Đang tải... (xem toàn văn)
Khả năng cố định Nitơ: Đây là nhóm vi khuẩn mà có khả năng cố định Nitơ mạnh nhất, hiệu quả nhất, chúng sử dụng nguồn hidratcacbon có trong bộ rễ thực vật ( đường hóa c[r]
(1)Trang | LÝ THUYẾT CÁC NHÓM VI SINH VẬT CHUYỂN HÓA NITO 1 Tầm quan trọng Nitơ sinh vật:
1.1 Các dạng Nitơ sinh quyển:
Vi sinh vật có khả hấp thụ nhiều nguồn dinh dưỡng nitơ khác Tùy theo đặc điểm dinh dưỡng loại mà địi hỏi dạng nitơ khác
- Dạng nitơ vô NH3, NH4+, NO3 nguồn dinh dưỡng nhóm vi sinh vật tự dưỡng amin Chúng có khả đồng hóa nguồn nitơ dạng hợp chất vơ trên, từ tổng hợp nên axít aminh thể Trong hợp chất NH3, NH4+ đễ hấp thu vi sinh vật, vi khuẩn nấm men Trong muối nitrat lại nguồn thức ăn thích hợp với nhiều xạ khuẩn, nấm mốc tảo
- Dạng nitơ hữu protein, polypeptit, axit amin nguồn dinh dưỡng nhóm vi sinh vật dị dưỡng amin, chúng khơng có khả tự tổng hợp axit amin tế bào từ hợp chất nitơ vô vơ Vi sinh vật khơng có khả hấp thụ trực tiếp phân tử protein mà phải phân hủy chúng thành polypeptit nhờ men proteaza Thường polypeptit không axit amin vi sinh vật hấp phụ Có lồi vi sinh vật địi hỏi phải có sẵn axit amin định môi trường nuôi cấy Danh sách axit amin cần thiết gọi aminogram khác tùy theo loài vi sinh vật Các dạng nitơ hữu nguồn dinh dưỡng nitơ cho vi sinh vật mà nguồn dinh dưỡng cacbon phần nói
- Dạng nitơ phân tử (N2) chiếm phần lớn khơng khí nguồn dinh dưỡng nitơ nhóm vi sinh vật cố định nitơ Trong tự nhiên có nhóm có khả đồng hóa nitơ phân tử Có lồi sống tự đất, có lồi sống cộng sinh với thực vật, cung cấp cho thực vật lượng đạm đáng kể
Trong đất lượng Nitơ chiếm từ 0,02 – 0,4% , 95% Nitơ dạng hữu gồm protit động thực vật bị vsv phân giải, 5% Nitơ dạng vô ( NO3 , NH4Cl …) Nitơ dễ tiêu Trong khơng khí Nitơ chiếm tỉ lệ lớn khí 75,6% (4 x 105 tấn) dạng Nitơ tự không sử dụng được, nhờ hoạt động cố định vi sinh vật sử dụng dạng
1.2 Khả chuyển hóa hợp chất nitơ môi trường tự nhiên vi sinh vật
12.1 Vịng tuần hồn nitơ tự nhiên
(2)Trang | amin Các axit amin lại nhóm vi sinh vật phân giải thành NH3 NH4+ gọi nhóm vi khuẩn amơn hóa Q trình cịn gọi khống hóa chất hữu qua nitơ hữu chuyển thành dạng nitơ khoáng Dạng NH4+ chuyển hóa thành dạng NO3- nhờ nhóm vi khuẩn nitrat hóa Các hợp chất nitrat lại chuyển hóa thành dạng nitơ phân tử, trình gọi phản nitrat hóa thực nhóm vi khuẩn phản nitrat Khí nitơ cố định lại tế bào vi khuẩn tế bào thực vật sau chuyển hóa thành dạng nitơ hữu nhờ nhóm vi khuẩn cố định nitơ Như vậy, vịng tuần hồn nitơ khép kín Trong hầu hết khâu chuyển hóa vịng tuần hồn có tham gia nhóm vi sinh vật khác Nếu hoạt động nhóm ngừng lại, tồn chuyển hóa vịng tuần hồn bị ảnh hưởng nghiêm trọng
1.2.2 Q trình amơn hóa
