ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN _ Lê Nguyệt Hải Ninh NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CHI TRÀ (CAMELLIA L.) THUỘC HỌ CHÈ (THEACEAE D DON) Ở VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH SINH HỌC Hà Nội - 2018 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN _ Lê Nguyệt Hải Ninh NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI CHI TRÀ (CAMELLIA L.) THUỘC HỌ CHÈ (THEACEAE D DON) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 62420111 LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS.TS Trần Ninh PGS.TS Nguyễn Trung Thành Hà Nội – 2018 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan luận án tiến sĩ: “Nghiên cứu phân loại chi Trà (Camellia L.) thuộc họ Chè (Theaceae D Don) Việt Nam” cơng trình nghiên cứu riêng Các số liệu, kết nêu luận án trung thực chưa công bố cơng trình nghiên cứu khác Tất tham khảo kế thừa trích dẫn tham chiếu đầy đủ TÁC GIẢ LUẬN ÁN NCS Lê Nguyệt Hải Ninh LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận án này, Tơi xin bày tỏ kính trọng lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Trần Ninh PGS.TS Nguyễn Trung Thành thuộc môn Thực vật học, khoa Sinh học, trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội hai thầy hướng dẫn khoa học tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tơi suốt q trình thực luận án Tôi xin trân trọng cảm ơn thầy cô môn Thực vật học, thầy cô phụ trách, quản lý đào tạo sau đại học thuộc khoa Sinh học, cán phòng Sau đại học trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội tạo điều kiện cho suốt trình học tập thực luận án trường Tôi xin bày tỏ biết ơn đến bà Patricia Short – Chủ tịch Hội Trà quốc tế, người tạo cầu nối để tiếp cận với chuyên gia lĩnh vực nghiên cứu giới Để hồn thành luận án này, tơi đặc biệt cảm ơn Hội Trà Nhật Bản, đứng đầu Chủ tịch hội, GS Naotoshi Hakoda (Giáo sư Đại học Nông nghiệp Công nghiệp Tokyo, Giáo sư danh dự Đại học nữ Keisen) giúp đỡ chuyên môn hoạt động nghiên cứu; GS Fumiko Miyamoto, người động viên hỗ trợ tài trợ tài cho tơi hoạt động khảo sát thực địa; ThS Tô Bửu Lưỡng, người giúp kết nối trì hoạt động với Hội Trà Nhật Bản; v.v…; Đồng thời, trân trọng giúp đỡ gia đình GS Chiyomi Uematsu (Đại học Osaka), cán Vườn Bách thảo Phịng thí nghiệm Sinh học Đại học Osaka thời gian thực số nội dung nghiên cứu Nhật Bản Tôi cảm động biết ơn GS.TS Phan Kế Lộc (Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội), PGS.TS Nguyễn Khắc Khôi (Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật, Viện Khoa học & Công nghệ Việt Nam), người cho ý kiến quý báu việc hình thành hồn thiện luận án Tơi xin chân thành cảm ơn hỗ trợ ThS Lương Văn Dũng, ThS Nguyễn Thị Liễu (Trường Đại học Đà Lạt) hoạt động khảo sát thực địa trao đổi chuyên môn liên quan đến lĩnh vực nghiên cứu Tôi xin trân trọng cảm ơn nhà khoa học, đơn vị ủng hộ, cung cấp thông tin, tư liệu cho phép sử dụng cho nội dung luận án Trong có Dr Li Jiyuan (Trung Quốc), ông Anthony Stephen Curry (Australia), gia đình