đại học cần thơ - khoa nông nghiệp giáo trình giảng dạy trực tuyến Đờng 3/2, Tp Cần Thơ Tel: 84 71 831005, Fax: 84 71 830814 Website: http://www.ctu.edu.vn/knn email: dminh@ctu.edu.vn, vtanh@ctu.edu.vn Vi sinh đại c ơnG Ch ơng 7: vi rót Vi sinh hc âải cỉång Chỉång CHỈÅNG VII VI RỤT Vi rụt (virus) cn âỉåüc gi l siãu vi khøn, siãu vi trng hay cỉûc vi trng I SỈÛ PHẠT HIÃÛN RA VI RỤT: Âãún âáưu thãú k thỉï 20, cạc nh bạc hc trãn thãú giåïi õaợ tỗm hióứu õổồỹc nguyón nhỏn vaỡ baớn chỏỳt cuớa cạc bãûnh truưn nhiãùm v phán láûp âỉåüc vi khøn gáy bãûnh Cho âãún nàm 1891, ngỉåìi ta váùn cho vi khøn l dảng säúng âån gin nàịm åí ranh giåïi giỉỵa váût cháút säúng v váût cháút khäng säúng Nhỉng âãún nàm 1892, quan niãûm ny bë bạc b båíi phạt minh ca nh bạc hc Nga Ivanäpski Trong nghiãn cỉïu cáy thúc lạ bë bãûnh âäúm åí lạ (bãûnh âäúm thúc lạ, tobacco mosaic), Ivanäpski â phạt hiãûn mäüt loải vi sinh váût cn nh hån c vi khøn, qua âỉåüc nãn lc bàịng sỉï xäúp, v khäng quan sạt âỉåüc qua kênh hiãøn vi quang hc Khi âem chụng ni cáúy trãn mäi trỉåìng ni cỏỳy vi khuỏứn thỗ chuùng khọng moỹc õổồỹc nhổng nóỳu õem tióm chuớng vaỡo laù cỏy thuọỳc laù khoớe thỗ cáy khe bë màõc bãûnh Tỉì kãút qu trãn, Ivanäpski kãút lûn l cọ mäüt loải vi sinh váût ráút nh â gáy bãûnh cho cáy thúc lạ v äng gi l vi rụt qua lc Vi rụt cọ nghéa l cháút âäüc Sạu nàm sau, nàm 1898, nh vi sinh hc H Lan näøi tiãúng lục báúy giåì, äng M.W Beijerinck, khäng hãư biãút sỉû phạt hiãûn vi rụt ca Ivanäpski, cng â nghiãn cỉïu bãûnh âäúm thúc l v thu âỉåüc kãút qu Ivanäpski Äng kãút lûn : Bãûnh âäúm thúc lạ khäng phi vi khuáøn gáy maì dëch âäüc säúng (contagium vivum fluidum) gáy Vi ruït qua loüc chè sinh sn âỉåüc mä säúng ca thỉûc váût Cọ thãø diãût vi rụt bàịng cạch âun säi Tuy nhión nóỳu chố sỏỳy khọ thỗ tờnh õọỹc vỏựn coỡn Cng chênh vo nàm áúy, hai nh bạc hc Âỉïc F.Loefler v F.Frosch láưn âáưu tiãn â phạt hiãûn vi rụt gáy bãûnh låỵ mäưm long mọng åí gia sục låïn cọ sỉìng Âãún nàm 1901, cạc bạc sé qn y ngỉåìi Anh l V.Reed v D.Carrel â phạt hiãûn vi rụt gáy bãûnh säút vng (yellow fever) åí ngỉåìi 113 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång Vãư sau chè mäüt thåìi gian ráút ngàõn, cạc nh bạc hc â liãn tiãúp phạt hiãûn hng chủc loải vi rụt gáy bãûnh åí ngỉåìi v gia sục Phi mi âãún nàm 1939, chiãúc kênh hiãøn vi âiãûn tỉí âáưu tiãn âåìi v cng tỉì mäúc thồỡi gian naỡy, loaỡi ngổồỡi mồùi bừt õỏửu nhỗn thỏỳy hỗnh daỷng cuớa vi ruùt Vi ruùt õỏửu tión õổồỹc quan sạt l vi rụt khm thúc lạ (TMV = tobacco mosaic vi rụt) V cng tỉì mäúc thåìi gian ny ngnh vi rụt hc (virology, virologie) â phạt triãøn hãút sỉïc nhanh chọng v âãún â tråí thnh ngnh khoa hc hon chènh Ngy nay, chụng ta â biãút ràịng vi rụt l nhọm tạc nhán quan trng gáy bãûnh cho ngỉåìi, gia sục, cáy träưng v cän trng Gáưn 80% cạc bãûnh nhiãùm trng åí ngỉåìi l vi rụt gáy Nhỉỵng kãút qu nghiãn cỉïu gáưn âáy cho tháúy åí mäüt säú trỉåìng håüp, vi rụt l th phảm gáy mäüt säú bãûnh ung thỉ åí ngỉåìi v sục váût Âáy l mäüt bãûnh nan y ca ngỉåìi v l mäúi âe da tráưm trng âãún mảng säúng ca mäùi ngỉåìi chụng ta II ÂÀÛC TÊNH CHUNG CA VI RỤT : Vi rụt laỡ gỗ? Nhaỡ Vi ruùt hoỹc lọựi laỷc õaợ nhỏỷn gii Nobel nàm 1965, A.Lwoff â âënh nghéa : ”Vi rụt l vi rụt ” (A virus is a virus), âãø nháún mảnh cháút âàûc biãût ca vi rụt, khạc hàón våïi báút k mäüt loải cå thãø säúng no â biãút giåïi Âäüng váût, Thỉûc váût v Vi sinh váût Sukhäp (K.C.CyxoB), â tọm tàõt cạc âàûc chung ca vi rụt sau : Vi rụt cọ kêch thỉåïc vä cng nh bẹ, tỉì hng chủc âãún hng tràm nm Khäng cọ cáúu tảo tãú bo cạc vi sinh váût khạc Thnh pháưn họa hc ráút âån gin, chè bao gäưm prätãin v acid nuclãic Khäng cọ kh nàng sinh sn mäi trỉåìng dinh dỉåỵng täøng håüp K sinh näüi bo Mäüt säú vi rụt âäüng váût v thỉûc váût cọ kh nàng tảo thnh tinh thãø Ngy nay, chụng ta cn biãút ràịng, vi rụt ngoi vai tr gáy bãûnh cho cạc sinh váût khạc, chụng cn cọ kh nàng xen vo bäü mạy di truưn ca cạc sinh váût khạc v lm thay âäøi mäüt cạch láu di cạc âàûc di truưn ca cạc sinh váût ny 114 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång III KấCH THặẽC VAè HầNH DANG CUA VI RUẽT : Vi rụt cọ kêch thỉåïc vä cng nh bẹ, âọ phi dng âån vë l nanämẹt (nm) âãø âo 1nm = 1mµ (milimicrämẹt) = 1nm = 10-3µm = 10-6mm = 10-9m Vãư màût kêch thỉåïc, vi rụt nàịm åí khong giỉỵa tãú bo säúng nh nháút v phán tỉí håüp cháút họa hc låïn nháút (Bng 7-1 v Hỗnh 7-1) Vóử mỷt hỗnh daỷng vi ruùt coù nhoùm hỗnh daỷng chờnh: Daỷng hỗnh cỏửu (khọỳi õa diãûn) (nhỉ vi