Trong thiên nhiên tồn nhiều dạng hợp chất nitơ hữu protein, axit amin, axat nucleic, urê…Các hợp chất vào đất từ nguồn xác động, thực vật, loại phân chuồng, phân xanh, rác rưởi Thực vật đồng hóa dạng nitơ hữu phức tạp trên, sử dụng sau q trình amơn hóa Qua q trình amơn hóa, dạng nitơ hữu chuyển hóa thành dạng NH4+ NH3
2.2.1 Sự amơn hóa urê
Urê có thành phần nước tiểu người động vật, chiếm khoảng 2,2% nước tiểu Urê chứa tới 46,6% nitơ, nguồn dinh dưỡng đạm tốt trồng Tuy nhiên thực vật đồng hóa trực tiếp Urê mà phải qua q trình amơn hóa nhờ vi sinh vật có khả sản sinh urease làm chuyển hóa ure thành NH3 để tránh lãng phí nguồn nitơ lớn lao chứa ure
Q trình amơn hóa Urê chia làm giai đoạn, giai đoạn đầu tác dụng enzym ureaza tiết vi sinh vật Urê bị thủy phân tạo thành muối cacbonat
N2 Thực vật
Chất hữu đất Vi sinh vật
Động vật
NO3-
(3)Trang | Sử dụng Nguồn Nitơ hóa học có
1.3 Vai trị sinh lý Nitơ:
Nitơ nguyên tố phổ biến tự nhiên Trong tự nhiên Nitơ có đất khơng khí Nitơ có vai trị sinh lý sau:
- Nitơ thành phần bắt buộc nhiều hợp phần cấu thành tế bào thực vật gồm axxit amin, protein, axit Nucleotid, hộp chất cao (ADP, ATP, GDP, UDP, UTP….); enzim, coenzim ( NAD, NADP, FAD, Coenzim A…)
- Nitơ tham gia xây dựng nên hợp chất có tác dụng điều tiết trình hấp thu tiết tế bào phospholipid xây dựng màng sinh học bảo đảm tính phân cực màng, tính hấp thu chọn lọc, tính bán thấm hệ thống màng bào quan tế bào
- Nitơ có thành phần số vitamin nhóm hoạt động enzim vitamin B6, axit pantotenic (vit PP)…
- Nitơ tham gia xây dựng vòng pocphirin nhân diệp lục, sắc tố giữ vai trò định việc biến lượng mặt trời thành lượng hóa học bảo đảm cho sống trái đất
- Nitơ thành phần bắt buộc số phytohoocmom auxin, xitokinin – tác nhân điều tiết trình sinh trưởng phát triển thể thực vật
- Nitơ thành phần chất ancalôit kháng sinh thể thực vật - Nitơ có ảnh hưởng đến tính chất hóa lý hệ keo nguyên sinh chất
Do Nitơ có vai trò quan trọng sống
Trong tự nhiên Nitơ tồn dạng phân tử có liên kết bền khó phá vỡ Nitơ điều kiện bình thường khơng thể sử dụng được, việc chuyển hóa Nitơ khí nhờ phân tử cố định Nitơ
Hằng năm lượng lớn Nitơ từ đất bay ra, q trình phản nitrat hóa sinh học, đốt cháy đưa vào khí
Trong cơng nghiệp trình cố định Nitơ thực cách phá vỡ liên kết nguyên tử Nitơ điều kiện nhiệt độ cao áp suất cao số chất xúc tác vô
Phản ứng : N2 +3H2_ 2NH3
N2 +O2 2NO NO2 NO3 N2 +CaC2 C + CaNC
(4)Trang | Chính nhờ q trình cố định Nitơ SH mà nhu cầu Nitơ trồng giới đáp ứng Hằng năm có khoảng 170 x 106 Nitơ khơng khí chuyển thành Nitơ hữu nhờ trình để cung cấp cho cối trái đất
Sử dụng Nitơ khí trời vsv đồng thời làm giảm thiểu ô nhiễm môi trường VSV biến đổi Nitơ tồn đất thông qua q trình: q trình amơn hóa NO-3 - NH4+, q trình nitrat hóa NO3 NO-2 hợp chất Nitơ cần thiết vsv tạo đất để sử dụng