cố GS Shuho Kirino (Nhật Bản), đơn vị xuất tạp chí Novon – Missouri Botanical Garden Press, tác giả khác Để có kết này, xin trân trọng cảm ơn Sở Nội vụ, UBND tỉnh Ninh Bình, Ban Giám hiệu Trường Đại học Hoa Lư đơn vị nhà trường tạo điều kiện thuận lợi để tham gia học tập thực luận án Cuối xin cảm ơn gia đình, bạn bè, người ln bên cạnh, động viên, giúp đỡ tơi suốt q trình học tập, nghiên cứu Xin trân trọng cảm ơn! TÁC GIẢ LUẬN ÁN NCS Lê Nguyệt Hải Ninh MỤC LỤC Trang Lời cam đoan Lời cảm ơn Mục lục Danh mục chữ viết tắt Danh mục bảng MỞ ĐẦU Tính cấp thiết luận án Mục tiêu luận án Ý nghĩa khoa học thực tiễn luận án Những điểm luận án Bố cục luận án Chương TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Vị trí phân loại lịch sử biến đổi danh pháp chi Trà (Camellia L.) 1.2 Sơ lược lịch sử nghiên cứu phân loại chi Trà (Camellia L.) giới Việt Nam 13 1.2.1 Trên giới 13 1.2.2 Ở Việt Nam 18 Chương ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 22 2.1 Đối tượng nghiên cứu 22 2.2 Phạm vi nghiên cứu 23 2.3 Nội dung nghiên cứu 23 2.4 Phương pháp nghiên cứu 24 2.4.1 Phương pháp kế thừa 24 2.4.2 Phương pháp hình thái so sánh 24 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 29 3.1 Lựa chọn hệ thống phân loại cho chi Trà (Camellia L.) Việt Nam 29 3.2 Đặc điểm hình thái chi Trà (Camellia L.) Việt Nam 34 3.2.1 Dạng 34 3.2.2 Lá 34 3.2.3 Hoa 35 3.2.4 Quả hạt 37 3.3 Kết phân loại chi Trà (Camellia L.) Việt Nam 38 3.3.1 Các nhánh thiết lập chi Trà (Camellia L.) từ sau hệ thống Chang (1998) 38 3.3.2 Thống kê, xếp taxon thuộc chi Trà (Camellia L.) Việt Nam vào vị trí phân loại 39 3.3.3 Khóa định loại phân chi nhánh thuộc chi Trà (Camellia L.) Việt Nam 42 3.3.4 Đặc điểm taxon thuộc chi Trà (Camellia L.) Việt Nam 44 3.4 Tổng hợp giá trị taxon thuộc chi Trà (Camellia L.) Việt Nam 128 3.4.1 Giá trị trực tiếp 128 3.4.2 Giá trị gián tiếp 132 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 137 Kết luận 137 Kiến nghị 138 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA NGHIÊN CỨU SINH CĨ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 139 TÀI LIỆU THAM KHẢO 140 PHỤ LỤC Phụ lục Bản đồ địa điểm mẫu nghiên cứu chi Trà (Camellia L.) Việt Nam Phụ lục Hình ảnh hình vẽ taxon nghiên cứu Phụ lục Một số hình ảnh nghiên cứu nghiên cứu sinh Phụ lục Bảng tra cứu tên khoa học tên Việt Nam DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT A Herbarium Arnold Arboretum, Harvard University, Cambridge, USA BM British Museum (Natural History Museum), London, UK CR Rất nguy cấp (Critically Endangered) DD Thiếu liệu (Data Deficient) DLU Dalat Univerrsity Herbarium, Da Lat, Vietnam E Royal Botanic Garden, Edinburgh, Scotland EN Nguy cấp (Endangered) G Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, Suisse, Switzerland GH GXFI GXMI The Gray Herbarium, Harvard University Herbarium, Cambridge, USA Guangxi Institute of Forestry, China Guangxi Institute of Traditional Medical & Pharmaceutial Sciences, China HBG Biozentrum Klein Flottbek und Botanischer Garten