rụt cụm, vi rụt quai bë, vi ruùt baỷch cỏửu, arbọvi ruùt) coù kờch thổồùc trung bỗnh tổỡ 100 - 150nm Daỷng hỗnh que (Vi ruùt TMV, vi rụt âäúm khoai táy) cọ chiãưu di khong 200 - 300nm Daỷng hỗnh khọỳi gọửm nhổợng vi ruùt coù hỗnh nhióửu caỷnh (vi ruùt õỏỷu muỡa, aõónồvi rụt) kêch thỉåïc khong 30 - 350nm Dảng nng nc l âàûc trỉng ca vi rụt k sinh tãú bo vi khøn âỉåüc gi l thỉûc khøn thãø (bacteriophage hay gi tàõt l phage) cọ kêch thỉåïc âáưu khoaớng 10 - 90nm, daỡi khoaớng 100 - 300nm (Hỗnh 7-2) IV CÁÚU TẢO CA VI RỤT : Vi rụt âỉåüc cáúu tảo ráút âån gin Gäưm cọ hai pháưn : v prätãin v nhán l mäüt hồûc hai chùi acid nuclãic Acid nuclãic cọ thãø l DNA hồûc RNA Acid nuclãic nàịm tiãúp xục våïi v prätãin åí vi rụt TMV, hồûc cạch v båíi mäüt låïp mng mng åí vi rụt cụm V prätãin cn gi l capxit (capsid) Capxit âỉåüc cáúu tảo tỉì cạc õồn hỗnh thaùi nhoớ hồn goỹi laỡ capxọme (capsomer), cạc capxäme cọ thãø mäüt chùi pälypeptit tảo thnh åí TMV, hồûc cọ thãø tảo thnh tỉì cạc âån phán monomer prätãin âäưng nháút, m mäùi âån phán ny cáúu tảo tỉì nhiãưu chùi pälypeptit Capxit cáúu tảo tỉì nhiãưu capxäme v thỉåìng cọ cáúu tảo âäúi xỉïng, cọ thãø cọ âäúi xỉïng xồõn, âäúi xỉïng khäúi hồûc cọ cáúu tảo phỉïc tảp V prätãin hay capxit cọ nhiãûm vủ: 115 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång Hỗnh 7-1: Sồ õọử so saùnh kờch thổồùc cuớa mọỹt vi vi rụt so våïi cạc nhọm vi sinh váût khaùc (a) (b) (c) Hỗnh 7-2: Caùc loaỷi hỗnh daỷng cuớa vi ruùt: (a) Hỗnh khọỳi cỏỳu nhióửu mỷt; (b) hỗnh noỡng noỹc; (c) hỗnh que 116 Vi sinh hoỹc âải cỉång Chỉång - Bo vãû - L nåi cọ cạc âiãøm thủ thãø âãø gàõn vo k ch Bng 7-1 : Kêch thỉåïc ca mäüt säú âäúi tỉåüng âãø so sạnh ÂÄÚI TỈÅÜNG Tãú bo âäüng váût nh nháút Tãú baìo Staphylococcus Tãú baìo Ricketsis Tãú baìo vi khøn nh nháút Vi rụt âäúm thúc lạ (TMV) Vi rụt âáûu ma Vi rụt cụm Vi rụt säút vng Vi rụt viãm no Nháût Bn Phán tỉí albumin lng trừng trổùng Khoaớng caùch trung bỗnh giổợa caùc nguyón tổớ phán tỉí prätãin KÊCH THỈÅÏC (nm) 9.000 1.000 475 150 300 260 100 22 18 10 0,1 Vi ruùt coù õọỳi xổùng xoừn : ióứn hỗnh laỡ vi ruït TMV (tobacco mosaic virus = vi ruït gáy bãûnh khm cáy thúc lạ) Vi rụt TMV l vi rụt âỉåüc phạt hiãûn âáưu tiãn, cho nãn âãún nay, TMV âỉåüc nghiãn cỉïu ráút tỉåìng táûn Cáúu tảo ca TMV cng theo qui lût chung gäưm v prätãin bãn ngoi v såüi RNA bãn Cạc capxäme cọ âäúi xỉïng xoừn vaỡ sừp xóỳp theo bỏỷc thang xoừn ọỳc (Hỗnh 7-3) TMV coù hỗnh ọỳng vồùi õổồỡng kờnh bón ngoaỡi 18nm v di 300nm Giỉỵa äúng cọ mäüt kinh räùng âỉåìng kênh 8nm V prätãin âỉåüc cáúu tảo båíi tỉì 2100 - 2600 capxäme (capsomer) Cạc capxäme xãúp xồõn trän äúc v mäüt âáưu ca capxäme gàõn vo såüi RNA Såüi RNA nàịm bãn trong, theo âỉåìng xồõn trän äúc tảo thnh kinh bãn ca vi rụt Mäùi vng xoừn 360o thỗ coù khoaớng 16 vaỡ 1/3 capxọme Toaỡn bäü vi rụt TMV cọ 130 - 160 vng xồõn Mäùi capxäme l mäüt chùi pälypeptit gäưm 158 acid 117 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång amin cün trn laỷi maỡ trỗnh tổỷ caùc caid amin naỡy luọn luọn theo mäüt tráût tỉû cọ qui lût nghiãm ngàût Mäùi capxäme cọ chỉïa 16 loải acid amin Khi xỉí l TMV bũng kióửm yóỳu ồớ pH = 10,5 thỗ TMV bë phán thnh nhỉỵng âoản prätãin v RNA riãng Mäùi âoản prätãin ny chè chỉïa vi capxäme Nãúu pH xúng 5,0, khäng cọ RNA, cạc capxäme ny gàõn lải våïi tảo thnh v capxit giọỳng hóỷt nhổ cuớ Nóỳu coù RNA thỗ chuùng gừn lải våïi ban âáưu âãø tảp thnh mäüt vi rụt TMV hon ton, cọ âäü di xạc âënh Hỗnh 7-3: Mọ hỗnh cỏỳu taỷo cuớa mọỹt õoaỷn vi rụt TMV Vi rụt âäúi xỉïng khäúi : Nhiãưu loaỡi vi ruùt mồùi thoaỷt trọng nhổ coù hỗnh cỏửu, nhổng thổỷc chuùng õổồỹc cỏỳu taỷo thaỡnh hỗnh nhióửu mỷt vaỡ õọỳi xổùng qua tỏm (Hỗnh 7-5) Hỗnh 7-4: Mọ hỗnh mọỹt vi ruùt hỗnh khọỳi cỏỳu nhióửu màût v hênh chủp qua kênh hiãøn vi âiãûn tỉí 118 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång Capxit ca vi rụt loải ny cáúu tảo båíi loải capxäme: åí cạc âènh ca tam giạc l pentame (pentamer), tỉïc l âỉåüc tảo thnh båíi âån phán prätãin, cn åí cảnh v giỉỵa cạc tam giạc la cạc hexame (hexamer), tỉïc l âỉåüc tảo thnh båíi âån phán prätãin Thê dủ åí âãnä vi rụt mäùi tam giạc âỉåüc cáúu tảo båíi pentame v 18 hexame nhỉỵng vi rụt dảng icosahedron khạc cọ kêch thỉåïc khạc Âäü låïn ca chụng phủ thüc vo säú lỉåüng capxäme Säú lỉåüng capxäme v cạch sàõp xãúp ca chụng âãø tảo thnh capxit tn theo qui lût tinh thãø hc Vi rụt cọ dảng icosahedron nh nháút phi cọ 12 capxäme v cạc capxäme ny l pentame (vỗ hỗnh 20 mỷt tam giaùc õóửu