Quá trình cố định Nitơ phân tử theo đường SH chuyển hóa N2 NH3 sử dụng nhờ enzim nitrogenaza điều kiện nhiệt độ, áp suất khí lượng ATP
Phản ứng : N2 + 16 ATP + 8e + 8H 2NH3 + H2 + 16 ADP +16Pi Các nhóm vi sinh vật chuyển hóa Nitơ:
Trong tự nhiên có nhóm vi sinh vật cố định Nitơ: phân chia dựa vào cách sống chúng
2.1 Nhóm vi sinh vật sống cộng sinh:
2.1.1 Vi khuẩn nốt sần sống cộng sinh với thuộc Đậu:
Vi khuẩn nốt sần cộng sinh với thuộc họ Đậu Năm 1866 Henrighen Vinphac chứng minh đậu khác thực vật khác chỗ chúng có khả sử dụng N2 khơng khí
Năm 1888 Beijerinck phân lập loại vi khuẩn sống cộng sinh nốt sần rễ thuộc họ Đậu (đậu Hà lan, đậu tằm, đậu cơve, đậu chân chim, đậu lotus…) Ơng đặt tên cho loại vi khuẩn Bacillus radiacola thuộc chi Rhizobium
Quan sát phát triển nốt sần môi trường dinh dưỡng nhân tạo người thường chia chúng thành nhóm:
Mọc nhanh ( đậu Hà Lan, CôVe….) thuộc chi Rhizobium Mọc chậm (đậu hương, đậu đũa …) thuộc chi Bradyrhizobium
Vi khuẩn nốt sần thuộc loại khí, nhiên chúng phát thể phát triển trường hợp có áp lực oxi thấp 0,01 atm Đa số loại vi khuẩn nốt sần phát triển PH = 6,5 – 7,5, nhiệt độ thích hợp 24-260C
(5)Trang | Căn vào tài liệu có vi khuẩn nốt sần cịn non có tế vào hình que Khi già vi khuẩn nốt sần trở nên bất động có vi khuẩn nốt sần tạo thành dạng hình cầu di động không di động
Trên môi trường nhân tạo nốt sần người ta thường gặp thể giả khuẩn có kích thước lớn hơn, thường phân nhánh chứa nhiều glicogen, volutin lipoprotein
Khi sống tự ngồi đất thường có hình que khả chuyển động, xâm nhập vào rễ đặc biệt xâm nhiễm vào tế bào xâm nhiễm, chúng phình to có dạng hình cầu
Có kích thước 0,5 – 0,9 x 1,2 – 3µm , di động nhờ tiên mao thường chứa hạt poly – ß – hydroxybutyrat, không sinh bào tử, gram âm Vi khuẩn có loại đơn mao, có loại chu mao có loại tiên mao thành chùm gần đầu
b Đặc tính: Vi khuẩn nốt sần có khả đồng hóa nhiều nguồn cacbon khác (đường đơn, đường kép, axit hữu cơ, rượu bậc thấp, dextrin, glicogen…) Khoảng 30% lượng đường vi khuẩn đồng hóa dùng để tạo thành chất nhầy chúng Vi khuẩn nốt sần đồng hóa tốt nhiều loại axit amin, đồng hóa pepton Khả sử dụng protein phân tử lớn nói chung Ngược lại, vi khuẩn nốt sần sử dụng dễ dàng muối amon, nitrat gốc kiềm purin, pỉimidin Chúng cịn sử dụng ure biure
Một đặc tính quan trọng vi khuẩn nốt sần tính đặc hiệu chúng tức hoạt tính đồng hóa Nitơ cộng sinh với Đậu Sự tồn thiên nhiên nòi vi khuẩn nốt sần hữu hiệu vô hiệu phát từ năm 1904
* Khả tạo nên nốt sần:
(6)Trang | Vi khuẩn nốt sần thường xâm nhập vào rễ Đậu thông qua lông hút thông qua vết thương vỏ rễ Một loại thuộc Bộ Đậu thường tiết chung quanh rễ chát có tác dụng kích thích phát triển vi khuẩn nốt sần tương ứng với nhóm Do loại họ đậu có loại vi khuẩn Rhizobium tương ứng sống rễ họ đậu mà thơi
