm quan trọng đặc biệt đối với các nhà sinh học. Quần thể là những đơn vị tổ chức có thực, là đơn vị sinh sản của loài trong tự nhiên và là đơn vị tiến hoá cơ sở. Các quần thể của cùng một loài mang những đặc điểm đợc quy định bởi sự tác động tơng hỗ giữa các cá thể của quần thể với các nhân tố của môi trờng. Mỗi quần thể đợc đặc trng bởi các yếu tố sau: - Mật độ quần thể. - Kiểu phân bố của quần thể. - Thành phần lứa tuổi của quần thể. - Sức sinh sản. - Tỷ lệ tử vong. - Kiểu tăng trởng. - Tính đa dạng di truyền trong quần thể. 1.3.4. Biến dị quần thể. 10