phaới coù 12 gọc v 30 cảnh) Trong tỉû nhiãn cọ nhỉỵng vi rụt m capxit âỉåüc cáúu tảo båíi 252 capxäme hồûc âãún 812 capxäme Thê dủ vi rụt âäúm vng ci bẻ tràõng cọ 32 capxäme, âãnä vi rụt cọ 252 capxäme, vi rụt mt Tipula cọ 812 capxäme Ngoi cáúu tảo khäúi 20 màût ra, vi rụt cn cọ thãø cọ cáúu tảo theo khäúi màût (tetrahedron) v khäúi màût (octahedron) Vi rụt cọ cáúu trục phỉïc tảp : Nhọm vi rụt cọ cáúu trục phỉïc tảp bao gäưm vi rụt âáûu ma, vi rụt säút vẻt v thỉûc khøn thãø (bacteriophage) Vi rụt âáûu muỡa coù hỗnh khọỳi khọng õóửu õỷn vaỡ phổùc taỷp (trong cáúu tảo ngoi DNA, prätãin cn chỉïa lipit) Cn vi rụt säút vẻt (stomalitis vi rụt) cọ dảng viãn õaỷn, mọỹt õỏửu troỡn vaỡ mọỹt õỏửu phúng (Hỗnh 7-5) Hỗnh 7-5: Vi ruùt sọỳt veỷt coù hỗnh vión õaỷn Thỉûc khøn thãø cn gi tàõt l phag (phage) cọ daỷng hỗnh : Nhoùm phage coù hỗnh sồỹi nhổ phage P10 (mäüt loi phage ca vi khøn Xanthomonas campestris pv oryzae, cọ nhiãưu nỉåïc rüng åí ÂBSCL), nhọm phage coù hỗnh khọỳi mỷt hoỷc khọỳi 20 mỷt v nhọm thỉåìng gàûp nháút l thỉûc khøn thãø cọ hỗnh noỡng noỹc nhổ 119 Vi sinh hoỹc õaỷi cổồng Chỉång phage P7 (ca vi khøn X campestris pv.oryzae, phage P7 âỉåüc phán láûp åí ÂBSCL) hồûc T2 ca vi khuỏứn Escherichia coli (Hỗnh 7-8 vaỡ 7.9) (a) (b) Hỗnh 7-6: Cỏỳu taỷo cuớa phage T2 cuớa vi khuỏứn Escherichia coli (a) phage T2 traỷng thaùi bỗnh thổồỡng (b) phage T2 sau tiãm DNA vo k ch Trong caùc thổỷc khuỏứn thóứ thỗ phage T2 õổồỹc nghión cỉïu sáu hån c Sau âáy chụng ta s xem xẹt cáúu tảo cu phage T2 ca vi khøn Escherichia coli Phage T2 coù hỗnh noỡng noỹc gọửm coù õỏửu di chỉìng 100nm v pháưn âi cng di khong áúy Âáưu phage T2 gäưm cọ låïp v prätãin bao bãn ngoi, chỉïa DNA Pháưn âáưu cọ dảng làng kênh cảnh, âỉåìng kênh 65nm v cọ âäúi xỉïng qua truỷc trung tỏm (Hỗnh 7-6 b) caùc phage khaùc, âáưu phage cọ thãø cọ dảng khäúi màût, hồûc khäúi 20 màût Capxit (capsid) åí âáưu phage âỉåüc cáúu taỷo bồới nhióửu õồn hỗnh thaùi boỹc laỷi vồùi mäüt cạch âãưu âàûn DNA ca phage T2 l mọỹt chuọựi daỡi hỗnh xoừn keùp coù phỏn tổớ lổồỹng 120x106 Âi ca phage T2 l mäüt äúng räùng cọ cáúu tảo khạ phỉïc tảp tỉì prätãin v cọ chiãưu di 100nm, âỉåìng kênh 25nm Trong âi cọ trủc, trủc lải cọ äúng dáùn âãø tiãm DNA vo tãú bo k ch Trủc âỉåüc bao bc båíi mäüt låïp v gi l bao âi Bao âi bc quanh trủc vaỡ caùc õồn hỗnh thaùi sừp xóỳp theo kiãøu xồõn kẹp, cọ kh nàng co lải âãø âáøy trủc tiãm sáu vo tãú bo k ch v båm DNA vo Âáưu mụt ca âi âỉåüc gàõn våïi mäüt baớn hỗnh caỷnh goỹi laỡ õộa gọỳc ộa gọỳc cọ gai v såüi läng âi bàịng cháút prätãin di v mng mnh Cạc såüi läng âi ny l cå quan háúp phủ ca phage lãn tãú bo vi khuỏứn (Hỗnh 7-9) 120 Vi sinh hoỹc õaỷi cổồng Chỉång V ÂÀÛC TÊNH CA VI RỤT : Cạc thãø lả ca vi rụt : Thãø lả cn âỉåüc gi l thãø áøn nháûp hay tiãøu thãø bao hm (inclusion body) hồûc thãø X (X-body) Âáy l mäüt daỷng õỷc bióỷt cuớa vi ruùt thổồỡng tỗm gỷp tãú bo âäüng váût hồûc thỉûc váût bë vi rụt k sinh Thê dủ : tãú bo bẻ lạ lụa bë màõc bãûnh ln xồõn lạ cọ cạc thãø lả nàịm åí gáưn nhán ca tãú bo Thãø lả ny cọ kêch thỉåïc låïn, 1,5x3µ, àn mu acetocarmin, quan sạt dãù dng dỉåïi kênh hiãøn vi quang hc Thãø lả cọ thãø l nhiãưu vi rụt dênh củm lải våïi v âỉåüc bao bc båíi mäüt låïp mng Thãø lả l cáúu trục âàûc biãût âàûc trỉng cho tỉìng loi vi rụt Ty loi thãø lả cọ hỗnh daỷng khaùc vaỡ bừt maỡu khaợc õọỳi våïi cạc loải thúc nhüm Âàûc ny giụp chụng ta cháøn âoạn mäüt säú bãûnh trãn âäüng váût v thỉûc váût mäüt cạch khạ chênh xạc Nãúu phạt hiãûn thỏỳy tóỳ baỡo coù thóứ laỷ thỗ chừc chừn ràịng tãú bo âọ â bë vi rụt xám nhiãùm Tuy nhión khọng thóứ kóỳt luỏỷn ngổồỹc laỷi vỗ nhióửu loi vi rụt khäng tảo thãø lả Thãø lả coù thóứ hỗnh thaỡnh tóỳ baỡo chỏỳt hoỷc nhán, hồûc cọ c hai nåi, ty theo loi vi ruùt (Hỗnh 7-7) Hỗnh 7-7: Thóứ laỷ TMV kãút tinh läng tå åí lạ cáy thúc lạ màõc bãûnh âäúm Bãn phi: (C) tinh thãø lủc giạc sút; (N) nhán tãú bo thúc lạ Bãn trại: tinh thóứ hỗnh kim (muới tón) 121 Vi sinh hoỹc õaỷi cổồng Chổồng Hỗnh 7-11: Sồ õọử mọ taớ cạch tảo DNA mäüt såüi ca phage - Giai âoản gii m (translation) : Nhåì RNAtt chè âảo v nhåì cạc RNAvc (RNA váûn chuøn) mang cạc acid amin tỉång ỉïng âãún cạc ribäxäm ca tãú bo vi khøn làõp rạp vo thnh chùi prätãin theo khn ca RNAtt m DNA gii m RNAtt prätãin ribäxäm RNAvc d/ Giai âoản làõp rạp : Sau â âỉåüc täøng håüp xong cạc pháưn ca phage DNA, v, âi, cn åí riãng r Cạc pháưn tỉí ny chuyãøn âäüng läün xäün tãú baìo vi khuáøn vaì va chảm láùn mäüt cạch tỉû nhiãn Qua sỉû va chảm láùn cạc