Điều thực nghiệm đặc tính dẫn dụ rễ vi khuẩn tương
ứng Khi sinh trưởng rễ đậu hình thành nên hợp chất gần giống axit hữu kích thích
lơi vi khuẩn
Tiến hành thí nghiệm: Trộn lẫn nhiều vi khuẩn nốt sần khác cho vào chung quanh rễ họ đậu, sau thời gian thí nghiệm có loại vi khuẩn họ đậu phát triển xâm nhập mà thơi, cịn vi khuẩn khác bị ức chế diện khơng cịn khơng có khả xâm nhiễm
Người ta nhận thấy muốn xâm nhiễm tốt vào thực vật vi khuẩn nốt sần cần đạt tới mật độ 104 tế bào/g đất Theo O.N.Allen (1996) loại hạt đậu nhỏ tốt hạt cần nhiễm khoảng 500 -1000 tế bào vi khuẩn nốt sần, loại hạt đậu lớn cần khoảng 70.000 tế bào vi khuẩn nốt sần Khi đậu tạo thành nhiều nốt sần hoạt động cố định nitơ tăng lên nhiều
Dưới ảnh hưởng vi khuẩn nốt sần, rễ họ Đậu tiết enzim poligalacturonaza, enzim làm phân hủy thành lông hút giúp cho vi khuẩn nốt sần có điều kiện xâm nhập vào rễ Trong lơng hút vi khuẩn nốt sần tạo thành gọi dây xâm nhập Đó khối chất nhầy dạng sợi, bên chứa đầy vi khuẩn hình que trạng thái phát triển nhanh chóng Dây xâm nhập dần vào bên rễ với tốc độ khoảng 5-8μm/s Sự vận động dây xâm nhập thực áp lực sinh phát triển vi khuẩn bên dây
(7)Trang | Khi hình thành thể giả khuẩn ti thể lạp thể tế bào bị dồn sát vào thành tế bào phân bổ dọc theo thành Khi tế bào bắt đầu xuất leghenmoglobin số lượng riboxom đồng thời tăng lên nhiều
Ở nốt sần trưởng thành, ngườit a thấy rõ ba vùng sau đây:
- Vỏ nốt sần: Gồm vài lớp tế bào không bị vi khuẩn xâm nhiễm Những tế bào thường có kích thước nhỏ tế bào vỏ rễ Sau hình thành vỏ nốt sần phần vỏ rễ ssex bị nát đi, cịn lại dính vào bên ngồi phần vỏ nốt sần
- Vùng phân cắt mạnh mẽ: Vùng gồm tế bào không bị xâm nhiễm, nằm bên lớp vỏ nốt sần Từ cá tế bào vùng sau phân hóa tạo thành cá tế bào vỏ nốt sần, tế bào chứa vi khuẩn tế bào mạch dẫn
- Vùng mô bị xâm nhiễm: Trong vùng tế bào chứa vi khuẩn nằm xen kẽ lẫn với tế bào không chứa vi khuẩn Thể tích tế bào chứa vi khuẩn lớn gấp đến lần so với tế bào không chứa vi khuẩn
- Hệ thống mạch dẫn nốt sần: Khi nốt sần bắt đầu phát triển, số tế bào năm giưuax phần vỏ nốt sần phần mô bị xâm nhiễm phân hóa phân cắt thành tế bào mạch dẫn nốt sần Về sau mạch dẫn liên kết với hệ thống mạch dẫn rễ Số bó mạch nốt sần tùy loại mà thay đổi khoảng 1-12
Khả cố định Nitơ: Đây nhóm vi khuẩn mà có khả cố định Nitơ mạnh nhất, hiệu nhất, chúng sử dụng nguồn hidratcacbon có rễ thực vật ( đường hóa loại rượu ) chúng chuyển hóa Nitơ khí trời thành hợp chất Nitơ tổng hợp, thành phần tế bào cung cấp cho họ đậu
Do khả cố định Nitơ cao nên nhà khoa học mở rộng chuyển gen tổng hợp Nitơ vi khuẩn sang cho nhiều loại khác họ đậu mầm ( ngô, lúa ….)
