Đang tải... (xem toàn văn)
1.1. Khái quát về sinh học phát triển Sinh học phát triển là môn khoa học nghiên cứu các quy luật phát triển cá thể của cơ thể sinh vật, nghiên cứu các nhân tố và các cơ chế điều khiển sự phát triển trong mọi giai đoạn phát triển cá thể của cơ thể sinh vật. Một lĩnh vực khác của sinh học phát triển là sinh học phát triển ứng dụng có nội dung là vận dụng vai trò thực tiễn của trinh sản, mẫu sinh, phụ sinh, tạo dòng vô tính, phát triển và điều khiển giới tính, cấy truyền hợp tử, các ứng dụng tế bào gốc ở động vật và người để phục vụ các lợi ích về y học, nông nghiệp và dân sinh. Quá trình phát triển cá thể của sinh vật là quá trình từ khi hình thành mầm sống của cơ thể mới (giao tử, bào tử hoặc một nhóm tế bào sinh dưỡng) sinh ra và phát triển qua các giai đoạn phát triển cá thể cho tới khi già và chết của cá thể đó. Cá thể mới được hình thành thông qua sinh sản. Vì vậy nghiên cứu các quy luật phát triển cá thể (của thế hệ mới) thường gồm các nghiên cứu quá trình sinh sản trải qua các giai đoạn tạo giao tử, hợp tử, phôi thai rồi sau khi sinh là các giai đoạn sinh trưởng, trưởng thành, già lão và tử vong của cơ thể sinh vật và các cơ chế điều chỉnh sự phát triển của cá thể. 1.2. Sinh sản và phát triển Sự sinh sản ra cơ thể mới dựa trên ba yếu tố là tăng trưởng, di truyền và biến dị. Yếu tố đầu tiên cần có của sinh sản là phải tăng trưởng vì nếu không tăng trưởng về khối lượng, kích thước thì mọi phương thức sinh sản đều tạo ra các hậu thế kích thước nhỏ dần, tức là dẫn tới sự tự kết thúc. Yếu tố thứ hai của sinh sản là di truyền để tạo ra các hậu thế lặp lại các đặc điểm đặc trưng giống bố mẹ, tổ tiên, đặc trưng loài. Yếu tố thứ ba của sinh sản là sự phát triển tức là việc xảy ra những thay đổi liên tiếp tiến triển để biến đổi từ một hoặc một nhóm tế bào đơn giản đa tiềm năng ban đầu sẽ phát triển phân hóa cấu trúc để hình thành một cơ thể đa bào mới hoàn chỉnh. ở những loài cấu trúc cơ thể đơn giản như sinh vật đơn bào thì sự sinh sản không kèm theo phát triển. Sự phát triển ở động vật sinh sản hữu tính bắt đầu bởi giai đoạn tạo giao tử, tiếp đó lần lượt là giai đoạn thụ tinh tạo hợp tử (trừ các loài động vật trinh sản) giai đoạn phôi thai gồm ba giai đoạn phát triển kế tiếp nhau là giai đoạn phân cắt (còn gọi là giai đoạn tạo tính đa bào, tạo ra phôi dâu, phôi nang) giai đoạn phôi vị hóa (còn gọi là giai đoạn hình thành phôi hai lá, phôi ba lá, biệt hóa các tế bào phôi tạo các mầm cơ quan) và giai đoạn tạo hình các cơ quan cấu tạo nên cơ thể non mới. Sau sinh sản, cơ thể non mới sẽ phát triển tiếp tục, qua các giai đoạn sinh trưởng, trưởng thành, già lão và tử vong, kết thúc vòng đời của cá thể. Chương này trọng tâm sẽ trình bày chi tiết về sự sinh sản, quá trình phát triển cá thể ở động vật và các cơ chế điều khiển, ảnh hưởng đối với sự phát triển cá thể.
Page of 26 Chương SINH HỌC PHÁT TRIỂN Bài 11 QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CÁ THỂ MỤC TIÊU Mô tả cấu tạo tinh trùng loại trứng Nêu định nghĩa, đặc điểm giai đoạn phôi thai, giai đoạn sinh trưởng, giai đoạn trưởng thành, giai đoạn già lão giai đoạn tử vong Nêu đặc điểm phân cắt trứng đẳng hồng, trứng đoạn hồng trứng vơ hoàng KHÁI QUÁT 1.1 Khái quát sinh học phát triển Sinh học phát triển môn khoa học nghiên cứu quy luật phát triển cá thể thể sinh vật, nghiên cứu nhân tố chế điều khiển phát triển giai đoạn phát triển cá thể thể sinh vật Một lĩnh vực khác sinh học phát triển sinh học phát triển ứng dụng có nội dung vận dụng vai trò thực tiễn trinh sản, mẫu sinh, phụ sinh, tạo dòng vơ tính, phát triển điều khiển giới tính, cấy truyền hợp tử, ứng dụng tế bào gốc động vật người để phục vụ lợi ích y học, nơng nghiệp dân sinh Quá trình phát triển cá thể sinh vật trình từ hình thành mầm sống thể (giao tử, bào tử nhóm tế bào sinh dưỡng) sinh phát triển qua giai đoạn phát triển cá thể già chết cá thể Cá thể hình thành thơng qua sinh sản Vì nghiên cứu quy luật phát triển cá thể (của hệ mới) thường gồm nghiên cứu trình sinh sản trải qua giai đoạn tạo giao tử, hợp tử, phôi thai sau sinh giai đoạn sinh trưởng, trưởng thành, già lão tử vong thể sinh vật chế điều chỉnh phát triển cá thể 1.2 Sinh sản phát triển Sự sinh sản thể dựa ba yếu tố tăng trưởng, di truyền biến dị Yếu tố cần có sinh sản phải tăng trưởng khơng tăng trưởng khối lượng, kích thước phương thức sinh sản tạo hậu kích thước nhỏ dần, tức dẫn tới tự kết thúc Yếu tố thứ hai sinh sản di truyền để tạo hậu lặp lại đặc điểm đặc trưng giống bố mẹ, tổ tiên, đặc trưng loài file://C:\Windows\Temp\qwpmqenthh\Chapter3.htm 30/09/2009 Yếu tố thứ ba sinh sản phát triển tức việc xảy thay đổi liên tiếp tiến triển để biến đổi từ một nhóm tế bào đơn giản - đa tiềm ban đầu phát triển phân hóa cấu trúc để hình thành thể đa bào hoàn chỉnh loài cấu trúc thể đơn giản sinh vật đơn bào sinh sản không kèm theo phát triển Sự phát triển động vật sinh sản hữu tính bắt đầu giai đoạn tạo giao tử, tiếp giai đoạn thụ tinh tạo hợp tử (trừ lồi động vật trinh sản) giai đoạn phơi thai gồm ba giai đoạn phát triển giai đoạn phân cắt (còn gọi giai đoạn tạo tính đa bào, tạo phôi dâu, phôi nang) giai đoạn phơi vị hóa (còn gọi giai đoạn hình thành phơi hai lá, phơi ba lá, biệt hóa tế bào phôi tạo mầm quan) giai đoạn tạo hình quan cấu tạo nên thể non Sau sinh sản, thể non phát triển tiếp tục, qua giai đoạn sinh trưởng, trưởng thành, già lão tử vong, kết thúc vòng đời cá thể Chương trọng tâm trình bày chi tiết sinh sản, trình phát triển cá thể động vật chế điều khiển, ảnh hưởng phát triển cá thể CÁC PHƯƠNG THỨC SINH SẢN CỦA SINH VẬT Sinh sản phương thức loài sinh vật để tồn phát triển, tạo cá thể cho loài để bổ sung thay cá thể bị chết già cỗi nguyên nhân khác Có nhiều phương thức sinh sản khác Dựa chất di truyền người ta phân biệt hai phương thức sinh sản sinh sản vơ tính sinh sản hữu tính 2.1 Sinh sản vơ tính định nghĩa: sinh sản vơ tính phương thức sinh sản từ nguồn mẹ tạo hệ mang gen chép nguyên giống mẹ, thường không kèm theo tái tổ hợp di truyền, dựa sở tế bào học phân bào nguyên nhiễm đặc điểm: từ tế bào nhóm tế bào thể mẹ ban đầu tạo thành nhiều thể giống hệt mẹ giống đặc điểm di truyền, khơng có phối hợp vật chất di truyền từ hai nguồn giao tử đực, Các hình thức sinh sản vơ tính: thường gặp hình thức phân đơi, nảy chồi, cắt đốt sinh sản bào tử 2.2 Sinh sản hữu tính 2.2.1 định nghĩa: Sinh sản hữu tính sinh sản ln có kèm theo tái tổ hợp di truyền kết hợp hai gen khác hai giao tử (cùng nguồn khác nguồn), dựa sở tế bào di truyền giảm phân thụ tinh 2.2.2 đặc điểm: Sinh sản hữu tính có phối hợp giao tử đực giao tử để tạo thành hợp tử, hợp tử phát triển thành thể Như thể mang gen tổ hợp lại phối hợp vật chất di truyền hai nguồn gen hai loại giao tử thường tạo từ hai thể khác nên có nhiều biến dị tổ hợp sức sống mạnh động vật bậc cao sinh sản hữu tính, hợp tử thụ tinh tinh trùng trứng từ bố mẹ thuộc hai thể đực riêng biệt tạo thành 2.2.3 Các khuynh hướng tiến hóa sinh sản hữu tính 2.2.3.1 Tiến hóa theo hướng phân hóa cấu trúc chức tế bào thể: Có ba hướng tiến hóa: - Tiến hóa phân hóa chức tế bào thể: từ chỗ tế bào thể có khả làm nhiệm vụ sinh sản tiến tới phân hóa chức thành hai dòng tế bào riêng biệt dòng tế bào sinh dục dòng tế bào sinh dưỡng - Tiến hóa phân hóa hình thái, cấu trúc, chức giao tử: từ hình thức sinh sản hữu tính đẳng giao tử sinh vật bậc thấp giao tử đực có hình thái chức giống tiến tới dạng sinh sản hữu tính dị giao tử giao tử đực nhỏ di động nhanh hơn, giao tử lớn nhiều di động Dạng tiến hóa cao dạng sinh sản hữu tính nỗn giao có giao tử đực phân hóa thành tinh trùng có kích thước nhỏ, khả di động nhanh, bơi đến tìm giao tử để thụ tinh Còn giao tử phân hóa thành nỗn cầu (ở động vật gọi trứng) kích thước lớn tinh trùng nhiều, khơng di động chứa nhiều nỗn hoàng chất dinh dưỡng dự trữ để cung cấp cho phôi phát triển chứa tổ chức tố sở (cảm ứng tố sở) phơi biệt hóa sau - Tiến hóa theo phân hóa giới tính: đa số thực vật động vật bậc thấp, quan sinh dục đực, thể, gọi sinh vật lưỡng tính Sự thụ tinh lồi lưỡng tính tự thụ tinh, tự thụ phấn thường tiến hóa thụ tinh chéo thụ phấn chéo để kết hợp vật chất di truyền hai thể dù thể lưỡng tính số thực vật động vật bậc cao, thể mang quan sinh dục (hoặc đực, cái) gọi sinh vật đơn tính Hình thức thụ tinh bắt buộc thụ tinh chéo thụ phấn chéo nên có ưu ln có tổ hợp lại vật chất di truyền từ hai nguồn bố mẹ vào thể 2.2.3.2 Tiến hóa theo phương thức thụ tinh Hình thức thụ tinh ngồi gặp động vật bậc thấp: tinh trùng thụ tinh với trứng ngồi thể, mơi trường nước nên hiệu thụ tinh thấp Ví dụ: ruột túi, cá…, chúng phóng tinh vào nước để thụ tinh, lưỡng cư (ếch nhái) đực tưới tinh trùng lên trứng Hình thức thụ tinh tiến hóa cao thụ tinh trong, đực đưa tinh trùng vào ống sinh dục nhờ quan giao cấu để thụ tinh, nhờ hiệu suất thụ tinh cao (phần lớn động vật bậc cao, cạn thụ tinh trong) 2.2.3.3 Tiến hóa theo khả bảo vệ phơi thai Các lồi động vật bậc thấp đẻ trứng nước có khả bảo vệ trứng phơi thai sau cá, lưỡng cư Các lồi bò sát rắn đẻ trứng có vỏ để bảo vệ bào thai Các lồi chim có bảo vệ trứng tốt hơn, làm tổ, đẻ trứng, ấp trứng chăm sóc chim non Các lồi động vật có vú, trứng khơng đẻ ngồi, bào thai phát triển tử cung mẹ, bảo vệ chu đáo chống tác hại ngoại cảnh; sau đẻ, mẹ cho bú tới có khả tự kiếm ăn 2.3 Các hình thức sinh sản đặc biệt 2.3.1 Tiếp hợp Một số sinh vật đơn bào, có hình thức sinh sản hữu tính mức thấp Ví dụ trùng lơng, vi khuẩn bên cạnh phương thức sinh sản vơ tính phân đơi người ta có gặp tượng hai cá thể tiếp hợp Trong q trình tiếp hợp, có trao đổi tổ hợp lại vật chất di truyền từ hai nguồn nhân hai cá thể Kết tạo thành hai tế bào có vật chất di truyền đổi Cả hai thể “thanh xuân hóa” có sức sống mạnh 2.3.2 Nội hợp Nội hợp hình thức xn hóa số sinh vật đơn bào để khôi phục lại sức sống mạnh mẽ cá thể già cỗi tổ chức lại máy di truyền tiến hành thể đơn bào cách phân chia nhân tổ hợp lại nhân nhân thể 2.3.3 Lưỡng tính sinh Trong sinh sản hữu tính có số lồi thực vật đại đa số động vật bậc cao lồi đơn tính có quan sinh dục đực riêng biệt, luôn thụ tinh chéo Ngược lại, có nhiều lồi thực vật số lồi động vật bậc thấp lồi lưỡng tính, thể có hai loại quan sinh dục đực Q trình thụ tinh, thụ phấn tự thụ tinh, tự thụ phấn hay thụ tinh, thụ phấn chéo Ví dụ sán dây: ruột người bị mắc bệnh sán dây có sán Cơ thể sán dây có nhiều đốt, đốt có quan sinh dục đực quan sinh dục cái, đốt gần đầu có quan sinh dục đực phát triển mạnh, đốt cuối có quan sinh dục phát triển mạnh, thụ tinh, đốt gần đầu áp vào đốt cuối thể để thụ tinh cho đốt nhờ quan giao cấu Lồi sán dây tự thụ tinh đa số động vật lưỡng tính khơng tự thụ tinh mà hai cá thể khác giao hợp chéo cho sán lá, giun đất đa số loài thực vật lồi lưỡng tính, lồi lưỡng tính thường thụ phấn chéo, song có số lồi có cấu tạo thích nghi với tự thụ phấn ví dụ đậu Hà Lan 2.3.4 đơn tính sinh đơn tính sinh (còn gọi trinh sản) hình thức sinh sản trứng giảm phân tạo thành không