Tiến hoá lớn Phát sinh cá thể là quá trình hình thành và phát triển của một cá thể, bắt đầu từ mầm mống khởi sinh cơ thể mới (mô sinh dưỡng, bào tử, hợp tử) cho đến khi kết thúc chu kỳ sống (nghĩa là chết tự nhiên). Đó là quá trình thực hiện thông tin di truyền của tế bào khởi đầu trong những điều kiện môi trường cụ thể. Phát sinh chủng loại (hay phát sinh hệ thống) là quá trình hình thành và phát triển của một nhánh trong cây phát sinh sự sống, từ một loài tổ tiên tạo ra những loài thuộc một nhóm phân loại nhỏ hoặc lớn. Quá trình phát sinh chủng loại được bắt đầu từ những biến đổi nhỏ trong các quá trình phát sinh cá thể. Phát sinh cá thể vừa là cơ sở, vừa là kết quả của phát sinh chủng loại. I. HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA SỰ PHÁT SINH CÁ THỂ Đơn giản hoá sự phát triển cá thể liên quan tới sự xuất hiện phương thức thực hiện thông tin di truyền hoàn thiện hơn. Ví dụ ở động vật có sự chuyển biến từ phát triển qua những lần biến thái (sâu bọ, lưỡng cư) sang phát triển trực tiếp, con vật mới đẻ ra đã có đủ các tổ chức như ở các cá thể trưởng thành (từ bò sát trở lên). Ở thực vật, các nhóm thực vật bậc thấp (rêu, tảo, dương xỉ) có sự xen kẽ thế hệ vô tính và thế hệ hữu tính, sự thay thế pha đơn bội và lưỡng bội, thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử lên các nhóm thực vật bậc cao, sự tiêu giảm thể giao tử đã làm đơn giản hoá chu trình sinh sản và có sự chuyển biến từ pha phát triển đơn bội sang lưỡng bội. Sự tạo phôi là hướng tiến hoá quan trọng của phát sinh cá thể, đảm bảo giai đoạn đầu tiên của sự phát sinh cá thể được bảo vệ trong lớp vỏ đặc biệt (vỏ hạt, vỏ trứng) và được bảo vệ của cơ thể mẹ. Ví dụ trong giới động vật từ ruột khoang đến lưỡng cư là nhóm đẻ trứng bé, ít noãn hoàng, phôi phát triển tự do. Đến nhóm từ bò sát, chim đẻ trứng to, nhiều noãn hoàng, phôi phát triển trong trứng, giai đoạn đầu tiên của phát triển cá thể không lệ thuộc vào môi trường, con nở ra có khả năng sống độc lập. Đến thú, phôi phát triển trong cơ thể mẹ làm tăng vai trò của môi trường trong đối với sự phát triển cá thể, giảm lệ thuộc với môi trường ngoài. Sự xuất hiện cơ chế tự điều chỉnh, làm tăng tính kiên định của toàn bộ sự phát triển cá thể, giảm bớt vai trò của các tác nhân lý hoá tác động vào cơ thể. Ví dụ sự duy trì thân nhiệt không đổi trước những dao động nhiệt độ môi trường ở động vật máu nóng. II. ĐỊNH LUẬT PHÁT SINH SINH VẬT Hình 15. Các giai đoạn phát triển sớm của phôi, minh họa cho định luật phát sinh sinh vật của Muller Haechkel 1- Nhím Úc (Echidra); 2- Kanguru (Macropus); 3- Hươu; 4- Mèo; 5- Khỉ đuôi dài; 6- Người Nhà sinh học B. Haechken (Đức) đã đưa ra định luật phát sinh sinh vật cho rằng “Sự phát triển cá thể lặp lại một cách rút gọn sự phát sinh chủng loại”. Ví dụ cá voi trưởng thành không có răng, cổ. Nhưng phôi cá voi có răng, cổ, chi sau, lông mao. Chứng tỏ, tổ tiên cá voi là loài thú ở cạn. Hechken gọi quá trình phôi lặp lại các đặc điểm của tổ tiên là sự tổng ước và những tính trạng tổ tiên trở lại là tính trạng cổ phát sinh. Ví dụ Quyết thực vật hiện nay các lá đầu tiên có gân và phiến lá phân chia lưỡng phân đặc trưng cho quyết thực vật ở đại Cổ sinh. Sự tổng ước còn thể hiện trong tập tính của động vật, như cá chình sống ở sông, hàng năm đẻ trứng quay về biển, con lớn lên mới trở về sông. Chứng tỏ tổ tiên cá chình là loài ở biển III. PHÁT SINH CÁ THỂ LÀ CƠ SỞ CỦA PHÁT SINH CHỦNG LOẠI Thuyết phát sinh phôi thai chủng loại. Theo A. H. Xevexôp (1939) những biến đổi xảy ra trong phát sinh cá thể mà có ý nghĩa đối với phát sinh chủng loại là những phát sinh phôi thai chủng toại. Ba loại phát sinh phôi thai chủng loại tuỳ theo chúng xảy ra ở