c Các điều kiện để vi khuẩn nốt sần phát triển cố định Nitơ Phụ thuộc vào điều kiện sau:
- Nguồn thức ăn: đóng vai trị quan trọng chất hữu đường, rượu, tinh bột …do môi trường cần cung cấp nguồn
(8)Trang | - Nhiệt độ: Hoạt động cố định nitơ thực hiên cách mạnh mẽ phạm vi nhiệt độ xác định Phạm vi phụ thuộc thay đổi loài Đậu Những thuộc vùng nhiệt đới thường có phạm vi nhiệt độ cố định nitơ cao so với thuộc vùng ôn đới
- Độ ẩm đất: Nốt sần thường tạo thành đất có độ ẩm khoảng 40-80% so với độ ẩm tuyệt đối Độ ẩm thích hợp 60-70% Khi nốt sần hình thành độ ẩm có cao không ảnh hưởng đến hoạt động chúng Mức độ phản ứng với độ ẩm không giống tùy loại
- Nồng độ P: P giúp trình phân cắt (sinh sản ) làm thành cấu trúc tế bào đủ hàm lượng P đất giúp vi khuẩn sinh sản nhanh
- Hàm lượng K: có vai trị cố định Nitơ, giúp cố định Nitơ đất thiếu K khả sinh trưởng vi khuẩn kém, vi khuẩn phát triển bình thường khả cố định Nitơ
Các nguyên tố khác ảnh hưởng đến tổng hợp, cố định Nitơ
- Các nhân tố sinh học: Nhiều nghiên cứu cho biết vi sinh vật sinh chất kháng sinh sống đất làm ức chế mạnh mẽ phát triển vi khuẩn nốt sần Nhiều loại thể thực khiaanr vi khuẩn nốt sần có khả làm tan tế bào nhiều loại khác trong giống Rhizobium Khả tạo thành nốt sần chịu ảnh hưởng tích lũy ancaloit rễ thuộc Đậu
Khả hình thành nốt sần phát hiên thấy nhiều thực vật khác không thuộc Đậu khả tạo nốt sần rễ Coriaria (bộ Coriariales)., Almus (bộ Fagales), Cercocapus (bộ Rosales)…
2.1.2 Vi khuẩn lam (Cyanobacteria): gồm có vi khuẩn lam cố định Nitơ sống tự sống cộng sinh bèo hoa dâu
Trước Vi khuẩn lam (Cyanobacteria) thường gọi tảo lam (Cyanophyta) hay tảo lam lục Thực nhóm vi sinh vật nhân nguyên thủy thuộc vi khuẩn thật Vi khuẩn lam có khả tự dưỡng quang nhờ chứa sắc tố quang hợp chất diệp lục a Nhiều vi khuẩn lam có khả cố định nitơ có sức đề kháng cao với điều kiện bất lợi Những chủng vi khuẩn lam có hoạt tính cố định nitơ cao dược sản xuất thành chế phẩm dùng để lây nhiễm cho ruộng lúa nhằm giảm bớt việc tiêu dùng phân đạm hóa học
(9)Trang | Những thí nghiệm với nitơ đồng vị phóng xạ (N15) chứng minh chắn cho khả cố định nitơ khơng khí nhiều loại vi khuẩn lam sống nước đất Đa số lồi vi khuẩn lam có khả cố định nitơ sống tự nước đất,
a Hình thái: Vi khuẩn lam có hình dạng kích thước khác nhau, chúng đơn bào dạng sợi đa bào, thường chủ yếu dạng hình cầu, số hình que hình thái biến đổi tùy theo giai đoạn
VD: Ở giai đoạn trẻ tế bào hình que có khả chuyển động cách tiết dịch nhầy phía sau đẩy tế bào phía trước đến trưởng thành thường có dạng hình cầu, giai đoạn chuyển hóa nitơ mạnh
Tế bào dinh dưỡng vi khuẩn lam có hình cầu, hình elip rộng, hình lê, hình trứng, hình thoi, hình ống Có tế bào đường kính khoảng 1µm, có tế bào chiều ngang 30µm
Tế bào vi khuẩn lam gần gũi với cấu tạo vi khuẩn G- Thành tế bào dầy phân thành tầng, tầng tầng lipopolisaccarit, tầng peptidoglican Nhiều vi khuẩn lam tiết bên ngồi lớp bao nhầy có cấu tạo polisaccarit Bao nhầy có nhiều hình thái khác nhau: lớp dịch nhầy, vỏ nhầy, bao nhầy