thụ tinh đẻ phát triển thành thể sinh vật đơn tính sinh khác với sinh sản vơ tính trứng hình thành từ trình giảm phân tế bào sinh dục Về mặt di truyền, người ta phân biệt hai loại đơn tính sinh là: đơn tính sinh đơn bội thể đơn tính sinh trưởng thành giữ nguyên nhiễm sắc thể 1n trứng không thụ tinh; loại đơn tính sinh lưỡng bội có phục hồi lại nhiễm sắc thể 2n gen dạng đồng hợp tử tạo thành từ gen 1n nguồn mẹ nhân đơi Dựa giới tính sau sinh, người ta phân biệt ba loại đơn tính sinh: - đơn tính sinh đực: trứng khơng thụ tinh phát triển thành đực - đơn tính sinh cái: trứng khơng thụ tinh phát triển thành - đơn tính sinh chu kỳ: lồi, có thời kỳ trứng không thụ tinh nở (giống đơn tính sinh cái), xen kẽ với thời kỳ đơn tính sinh có thời kỳ sinh sản hữu tính Ở số lồi, đơn tính sinh xảy bình thường thiên nhiên, gây đơn tính sinh nhân tạo thực nghiệm nơng nghiệp 2.3.4.1 đơn tính sinh đực Kiểu đơn tính sinh gặp nhiều lồi ong nên gọi đơn tính sinh kiểu ong ong, tổ ong có ong chúa ong đẻ trứng, ong thợ loại ong khả đẻ trứng phận sinh dục thối hóa, chúng làm nhiệm vụ xây dựng tổ nuôi ấu trùng Các ong đực bảo vệ tổ giao hợp với ong chúa Các ấu trùng tùy theo chất nuôi dưỡng mà phát triển theo hướng khác nhau, ăn mật phấn hoa nở ong thợ, ấu trùng ăn thêm chất tiết từ tuyến nước bọt ong thợ nở thành ong chúa Ong chúa sau nở bay khỏi tổ, ong đực bay theo, ong đực giao hợp với ong chúa, số ong thợ bay theo xây tổ Ong chúa đời giao hợp lần Tinh trùng dự trữ vào túi chứa tinh gần buồng trứng ống dẫn tinh có thắt, thắt co lại tinh trùng không được, thắt giãn ra, tinh trùng khỏi túi để thụ tinh Ong chúa đẻ trứng, trứng khơng thụ tinh, nở ong đực Nếu trứng qua ống dẫn trứng gặp tinh trùng, thụ tinh nở ong 2.3.4.2 đơn tính sinh Ở nhiều vùng, số lồi động vật có khơng có đực, số lồi ốc, tơm, cua, chúng đẻ trứng nở toàn cá thể Có nhiều chế để tạo tế bào 2n thể đơn tính sinh cái: Trứng đơn bội chứa n nhiễm sắc thể đẻ mà khơng thụ tinh lần ngun phân tế bào chất không phân chia để tạo tế bào 2n nhiễm sắc thể, nở thể Nếu trình giảm phân, lần phân bào I khơng có phân ly nhiễm sắc thể tạo tế bào 2n tôm, thỏ Tế bào sinh dục giảm phân bình thường trứng đẻ mang cực cầu II lại hòa nhập với nỗn tử tạo tế bào 2n nhiễm sắc thể, nở thể 2.3.4.3 đơn tính sinh chu kỳ Nhiều sinh vật có mùa sinh sản hữu tính, có mùa sinh sản vơ tính Ví dụ luân trùng Rotatoria mùa xuân, từ trứng nằm suốt mùa đông nở sinh sản đơn tính sinh cái, trứng khơng thụ tinh nở Về sau, đến thời kỳ sinh sản hữu tính, hệ thay đổi lối sinh sản đẻ trứng nhỏ hơn, nở đực (đơn tính sinh đực), đực giao hợp với hệ mẹ Những đẻ trứng có thụ tinh có khả sống qua mùa đơng, trứng có 2n nhiễm sắc thể, đến mùa xuân nở cái, tiếp tục sinh sản đơn tính sinh 2.3.4.4 đơn tính sinh nhân tạo Trứng lồi khơng sinh sản đơn tính dùng phương pháp nhân tạo trứng phát triển mà không cần thụ tinh Trứng ếch kích thích châm kim, trứng cầu gai kích thích cách lắc chất hóa học thay đổi độ đậm muối nước Các lồi sinh sản đơn tính nhân tạo thường yếu nhỏ bình thường khơng phát triển đầy đủ 2.3.4.5 đơn tính sinh người Ở người gặp trường hợp trứng không thụ tinh mà phân chia thành 50 phơi bào Buồng trứng có u nang, bên chứa số phận thể phát triển không đầy đủ xếp lộn xộn tóc, răng, tay, mắt, chân u gọi u quái Người ta cho nang sinh phát triển bất thường trứng không thụ tinh 2.3.4.6 Mẫu sinh Là sinh sản dựa phát triển trứng thụ tinh sau nhân tinh trùng bị hoạt tính bị loại bỏ, có nhân trứng tham gia vào trình phát triển tạo thể Hiện tượng gặp số lồi cá Ví dụ cá diếc bạc mẫu sinh tự nhiên tạo cá diếc bạc để sinh sản, cá diếc bạc phải thụ tinh với cá chép đực cá diếc vàng đực số cá đực khác Tinh trùng có chức hoạt hóa trứng, sau nhân tinh trùng thối hóa tiêu biến Mẫu sinh nhân tạo sử dụng chọn giống 2.3.4.7 Phụ sinh Là sinh sản thể dựa phát triển trứng có thụ tinh sau nhân trứng bị thối hóa, có nhân tinh trùng tham gia vào trình phát triển tạo thể Phụ sinh nhân tạo ứng dụng để tạo giống tằm cao sản QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CÁ THỂ CỦA đỘNG VẬT Quá trình phát triển cá thể sinh vật trình từ sinh mầm mống thể mới, phát triển qua giai đoạn già chết cá thể trình động, diễn biến liên tục có quy luật gồm nhiều giai đoạn phát triển kế tục nhau, giai đoạn kết thúc làm tảng mở đầu cho giai đoạn khác theo chương trình tương đối chặt chẽ mã hóa genotyp ngành động vật có xương sống, trình phát triển cá thể qua hình thức sinh sản hữu tính gồm giai đoạn sau: - Giai đoạn tạo giao tử - Giai đoạn tạo hợp tử - Giai đoạn phôi thai - Giai đoạn sinh trưởng - Giai đoạn trưởng thành - Giai đoạn già lão - Giai đoạn tử vong 3.1 Giai đoạn tạo giao tử - Các tế bào sinh dục Hình 3.1 Sơ đồ cấu tạo tinh trùng động vật có vú Ở động vật, tế bào sinh dục đực tinh trùng tế bào sinh tinh tinh hoàn giảm phân tạo thành Tế bào sinh dục trứng tế bào sinh trứng buồng trứng thể giảm phân tạo thành (quá trình giảm phân trình bày chương tế bào, chương đề cập tới cấu trúc chức giao tử) 3.1.1 Tinh trùng Giao tử đực động vật tiến hóa cao tinh trùng có cấu tạo phân hóa thành phần để thực chức khác trình thụ tinh trình bày cấu trúc điển hình tinh trùng động vật bậc cao người Ở động vật bậc cao người, tinh trùng tế bào nhỏ, có khả di động, cấu tạo tinh trùng điển hình gồm ba phần: - Phần đầu: chứa nhân lớn choán gần hết thể tích đầu, xung quanh bao lớp tế bào chất mỏng khơng có bào quan Phía trước đầu đầu chủ yếu golgi tạo thành, nguyên sinh chất phía trước đặc