pháưn ca phage s tỉû làõp rạp theo qui lût "họa tinh thãø" ÅÍ phage T ca vi khøn E coli, lục âáưu DNA thu lải hnh mäüt cáúu trục dênh sạt lải våïi nhau, sau âọ cạc âån vë ca v prätãin "kãút tinh" chung quanh cáúu trục ny âãø tảo thnh âáưu Âi ca phage âỉåüc tảo thnh åí nåi khạc v va chaỷm tỗnh cồỡ seợ gừn vồùi õỏửu õóứ thaỡnh mọỹt phage hoaỡn chốnh (Hỗnh 7-11) 133 Vi sinh hoỹc âải cỉång Chỉång e/ Giai âoản phọng thêch phage : Sau âỉåûc làõp rạp xong, phage tiãút men lizäzim lm våỵ vạch tãú bo vi khøn v phage Mäùi tãú bo vi khøn cọ thãø phọng thêch tỉì vi phage âãún vi ngn phage Säú lỉåüng phage âỉåüc phọng thêch tỉì mäüt tãú bo vi khøn l âàûc ca phage tỉång ỉïng v l säú cäú âënh Thê dủ : Cạc phage ca vi khøn Xanthomonas campestris pv oryzae åí cạc tènh ÂBSCL cọ säú lỉåüng phage âỉåüc phọng thêch tỉì mäüt tãú bo vi khøn sau : Phage Thåìi k tiãưm áøn (phụt) Säú lỉåüng phage âỉåüc phọng thêch tỉì mäüt tãú baìo vi khuáøn P1 P6 P7 P10 45 45 75 115 66 110 39 10 Phage än hoìa vaì hiãûn tỉåüng sinh tan : Thäng thỉåìng DNA ca mäüt phage â xám nháûp vo tãú bo vi khøn thỗ seợ dỏựn õóỳn kóỳt quaớ bi thaớm laỡ laỡm tan tãú bo vi khøn áúy âãø tảo mäüt säú nháút âënh phage áúy Tuy nhiãn thiãn nhiãn cng cọ trỉåìng håüp lãû, sau phage tiãm DNA vo tãú bo vi khøn, nhỉng phage khäng lm tan vi khøn Hãû gen ca phage báúy giåì âỉåüc nhán lãn cng våïi sỉû nhán lãn ca hãû gen ca vi khøn v täưn tải cng våïi vi khøn thåìi gian di Hiãûn tỉåüng ny gi l hiãûn tæåüng sinh tan (lysogeny) Phage gáy nãn hiãûn tæåüng ny âỉåüc gi l phage än (temperate bacteriophage) Nãúu cáúy nhỉỵng tãú bo vi khøn sinh tan lãn mäi trổồỡng thỗ nhổợng thóỳ hóỷ sau naỡy cuợng taỷo thaỡnh tãú bo sinh tan Hãû gen ca phage nàịm hãû gen ca tãú bo gi l tiãưn phage (prophage) (Hỗnh 7-12) Nhổợng taỡi lióỷu thu thỏỷp õổồỹc nhổợng nàm gáưn âáy chỉïng minh ràịng prophage vi khøn khäng phi l thnh pháưn cáúu tảo nhiãùm sàõc thãø ca tãú bo vi khøn nhỉỵng gen thỉûc, m chè tỉì bãn ngoi âênh vo nhỉỵng vë trê xạc âënh 134 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång trãn nhiãùm sàõc thãø ca tãú bo Thê dủ åí phage λ ca vi khøn E coli biãún thnh prophage thỗ hóỷ gen cuớa phage seợ nũm giổợa caùc locut galactäz (gal) v biotin (bio) trãn hãû gen ca vi khuỏứn (Hỗnh 7-13) Quaù trỗnh gừn hóỷ gen cuớa phage vo hãû gen ca vi khøn âỉåüc mä t nhổ Hỗnh 7-13 Phage coù DNA hai sồỹi, âỉåüc tiãm vo tãú bo vi khøn, hai âáưu ca såüi DNA näúi lải våïi v såüi DNA lm thnh mäüt vng trn Trãn såüi DNA ca phage cọ mäüt âoản våïi khong giỉỵa locut gal v bio trãn DNA ca tãú bo vi khøn ÅÍ âoản tỉång âäưng ca phage âỉåüc k hiãûu l att, thỉï tỉû sàõp xãúp cạc nucleotid ca âoản tỉång ỉïng trãn DNA cuớa vi khuỏứn Vỗ coù thổù tổỷ sừp xóỳp caùc nucleotid giäúng nãn hãû gen ca phage s tiãún âãún gáưn hãû gen ca vi khøn Giỉỵa chụng xy hiãûn tỉåüng täø håüp nhåì sỉû rỉït âỉït mäüt cạch tỉång ỉïng cạc liãn kãút photphodiester v tiãúp theo l sỉû håüp nháút giỉỵa cạc âoản DNA ca vi khøn v ca phage Kãút qu l hãû gen ca phage âỉåüc gàõn vo nhiãùm sàõc thãø ca tãú baỡo Hỗnh 7-12: Sồ õọử mọ taớ hióỷn tổồỹng sinh tan åí thỉûc khøn thãø (phage) 135 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång Nhỉ váûy prophage l mäüt pháưn âỉåüc gàõn thãm vo nhiãùm sàõc thãø cu tãú bo vi khøn Sỉû tảo DNA ca prophage xy âäưng thåìi våïi sỉû tảo DNA ca tãú bo vi khuỏứn, õióửu õoù giaới thờch vỗ thóỳ hóỷ sau ca vi khøn sinh tan cng l nhỉỵng vi khøn sinh tan Cng cọ trỉåìng håüp vi khøn sinh tan bë máút âi prophage Hiãûn tỉåüng tỉû chỉỵa ny ráút hiãúm hoi, xạc sút xy khong 10-5 Mäüt tãú bo cọ thãø âäưng thåìi chỉïa mäüt säú cạc phage khạc nàịm trãn cạc âoản khạc ca nhiãùm sàõc thãø tãú bo, trảng thại ny gi laỡ õaợ sinh tan (polylysogeny) Hỗnh 7-13: Sồ õọử mọ taớ caùc giai õoaỷn quaù trỗnh hóỷ gen cuớa phage λ xám nháûp vo hãû gen ca vi khøn E coli Phage gáy âäüc cọ thãø xem l trỉåìng håüp ADN ca phage máút âoản tỉång âäưng ATT, chụng khäng thãø gia nháûp vo nhiãùm sàõc thãø ca vi khøn, âọ chụng åí trảng thại tỉû trë v gáy âäüc cho tãú bo Hiãûn tỉåüng sinh tan õaợ õổồỹc bióỳt tổỡ nm 1930 nhổng vỗ chổa khạm phạ âỉåüc cå chãú nãn nghéa ca bë lu måì âi Mi âãún nàm 1950, Lväúp (Lwoff) måïi phạt hiãûn cå chãú ny v âỉåüc gii thỉåíng Nobel Viãûc khạm phạ cå chãú ca hiãûn 136 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång tỉåüng sinh tan coï yï nghéa ráút låïn âäúi våïi y hoüc vỗ noù heù mồớ nhổợng tia saùng õỏửu tión õóứ gii thêch cå chãú sinh ung thỉ åí ngỉåìi v âäüng váût Vi rụt