Đang tải... (xem toàn văn)
SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN
114 CHƯƠNG IX QUÁ TRÌNH LỘT XÁC Ở GIÁP XÁC Giới thiệu Chu kỳ lột xác giáp xác đặc trưng sinh lý hấp dẫn chúng Sự diện màng bọc vững tạo thuận lợi hiển nhiên cung cấp bảo vệ cho thể xương ngồi cho đính cơ; đặt khó khăn ngăn cản tăng trưởng Vì gia tăng kích thước thể phải xảy loạt bước có liên hệ đến lột bỏ xương cũ Ở thời điểm gọi lột xác, biến cố có tính chu kỳ, làm gián đoạn đời sống bình thường vật Ngày người ta nhận biết giai đoạn khác chu kỳ lột xác nhiều hay liên tục, hồi phục từ lột xác theo sau việc tích lũy chất dự trữ trao đổi chất chuẩn bị cho lần lột xác Ngay trước sau lột bỏ xương cũ, nước hấp thu vào vật để làm giãn nở vỏ mềm Sự gia tăng kích thước, đơi nghĩ “tăng trưởng”; cách xác, q trình giãn nở học Sự tăng trưởng thực sự kiến tạo mô mới, xảy giai đoạn sau chu kỳ lột xác Sự lột xác, chiếm tỉ lệ ngắn toàn thể chu kỳ, thời kỳ có số nguy hiểm, tử vong thường cao thời điểm Các nguồn nguy hiểm tăng lần thuộc học, sinh lý sinh học Khó khăn học hiểu việc khỏi vỏ cũ, phần ngồi nở to của nhiều decapod hàm chứa vấn đề nguy hiểm đặc biệt H.43 Sơ đồ cho thấy gia tăng thời gian chu kỳ lột xác trung gian (dựa cua) Các vấn đề sinh lý gia tăng từ thay đổi đáng kể tỉ lệ ion nồng độ ion tổng cộng dịch thể lúc lột xác, từ pha loãng tạo hấp thu nước vào tế bào, từ thay đổi tính thấm bề mặt thể Cuối cùng, vượt qua tất khó khăn trên, vật phải tránh ý địch hại có ưu vỏ đủ cứng cách hiệu để thực việc trốn thoát hay đối đầu Bất người cố gắng giữ cua bể kính nhận thức khó khăn phải chịu đựng cá thể không đủ may mắn để lột xác diện đồng loại SLC&GX NVTư 115 Cấu trúc vỏ Có nhiều kiểu cấu trúc xương ngồi tìm thấy giáp xác, từ vỏ mỏng, uốn cong khơng calci hóa branchiopoda đến giáp đầu ức (carapace) cứng dầy decapoda Nói chung, vật chất hữu có nhiều vỏ đường đa có chứa nitơ – chitin, chất tương đối mềm uốn cong, vỏ làm cứng tẩm muối calci và/hay tanning (sự nối với protein thành lập liên kết ngang phân tử kế lại) Ở decapoda, vỏ lại phân chia nhỏ thành miền chính: lớp mơ sừng ngồi, lớp sắc tố hóa, lớp calci hóa, lớp màng lớp tế bào biểu mô vỏ 2.1 Lớp mơ sừng (epicuticle, lớp vỏ ngồi) ngồi Lớp mơ sừng ngồi lớp đồng nhiều hay ít, gồm protein vật chất lipid, protein nối liên kết ngang quinone Lớp mơ sừng ngồi đáp ứng đáng kể cho việc hạn chế tính thấm vỏ Khơng tìm thấy chitin lớp mơ sừng ngồi, lớp đơi calci hóa 2.2 Lớp sắc tố (pigmented layer, lớp vỏ giữa) Bên lớp mơ sừng ngồi lớp chitin calci hóa, nhiên chứa protein liên kết miền phía ngồi Nhìn từ bề mặt qua lớp mơ sừng ngồi, lớp cho thấy loạt hình cạnh Các miền lớp chứa trụ chitin bão hòa với muối calcium protein liên kết tập trung miền gian trụ Các bìa trụ nhìn thấy rõ bờ tế bào vỏ đáp ứng cho tiết lớp Các ống có lỗ có chứa sợi nguyên sinh chất xếp thẳng góc xuyên qua trụ khơng có miền gian trụ Các hạt sắc tố diện lớp tên gọi H.44 Cấu trúc vỏ giáp giai đoạn gian lột xác (intermoult) 2.3 Lớp calci (calcirous layer, lớp vỏ trong) Một lớp chitin không liên kết, SLC&GX H.45 Các rìa gấp nếp cột calci chitin NVTư 116 bão hịa nhiều hay với muối calcium nằm lớp sắc tố Nó tạo thành phần dầy xương 2.4 Lớp màng (membranous layer, lớp khơng calci hóa) Ðây màng chitin khơng liên kết, khơng calci hóa nằm tế bào vỏ Sự phát triển tương đối lớp vỏ khác không ổn định cá thể Trong miền mềm, chẳng hạn miền gian đốt, vỏ mỏng nơi khác, mức độ calci hóa nhỏ có chứng liên kết Trái lại, nơi mà xương ngồi vững khơng calci hóa phổ biến mà cịn liên kết nhiều Các vỏ tôm cần nhẹ vững có chứa mức độ đáng kể liên kết 2.4 Lớp tế bào biểu mô vỏ (epidermis) Ðây thành phần sống có nhiệm vụ tiết