lại màng dày lên hình chóp giúp tinh trùng di chuyển mơi trường lỏng Phần có chứa lysin hyaluronidase có tác dụng dung giải màng ngồi trứng thụ tinh số chất khác giúp cho việc tiếp xúc với màng sinh chất trứng tham gia chức hoạt hóa - Phần cổ: cổ băng sinh chất mỏng nối đầu đi, có chứa trung thể gần nằm phía tiếp giáp đầu trung thể xa phía tiếp giáp với Trung thể có vai trò quan trọng phân chia hợp tử - Phần đi: có sợi trục ngun sinh chất đặc lại chạy dọc suốt chiều dài đuôi gồm có ba đoạn: + đoạn trung gian nằm tiếp với phần cổ, đoạn có bao lò xo bao quanh sợi trục ty thể biến dạng dính với tạo thành, tham gia vào hoạt động chuyển hóa, cung cấp lượng cho vận động tinh trùng Sát với cổ có trung thể xa + đoạn đi: kích thước dài, cấu tạo gồm sợi trục giữa, xung quanh bao lớp nguyên sinh chất mỏng nhiều loài, xung quanh sợi trục bao sợi ống kép đối xứng quanh trục, ống vi thể tham gia vào chức vận động nhờ có chứa tubulin dynein protein vận động + đoạn cuối ngắn, có sợi trục trần bao màng tế bào 3.1.2 Trứng Tế bào trứng thường hình tròn bầu dục, khơng di động, kích thước lớn tinh trùng loài nhiều Trứng chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ để cung cấp cho phát triển phơi sau gọi nỗn hồng Tùy số lượng phân bố nỗn hồng trứng, người ta chia bốn loại trứng: - Trứng đẳng hồng: nỗn hồng phân bố tế bào chất trứng, nhân nằm trung tâm Ví dụ: trứng cầu gai, cá lưỡng tiêm - Trứng đoạn hồng: loại trứng có nỗn hồng tập trung rõ rệt cực gọi cực dinh dưỡng, đại phận tế bào chất nhân nằm cực gọi cực sinh vật Tùy tỷ lệ lượng nỗn hồng trứng mà phân biệt thành hai loại: trứng đoạn hồng có lượng nỗn hồng trung bình trứng lồi lưỡng cư (ếch nhái…), loại trứng đoạn hồng có lượng nỗn hồng nhiều trứng lồi bò sát, chim - Trứng trung hồng: nỗn hồng tương đối tập trung trung tâm trứng xung quanh nhân Trứng lồi trùng thường trứng trung hồng - Trứng vơ hồng: khơng có nỗn hồng Trứng lồi động vật có vú thường thuộc loại trứng vơ hồng Dù nỗn hồng tập trung thành cực hay phân bố tế bào chất, nhiều hay nỗn hồng loại trứng có phân cực sinh học phân cắt tế bào gồm cực sinh vật cực dinh dưỡng với trục qua hai cực gọi trục trứng (trừ số loài ruột túi có phân cắt xoắn ốc) Hình 3.2 Sơ đồ cấu tạo trứng động vật A Trứng đẳng hồng B Trứng đoạn hồng lượng nỗn hồng trung bình C Trứng đoạn hồng lượng nỗn hồng nhiều D Trứng trung hồng E Trứng vơ hồng Màng tế bào Tế bào chất Nỗn hồng Nhân Cực sinh vật Cực dinh dưỡng đĩa phôi (cực sinh vật) Lòng đỏ (nỗn hồng) Albumin 10 Dây treo 11 Vỏ 12 Cực cầu I 3.2 Giai đoạn tạo hợp tử - Sự thụ tinh Về chất, thụ tinh gồm trình kết hợp hai nhân đơn bội hai giao tử đực cái, khôi phục thành nhân lưỡng bội tế bào hợp tử khởi nguồn phát triển thành thể Về nguyên tắc, để phát triển thành thể mới, không thiết phải có thụ tinh, thụ tinh phương thức phổ biến sinh vật bậc cao, cần thiết cho tiến hóa để tạo tổ hợp di truyền đa dạng Dù thụ tinh hay thụ tinh tinh trùng tự động bơi đến thụ tinh với trứng Từ bề mặt trứng nón lồi để thu hút tinh trùng vào gọi nón hút Có nhiều tinh trùng đến trứng có tinh trùng vào thụ tinh với trứng, tinh trùng khác giải phóng enzym lên màng bao quanh trứng, tạo điều kiện cho tinh trùng độc vào thụ tinh đồng thời, trứng nhanh chóng hồn thành lần phân bào thứ hai để tống cực cầu Nhân đực nhân chuyển đến phía đối diện với nơi tống cực cầu Thể xuất thoi vơ sắc hình thành Nhiễm sắc thể co ngắn dần sau tập trung mặt phẳng xích đạo tế bào Bộ nhiễm sắc thể 2n khôi phục, hợp tử bước vào lần phân bào Kết thụ tinh đưa hai tế bào sinh dục biệt hóa cao từ hai nguồn bố mẹ trở thành tế bào đa tiềm chưa biệt hóa mang gen nhân 2n tổ hợp lại yếu tố di truyền nhân tế bào chất trứng tạo thành tồn hệ thơng tin di truyền làm sở cho chương trình phát triển cá thể 34 a c b e g d h i Hình 3.3 Sơ đồ q trình thụ tinh động vật có xương sống a Tinh trùng xâm nhập vào vỏ trứng b Tinh trùng xâm nhập vào nguyên sinh chất tế bào trứng c,d Sự di chuyển nhân trứng đầu tinh trùng e,g,h,i Các giai đoạn lần phân chia hợp tử Tinh trùng Trứng Nón hút Nhân trứng Cực cầu II Màng thụ tinh Thể kép Tiền nhân đực Tiền nhân 3.3 Giai đoạn phôi thai 3.3.1 định nghĩa Giai đoạn phôi thai giai đoạn trứng thụ tinh tức hợp tử phân cắt phát triển tạo thành ấu thể với cấu trúc thể non tương đối hồn chỉnh tách khỏi nỗn hồng, vỏ trứng tách khỏi thể mẹ Trong giai đoạn phơi thai, q trình phát triển phơi loại trứng có khác trải qua ba giai đoạn phát triển giai đoạn phân cắt, giai đoạn phơi vị hóa phát sinh mầm quan giai đoạn tạo hình quan để cấu thành nên thể non 3.3.2 đặc điểm Trong giai đoạn phơi thai, q trình phát triển cá thể phát sinh lặp lại số giai đoạn hệ thống chủng loại phát sinh (ví dụ giai đoạn tạo tính đa bào, tạo phơi hai lá, tạo phôi ba lá…) - Tốc độ sinh sản tăng trưởng tế bào thể mạnh mẽ - Có q trình biệt hóa tế bào từ dạng đồng nguyên ủy đa tiềm trở thành dạng tiềm bị hạn chế biệt hóa hình thái chức để tạo thành mô, quan, hệ thống quan khác thể - Sự phát triển không vững Trong thời kỳ sớm, thai mẫn cảm với tác nhân độc hại ngoại cảnh, dễ phát triển sai lệch tạo thành quái thai, sẩy, teo, chết 3.3.3 Phân loại Dựa vào đặc điểm phát triển phôi chia hai nhóm động vật: - Nhóm động vật hai phôi gồm động vật bậc thấp ngành thân lỗ, ruột túi Các động vật giai đoạn phơi phát triển hình thành hai phơi phơi ngồi phơi - Nhóm động vật ba phôi gồm ngành động vật bậc cao ngành giun đốt, ngành thân mềm, ngành tiết túc, ngành động vật có xương sống Các động vật trình