der Universität Hamburg, Germany HITBC Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, China HN Hanoi Herbarium, Institute of Ecology and Biological Resources, Hanoi, Vietnam HNF Forest Inventory and Planning Institute, Hanoi, Vietnam HNU Herbarium, Vietnam National University, Hanoi, Vietnam HPNP Herbarium of Pumat National Park, Nghean, Vietnam IBK Botanical Institute of Guangxi, China IBSC South China Botanical Garden Herbarium, China Tổ chức bảo tồn thiên nhiên giới (Intenational Union of Conservation IUCN of Nature and Natural resources) K The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, Surrey, UK KUN Kunming Institute of Botany, Academia Sinica, China L Naturalis Biodiversity Centre, formerly Leiden University, Netherlands M Botanische Staatssammlung München, Munich, Germany MO NCU NSW P PE Missouri Botanical Garden, St Louis, Missouri, USA The University of North Carolina Herbarium, North Carolina, USA National Herbarium of New South Wales, Part of the Royal Botanic Gardens and Domain Trust Sydney and Office of Environment and Heritage, Sydney, Australia Muséum National d’Histoire Naturalle, Paris, France Institute of Botany, Academia Sinica, China R SCBI SGN SING SRI SYS T US VNM VU Hiếm – nguy cấp (Rare) South China Institute of Botany, Academia Sinica, China Herbarium, Southern Institute of Ecology, Vietnam Academy of Science and Technology, Ho Chi Minh city, Vietnam Singapore Botanic Gardens Herbarium, Singapore Silviculture Research Institute, Vietnamese Academy of Forest Sciences, Hanoi, Vietnam Sun Yatsen University, China Bị đe dọa (Threatened) United States National Herbarium, Smithsonian Institution, Washington, DC, USA Herbarium, Institute of Tropical Biology, Ho Chi Minh city, Vietnam Sẽ nguy cấp (Vulnerable) WCMC Trung tâm giám sát bảo tồn quốc tế (World Conservation Monitoring Center) DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng Nội dung Trang 1.1 Một số hệ thống phân loại họ Chè vị trí chi Trà (Camellia L.) 12 1.2 Các hệ thống phân loại chi Trà (Camellia L.) điển hình từ 1874 - 15 1974 2.1 Các địa điểm khảo sát thực địa trình nghiên cứu (09/2012 - 01/2017) 26 3.1 Kết đặt nhánh thiết lập vào hệ thống phân loại Chang (1998) 39 3.2 Kết thống kê, xếp taxon thuộc chi Trà (Camellia L.) 40 Việt Nam vào vị trí phân loại 3.3 Sự khác biệt khung phân loại nhánh Oleifera nhánh Paracamellia số hệ thống 63 3.4 Danh sách lồi có địa điểm phân bố bổ sung so với thống kê Tran Ninh (2002) 124 3.5 Tổng hợp thơng tin lồi đánh giá mức độ nguy cấp 135 MỞ ĐẦU Tính cấp thiết luận án Họ Chè (Theaceae) Mirbel thiết lập công bố năm 1813 chứa đựng hai chi Camellia Thea (theo Coward, 1816) Hai chi Linnaeus mô tả năm 1753 (Linnaeus, 1753a, 1753b) chi Thea xem synonym Camellia Giới hạn họ Chè (Theaceae) nói chung chi Trà (Camellia L.) nói riêng sau có nhiều thay đổi, chi Trà (Camellia L.) chi lớn họ Tính chất “lớn” thể số lượng lồi ln chiếm ưu so với chi khác họ Tuy nhiên, theo thời gian tùy theo hệ thống, quan điểm phân loại khác mà