SV-40 gáy bãûnh ung thỉ cho chüt âäưng cng cọ nhỉỵng giai âoản "än ho" tãú bo sinh tan ca chüt Sỉû tảo ca vi rụt âäüng váût v vi rụt thỉûc váût : Vi rụt âäüng váût v vi rụt thỉûc váût cng cọ läúi tảo gáưn giäúng våïi phage Quaù trỗnh taùi taỷo cuợng traới qua giai õoaỷn trãn a/ Giai âoản háúp phủ trãn bãư màût ca tãú bo k ch: Sỉû háúp phủ ca vi rụt lãn bãư màût ca tãú bo thỉåìng xy mäüt cạch thủ âäüng, ngáùu nhiãn hay mäüt tạc nhán lm lan truưn chụng, chỉï khäng vi rụt ch âäüng Thê dủ vi rụt cụm cọ màût khäng khê, ngỉåìi hêt phi s háúp phủ lãn bãư màût cạc tãú bo niãm mảc åí hng, hồûc vi rụt dëch t cọ màût nỉåïc, âỉåüc ngỉåìi nút vo, s háúp phủ lãn bãư màût tãú bo niãm mảc åí bäü tiãu họa ÅÍ mäüt säú vi rụt khạc, vi rụt cọ thãø háúp phủ nhåì mäüt hồûc vi tạc nhán no âọ mang chụng âãún våïi k ch Cạc tạc nhán âọ cọ thãø l sỉû tiãúp xục, âủng chảm giỉỵa cạ thãø mang bãûnh våïi cạ thãø khe (TD: vi rụt TMV), cng cọ thãø ngỉåìi (TD: vi rụt HIV) hồûc cän trng (TD: vi rụt säút xút huút) mang âãún lm lan truưn chụng cho cạ thãø khe Sỉû háúp phủ ca vi rụt lãn tãú bo k ch cng xy tải cạc thủ thãø cọ trãn vạch tãú bo k ch v cọ trãn vi rụt åí trỉåìng håüp ca phage kãø trãn Sỉû háúp phủ cọ thãø xy cạc thủ thãø åí k ch v åí vi rụt hon ton àn khåïp våïi nhau, vờ nhổ, nhổ ọứ khoùa vồùi chỗa khoùa hay ám bn våïi dỉång bn b/ Giai âoản xám nháûp vo bãn tãú bo k ch : Trong mäüt thåìi gian di ngỉåìi ta cho ràịng phỉång thỉïc cåíi b v tãú bo bãn ngoi (nhỉ trỉåìng håüp xám nháûp ca phage) l cå chãú xám nháûp chung cho táút c cạc loải vi rụt Ngy nhåì kênh hiãøn vi âiãûn tỉí ngỉåìi ta phạt hiãûn tháúy vi rụt âäüng váût cn cọ mäüt cå chãú xám nháûp khạc hån Âọ l hiãûn tỉåüng "áøm bo" (pinocytosis) cuớa tóỳ baỡo õọỹng vỏỷt Theo cồ chóỳ naỡy thỗ nhỉỵng tãú bo tỉû âäüng mc nhỉỵng chán gi bao láúy vi rụt (c v láùn nhán) v thu noù vaỡo mỗnh theo kióứu amip bừt mọửi Khi vo tãú bo k ch, bn thán vi rụt khäng tỉû phạ våỵ v bc m phi nhåì âãún hãû thäúng men phán gii prätãin ca tãú bo lyzäxäm tiãút Sau v prätãin bë våỵ ra, acid nuclãic âỉåüc gii phọng vo tãú bo cháút ca tãú bo k ch v láûp tỉïc biãún máút (nhỉ trỉåìng håüp DNA ca phage) Trong thåìi gian acid nuclãic ca vi rụt 137 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång biãún máút, vi rụt hon ton khäng cọ hoảt nhiãùm Ty tỉìng loải vi rụt m thåìi gian ny cọ thãø kẹo di tỉì vi âãún vi giåì c/ Giai âoản täøng håüp cạc thnh pháưn ca vi rụt : Chụng ta â biãút vi rụt âäüng váût hồûc cọ DNA hồûc cọ RNA v chè cọ mäüt hai loẵi acid nuclãic ny m thäi Vi ruùt thổỷc vỏỷt thỗ chố chổùa RNA Quaù trỗnh täøng håüp cạc thnh pháưn ca vi rụt âäüng váût vaỡ thổỷc vỏỷt cuợng gỏửn giọỳng nhổ quaù trỗnh tọứng hồỹp caùc thaỡnh phỏửn cuớa thổỷc khuỏứn thóứ Quaù trỗnh ny cng bàõt âáưu bàịng giai âoản täøng håüp acid nuclãic v tiãúp theo l giai âoản täøng håüp prätãin ca vi rụt Giai âoản täøng håüp acid nuclãic ca vi rụt, ty loi vi rụt cọ chỉïa DNA hồûc RNA maỡ quaù trỗnh sinh tọứng hồỹp coù khaùc ÅÍ vi rụt chỉïa DNA hai såüi, sinh täøng håüp DNA s theo cå chãú bạn bo th v ngun tàõc bäø sung,m v åí Vi rụt chỉïa RNA mäüt sồỹi, quaù trỗnh naỡy xaớy theo nguyón từc bọứ sung åí thỉûc khøn thãø ÅÍ hai trỉåìng håüp, ny DNA ca vi rụt s l khn máùu âãø täøng håüp RNAtt v sau âọ DNA måïi ca Vi rụt Âäúi våïi vi rụt chỉïa RNA thỗ ngổồỹc laỷi, RNA cuớa vi ruùt phaới laỡm vióỷc gáúp âäi, nghéa l vỉìa lm khn máùu vỉìa lm nhiãûm vủ thäng tin ÅÍ vi rụt chỉïa RNA mäüt såüi, RNA vi rụt vỉìa lm nhiãûm vủ ca RNAtt vỉìa lm khn máùu âãø chè âảo ribäxäm täøng håp RNA dảng tảo gäưm hai såüi : såüi dỉång giäúng våïi RNA ca vi rụt, v såüi ám b våïi såüi dỉång Tỉì RNA dảng tảo, tãú bo täøng håüp thãm cạc såüi RNA dỉång bn, tỉïa laỡ RNA cuớa vi ruùt Quaù trỗnh tọứng hồỹp ny cọ men RNA-polymãraz, tãú bo vi khøn tảo (Hỗnh 7-14) vi ruùt chổùa RNA hai sồỹi, sổỷ sinh täøng håüp RNA ca vi rụt xy theo cå chãú bạn bo th åí vi rụt chỉïa DNA hai sồỹi Quaù trỗnh naỡy cuợng cỏửn coù mỷt ca loải men âàûc biãût Âãø täøng håüp men ny RNA hai såüi ca vi rụt phi tảo RNAtt RNAtt chè âảo ribäxäm täøng håüp men V men naỡy seợ tham gia trồớ laỷi quaù trỗnh taùi taỷo RNA hai sồỹi mồùi cuớa vi ruùt (Hỗnh 7-15) Ty tỉìng loi vi rụt, sỉû tảo RNA ca vi rụt cọ thãø xy åí cạc nåi khạc : nhán tãú bo (mixä vi rụt, TMV), hồûc tãú bo cháút ca tãư bo (vi rụt bải liãût) 138 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång Hỗnh 7-14: Sồ õọử mọ taớ caùch taùi taỷo RNA mọỹt sồỹi cuớa vi ruùt Hỗnh 7-15: Sồ õọử mä t cạch tảo RNA hai