phát triển hình thành ba phơi phơi ngồi, phơi phôi xen hai phôi Dựa vào nguồn chất dinh dưỡng phôi, người ta phân biệt hai kiểu phát triển: phát triển thai dựa vào nguồn chất dinh dưỡng dự trữ trứng gọi nỗn thai sinh (ví dụ loài chim) Nếu thai phát triển dựa vào nguồn chất dinh dưỡng trực tiếp từ thể mẹ cấp cho gọi thai sinh (ví dụ lồi động vật có vú) Mặt khác, động vật có xương sống, dựa vào phân hóa tế bào phơi q trình phát triển người ta chia thành hai nhóm: nhóm động vật phát triển phơi khơng có màng ối trứng phát triển nước, tồn trứng biến thành phơi thai Thuộc nhóm có lớp cá, lớp lưỡng cư Nhóm động vật phát triển phơi có màng ối (lớp bò sát, lớp chim, lớp thú) q trình phát triển có phần tế bào sinh từ hợp tử phát triển thành phơi, số tế bào khác phát triển thành dưỡng mơ động vật có vú sở màng ối lại phát triển thêm rau thai để hút chất bổ từ thể mẹ thải chất Bài tiết thể mẹ 3.3.4 Sự phân cắt phát triển phôi động vật có xương sống Trong giai đoạn phơi thai, q trình phát triển phơi loại trứng có khác trải qua giai đoạn phân cắt, giai đoạn phơi vị hóa phát sinh mầm quan giai đoạn tạo hình quan tạo thể 3.3.4.1 Sự phân cắt phát triển phôi trứng đẳng hoàng - đặc điểm: phân cắt hoàn toàn (tất phần hợp tử phân chia sau lần phân bào phơi bào hình thành sau lần phân cắt có kích thước nhau) Tồn tế bào phân cắt từ hợp tử phát triển thành phôi thai - Giai đoạn phân cắt: hợp tử trải qua loạt phân bào liên tiếp để hình thành khối phơi bào có kích thước chưa lớn trứng bao nhiêu: lần phân cắt thứ hợp tử từ phía cực sinh vật tới cực dinh dưỡng qua trục trứng (mặt phẳng kinh tuyến), chia hợp tử thành hai phôi bào Lần phân cắt thứ hai theo mặt phẳng kinh tuyến thẳng góc với mặt phân cắt thứ nhất, chia hai phôi bào thành bốn phôi bào Lần phân cắt thứ ba đổi hướng, qua mặt phẳng xích đạo tạo thành tám phôi bào Lần phân cắt thứ tư theo mặt phẳng kinh tuyến, lần phân cắt thứ năm theo mặt phẳng song song với mặt phẳng xích đạo Cứ lần phân cắt sau xảy xen kẽ ngang dọc, số phôi bào tăng dần tạo khối phôi bào có kích thước tương tự giống hình dâu gọi phôi dâu Trong phôi bào tiếp tục phân chia, trung tâm phôi dâu xuất xoang lớn lên dần, chứa dịch xoang, đẩy dần tế bào ngoại vi xếp thành lớp bề mặt phơi Phơi lúc gọi phơi nang có thành phơi nang gồm lớp tế bào bên xoang phôi nang hay xoang phân cắt Ở giai đoạn phân cắt protein thường tổng hợp theo mật mã thông tin di truyền mARN nguồn mẹ tích luỹ trứng từ trước lúc thụ tinh - Giai đoạn phôi vị hóa: sau giai đoạn phân cắt giai đoạn phơi vị hóa Thường tới thời kỳ phơi vị hóa bắt đầu có phiên mã theo thơng tin di truyền gen hợp tử tạo mARN phôi, tạo protein có vai trò chất cảm ứng sơ cấp để bắt đầu q trình biệt hóa tế bào phơi: lớp tế bào phơi nang phía cực dinh dưỡng lõm dần vào xoang phôi hướng tới cực sinh vật, cuối lớp tế bào áp sát vào mặt lớp tế bào cực sinh vật Xoang phôi nang thu hẹp dần cuối - đặc điểm + Cơ thể thường có đối xứng hai bên, thường dẹp theo chiều lưng - bụng, có hình hình dây dài + Thành thể có ba lớp tế bào, tế bào bước đầu phân hóa thành vài quan thực chức khác + Giun dẹp thường lưỡng tính, có tượng thụ tinh chéo - Phân loại Ngành Giun dẹp bao gồm ba lớp: Lớp Sán tiêm mao (Turbellaria): sống tự do, có phủ lơng Lớp Sán (Trematoda): sống ký sinh, khơng có lơng bao phủ, thể hình lá, khơng chia đốt Có quan để bám phát triển Chu kỳ sống phức tạp: phải qua một, hai ba vật chủ trung gian tùy theo loài Lớp Sán dây (Cestoda): sống ký sinh, khơng có lơng bao phủ Cơ thể chia đốt gồm ba phần: phần đầu, phần cổ phần thân Phần đầu thường mang quan để bám giác, móc, mép; phần cổ phần sinh trưởng đốt phần thân; phần thân gồm số đốt, chiều dài sán tùy theo số lượng đốt phần thân 3.4.3 Ngành Giun tròn (Nemathelminthes) - đặc điểm + Cơ thể có hình trụ thường thon hai đầu + Cơ thể không chia đốt; tinh trùng khơng có + có xoang thể xoang chưa có lớp biểu mơ bao bọc mà trực tiếp gắn liền với quan + đa số Giun tròn đơn tính, phân biệt đực hình dạng bên ngồi - Phân loại Ngành Giun tròn có năm lớp khác dựa vào thể có phủ lơng hay khơng, có ống tiêu hóa hay khơng Trong năm lớp đó, lớp Nematoda bao gồm nhiều loài giun ký sinh người số động vật, thực vật Các loài Giun tròn ký sinh người: giun đũa, giun tóc, giun móc, giun kim thuộc lớp Nematoda 3.4.4 Ngành Giun đốt (Annelida) - đặc điểm + Cơ thể chia đốt, có xoang thể thức + Là ngành động vật khơng xương sống có tổ chức cao - Phân loại Ngành Giun đốt gồm có ba lớp: Lớp Giun nhiều tơ: trừ phần đầu phần đuôi, đốt lại có cụm lơng bên Giun nhiều tơ phần lớn sống biển Ví dụ: Rươi Lớp Giun tơ: đốt có lông thành thể Giun tơ sống nước hay cạn Ví dụ: Giun đất Lớp đỉa: đốt thể khơng có lơng, có giác bám phát triển Các lồi đỉa sống tự sống ký sinh tạm thời 3.4.5 Ngành Tiết túc (Arthropoda) - đặc điểm Là ngành động vật khơng xương sống có tổ chức cao Là ngành chiếm nhiều loài giới động vật Cơ thể có đối xứng hai bên, gồm nhiều đốt, đốt khớp vào Chân gồm có nhiều đốt, đốt khớp vào nhau, đặc điểm nên ngành có tên ngành Tiết túc Có thể sống ký sinh tạm thời sống tự Một số loài Tiết túc vectơ truyền số bệnh, số lồi gây nên bệnh ngồi da, số lồi có nọc độc gây nguy hiểm cho sức khỏe người Một số lồi Tiết túc gây tác hại cho sản xuất nơng nghiệp - Phân loại Căn vào phương thức thở chia ngành Tiết túc thành hai phân ngành: + Phân ngành thở mang (Branchiata): bao gồm Tiết túc sống nước, thở mang Phân ngành có hai lớp: Lớp Giáp xác (Crustacea): có râu Ví dụ: tơm, cua Lớp Sam (Merostomata): khơng có râu Ví dụ: sam + Phân ngành thở khí quản phổi (Tracheata): bao gồm Tiết túc thường sống cạn, hơ hấp khí trời khí quản phổi Phân ngành có ba lớp: Lớp Nhện (Arachnida): khơng có râu, có bốn đơi chân Ví dụ: lồi nhện, lồi ve, mò mạt… Lớp Nhiều chân (Myriapoda): có râu, có nhiều đơi chân Ví dụ: lồi rết, lồi chiếu… Lớp Cơn trùng (Insecta): có râu, có ba đơi chân lớp gồm nhiều loài ngành Tiết túc 3.4.6 Ngành Thân mềm (Mollusca) - đặc điểm + Là ngành động vật khơng xương sống có tổ chức cao + Bao gồm sinh vật có hình thái khác nhau, có đặc điểm: thể mềm, không phân đốt; khối quan bên bọc áo, từ áo tiết vỏ - Phân loại Tiêu chuẩn chủ yếu để phân loại Thân mềm biến đổi vị trí phận thể Ngành Thân mềm gồm ba lớp: - Lớp Chân bụng (Gasteropoda): chân nằm phía bụng Ví dụ: lồi ốc - Lớp Chân hình rìu (Pelecypoda): giữ đối xứng hai bên; chân hình lưỡi rìu Ví dụ: trai, sò… - Lớp Chân đầu (Cephalopoda): chân phía đầu, chia thành nhiều thuỳ nhỏ, xương mai Ví dụ: mực, bạch tuộc… 3.4.7 Ngành Da gai (Echinodermata) - đặc điểm + Là ngành động vật khơng xương sống có tổ chức cao + Thường có đối xứng phóng xạ (5 cánh) + Bộ xương ngồi gồm nhiều đá vơi gắn với Ngồi xoang thể có hệ thống chân hơ hấp dùng để hô hấp để di động + Tất loài sống biển - Phân loại Thuộc ngành Da gai có năm lớp: lớp Nhím biển, lớp Sao biển, lớp Tay rắn, lớp Huệ biển lớp Dưa biển 3.4.8 Ngành Dây sống (Chordata) - đặc điểm + Có dây sống phía lưng để nâng đỡ thể vật Cột dây sống có suốt đời lớp có tổ chức thấp, lớp có tổ chức cao dây sống có giai đoạn phơi, giai đoạn trưởng thành có xương sống + Phía dây sống ống tiêu hóa, bắt đầu miệng, tận hậu mơn Phần trước ống tiêu hóa hầu, có phần phân hóa thành khe mang phổi loài sống nước khe mang tồn suốt đời; loài sống cạn, khe mang có giai đoạn phơi, sau thay phổi + Phía dây sống có ống thần kinh trung ương Phần trước ống thần kinh phát triển hơn, trở thành não bộ, phần sau tủy sống loài cao não lớn + Hệ tuần hồn gồm có mạch lưng mạch bụng Mạch bụng có phần co bóp được, phân hóa thành tim Trong mạch lưng, máu chảy từ đầu xuống, mạch bụng, máu chảy từ phía sau lên Hai mạch nối với mạch nhỏ có mạch qua quan hô hấp - Phân loại + Phân ngành Nửa sống (Hemichordata): gồm có số lồi hồn tồn sống biển, dây sống có phần trước thể + Phân ngành Sống đuôi (Urochordata hay Tunicata): sống đuôi sống tự sống bám rong biển, thể có áo bọc kín, dây sống có phần + Phân ngành Sống đầu (Cephalopoda hay Acrania): dây sống chạy thẳng từ đầu đến đuôi, đại diện cá lưỡng tiêm, sống cát biển nóng + Phân ngành Có xương sống (Vertebrata): đặc điểm: Phân ngành Có xương sống động vật có xương sống có tổ chức cao giới động vật, có đặc điểm riêng biệt sau đây: Dây sống thường có giai đoạn phơi Xung quanh dây sống có mơ sinh xương tạo chất xương làm thành cột xương sống giai đoạn trưởng thành Hệ thần kinh có tủy sống hình trụ, phần trước nở to thành não bảo vệ hộp sọ Phân loại: Phân ngành Có xương sống bao gồm lớp: lớp Cá miệng tròn (Cyclostoma), lớp Cá (Pisces), lớp Lưỡng cư (Amphibia), lớp Bò sát (Reptilia), lớp Chim (Aves) lớp Có vú (Mammalia) 3.4.9 Sự tiến hóa tổ chức số quan động vật Tổ chức số quan động vật tiến hóa theo hướng từ chưa có đến có, từ tổ chức đơn giản đến tổ chức phức tạp (trừ số trường hợp đặc biệt trường hợp số ký sinh trùng), phân hóa tổ chức quan phù hợp với phân hóa chức Từ động vật khơng xương sống đến động vật có xương sống, tổ chức quan động vật trải qua trình tiến hóa lâu dài Sau xét tiến hóa số quan - Hệ tiêu hóa Các ngành Thân lỗ, Ruột túi chưa có quan tiêu hóa; tiêu hóa diễn tế bào riêng biệt Các ngành từ Giun dẹp trở lên có quan tiêu hóa, ống tiêu hóa phân hóa từ thấp đến cao: Giun dẹp Giun tròn, ống tiêu hóa nói chung ống thẳng chưa phân chia thành phần Từ Giun đốt, ống tiêu hóa phân hóa thành phần với chức khác Sự tiêu hóa thức ăn có xúc tác enzym Bắt đầu ngành Tiết túc ngành Thân mềm số tuyến tiêu hóa hình thành tuyến nước bọt Côn trùng, tuyến gan - tụy Giáp xác (ví dụ tơm) Thân mềm động vật có xương sống có dịch tiêu hóa loại enzym tạo từ tuyến nước bọt, tuyến tụy gan với túi mật Hình 5.10 Cơ quan tiêu hóa Sán gan (A), Giun đũa đực (B), Giun đất (C) Tuyến tiêu hóa Giáp xác (D), Thân mềm (E) - Hệ Bài tiết Hiện tượng Bài tiết thải sản phẩm không cần thiết trao đổi chất Hệ Bài tiết khơng có thận ống dẫn thận mà da, phổi, ống tiêu hóa có chức phận Bài tiết Trong phần này, chúng tơi đề cập đến Bài tiết qua thận Thân lỗ Ruột túi chưa có quan Bài tiết, chúng thải sản phẩm trao đổi chất qua hoạt động không bào co rút khuếch tán qua màng tế bào Ở ngành động vật không xương sống khác, quan Bài tiết thận tổ chức đơn giản nguyên đơn thận ngành Giun dẹp Giun tròn gồm nhiều tế bào lửa nằm tận hệ thống ống Các tế bào lửa có nhiều tiêm mao hoạt động để đưa chất Bài tiết hòa tan vào ống nhỏ, sau đổ vào ống lớn tập trung vào ống chạy dọc thể, cuối đổ hay nhiều lỗ Bài tiết chung số Giun đốt thận dạng hậu đơn thận cấu trúc dạng phễu có lơng rung động tập trung chất Bài tiết đổ vào ống đơn thận dịch Bài tiết đưa qua lỗ Bài tiết số Tiết túc thận có cấu trúc gồm ống Malpighi hệ thống ống xoang thể, ống đầu hở để tập trung chất Bài tiết đổ vào vị trí mặt sau dày Sơ đồ cấu tạo loại thận đơn giản trình bày hình 5.11 Hình 5.11 Sơ đồ cấu tạo quan Bài tiết Giun dẹp (A), Giun đất (B), Côn trùng (C) Ở động vật có xương sống, quan Bài tiết liên quan chặt chẽ với quan sinh dục hình thành nên hệ niệu sinh dục Thận thường gồm khối ống thận họp thành chất