CHƯƠNG 2 SỰ SINH SẢN CỦA THỰC VẬT CÓ HOA Thực vật có hoa có thể sinh sản bằng nhiều hình thức. Sự đa dạng về các hình thức sinh sản này giúp cho thực vật có hoa phân bố rộng rải và chiếm ưu thế trên môi trường đất liền. Trong sự sinh sản hữu tính, hạt phấn được gió hay động vật mang đi đến các bộ phận cái của hoa để được thụ tinh. Hợp tử được phát triển thành phôi và được bảo vệ trong hột. Ngoài ra có nhiều thực vật có thể tự nhân giống lên mà không qua sự thụ phấn hay thụ tinh gọi là sự sinh sản vô tính. I. SỰ SINH SẢN VÔ TÍNH (asexual reproduction) 1. Sự sinh sản vô tính trong tự nhiên TOP Sinh sản vô tính là một hình thức sinh sản mà trong đó thế hệ con cháu xuất xứ từ một cá thể cha mẹ duy nhất do sự nguyên phân của tế bào, không có sự phối hợp giao tử; do đó con cháu đồng nhất về kiểu di truyền. Nhiều cây có thể được nhân giống vô tính từ một phần của cây cha mẹ. Hình thức sinh sản vô tính này thường được gọi là sinh sản dinh dưỡng (vegetative reproduction). Ở cây Thuốc bỏng (Kalanchoe), cây con nẩy chồi dọc theo bìa lá, những cây này khi chạm đất sẽ mọc thành cây mới rời rạc. Ðôi khi từ một hệ thống rễ bất định của cây mọc ra nhiều rễ bất định và sau đó trở thành hệ thống rễ riêng biệt cho từng cây. Một kiểu sinh sản vô tính khác như ở cây Taraxacum họ Cúc và các loài cỏ tạo ra hột mà không cần có sự thụ tinh, các tế bào lưỡng bội trong noãn phát triển theo kiểu trinh sản (parthenogenesis) thành phôi. Ở các loài thuộc giống Citrus (Cam, Chanh .), những tế bào kế cận phôi phân cắt tạo ra phôi dinh dưỡng (phôi soma) và phát triển thành hột. Sự sinh sản theo kiểu này được gọi là sự tiếp hợp vô tính (apomixis). 2. Ứng dụng sự sinh sản dinh dưỡng của thực vật trong trồng trọt TOP Ðể nhân giống trong trồng trọt người ta sử dụng nhiều hình thức sinh sản dinh dưỡng của thực vật để nhân giống các cây hoa màu, cây ăn trái, cây cảnh . * Giâm cành (clone from cuttings) Các cành có thể được cắt từ thân, nhánh hay từ đoạn thân có chồi ngọn. Nơi vết cắt sẽ mọc ra một khối tế bào không chuyên hóa gọi là mô sẹo (callus), sau đó các rễ bất định mọc ra từ mô sẹo này. Một số cây có thể nhân lên từ lá thay vì thân. Ở một số cây khác cành giâm có thể được lấy từ những thân củ đặc biệt như ở Khoai tây, Khoai tây được cắt ra thành nhiều mảnh, mỗi mảnh có một chồi, được gọi là mắt, từ đây chúng có thể mọc thành một cây nguyên vẹn. * Chiết cành * Ghép cành Một chồi cành hay một cành nhỏ từ một cây này có thể được ghép lên một cây khác của các loài có quan hệ họ hàng gần hay các thứ khác nhau của cùng một loài. Ghép cây phải thực hiện lúc cây còn non. Cây cho hệ thống rễ được gọi là gốc ghép (stock), cành hay chồi ghép được gọi là cành ghép (scion). Ghép có thể kết hợp được chất lượng tốt giữa cành ghép và gốc ghép. Thí dụ Mảng cầu ghép lên gốc Bình bát thì lợi dụng được khả năng sống được của Bình bát ở những môi trường đất phèn. Hay Dưa hấu ghép lên gốc Bầu là vì