số lượng loài dao động lớn: 82 loài (Sealy, 1958), khoảng 200 - 280 loài (Chang, 1981; Chang & Bartholomew, 1984; Chang & Ye, 1993; Chang, 1996, 1998); 119 loài (Ming, 2000; Ming & Bartholomew, 2007) Về phân bố, loài thuộc chi Trà (Camellia L.) tập trung chủ yếu Đông Đông Nam châu Á với trung tâm phân bố Nam Tây Nam Trung Quốc, đa dạng giảm dần theo hướng Bắc - Nam (Chang & Bartholomew, 1984) Nghiên cứu gần chi Trà (Camellia L.) Việt Nam ghi nhận 50 taxon (Tran Ninh, 2002), chiếm khoảng 20% tổng số loài chi, đồng thời đưa đến giả thuyết Việt Nam trung tâm đa dạng chi Trà (Camellia L.) Hiện nay, nghiên cứu chi Trà (Camellia L.) nói chung nghiên cứu mặt phân loại chi nói riêng hướng mở Các cơng trình nghiên cứu Trung Quốc (quốc gia có 80% loài thuộc chi Trà - Camellia L địa), nước khác Châu Á Ấn Độ, Nhật Bản nước Úc, Mỹ,… dần đem đến nhìn tổng thể, tường tận chi Trà (Camellia L.) Tuy nhiên, quan điểm thống xem xét chi Trà (Camellia L.), quan điểm phân loại đến chưa đạt Sở dĩ vì: PL 2.27 Camellia bugiamapensis Orel, Curry, Luu & Q D Nguyen – Trà bù gia mập A Lá nhìn mặt trên; B, C Chóp cuống nhìn mặt dưới; D, I Hoa; E Cánh hoa; F Bộ nhụy; G Một phần cánh hoa nhị; H Quả (Hình A - H: vẽ theo Novon 23(3): 314; Ảnh I: A S Curry) PL 2.28 Camellia luteocerata Orel – Trà hoa vàng trắng A Hoa; B Đài nhụy; C Lá nhìn mặt dưới; D Hoa nhìn từ lên (Ảnh A-B: Lương Văn Dũng; Hình C-D: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2015, vẽ theo mẫu G Orel, G Richards & M Richards 0715 (VNM)) PL 2.29 Camellia luteopallida Luong, T Q T Nguyen & Luu - Trà hoa vàng tái A Cành lá; B Cành mang nụ hoa; C Lá nhìn mặt dưới; D Lá nhìn mặt trên; E Hoa; F Cánh hoa; G Nhị; H Bộ nhụy (Ảnh A, B: Lương Văn Dũng; Hình C - H: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2017, vẽ theo mẫu DL 14.10.01 (DLU)) PL 2.30 Camellia cattienensis Orel – Trà cát tiên A Cành mang nhìn mặt trên; B Cành mang nụ; C Lá nhìn mặt dưới; D Cánh hoa; E Bộ nhị; F Cuống hoa, đài nhụy (Ảnh A: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2013; Hình B - F: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2017, vẽ theo mẫu G Orel 0711 (NSW, VNM)) PL 2.31 Camellia dormoyana (Pierre ex Laness.) Sealy – Chè bạc A Cây trưởng thành; B, F Hoa; C, I Quả; D Lá nhìn mặt mặt trên; E Nụ; G Cánh hoa; H Cuống hoa, phần đài nhụy; (Ảnh A, C: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2013; B: N Hakoda; Hình D - H: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2016, vẽ theo mẫu LNHN 1310, 1311) PL 2.32 Camellia vietnamensis T C Huang ex Hu – Trà hoa việt nam A Hoa; B Cành mang hoa; C Cây con; D Cành mang hoa (Ảnh A, C: Trần Ninh; B: mẫu Huang Tso-Chieh 2043 (PE); Hình D: vẽ theo Chang & Bartholomew, 1984) PL 2.33 Camellia oleifera Abel – Sở A Cành non; B Hoa; C Quả; D Cành nhìn mặt dưới; E Cành nhụy; F Nụ (Ảnh A - C: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2013, 2016, B: mẫu Phương sine nums (HN), C: mẫu Lên 828 (HN); Hình D - F: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2016, vẽ theo mẫu A Chevalier 39546, 39548, Gilbert 39715 (P)) PL 2.34 Camellia sasanqua Thunb – Trà mai A, D Cành mang lá; B Hoa; C, E, F Quả mảnh vỏ (Ảnh A: mẫu Poilane 12468 (P), B: mẫu Poilane 9229 (P), C: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2013, mẫu Poilane 19.425 (VNM); Hình D-F: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2015, vẽ theo mẫu Poilane 2143, 19425, A Chevalier 37488 (VNM)) PL 2.35 Camellia curryana Orel & Luu – Trà cury A Lá nhìn mặt trên; B Lá nhìn mặt dưới; C, H Cành mang hoa; D Cánh hoa vịng ngồi; E Cánh hoa vòng trong; F Quả bổ dọc; G Bộ nhụy (Hình A - G: vẽ theo Nordic Journ Bot 32(1): 43; Ảnh H: A S Curry) PL 2.36 Camellia maiana Orel – Trà mai A Cành mang hoa; B Cành mang lá, hoa quả; C Cành mang nụ; D Lá nhìn mặt dưới; E Quả mở nhìn từ lên (Ảnh A: G Orel, ảnh lưu mẫu Isotype (VNM); B: Mẫu Orel 21149 (NSW); Hình C - E: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2017, C: vẽ theo mẫu Orel 21149 (VNM), D, E: vẽ theo mẫu Orel 21149 (NSW)) PL 2.37 Camellia gaudichaudii (Gagnep.) Sealy – Trà hoa gaudichaud A Cây trưởng thành; B Cành mang lá; C Cành mang non đài chưa rụng; D Lá nhìn mặt dưới; E Cành nhìn mặt trên; F Bộ nhụy (Ảnh A, C: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2016; B: mẫu Gaudichaud C 271 (P); Hình D - F: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2017, vẽ theo mẫu Gaudichaud C 271 (P)) PL 2.38 Camellia duyana Orel, Curry & Luu – Trà A Lá nhìn mặt trên; B Cành mang hoa; C Chồi; D Cánh hoa vịng ngồi; E Cánh hoa vịng trong; F Nhị; G Một phần nhụy; H Cành (Hình A - G: vẽ theo Novon 23(3): 309; Ảnh H: Lương Văn Dũng) PL 2.39 Camellia furfuracea (Merr.) Cohen-Stuart – Trà hoa cám A Một phần thân lá; B Cây con; C Quả; D, F Hoa; E Lá nhìn mặt trên; G, H Quả mở; I Hạt (Ảnh A, B: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2006, 2015; C: Trần Ninh; D: Lương Văn Dũng; Hình E, F: vẽ theo Kirino (2013); G - I: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2016, vẽ theo mẫu LNHN 1629) PL 2.40 Camellia kissi Wall – Trà nhụy ngắn A Hoa; B Thân trưởng thành đường kính 25 cm; C Cành mang mở; D Cành mang nhìn mặt mặt dưới; E Cành mang non; F Nụ; G Bộ nhụy (Ảnh A: Trần Ninh; B, C: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2013, 2016; Hình D - G: Lê Nguyệt Hải Ninh, 2017; D, E: vẽ theo mẫu Poilane 29745 (P); F, G: vẽ theo mẫu Poilane 31184 (P)) ... phát từ l? ? nêu trên, luận án: ? ?Nghiên cứu phân loại chi Trà (Camellia L. ) thuộc họ Chè (Theaceae D Don) Việt Nam? ?? thực nhằm cung cấp kết phân loại chi Trà (Camellia L. ) Việt Nam cách có hệ thống,... loài thuộc họ Chè (Theaceae D Don) Việt Nam, chi Trà (Camellia L. ) có 35 l? ??i, chi có số l? ?ợng l? ??i l? ??n tổng số 10 chi ghi nhận Tran Ninh (200 2) thống kê 50 loài thứ thuộc chi Trà (Camellia L. ). .. thống phân loại khơng cao liệu nguồn phân loại chi Trà (Camellia L. ) Bên cạnh nghiên cứu phân loại sử d? ??ng phương pháp phân loại hình thái, 20 năm trở l? ??i đây, nhiều nghiên cứu phân loại taxon chi