tuỷ, có lớp vỏ phía ngồi Trong q trình phát triển phơi có ba kiểu thận thay Tiền thận: tất động vật có xương sống có tiền thận giai đoạn phơi Tiền thận có ống thận: đầu có lơng thơng với xoang thể, đầu ngồi thơng với ống dẫn niệu sơ cấp Trung thận: phía sau tiền thận Trung thận tồn giai đoạn trưởng thành Cá Lưỡng cư Các ống thận có đầu kín, đầu thông với ống Wolff đoạn đoạn sau ống niệu sơ cấp Từ ống dẫn niệu sơ cấp có ống Muller dùng để dẫn trứng Hậu thận: thận hoạt động Bò sát, Chim động vật có vú… Hậu thận gồm nhiều ống thận, đầu kín, đầu ngồi thơng với ống dẫn niệu thứ cấp nhánh mọc từ cuối ống Wolff Hậu thận động vật có vú đơi thận có hình hạt đậu: phía lõm tạo thành hình phễu tạo nên buồng gọi bể thận Nước tiểu từ bể thận theo ống dẫn niệu đổ vào bàng quang Ngoài nhiệm vụ chủ yếu Bài tiết nước tiểu, thận có vai trò quan trọng việc điều tiết nồng độ chất hòa tan máu, trì cân acid-base, trì khối lượng máu, trì nồng độ chất dịch thể Page 30 of 38 ố Hình 5.12 Hệ niệu sinh dục động vật có xương sống A Tiền thận giai đoạn phôi thai; B Trung thận cá lưỡng cư C Hậu thận bò sát chim; D Hậu thận động vật có vú - Hệ tuần hoàn Ở ngành Thân lỗ, Ruột túi, Giun dẹp, Giun tròn chưa có hệ tuần hồn Sự vận chuyển phân phối chất thực co rút nhịp nhàng toàn thể Ở ngành Giun đốt có mạch lưng, mạch bụng năm mạch bên phía trước có khả co bóp, có tác dụng "tim" Ở ngành Tiết túc, cụ thể lớp Cơn trùng, hệ tuần hồn mạch lưng, phần mạch phình tạo nên phòng tim, phòng tim có co rút hai bên, máu từ phòng tim dồn vào mạch đẩy máu vào phần thể ngành Thân mềm có tim gồm tâm thất hai tâm nhĩ Tiết túc Thân mềm, hệ tuần hoàn hở chưa có hệ mao mạch A 3 a b 54 B C Hình 5.13 Hệ tuần hồn số động vật A Hệ tuần hoàn Giun đất Tim; Mạch lưng; Mạch bụng B Cơ quan tuần hồn trùng a Tim muỗi; b Sơ đồ cấu tạo tim: phòng tim C Tim Thân mềm Helis pomalia Tâm nhĩ Tâm thất; Mạch máu phổi; động mạch; Mạch đến nội quan; Mạch đầu Ở động vật có xương sống, hệ tuần hồn có tổ chức cao hơn, hệ tuần hồn kín có mao mạch nối động mạch tĩnh mạch giai đoạn phơi động vật có xương sống, tim có cấu tạo dạng ống tương tự động vật không xương sống mô tả Trong trình phát triển phơi, ống phân hóa thành tâm nhĩ tâm thất bên có vách van Cá, tim gồm tâm thất tâm nhĩ, có vòng tuần hồn lớp Lưỡng cư, tim có ba ngăn: tâm thất hai tâm nhĩ, có hai vòng tuần hồn hai vòng chưa hồn tồn riêng biệt lớp Bò sát, trừ cá sấu, tim có ngăn ngăn tâm thất khơng hồn tồn, máu bị pha trộn lớp Chim động vật có vú, tim có ngăn riêng biệt: hai tâm thất hai tâm nhĩ Máu có liên quan với chức tuần hoàn Máu động vật không xương sống chưa nghiên cứu nhiều Giun đốt, Cơn trùng Thân mềm có tế bào máu chứa sắc tố hô hấp Sắc tố hô hấp Thân mềm hemocyanin (có chứa Cu 2+) động vật có xương sống, máu gồm huyết tương thể có hình: hồng cầu, bạch cầu tiểu cầu; hồng cầu có chứa hemoglobin Hồng cầu động vật có vú máu ngoại vi có dạng hình đĩa lõm hai mặt, khơng có nhân; Bò sát, Lưỡng cư Cá hồng cầu có nhân, hình bầu dục động vật có vú có hệ bạch huyết - Cơ quan hô hấp Ở số ngành động vật không xương sống Thân lỗ, Ruột túi, Giun dẹp, Giun tròn, Giun đốt chưa có quan hô hấp chuyên biệt; hô hấp ngành thực cách khuếch tán oxy qua tế bào thể Một số loài thuộc ngành Thân mềm sống biển hô hấp mang; số lồi thuộc ngành hơ hấp phổi Tiết túc thuộc phân ngành Tracheata hô hấp oxy khí trời qua phổi hệ thống hơ hấp đặc biệt có phân ngành khí quản Các loài thuộc phân ngành Branchiata sống nước, hô hấp mang Mang phổi ngành gồm nhiều mỏng xếp chồng lên Lớp Cá hô hấp mang, mang để hô hấp mà làm nhiệm vụ Bài tiết Bài tiết muối động vật có xương sống, mang xuất giai đoạn phôi, đến giai đoạn trưởng thành phổi quan hô hấp Tuy nhiên lớp Lưỡng cư, ví dụ ếch, phổi hai túi đơn giản, chưa đảm bảo đủ điều kiện để trao đổi khí cần thiết cho thể, hơ hấp da quan trọng động vật có vú Chim, phổi có cấu tạo đảm bảo trao đổi khí thể Chim, ngồi phổi có túi khí phân bố khắp thể Túi khí cần thiết cho chim bay - Hệ thần kinh Chức hệ thần kinh dẫn truyền xung động điều hòa hoạt động quan khác thể Ở ngành Thân lỗ chưa có quan riêng biệt làm chức thần kinh ngành Ruột túi, lần xuất tế bào thần kinh, tế bào có nhánh liên kết với tạo thành lưới thần kinh Giun dẹp có hệ thần kinh phát triển hơn: có đơi hạch não, từ có dây thần kinh phía sau Hình 5.15 Sơ đồ quan hô hấp Côn trùng (A), Nhện (B), mang Triton (C), hệ mang cá (D), phổi hệ thống túi khí chim (E) sơ đồ cấu tạo phổi người (F) Hình 5.16 Sơ đồ cấu tạo hệ thần kinh A Lưới thần kinh Thủy tức; B Hạch dây thần kinh Giun dẹp; C Hạch dây thần kinh Tơm Ở lớp Nematoda thuộc ngành Giun tròn, hệ thần kinh gồm có vòng thần kinh hầu, từ có dây thần kinh đến núm mơi, dây thần kinh lưng bụng ngành Giun đốt, Tiết túc Thân mềm, hệ thần kinh có cấu tạo tương tự gồm hạch não, hạch hầu hay hạch thực quản chuỗi hạch bụng, hạch có dây thần kinh nối với Từ hạch não có dây thần kinh đến quan phần đầu, từ hạch bụng có dây thần kinh đến quan đốt Như vậy, từ ngành Giun đốt trở lên có hệ thần kinh trung ương hệ ngoại biên, có dây vận động dây cảm giác động vật có xương sống có hệ thần kinh phát triển Về bản, cấu tạo hệ thần kinh tất động vật có xương sống giống nhau, điểm khác chủ yếu mức độ phát triển kích thước phần não Cách sống sinh vật mối quan hệ sinh vật nhân tố môi trường ảnh hưởng đến phát triển phần não giác quan Trong q trình phát triển phơi tất động vật có xương sống, hệ thần kinh phát triển qua giai đoạn: thần kinh, máng thần kinh ống thần