Trong tế bào vi khuẩn lam có quan đặc trưng tế bào dị hình, bào tử nghỉ, tảo đoạn, vi tiểu bào nang, hạt sinh sản…
- Tế bào dị hình có thành dày, màu nhạt, khơng chứa sắc tố quang hợp, không chứa hạt dự trữ, hình thành từ tế bào dinh dưỡng vị trí khác sợi Tế bào dị hình hình thành đơn độc đầu sợi thường xếp thành dãy (từ đến tế bào dị hình) Tùy vị trí mà tế bào dị hình có nút (khi đầu hay bên) 2-3 lỗ (khi nằm giữa) Những lỗ có thành dày nối tiếp tế bào dị hình với tế bào dinh dưỡng Nhiều thí nghiệm cho biết tế bào dị hình nơi có khả thực q trình cố định nitơ có oxi
- Bào tử nghỉ (bào tử tỉnh) loại tế bào nằm đầu sợi, có thành dày, màu thẫm có tác dụng chống chịu cao điều kiện bất lợi môi trường sống
- Tảo đoạn (hay đoạn sợi liền) chuỗi tế bào ngắn đứt từ sợi vi khuẩn lam Đó kiểu sinh sôi nảy nở đặc trưng số chi vi khuẩn lam Tảo đoạn có khả chuyển động nước nhờ khả tiết chất nhầy Khi dừng chuyển động tảo đoạn có khả phát triển thành sợi Trong tảo đoạn gặp khơng bào khí Cấu trúc giúp cho vi khuẩn lam trơi gần mặt nước
(10)Trang | 10 - Hạt sinh sản tế bào có màng nhầy tách từ sợi vi khuẩn lam làm chức sinh sản
Ở vi khuẩn lam chưa phát thấy hình thức sinh sản hữu tính
Sự phân bố vi khuẩn lam: Vi khuẩn lam phân bố rộng rãi tự nhiên Đại phận vi khuẩn lam sống nước tạo thành thực vật phù du thủy vực Một số phân bố vùng nước mặn giàu chất hữu nước lợ Một số vi khuân lam sống cộng sinh bèo hoa dâu (Azolla), số cộng sinh rễ thuộc chi Cycas, Gunera, số cộng sinh với nấm địa y Một số vi khuẩn lam có đời sống nội sinh xoang Địa tiền (rêu tản)… đặc biệt đáng ý loài
Anabaena azollae cộng sinh bèo hoa dâu loại dùng làm phân xanh làm
thức ăn cho gia súc có ý nghĩa kinh tế lớn nước ta
Bèo hoa dâu loài Dương xỉ thuộc chi Azolla Khi cắt lát mỏng ngang qua phiến bèo hoa dâu đem quan sát kính hiển vi ta thấy khoang khí của chúng chứa nhiều sợi vi khuẩn lam thuộc chi Anabaena azollae trông giống chuỗi hạt Bên cạnh tế bào hình trụ ngắn xếp nối tiếp thinht thoảng thấy có dị tế bào tiêu biến dần nội chất trở thành chỗ để sợi tảo tách phát triển thành sợi tảo
Ngoài dạng cộng sinh với bào hoa dâu số loài vi khuẩn lam (như Nostoc
punctiforme) cịn cộng sinh nốt sần lồi cỏ ba Có nhiều nghiên cứu
cho biết phát triển vi khuẩn lam làm thúc đẩy phát triển nhiều loài vi khuẩn khác sống đất, bao gồm vi khuẩn cố định Nitơ
Azotobacter,Rhizobium,C.pasteurianum…
b Các điều kiện ảnh hưởng đến vi khuẩn lam:
Vi khuẩn lam loài vi sinh vật hiếu khí, điều kiện Eh tốt phát triển chúng 400 mV Nhiệt độ thích hợp chúng khoảng 28 -300 Cũng có số lồi vi khuẩn lam làm cố định Nitơ thuộc loài chịu nhiệt Mastigocladus
laminosus, Anabaena flos-aquae…Tùy thuộc vào điều kiện thổ nhưỡng khí hậu mà
loại vi khuẩn làm có khả cố định nitơ chiếm ưu vùng khác không giống
Độ pH đất nước, nói chung vi khuẩn lam cố định nitơ thích nghi với pH: 7,5 – 10 Giới hạn pH thấp thường 6,5 – 7,0 có vi khuẩn lam phát triển đất có pH: 5,0 – 6,0
(11)Trang | 11 chúng Trong số nguyên tố vi lượng cần thiết phát triển hoạt động cố định Nitơ vi khuẩn lam đáng ý Mo, B, Co, Mn, V…