Bầu tăng trưởng nhanh . Chất lượng của trái được xác định bởi kiểu gen của cành ghép, không bị kiểu gen của gốc ghép làm giảm đi. Tuy nhiên, trong nhiều trường hợp gốc ghép có thể làm biến đổi đặc điểm của cành ghép, như Dưa hấu ghép trên gốc Bầu trái to nhưng thường không ngon. * Cây trong ống nghiệm Là một trong các kỷ thuật mới của ngành thực vật học và công nghệ di truyền, ứng dụng sự sinh sản dinh dưỡng của thực vật. Người ta có thể nuôi cấy tạo ra một cây hoàn chỉnh từ một phần nhỏ của một cây; từ một mảnh mô hay từ một tế bào. Trong môi trường nhân tạo với các dưỡng chất và hormon, các tế bào phân cắt tạo ra mô sẹo, từ mô sẹo được nuôi tiếp tục với các hóa chất và các chất kích thích tăng trưởng, mô sẹo sẽ phát triển thành cây hoàn chỉnh. Nhiều loài cây được nhân giống theo kiểu này có thể được trồng và tăng trưởng tốt ngoài đồng (chi tiết được đề cập trong chương 3). II. SỰ SINH SẢN HỮU TÍNH (sexual reproduction) Chu kỳ sống của thực vật hột kín có sự xen kẻ thế hệ (alternation of generation), gồm thế hệ đơn bội và thế hệ lưỡng bội. Cây lưỡng bội được gọi là bào tử thực vật (sporophyte) tạo ra những bào tử đơn bội do sự giảm phân. Bào tử phân chia bởi sự nguyên phân cho ra giao tử thực vật (gametophyte) đực hay cái đa bào. Sự nguyên phân trong giao tử thực vật tạo ra giao tử, tinh trùng hoặc trứng. Hợp tử lưỡng bội do sự thụ tinh (fertilization) được phân cắt theo kiểu nguyên phân tạo ra bào tử thực vật mới. Ở các cây hột kín (angiosperm) bào tử và cây giao tử thực vật được tạo ra trong hoa (Hình 1). 1. Tổ chức của cơ quan sinh sản (Hình 2) TOP Hoa là một chồi cành tăng trưởng có hạn định mang các lá biến đổi để đảm nhiệm chức năng sinh sản. Các lá biến đổi này được chia làm bốn phần tử, được gắn trên đế hoa (receptacle) là phần phù ra của cuống hoa (flower stalk). Các thành phần từ ngoài vào trong gồm: a. Ðài hoa (calyx) Ðài hoa gồm các lá đài (sepals) bao bọc và bảo vệ các bộ phận của hoa khi còn trong nụ. Các lá đài thường nhỏ, có màu lục và giống như lá thường; nhưng ở một số loài lá đài có thể có màu khác màu lục và có hình dạng thay đổi. Thí dụ ở hoa Ngọc nữ lá đài nhỏ hơn lá thường và có màu trắng. b. Tràng hoa (corolla) Tràng hoa gồm các cánh hoa (petals). Các cánh hoa thường có màu sặc sở và thường dễ nhận diện, là phương tiện để hấp dẫn côn trùng, chim và những động vật khác đến với hoa. Tràng hoa luôn luôn có màu khác màu lục. Ở một số hoa không có tràng hoa thì được gọi là hoa vô cánh. c. Bộ nhụy đực Bộ nhụy đực gồm các tiểu nhụy (stamens) là bộ phận sinh sản đực của hoa. Mỗi tiểu nhụy gồm phần cuống được gọi là chỉ (filament) và bao phấn (anther) ở tận cùng của chỉ. Bao phấn chứa các túi phấn, túi phấn tạo ra hạt phấn (pollen). d. Bộ nhụy cái Bộ nhụy cái gồm nhụy (pistil), một số loài cây có nhiều nhụy trên cùng một hoa. Mỗi nhụy gồm một bầu noãn (ovary) ở đáy, kế đến là phần cuống mảnh được gọi là vòi (style) mọc ra từ bầu noãn và phần tận cùng rộng ra được gọi là nướm (stigma). Nhụy do một hay nhiều lá biến đổi mang bào tử được gọi là lá noãn (carpel) . Nhiều hoa có đủ bốn thành phần trên nhưng cũng có hoa thiếu một hay vài thành phần trên. Thí dụ hoa trần là hoa không có bao hoa (perianth)(đài và tràng). Hoa lưỡng phái có cả bộ nhụy đực và bộ nhụy cái, còn hoa đơn phái chỉ có một trong hai bộ phận trên hoặc có cả hai nhưng một trong hai bộ phận không thụ (lép). 2. Quang kỳ và sự trổ hoa TOP Năm 1920 W. W. Garner và H. A. Allard (Bộ Nông nghiệp Hoa Kỳ) tìm thấy cây Thuốc lá đột biến được gọi là cây thuốc lá khổng lồ, lớn một cách khác thường (cao 2m), nhưng không trổ hoa khi trồng ngoài đồng vào mùa hè. Họ nhân giống cây này lên và thấy chúng trổ hoa vào mùa đông trong nhà kính. Hai ông bắt đầu quan tâm và nhận thấy rằng trong nhà kính vào mùa đông và ngoài đồng vào mùa hè rất khác nhau về nhiệt độ, độ ẩm, cường độ ánh sáng, độ dài của ngày . Sau nhiều thí nghiệm loại dần các yếu tố, cuối cùng họ kết luận được rằng yếu tố kiểm soát sự trổ hoa là độ dài của ngày; ngày ngắn vào cuối thu và đầu mùa đông đã cảm ứng sự trổ hoa của thứ Thuốc lá khổng lồ này: cây trổ hoa vào mùa hè bằng cách che nắng vào buổi sáng hay buổi chiều trong ngày. Sau nhiều thí nghiệm người ta chia thực vật ra làm ba nhóm: + Cây ngày ngắn: cây chỉ trổ hoa trong điều kiện ngày ngắn, thường là các cây trổ hoa vào mùa xuân và mùa thu như các cây Ðậu xanh (Vigna aureus), Trạng nguyên (Poinsettia pulcherrima ), Thược dược (Dahlia pinnata), Cải bắp (Brassica vulgaris), Thuốc lá(Nicotiana tabacum) đột biến nêu trên . + Cây ngày dài: thường là các cây trổ hoa vào mùa hè như Hành (Allium cepa), Cà rốt (Dacus carota), Thuốc lá(Nicotiana tabacum), Củ cải đường (Beta vulgaris) . + Cây trung tính: không bị ảnh hưởng, trổ hoa dù ngày dài hay ngắn như cây Húng quế (Ocimum basilicum), Hướng dương (Helianthus annuus), Cẩm chướng (Dianthus caryophyllus), Cà chua (Lycopersicum esculentum) . Sự phản ứng của thực vật đối với độ dài ngày và đêm được hai ông gọi là sự quang kỳ (photoperiodism). Từ ngày dài và ngày ngắnthường được dùng, thật ra đối với cây ngày dài, nếu ta che ánh sáng một giờ hay hơn nữa trong ngày, cây vẫn trổ hoa bình thường. Ngược lại, đối với cây ngày ngắn, nếu được chiếu sáng vài phút, thậm chí vài giây vào giữa đêm vào mùa trổ hoa cũng làm cây không trổ hoa được. Do đó, yếu tố thật sự quyết định sự trổ hoa là độ dài của đêm chứ không phải là độ dài của ngày. Thay vì nói cây ngày dài, ngày ngắn nên nói cây đêm ngắn và cây đêm dài. Trong Hình 3 thanh trắng chỉ ngày, thanh đen chỉ đêm. Giả thiết cây ngày dài (đêm ngắn) ở đây có độ dài tối đa của đêm là 13 giờ, và cây ngày ngắn (đêm dài) có độ dài của đêm bắt buộc là 8 giờ 30 phút. Mặt khác, trong thí nghiệm này độ dài bắt buộc của đêm cho cây đêm ngắn dài hơn cho cây đêm dài. Sự khác biệt này là độ dài bắt buộc của đêm là giá trị tối đa cho