kinh Phần trước ống thần kinh hình thành não giai đoạn phơi, phần hình thành não lúc đầu có ba thùy, sau thùy trước thùy sau lại chia đôi tạo thành năm thùy phát triển thành năm phần não bộ: + Não trước chia thành hai bán cầu não, có não thất I II Phía trước có hai thuỳ khứu giác + Não trung gian có tầng thị giác, tuyến đỉnh tuyến hạ não, bên có não thất III + Não có thùy thị giác + Não sau sinh tiểu não + Não sinh hành tủy, có não thất IV Sau hành tủy tủy sống Ngồi hệ thần kinh trung ương có hệ thần kinh thực vật Hệ điều khiển hoạt động tim phổi, ống tiêu hóa quan bên qua phức hợp đặc biệt dây thần kinh ngoại biên - Hệ nội tiết Trong số động vật khơng xương sống hệ nội tiết ngành Tiết túc nghiên cứu nhiều Một đặc điểm riêng ngành Tiết túc trình phát triển phải trải qua số lần lột xác Trước Tiết túc lột xác, tuyến biểu bì tiết chất gây lột xác làm tan rã lớp ki-tin protein lớp vỏ Tiết túc Sự hoạt động tiết tuyến biểu bì điều hòa hormon tuyến nội tiết Tiết túc tiết Giáp xác Cơn trùng có tuyến nội tiết phần não bộ, hạch thực quản hạch khác Hình 5.17 Mơ hình não cắt dọc động vật có xương sống Pro = não trước; C = tiểu não; D = não trung gian; Mes = não giữa; M = hành tuỷ động vật có xương sống, tuyến nội tiết phát triển Các hormon tuyến nội tiết tạo theo máu đến quan đích điều hòa trao đổi chất, điều hòa nồng độ chất tương ứng, kích thích hoạt động quan đích, điều hòa phát triển chung thể - Feromon Feromon chất tuyến ngoại tiết tiết có tác động đến vài hoạt động sinh lý cá thể nhận tác động loài Feromon thường thơng tin khứu giác Ví dụ điển hình cho chất feromon chất quyến rũ sinh dục Tằm bướm tiết chất quyến rũ, tằm bướm đực thu nhận chất quyến rũ thụ quan có phần râu Các chất quyến rũ sinh dục thường có phân tử lớn Thuộc vào feromon có chất đánh dấu chất báo động để đánh dấu thông báo cho chỗ có thức ăn Các chất thấy kiến ong Feromon có động vật có vú Khi có nhiều chuột lồng chu kỳ động dục chúng bị sai lệch có chuột đực sai lệch chu kỳ động dục chúng giảm Chuột vừa thụ tinh nhốt chung lồng với chuột đực khác phơi khơng phát triển TỰ LƯỢNG GIÁ Kể biểu tính thống hệ thống sinh giới Nêu đơn vị phân loại hệ thống sinh giới phân loại hệ thống sinh giới Trình bày cách viết tên khoa học lồi sinh vật Cho ví dụ minh họa Nêu đặc điểm nhân tế bào giới Prokaryota Nêu đặc điểm nhân tế bào giới Eukaryota Nêu hình thái, cấu tạo thể thực vật thích nghi với mơi trươờng sống cạn Nêu tiến hóa từ sinh sản vơ tính đến sinh sản hữu tính q trình lưỡng bội hóa thể đơn bội Trình bày tiến hóa sinh sản hữu tính thể tượng giao phấn Nêu đặc điểm phân loại ngành thuộc giới động vật Trình bày tiến hóa hệ tiêu hóa, hệ Bài tiết động vật 10 Trình bày tiến hóa hệ tuần hồn, quan hơ hấp động vật 11 Trình bày tiến hóa hệ thần kinh, hệ nội tiết động vật TÀI LIỆU THAM KHẢO TIẾNG VIỆT đặng Văn Ngữ, Ngô Gia Thạch, Trịnh Văn Bảo, Phạm đức Phùng (1965) Sinh vật học NXB Y học Thể Dục Thể Thao đặng Văn Ngữ, Ngô Gia Thạch, Phạm đức Phùng (1987) Sinh học NXB Y học Phan Cự Nhân, Trần Bá Hoành, Lê Quang Long, Phạm đình Thái, Hồng Thị Sản, Mai (1997) Sinh học đại cương NXB đại học Quốc Gia Hà Nội TIẾNG ANH Bruce A., Alexander J., Julia L., Martin R., Keith R., Peter W (2002) Molecular biology of the cell đình Yên Gardand Publising, Newyork Chamman M., Grudzinskas G., Chard T (1990) The embryo normal and abnormal development and growth Springer, Verlag Elden D.E., Frederick C.R (2003) Concepts in Biology (Tenth edition) Mc Graw – Hill, USA Karp G (1996) Cell and Molecular Biology: Concepts and experiments Jone Wiley and Sons Inc Keith L.M., Persand T.V.N (2003) The developing Human – Clinically Oriented embryology (7th edition) Saunders – Elsevier science, USA Klan K (2001) Analysis of Biological Development Mc Graw – Hill companies, Newyork 10 Leland H.H., Leroy H., Michael L.G., Ann E.R., Lee M.S., Ruthc V (2000) Genetic – from genes to genomes Mc Graw – Hill, USA 11 Mckee T., Mckee J.R (1996) Biochemistry Brown W.C Publishers 12 Robert F.W (2003) Molecular Biology (Second edition) Mc Graw – Hill (USA) 13 Trudy M., James R.M (1996) Biochemistry Brown W.C Publishers 14 Walt R., Katharine G.F (1999) Molecular Biology techniques Academic press - USA TIẾNG PHÁP 15 Watson J.D et al (1990) Biologie Moléculaire de la cellule Medicine sciences Flammarion Chịu trách nhiệm xuất bản: Chủ tịch HđQT kiêm Tổng Giám đốc NGƠ TRẦN ÁI Phó Tổng Giám đốc kiêm Tổng biên tập NGUYỄN QUÝ THAO Chịu trách nhiệm nội dung: Chủ tịch HđQT kiêm Giám đốc Công ty CP Sách đH - DN TRẦN NHẬT TÂN Biên tập nội dung sửa in: VŨ THỊ BÌNH Thiết kế mỹ thuật trình bày bìa: đINH XUÂN DŨNG Thiết kế sách chế bản: THÁI SƠN SINH HỌC Mã số: 7K776Y8 - DAI In 1000 bản, (Qđ:38 ), khổ 19 x 27 cm, In công ty cổ phần in Phúc Yên địa chỉ: đường Trần Phú, thị xã Phúc Yên Số đKKH xuất bản: 283 - 2008/CXB/20 - 635/GD In xong nộp lưu chiểu tháng 10 năm 2008 ... trình (1) tiếp tục bị oxy hóa thành oxyt nitơ hai (phương trình (2) ) sau kết hợp với nước mưa tạo nên ion nitrat phương trình (3) sau: (1) N2 + O2 = 2NO (2) 2NO + O2 = 2NO2 (3) 3NO2 + H2O = 2H+... vơ sinh hữu sinh có ảnh hưởng tới phát triển, sinh sản, sống cá thể, quần thể, quần xã sinh vật, hệ sinh thái, sinh Sinh thái học bao gồm nhiều phân ngành sinh thái học cá thể, sinh thái học. .. đề sinh có liên quan tới nhiều hệ sinh thái nói chung số nội dung sinh thái học lồi người CÁC CHU TRÌNH SINH đỊA HÓA VÀ NĂNG LƯỢNG HỌC SINH THÁI 2. 1 Khái niệm Mọi hệ sinh vật thay tồn hệ sinh