såüi ca vi rụt Sỉû täøng håüp prätãin ca vi rụt cng giäúng trỉåìng håüp åí thỉûc khøn thãø 139 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång d/ Giai âoản làõp rạp : Giai âoản ny åí vi rụt âäng váût v vi rụt thỉûc váût xy cng giäúng åí thỉûc khøn thãø Cạc pháưn ca vi rụt gàõn lải våïi theo qui luáût hoïa tinh thãø Nàm 1956, Shramm vaỡ Praenkel-Conrat õaợ thổỷc hióỷn thaỡnh cọng cọng trỗnh làõp rạp vi rụt TMV äúng nghiãûm Cạc tạc gi láúy cạc mnh våỵ prätãin ca vi rụt TMV v RNA ca vi rụt â tinh rng, cho chụng vo äúng nghiãûm theo t lãû nháút âënh Sau âọ, âỉa pH mäi trỉåìng âãún 6,5 v giỉỵ åí 4oC 24 giåì Cạc mnh prätãin s tỉû làõp rạp lải chung quanh såüi RNA v tảo thnh cạc hảt vi rụt TMV âáưy â Mäüt säú vi rụt âäüng vỏỷt coù maỡng bao bón ngoaỡi, coù quaù trỗnh lừp rạp tỉång âäúi phỉïc tảp hån e/ Giai âoản vi rụt chui tãú bo : Sau â âỉåüc làõp rạp xong, vi rụt s chui tãú bo k ch theo cạch : - Tãú bo k ch våỵ tung men lizäzim ca vi rụt v vi rụt âỉåüc phọng thêch äư ảt ngoi - Vi rụt tiãút men chc thng tãú bo v chui ngoi tỉì tỉì - Vi rụt sau âỉåüc tảo âáưy â cọ thãø chui tỉì tãú bo ny sang tãú bo lán cáûn m khäng cáưn phọng thêch ngoi mäi trỉåìng, cọ l cạc tãú bo lán cáûn â tảo thnh cạc cáưu näúi ngun sinh cháút, v l âỉåìng âãø vi rụt chui sang tãú bo lán cáûn VIII VI RỤT VÃÛ TINH CA VI RỤT KHẠC : Trong nghiãn cỉïu vãư vi rụt, cạc nh bạc hc â phạt hiãûn mäüt säú vi rụt ráút nh, tỉû chụng khäng cọ â tên hiãûu di truưn âãø tỉû chè âảo tãú bo k ch sn vi rụt Cạc vi rụt ny cáưn phi nhåì âãún sỉû häù tråü ca mäüt vi rụt khạc, gi l vi rụt "giụp âåỵ" (helper vi ruùt), quaù trỗnh taùi saớn cuớa mỗnh Do õoù sỉû xút hiãûn ca vi rụt âàûc biãût ny ln ln âi km våïi vi rụt "giụp âåỵ" Vi rụt ny âỉåüc gi l vi rụt vãû tinh ca vi rụt nh hỉåíng ca vi rụt vãû tinh âäúi våïi vi rụt "giụp âåỵ" khạ phỉïc tảp, ty theo trỉåìng håüp åí âáy chụng ta xẹt âãún trỉåìng hồỹp õióứn hỗnh : 140 Vi sinh hoỹc õaỷi cổồng Chỉång Vi rụt gáy bãûnh âäúm lạ cáy thúc lạ (TNV) v vi rụt vãû tinh ca : Bãûnh âäúm laï cáy thuäúc laï (tobacco necrosis) vi rụt gáy Vi rụt ny âỉåüc gi l vi rụt âäúm lạ thúc lạ (TNV = tobacco necrosis vi rụt) Kassanis v Nixon, 1961, láưn âáưu tiãn bạo cạo vãư hiãûn tỉåüng ny Cạc tạc gi nháûn tháúy dëch trêch tỉì lạ cáy thúc lạ màõc bãûnh âäúm lạ TNV, cọ âãún hai loi vi rụt, mọỹt loaỷi vi ruùt hỗnh cỏửu coù õổồỡng kờnh õóỳn 28nm vaỡ mọỹt loaỷi vi ruùt nhoớ hồn cuợng hỗnh cáưu v âỉåìng kênh 20nm Cạc tạc gi â tạch riãng hai loải vi rụt ny bàịng phỉång phạp ly tám Khi tiãm chng vi rụt låïn, ∅ 28nm vo cáy thúc lạ, cáy thúc lạ màõc bãûnh âäúm Cn tiãm chng vi rụt nh, ∅ 20nm cáy thúc khäng màõc bãûnh, váûy vi rụt låïn, ∅ 28nm chênh l TNV (vi rụt gáy bãûnh âäúm lạ cáy thúc lạ) Nãúu träün chung loải vi rụt ny lải v tiãm chng vo cáy thúc lạ mảnh, trêch ly lải sau cáy màõc bãûnh, s nháûn lải ráút nhiãưu c vi rụt kãø trãn Kassanis v NIxon láưn âáưu tiãn â gi vi rụt nh l "vãû tinh" (satellite) ca TNV Vi rụt vãû tinh coù cỏỳu truùc hỗnh khọỳi cỏửu gọửm 42 capxọme kóỳt thnh låïp v bãn ngoi, bãn chỉïa RNA Cạc capxäme âỉåüc cáúu tảo båíi 372 acid amin Trong âọ, RNA ca vi rụt vãû tinh ráút nhẻ, trng lỉåüng phán tỉí l 3,94x105 dalton Våïi trng lỉåüng ny RNA ca vi rụt vãû tinh chè chỉïa khong 1200 nucleotid âãø lm m tảo v prätãin ca m thäi Nhỉ váûy vi rụt vãû tinh chè chỉïa mäüt gen nháút RNA ca Do âọ phi ty thüc vo cạc gen RNA ca TNV quaù trỗnh taùi saớn cuớa noù tóỳ bo k ch Vi rụt vãû tinh ca âãnä vi rụt : Sau phạt hiãûn ca Kassanis v Nixon, cạc nh bạc hc láưn lỉåüt nháûn thãm mäüt säú trỉåìng håüp vi rụt vãû tinh ca cạc vi rụt âäüng váût khạc Vo nàm 1965, nhọm nh khoa hc åí phng nghiãn cỉïu khạc cng bạo cạo vãư vi rụt vãû tinh ca âãnä vi ruït (adenoassociated virus hay adeno satellite virus) Qua kênh hiãøn vi âiãûn tỉí, dëch trêch âãnä vi rụt tỉì mä bãûnh, cọ chỉïa âãún loải vi rụt, mäüt loải to, âỉåìng kênh 85nm chênh l âãnä vi rụt, v mäüt loải hảt nh hån, âỉåìng kênh 20nm, l vi rụt vãû tinh ca âãnä vi rụt 141 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång Vi rụt vãû tinh ca âãnä vi rụt chỉïa DNA 10 láưn låïn hån so våïi vãû tinh ca TNV Do âọ, DNA ca vi rụt vãû tinh ca âãnä vi rụt chỉïa tỉì - gen So våïi cạc vi rụt âäüng váût nh khạc pälma, Vi rụt vãû tinh ca âãnä vi rụt cọ â kh nàng âäüc láûp quạ trỗnh taùi saớn cuớa noù Trong tóỳ baỡo cuớa mọỹt vi k ch thêch håüp vi rụt vãû tinh ca âãnä vi rụt cọ thãø sn âäüc láûp Trong âọ, nhỉỵng k ch khạc chụng cáưn cọ sổỷ giuùp õồợ cuớa aõónọ vi ruùt trog quaù trỗnh taùi saớn cuớa mỗnh Mỷt khaùc vi ruùt vóỷ tinh ca âãnä vi rụt cọ kh nàng ngàn cn sỉû phạt triãøn ca âãnä vi rụt Nhiãưu tạc gi â bạo cạo cọ vi rụt vãû tinh ca aõónọ vi ruùt thỗ mỏỷt sọỳ cuớa aõónọ vi ruùt tãú bo k ch bë gim (Archetti v ctv, 1966; Atchison vaì ctv, 1966; Mayor vaì ctv, 1967; Casto vaì ctv, 1967; Parks vaì ctv, 1967 vaì 1968) Cå ngun ca sỉû ngàn cn ny chỉa âỉåüc biãút r Vi rụt vãû tinh ca vi rụt Ru Satcäma : Vi rụt Ru Satcäma (Roux Sarcoma virus) l vi rụt k sinh gáy bỉåïu åí âäüng váût Khi xám nháûp vo tãú bo k ch, vi rụt Ru Satcäma lm räúi loản tên hiãûu di truưn ca tãú bo v khiãún cho tãú bo phán chia khäng ngỉìng Trong quaù trỗnh phỏn chia cuớa tóỳ baỡo kyù chuớ, tờn hiãûu di truưn ca vi rụt váùn âỉåüc mang theo tóỳ baỡo ỷc bióỷt laỡ quaù trỗnh phán chia tãú baìo naìy, tãú baìo khäng sinh vi rụt Ru Satcäma Trong cạc m trêch vi rụt Ru Satcäma, cạc tạc gi cọ phạt hiãûn mäüt loai vi rụt gi l vi rụt vãû tinh ca vi ruït Ru Satcäma (associated vi ruït of Roux Satcoma vi rụt) Khi âem tiãm vi rụt vãû tinh ny vaỡo caùc tóỳ baỡo õang phỏn chia thỗ bở nhióựm vi ruùt Ru Satcọma, thỗ caùc tóỳ baỡo naỡy seợ sinh c loải vi rụt trãn : vi rụt Ru Satcäma v vi rụt vãû tinh Nhỉ váûy åí âáy vi rụt vãû tinh lải giỉỵ vai tr l "ngỉåìi giụp âåỵ" vi rụt Ru Satcäma (Rubin v Vogt, 1962; Hanafusan, 1967) Vi ruït gáy bãûnh Tungro luùa : Bóỷnh Tungro cuớa luùa tỗm thỏỳy hai loải vi rụt gáy : - Vi rụt dảng hỗnh que (rice tungro bacilliform virus) (RTBV): daỷng que, = 35nm, daìi 150 - 350nm 142 Vi sinh hoüc âải cỉång Chỉång - Vi rụt dảng cáưu (rice tungro spherical virus) (RTSV): dảng khäúi cáưu nhiãưu màût ∅ = 30nm Hai loải vi rụt náưy cọ màût mä lạ lụa màõc bãûnh Ty trỉåìng håüp, cọ lục chè cọ vi rụt náưy hồûc chè cọ vi rụt hồûc cọ màût c hai cng lục - Trong trỉåìng håüp cọ c hai vi rụt RTBV v RTSV, bãûnh tungro xút hiãûn ráút nàûng - Trỉåìng håüp chè c virt RTBV mä lạ lụa, bãûnh tungro xút hiãûn nhẻ hånû - Trỉåìng håüp chè cọ vi rụt RTSV cáy lụa, cáy lụa khäng cọ triãûu chỉïng bãûnh tungro Bãûnh tungro ráöy xanh âuäi âen (Nephotellix virescans) truyãön Trong mäüt thê nghiãûm cho ráöy xanh âuäi âen huït láúy vi ruït phäúi håüp (RTBV + RTSV) hồûc âån âäüc (RTBV hồûc RTSV) räưi cho truưn vi rụt vo cáy lụa v quan sạt triãûu chỉïng bãûnh xút hiãûn Kãút qu sau: - Ráưy hụt nhỉûa lụa chè cọ RTBV khäng truưn RTBV âỉåüc Cáy lụa khäng màõc bãûnh - Ráưy hụt nhỉûa lụa chè cọ RTSV truưn RTSV cho cáy lụa mảnh âỉåüc, nhỉng khäng cọ triãûu chỉïng bãûnh xút hiãûn - Ráưy â hụt RTSV räưi måïi hụt RTBV cọ thãø truưn RTBV + TRSV cho lụa mảnh âỉåüc v cáy lụa màõc bãûnh nàûng Trong trỉåìng håüp náưy cạc nh nghiãn cỉïu gi RTSV l "helper factor" (úu täú tråü giụp) ca RTBV VIII HIÃÛN TỈÅÜNG NGÀN CN HAY HIÃÛN TỈÅÜNG GIAO HOẠN (INTERFERENCE) TRONG ÂÄÜNG VÁÛT BË VI RỤT XÁM NHIÃÙM: Tỉì láu ngỉåìi ta nháûn tháúy nhiãùm vi rụt vo tãú bo k ch (âäüng váût), cọ thãø lm cho tãú bo áúy v cạc tãú bo lán cáûn khäng bë nhiãùm tiãúp láưn thỉï hai loải vi rụt áúy hồûc loải vi rụt khạc Nàm 1937, Findlay v Maccallium nháûn tháúy nãúu nhiãùm trỉåïc vi rụt säút thung lng cho khố thỗ coù thóứ cổùu khố thoaùt chóỳt nhiãùm tiãúp liãưu lỉåüng gáy chãút vi rụt säút vng Hai äng âãư nghë gi hiãûn tỉåüng ny l hiãûn tỉåüng ngàn cn hay hiãûn tỉåüng giao hoạn (interference) 143 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång Hiãûn tỉåüng ngàn cn hay giao hoạn xy tãú bo âäüng váût vi ruït kêch thêch gáy nãn Khi bë vi rụt xám nhiãùm, acid nuclãic ca vi rụt kêch thêch, tãú bo k ch s tảo cháút gi l interferän Cháút interferän cọ tạc dủng ngàn cn sỉû xám nhiãùm ca mäüt vi rụt khạc Ngy chụng ta biãút ràịng, hiãûn tỉåüng giao hoạn tãú bo âäüng váût cn âỉåüc xy c nhiãùm vo tãú bo áúy mäüt acid nuclãic lả, thê dủ acid nuclãic ca tãú bo âäüng váût khạc loi hồûc c âỉa näüi âäüc täú vo cå thãø, hồûc âỉa vi khøn, ricketxia tháûm chê polysaccarid hay mäüt cháút khạng sinh vo tãú bo Háûu qu ca hiãûn tỉåüng giao hoạn l tãú bo sn sinh interferän, ngàn cn sỉû xám nhiãùm ca acid nuclãic lả khạc Cå chãú sinh interferän âỉåüc gi thiãút sau : Trong nhiãùm sàõc thãø ca tãú bo âäüng váût cọ chỉïa cạc gien cáúu trục, cọ nhiãûm vủ chè âảo sinh interferän Cng trãn nhiãùm sàõc thãø áúy cn cọ gien âiãưu chènh, cọ nhiãûm vủ ỉïc chóỳ Trong õióửu kióỷn bỗnh thổồỡng, tổùc luùc tóỳ baỡo khäng bë vi rụt xám nhiãùm, gien âiãưu chènh hoảt âäüng v ỉïc chãú gien cáúu trục Khi tãú bo bë vi rụt (hồûc cạc cháút kêch thêch sinh interferän khạc) xám nhiãùm, acid