cây đêm ngắn và tối thiểu cho cây đêm dài. Cây đêm ngắn sẽ trổ hoa khi độ dài của đêm thấp hơn giá trị bắt buộc (A) nhưng sẽ không trổ hoa khi cao hơn giá trị bắt buộc (B); tuy nhiên, cây sẽ trổ hoa nếu đêm bị gián đoạn bởi ánh sáng đèn làm giảm thời gian tối liên tục thấp hơn giá trị bắt buộc (C). Ngược lại, cây đêm dài sẽ trổ hoa khi độ dài của đêm cao hơn giá trị bắt buộc (D), nhưng sẽ không trổ hoa khi thấp hơn giá trị bắt buộc (E); cây sẽ không trổ hoa nếu đêm bị gián đọan bởi ánh sáng đèn làm giảm thời gian tối liên tục thấp hơn giá trị bắt buộc (F). Năm 1936 M. H. Chailakhian (người Nga) làm các thí nghiệm ảnh hưởng quang kỳ trên cây Thu cúc (Hình 4). Cắt bỏ lá ở nửa phần trên và chừa lại ở nửa phần dưới. Ðể phần có lá trong điều kiện ngày ngắn, đồng thời phần không có lá để trong điều kiện ngày dài: cây trổ hoa (Hình 4A). Sau đó ông làm thí nghiệm ngược lại, để phần có lá trong điều kiện ngày dài và phần không có lá ở trong điều kiện ngày ngắn; cây không trổ hoa (Hình 4B). Từ các kết quả thí nghiệm ông kết luận rằng độ dài của ngày không ảnh hưởng trực tiếp trên nụ, mà làm lá tạo ra một hormon rồi di chuyển từ lá lên chồi và gây cảm ứng cho sự trổ hoa. Hormon giả thiết này được đặt tên là florigen. Cho đến nay người ta chưa phân lập được hormon cảm ứng sự trổ hoa. Có lẻ kích thích trổ hoa có sự tham gia của gibberellin, cytokinin và một số carbohydrat làm thành một phức hợp hơn là chỉ riêng chất florigen. * Phytochrom giúp cho cây nhận ra sáng hay tối. Làm sao cây nhận ra ánh sáng, phân biệt ngày đêm? Các nhà nghiên cứu đã phân lập được một sắc tố nhạy cảm ánh sáng, được gọi là phytochrom, là một protein được tìm thấy trong nhân và trong tế bào chất của tế bào thực vật với một nồng độ rất nhỏ. Phytochrom hiện diện dưới hai dạng: một dạng hấp thu áng sáng đỏ (Pr) và một dạng hấp thu ánh sáng đỏ đậm (Pfr). Khi Pr hấp thu ánh sáng đỏ, chúng nhanh chóng đổi thành Pfr. Ngược lại, sự hấp thu của ánh sáng đỏ đậm bởi Pfr nhanh chóng đổi lại thành Pr. Dạng Pr là dạng bền vững hơn; trong tối một số Pfr trở lại dạng Pr và một số bị tiêu hủy bởi enzim. Vì ánh sáng mặt trời và ánh sáng từ đèn điện thường chứa nhiều ánh sáng đỏ hơn ánh sáng đỏ đậm, phần lớn Pr trong ngày sẽ được biến đổi thành dạng Pfr. Tuy nhiên, ban đêm Pfr chuyển thành Pr hay bị tiêu hủy đi. Tỉ lệ Pfr /Pr là dấu hiệu cho cây nhận ra ngày hay đêm. Nếu hầu hết sắc tố là dạng Pfr thì là ngày, nếu tỉ lệ trên giảm thì là đêm. Từ lâu người ta nghỉ rằng thời gian chuyển đổi Pfr thành Pr là thước đo để đo độ dài của đêm. Ngược lại thì ánh sáng có thể chuyển đổi tất cả sắc tố thành Pfr. Thật ra cơ chế để cây biết rằng độ dài của ngày và đêm còn tùy thuộc rất nhiều yếu tô,ú liên quan đến đồng hồ bên trong của cây và chưa có bằng chứng để giải thích một cách đầy đủ. 3. Sự phát sinh giao tử TOP a. Sự phát sinh giao tử đực Mỗi bao phấn thường có bốn túi phấn, trong đó có những tế bào đặc biệt