lớp Các giai đoạn chu kỳ lột xác Việc lột xác thành lập đặc biệt lớp vỏ xương diện lớp xương tái hấp thu phần lớn, phần cịn lại lột bỏ lúc lột xác, gia tăng nhanh chóng kích thước thể xảy trước vỏ cứng lại Các giai đoạn khác chu kỳ lột xác cua Cancer pagurus mô tả đầy đủ lần Drach (1939); tổng quát, chấp nhận cho tất Brachyura Sự đặc trưng giai đoạn khác sau: Gđ Gđ A A1 A2 Gđ B B1 B2 Gđ C C1 C2 C3 Tên Các đặc trưng Mức độ hoạt động Ăn Nước (%) Thời gian (%) Mới lột xác Mềm Vỏ giấy - Sự hấp thu nước liên tục khống hóa bắt đầu - Sự khống hóa lớp sắc tố nhẹ khơng - 0,5 khơng 86 1-5 - Sự tiết lớp vỏ calci - Sự thành lập lớp vỏ calci tích cực, chân cứng, tăng trưởng mô bắt đầu đáng kể đầy đủ không bắt đầu 85 83 - Sự tăng trưởng mơ - Sự tăng trưởng mơ tiếp tục - Sự hồn thiện xương ngoài, lớp màng thành lập - “Gian lột xác”, tích lũy chủ yếu chất dự trữ hữu - Giai đoạn kết thúc loài đó, khơng tăng trưởng đầy đủ đầy đủ đầy đủ có có có 80 76 68 13 15 đầy đủ có 61 30 + đầy đủ có 60 vĩnh viễn Cứng C4 hay C4 T Ngừng lột xác t xuyên Gđ D SLC&GX NVTư 117 Gđ Tên Tiền lột xác D0 D1 D2 D3 Tách vỏ Sắp sửa lột xác Lột xác D4 Gđ E Các đặc trưng Mức độ hoạt động Ăn Nước (%) Thời gian (%) - Hoạt hóa biểu mơ gan tụy - Lớp mơ sừng ngồi thành lập thành lập gai bắt đầu - Sự tiết lớp sắc tố bắt đầu - Giai đoạn tái hấp thu xương - Những đường nối liên hệ đến lột xác mở - Hấp thu nước nhanh chóng lột xác đầy đủ đầy đủ có có 60 - 10+ đầy đủ giảm giảm khơng - nhẹ không gia tăng không không gia tăng n.chóng 0,5 Giai đoạn A: sau lột xác, khơng ăn - A1: xương ngồi q mềm vật tự chống đỡ chân Trọng lượng gia tăng nước hấp thu - A2: khống hóa vỏ bắt đầu vật đứng xương ngồi mềm Trọng lượng ổn định Hàm lượng nước toàn thể vật 86% Giai đoạn B: thời kỳ khống hóa vỏ mới, không ăn - B1: tiết lớp đá vôi bắt đầu Ðốt IV (đốt đùi: meropodite) đốt trước bàn (propodite) chân uốn cong mà không gãy Hàm lượng nước 85% - B2: tiết xương tiếp tục Meropodite propodite nứt uốn cong Hàm lượng nước 83% Giai đoạn C: dầu vỏ cứng calci hóa tiếp tục giai đoạn phụ sớm, việc ăn tiếp tục lại - C1: thời kỳ tăng trưởng mô Các mặt đối diện chân đàn hồi bị nén Hàm lượng nước 80% - C2: tăng trưởng mô tiếp tục Các vỏ chân đàn hồi áp lực nhẹ nứt nén mạnh Hàm lượng nước 76% - C3: vỏ cứng calci hóa chưa hồn tất phần bên trước mai (carapace) Hàm lượng nước 61% - C4: giai đoạn “gian lột xác” Sự calci hóa hồn tất lớp màng đặt phía vùng calci hóa Các chất dự trữ trao đổi chất tích lũy Sự tăng trưởng mơ hồn tất Hàm lượng nước 61% Giai đoạn D: giai đoạn chuẩn bị cho lột xác Sự tái hấp thu calci xảy lớp vỏ tiết Việc ăn ngừng lại dự trữ trao đổi chất huy động Hoạt động giảm sau giai đoạn phụ D2 Hàm lượng nước 59-61% - D1: dấu hiệu việc báo hiệu lột xác xuất gai (setae) gốc gai cũ Lớp mô sừng ngồi tiết tế bào biểu mơ vỏ (hypodermis) SLC&GX NVTư 118 - D2: lớp sắc tố hóa tiết - D3: tái hấp thu calci khắp vỏ cũ xảy điều gây nứt nơi -D4: tái hấp thu calci dọc theo đường nứt hoàn tất, kết tạo khe vỏ mà từ vật Hấp thu nước bắt đầu Giai đoạn E: lột xác Con vật khỏi xương ngồi cũ hấp thu nước nhanh chóng Tỉ lệ thời gian giai đoạn chu kỳ lột xác trung gian khác tùy theo lồi, xấp xỉ: giai đoạn A 2%, giai đoạn B 8%, giai đoạn C 71%, giai đoạn D 19% Mặc dầu phân chia chu kỳ lột xác thực nguyên thủy brachyurans trưởng thành, có giá trị bổ sung cách thích hợp chi tiết cho tất decapods với xương dầy, khống hóa tốt Nó biến đổi để phù hợp với cấu trúc xương ngồi lột xác natantia Dùng tơm Caridean, Palaemon serratus, tiêu biểu Gđ Sơ đồ ban đầu Thời gian (%) Các đặc trưng 2,5 Gđ A A1 A A2 B Gđ B B1 C B2 Gđ C C 21 Gđ D D0 D1’ D D1’ 60+ 21 D1 ’’ D1’’’ D1’’ D1’’’ 14 6,5 D2 D3 D4 - 17