nuclãic tạc âäüng lm ỉïc chãú gen âiãưu chènh Báúy giåì gien cáúu trục s hoảt âäüng, sinh RNAtt tỉång ỉïng v RNAtt s chố õaỷo caùc ribọxọm tọứng hồỹp interferọn (Hỗnh 7-16) Interferän khäng cọ tạc dủng âäúi våïi vi rụt åí ngoi tãú bo Tạc dủng ca interferän chè xy tóỳ baỡo laỡm ngổỡng tróỷ quaù trỗnh taùi saớn ca vi rụt bãn tãú bo áúy Interferän khäng cọ tạc dủng âàûc hiãûu âäúi våïi mäüt vi khøn nháút âënh, m cọ tạc dủng chung våïi nhiãưu loải vi rụt khạc Cạc vi rụt RNA, vi rụt DNA láùn vi rụt gáy bãûnh ung thỉ âãưu máùn cm våïi interferän Tuy nhiãn, interferän lải cọ tạc dủng âàûc hiãûu våïi loi tãú bo (k ch) khạ cao Hoảt sinh hc ca interferän háưu chè xút hiãûn cạc tãú bo ca loi âäüng váût â sinh Chàóng hản interferän nháûn âỉåüc tỉì tãú bo chuọỹt thỗ hoaỡn toaỡn khọng coù taùc duỷng chọỳng vi rụt tãú bo ca khè hồûc g, ÅÍ mäüt säú trỉåìng håüp âàûc biãût cọ lãû xy interferän tỉì tãú bo ngỉåìi, hoảt âäüng mảnh hån tãú bo th 144 Vi sinh hc âải cỉång Chổồng Hỗnh 7-16: Sồ õọử mọ taớ giaớ thuyóỳt vãư sỉû tảo thnh interfãrän (a) ÅÍ tãú bo khäng bë nhiãùm vi rụt (b) ÅÍ tãú bo bë nhiãùm vi rụt X PHÁN LOẢI VI RỤT : Hiãûn cạc nh bạc hc trãn thãú giåïi âang cäú gàõng xáy dỉûng mäüt hãû thäúng phán loải vi rụt tháût håüp l Cå såí âãø phán loải gáưn âáy nháút gäưm cọ : - Bn cháút ca acid nuclãic (DNA hồûc RNA) - Cáúu tảo âäúi xỉïng : âäúi xỉïng khäúi, xồõn hay häùn håüp - Cọ v ngoi hay khäng Sau âáy l bng phán loải ca y Ban Qúc Tãú phán loải vi rụt, hp tải Matxcåva, 1966 âỉa (Bng 7-3) X SO SẠNH VI RỤT V CẠC VI SINH VÁÛT KHẠC : Täøng håüp táút c nhỉỵng âàûc âiãøm kãø trãn chụng ta cọ thãø nọi vi rụt l mäüt dảng váût cháút säúng âàûc trỉng båíi k sinh näüi bo, cọ kh nàng sn rỏỳt maỷnh hóỷ gien cuớa mỗnh Hóỷ gien ỏỳy chố chỉïa mäüt loải acid nuclãic v âỉåüc truưn tỉì thãú hãû ny sang thãú hãû khạc 145 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång Nhỉ váûy, chụng ta cọ thãø phán biãût r ranh giåïi giỉỵa vi rụt v cạc dảng säúng cọ täø chỉïc cao hån vi khøn, mycoplasma, rickettsia v clamidia (Bng 7-4) Vi rụt l ngun nhán ca khong 70% bãûnh truưn nhiãùm åí ngỉåìi Vi rụt cn gáy nhiãưu bãûnh cho gia sục, gia cáưm Ngoi vi rụt cn l ngun nhán gáy nhiãưu bãûnh tráưm trng trãn cáy träưng, lm gim nàng sút quan trng Trãn cáy träưng, âãún cạc bãûnh vi rụt gáy chỉa cọ thúc trë, âọ thiãût hải Vi rụt gáy cho hoa mu khọng phaới nhoớ Chuùng ta cỏửn tỗm hióứu kyợ vóử õọỳi tổồỹng gỏy haỷi naỡy õóứ tỗm bióỷn phaùp thờch ỉïng âãø phng ngỉìa Bng 7-3: Bng phán loải ca y Ban Qúc Tãú phán loải vi rụt, hp tải Matxcåva, 1966 Âäúi xỉïng xồõn Âäúi xỉïng khäúi Cọ thãø cọ vi loải vi rụt gáy bãûnh trãn cän trng Papova vi rụt khäng cọ v ãnä vi rụt Vi loải phage Mäüt säú vi rụt gáy bãûnh cän trng Vi rụt chỉïa DNA (Dệxyvira) Cọ v : Vi rụt herpes Âäúi xỉïng häùn håüp Khäng cọ v : âa säú phage Khäng cọ v : nhiãưu loải vi rụt thỉûc váût Âäúi xỉïng xồõn Myxo vi rụt, vi rụt tàng bảch cáưu g, Cọ v, Vi rụt dải v mäüt säú nhọm khạc Vi rụt chỉïa Pycorna vi rụt RNA (Ribävira) Âäúi xỉïng khäúi khäng cọ v Rãä vi rụt Vi loải vi rụt thỉûc váût Cọ v : cọ thãø arbä vi rụt 146 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång Bng 7-4 : Bng so sạnh cạc âàûc âiãøm ca mäüt säú vi sinh váût v Vi rụt (Fenner, 1968) Cạc loải vi sinh váût Vi khøn Mycoplasma Rickettsia Clamydia Vi rụt Sinh trỉåíng trãn mäi trỉåìng nhán tảo Cọ chỉïa ribäxäm Sinh sn vä càõt âäi + + - + + + + - + + + + - Cọ hai loải acid nuclãic (DNA vaì RNA) + + + + - Taìi liãûu âoüc thãm: 1, Frobisher, M.,1968 Fundamental Saunder Co Trang 190-238 of Microbiology W B Goodheart, C R., 1969 An Introduction to Virology, WB Saunders Co Hawker, L E & A H Linton, 1979 Micro-organisms, Function, Form and Environment Edward Arnold Trang 115134 Madigan, M T , J M Martinko & J Parker, 1997 Brock Biology of Microorganisms Prentice Hall International, Inc Trang 248-303 Nguùn Thnh Âảt, 1979 Vi sinh hc âải cỉång 147 .. .Vi sinh hc âải cỉång Chỉång CHỈÅNG VII VI RỤT Vi rụt (virus) cn âỉåüc gi l siãu vi khøn, siãu vi trng hay cỉûc vi trng I SỈÛ PHẠT HIÃÛN RA VI RỤT: Âãún âáưu thãú k thỉï... g, Cọ v, Vi rụt dải v mäüt säú nhọm khạc Vi rụt chỉïa Pycorna vi rụt RNA (Ribävira) Âäúi xỉïng khäúi khäng cọ v Rãä vi rụt Vi loải vi rụt thỉûc váût Cọ v : cọ thãø arbä vi rụt 146 Vi sinh hc âải... ca vi rụt bë våỵ ny cọ thay âäøi phn ỉïng våïi khạng huút 125 Vi sinh hc âải cỉång Chỉång V NI CÁÚY VI RỤT : Vi rụt l mäüt vi sinh váût kyï sinh näüi baìo bàõt buäüc, âọ âàûc chung ca cạc loi vi