chịu sự giảm phân tạo ra nhiều tiểu bào tử (microspore) đơn bội. Mỗi tiểu bào tử được bao quanh bởi một vách dày rắn chắc (Hình 5). Mỗi tiểu bào tử phân chia một lần tạo ra hai nhân đơn bội gồm một nhân dinh dưỡng và một nhân sinh dục. Tế bào này phát triển thành hạt phấn (pollen grain). Lúc bấy giờ hạt phấn là cây giao tử thực vật đực. Hạt phấn được phóng thích khi các túi phấn trưởng thành được mở ra. Khi hạt phấn được nướm tiếp nhận do sự thụ phấn (pollination), ống phấn mọc dài ra; sự tăng trưởng do nhân dinh dưỡng điều khiển, cùng lúc đó nhân sinh dục phân chia tạo ra hai tinh trùng. b. Sự phát sinh giao tử cái Trong một bầu noãn có một hay nhiều noãn (ovule), được gắn vào vách của bầu noãn bằng một cuống ngắn. Mỗi noãn có chứa một tế bào sinh bào tử đặc biệt gọi là bào tử nang (sporangium), tế bào này chịu sự giảm phân (Hình 6). Sự giảm phân xảy ra một lần trong mỗi noãn tạo ra bốn đại bào tử (megaspore) đơn bội, ba trong số đó sẽ hoại đi. Ðại bào tử còn lại tiếp tục gián phân một vài lần. Ở nhiều loài, có một cơ cấu gồm 7 tế bào với 8 nhân là giao tử thực vật cái còn được gọi là túi phôi (embryo sac), trong đó có một tế bào lớn hơn nhiều so với các tế bào khác và có chứa hai nhân, được gọi là nhân cực (polar nuclei) (Hình 6E). . Một tế bào ở đầu của túi phôi là tế bào trứng, hai bên là hai trợ cầu đối diện với chúng là ba đối cầu. Túi phôi ở bên trong bầu noãn và sự dinh dưỡng hoàn toàn lệ thuộc vào bầu noãn. 4. Sự thụ phấn và sự thụ tinh TOP a. Sự thụ phấn (pollination) Sự thụ phấn là sự chuyển hạt phấn từ bao phấn đến nướm của hoa. Vì cây không di chuyển được nên chúng lệ thuộc vào các tác nhân bên ngoài như gió, côn trùng, chim . mang hạt phấn đi. Màu sắc và hình dạng của hoa, thời gian nở hoa, hương thơm của hoa . là đặc trưng cho từng kiểu thụ phấn. Thông thường các phần tử trong hoa trưởng thành không cùng lúc, nên cũng là một trong những yếu tố ngăn cản sự tự thụ phấn. Thường các hoa thụ phấn chéo hơn là sự tự thụ phấn, nghĩa là hạt phấn từ cây này rơi trên nướm của một cây khác trong cùng một loài. b. Sự thụ tinh (fertilization) Sự thụ tinh ở cây hột kín là sự thụ tinh đôi (double fertilization). Hạt phấn rơi trên nướm của nhụy cái, nướm thường sần sùi và có chất nhày dễ dính. Sau đó hạt phấn nẫy mầm và mọc ra ống phấn. Hai nhân trong hạt phấn đi vào trong ống phấn: một nhân dinh dưỡng (tube nucleus) điều khiển sự mọc dài của ống phấn; nhân còn lại phân cắt tạo ra hai tinh trùng (giao tử đực) (Hình 5F). Ôúng phấn mọc xuyên qua mô của nướm, vòi và vào trong bầu noãn (Hình 7). Khi đầu của ống phấn vào trong noãn, chúng phóng thích hai tinh trùng vào túi phôi. Sau đó sự thụ tinh đôi xảy ra: một tinh trùng thụ tinh với trứng và thành lập hợp tử lưỡng bội, một loạt các phân cắt đẳng nhiễm xảy ra, hợp tử phát triển thành phôi (cây bào tử thực vật mới). Tinh trùng thứ hai kết hợp với hai nhân cực tạo thành một hợp tử tam bội. Hợp tử này