Nhu cầu ánh sáng lồi vi khuẩn lam khác khơng giống Đối với loài thuộc giống Stratonostoci Amorphonostoc người ta nhận thấy hoạt động cố định Nitơ đạt tới mức cao chiếu sáng (12.000 – 24.000 lux) theo chế độ ngày
Nồng độ CO2 thích hợp loài vi khuẩn lam cố định Nitơ phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường Đối với Anabaena cylindrica chẳng hạn, 150C nồng độ
CO2 thích hợp 0,1%, nhiệt độ 200C hay cao nồng độ CO2 thích
hợp lại 0,25% Nếu nâng nồng độ CO2 lên đến 0,5% trở lên làm ức chế phát triển vi khuẩn lam cố định Nitơ
2.2 Nhóm vi sinh vật sống tự do: Gồm hai nhóm vi khuẩn hiếu khí kỵ khí
2.2.1 Nhóm vi khuẩn hiếu khí: Có vi khuẩn thuộc hai chi Azobacter
Beijerinckia
2.2.1.1 Azobacter:
Azobacter phân lập lần vào năm 1901 (M.W Beijerinck, 1901) Đó
lồi Azobacter chroococum Về sau người ta tìm thấy nhiều lồi khác chi Azobacter a Đặc điểm hình thái: Vi khuẩn thuộc chi Azobacter có tế bào hình cầu đến hình que Khi cịn non, tế bào thường có hình que với kích thước khoảng 2,0-7,0 x 1,0-2,5µm Đơi chiều dài đạt đến 10-12 µm Tế bào sinh sôi nảy nở theo kiểu phân cắt giản đơn Di động nhờ tiêm mao mọc quanh khắp thể (chu mao) Ngồi tiêm mao tế bào cịn có nhiều sợi tiêm mao bé nhỏ Lượng ADN tế bào Azobacter thường thấp so với nhiều loài vi khuẩn khác (0,7 – 0,81%)
(12)Trang | 12
Website HOC247 cung cấp môi trường học trực tuyến sinh động, nhiều tiện ích thơng minh, nội dung giảng biên soạn công phu giảng dạy giáo viên nhiều năm kinh nghiệm,
giỏi kiến thức chuyên môn lẫn kỹ sư phạm đến từ trường Đại học trường chuyên
danh tiếng
I Luyện Thi Online
- Luyên thi ĐH, THPT QG: Đội ngũ GV Giỏi, Kinh nghiệm từ Trường ĐH THPT danh tiếng
xây dựng khóa luyện thi THPTQG mơn: Tốn, Ngữ Văn, Tiếng Anh, Vật Lý, Hóa Học Sinh Học
- Luyện thi vào lớp 10 chun Tốn: Ơn thi HSG lớp luyện thi vào lớp 10 chuyên Toán
trường PTNK, Chuyên HCM (LHP-TĐN-NTH-GĐ), Chuyên Phan Bội Châu Nghệ An trường Chuyên khác TS.Trần Nam Dũng, TS Pham Sỹ Nam, TS Trịnh Thanh Đèo Thầy Nguyễn
Đức Tấn
II Khoá Học Nâng Cao HSG
- Toán Nâng Cao THCS: Cung cấp chương trình Tốn Nâng Cao, Toán Chuyên dành cho em HS
THCS lớp 6, 7, 8, u thích mơn Tốn phát triển tư duy, nâng cao thành tích học tập trường đạt điểm tốt kỳ thi HSG
- Bồi dưỡng HSG Tốn: Bồi dưỡng phân mơn Đại Số, Số Học, Giải Tích, Hình Học Tổ Hợp
dành cho học sinh khối lớp 10, 11, 12 Đội ngũ Giảng Viên giàu kinh nghiệm: TS Lê Bá Khánh
Trình, TS Trần Nam Dũng, TS Pham Sỹ Nam, TS Lưu Bá Thắng, Thầy Lê Phúc Lữ, Thầy Võ Quốc Bá Cẩn đơi HLV đạt thành tích cao HSG Quốc Gia
III Kênh học tập miễn phí
- HOC247 NET: Website hoc miễn phí học theo chương trình SGK từ lớp đến lớp 12 tất
các môn học với nội dung giảng chi tiết, sửa tập SGK, luyện tập trắc nghiệm mễn phí, kho tư liệu tham khảo phong phú cộng đồng hỏi đáp sôi động
- HOC247 TV: Kênh Youtube cung cấp Video giảng, chuyên đề, ôn tập, sửa tập, sửa đề thi miễn phí từ lớp đến lớp 12 tất mơn Tốn- Lý - Hố, Sinh- Sử - Địa, Ngữ Văn, Tin Học Tiếng Anh
Vững vàng tảng, Khai sáng tương lai
Học lúc, nơi, thiết bi – Tiết kiệm 90%
Học Toán Online Chuyên Gia