giai đoạn nào trong quá trình phát sinh cá thể. Biến cuối (Anaboly) Là những biến đổi xảy ra trong giai đoạn cuối của quá trình phát sinh cơ quan, dẫn tới những biến đổi nhỏ không quan trọng ở một cơ quan. Đây là phương thức thông thường nhất của phát sinh phôi thai chủng loại. Ví dụ sự phân hoá các mấu gờ trên xương làm chỗ bám cho cơ. Sự phân nhánh đầu dây thần kinh hoặc mạch máu nhỏ có thể có biến đổi về chi tiết. Biến giữa (Deviation) Là những biến đổi xảy ra trong giai đoạn giữa của phát sinh cá thể. Trong quá trình phát sinh hình thái của một cơ quan bộ phận nào đó trong phôi đã lặp lại một phần các giai đoạn phát triển của tổ tiên, nhưng đến chặng giữa lại phát triển chệch theo một con đường khác. Ví dụ củ hành là kết quả chệch hướng từ chồi mầm. Biến đầu (Archallaxis) Là những biến đổi xảy ra ở giai đoạn đầu của quá trình phát sinh cá thể, chính là sự biến đổi mầm phôi của cơ quan. Do đó sự phát sinh cơ quan có những biến đổi căn bản và đi chệch hướng phát triển của tổ tiên ngay từ đầu. Ví dụ sự phát triển phôi 2 lá mầm sang một lá mầm là kết quả của sự biến đầu. Sự phát sinh lông mao của lớp có vú ngay từ đầu đã khác với sự hình thành vảy xương của cá và vảy sừng của bò sát. Tóm lại các biến đổi có ý nghĩa chủng loại có thể xảy ra ở các giai đoạn khác nhau của quá trình phát sinh cá thể. Các biến đổi đó là những đột biến chịu tác dụng của chọn lọc. Sự chọn lọc sẽ duy trì những biến đổi có ý nghĩa thích nghi. IV. SỰ HÌNH THÀNH CÁC NHÓM PHÂN LOẠI Về sự hình thành các nhóm phân loại trên loài (giống, họ, bộ, lớp, ngành) có hai quan niệm đối lập. Thuyết một nguồn cho rằng mỗi nhóm bắt nguồn từ một loài tổ tiên và đã phân ly ngày càng đa dạng. Thuyết nhiều nguồn cho rằng mỗi nhóm [...]... một thảm cỏ, mỗi nhóm phân loại ứng với bậc cắt ngang của thảm cỏ (ii- Nhiều nguồn hạn chế cho rằng có một số nhóm con đã phát sinh từ một vài nhóm mẹ tiến hoá theo con đường song hành Nhìn chung theo ý kiến của nhiều nhà tiến hoá thì quá trình tiến hoá lớn diễn ra theo con đường chủ yếu là phân ly, tạo thành từ những nhóm một nguồn Bên cạnh đó có sự đồng quy và song hành tạo thành những dạng sống nhiều... cùng đạt sự thích nghi mới, sau đó mới tiến hoá theo con đường đồng quy hoặc song hành Những người theo chủ trương nguyên tắc nhiều nguồn đã phân hoá làm hai mức độ khác nhau như (i)- Nhiều nguồn cực đoan cho rằng các con đường đồng quy và song hành có ý nghĩa quyết định trong sự hình thành các nhóm trên loài Con đường phân ly chỉ có ý nghĩa thứ yếu Sơ đồ tiến hoá không giống như một cái cây phân nhánh...phân loại lớn có thể bắt nguồn từ một vài nhóm, đôi khi rất khác xa nhau về vị trí phân loại Những người chủ trương nguyên tắc một nguồn đã phân hoá thành các quan niệm khác nhau Một nguồn chặt chẽ (đại diện là Xêvecxốp 1939, Smangauzen 1969, Mayr 1971) là quan niệm cho rằng bất cứ một nhóm phân loại nào nhỏ hay lớn cũng phải xuất phát từ một loài tổ tiên chung... chung Nếu sự hình thành các phân loài và loài diễn ra theo con đường phân ly từ một quần thể cách ly di truyền thì các nhóm phân loại lớn cũng hình thành theo con đường phân ly, mỗi nhóm bắt nguồn từ một loài tổ tiên Theo quan niệm này, việc xác định các nhóm phân loại lớn hay nhỏ căn cứ chủ yếu vào quan hệ nguồn gốc gần hoặc xa Một nguồn phân cành, mà người đại diện cho quan niệm này là V Hennig 1965, . sinh từ một vài nhóm mẹ tiến hoá theo con đường song hành. Nhìn chung theo ý kiến của nhiều nhà tiến hoá thì quá trình tiến hoá lớn diễn ra theo con đường. sở, vừa là kết quả của phát sinh chủng loại. I. HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA SỰ PHÁT SINH CÁ THỂ Đơn giản hoá sự phát triển cá thể liên quan tới sự xuất hiện phương