cũng trải qua một loạt phân cắt đẳng nhiễm tạo ra một mô tam bội được gọi là phôi nhũ (endosperm). Phôi nhũ là nguồn dự trử chất dinh dưỡng để nuôi phôi. Phôi và phôi nhũ được một lớp vỏ cứng bao bọc. Cơ cấu này được gọi là hột (seed) (Hình 8). Hột là một cơ cấu tiến hóa để thích nghi cho sự phát tán và sống sót trên đất liền, bảo vệ phôi một cách an toàn cho đến khi gặp điều kiện thuận lợi để mọc. Sự thụ tinh ở thực vật hột kín xảy ra không cần nước. Hạt phấn được mang đến nướm nhờ gió hay động vật, tinh trùng đến gặp trứng nhờ ống phấn. Kiểu thụ tinh này không cần tinh trùng có chiên mao để bơi lội trong nước để tìm trứng. Ðây là một đặc điểm thích nghi quan trọng cho đời sống trên đất liền. 5. Sự phát triển của phôi, hột và trái TOP a. Sự phát triển của phôi Trong quá trình phát triển của hột, chất dự trử được tích tụ và phôi trong giai đoạn đầu tăng trưởng và phát triển rất nhanh, sau đó ngừng tăng trưởng, phát triển và mất nước. Hình 8. Cấu tạo của trái [...]... phôi thì vẫn giữ đặc điểm của tế bào phân sinh Một nhóm ngay phía trên nơi các tử diệp gắn vào thì sẽ trở thành mô phân sinh ngọn thân; nhóm ở cực đối diện thì thành mô phân sinh ngọn rễ Như vậy, một phôi gồm một tử diệp (monocot) hoặc hai tử diệp (dicot), trục hạ diệp và mô phân sinh ngọn rễ và thân Ở nhiều hột trong quá trình phát triển của phôi mô phân sinh vẫn tiếp tục phân cắt và tạo ra trục... thực vật không có đầy đủ các cơ quan của một cây trưởng thành và nó sẽ tiếp tục tăng trưởng và tạo ra các cơ quan mới trong suốt đời sống của cây: rễ mới, cành mới, lá mới và các cấu trúc sinh dục mới trong mỗi mùa sinh trưởng của chúng Sau cùng thì sự tăng trưởng và phát triển của phôi dừng lại, phôi bắt đầu mất nước và trở nên khô Các đáp ứng này của phôi đều chịu sự kiểm soát của các hormon Giai... của noãn, thường cứng vì nhiều cương mô Ở nhiều cây, phôi nhũ tam bội được tiêu hóa và chuyển chất dinh dưỡng vào tử diệp trước khi hột trưởng thành, làm tử diệp phồng to lên như tử diệp của các cây họ Ðậu (Fabaceae) (Hình 10) Ở một số hột nhỏ như hột Lan thì hoàn toàn không có phôi nhũ vì không có sự phối hợp của tinh trùng với hai nhân cực Chúng nhờ vào nấm rễ cộng sinh để lấy chất dinh dưỡng cho... héo đi, cùng lúc là sự phát triển của hột Nếu không được thụ phấn, trái không được tạo ra thì tất cả các thành phần của hoa sẽ rụng đi Trái có thể được chia ra làm nhiều loại tùy thuộc nguồn gốc phát sinh của chúng * Quả đơn (simple fruit) là một trái xuất phát từ một bầu noãn đơn độc, quả đơn có thể phù mập (fleshy fruit) như Ðu đủ, Dưa hấu nhưng cũng có thể hóa khô như trái Ðậu (pod) Trái khô khi . là sự sinh sản vô tính. I. SỰ SINH SẢN VÔ TÍNH (asexual reproduction) 1. Sự sinh sản vô tính trong tự nhiên TOP Sinh sản vô tính là một hình thức sinh sản. CHƯƠNG 2 SỰ SINH SẢN CỦA THỰC VẬT CÓ HOA Thực vật có hoa có thể sinh sản bằng nhiều hình thức. Sự đa dạng về các hình thức sinh sản này giúp