MỤC LỤC MỤC LỤC .1 1- MỞ ĐẦU .2 1.1 Lý chọn đề tài: 1.2 Mục đích nghiên cứu: .2 1.3 Đối tượng nghiên cứu: .2 1.4 Phương pháp nghiên cứu: 1.4.1 Phương pháp nghiên cứu xây dựng sở lý thuyết: 1.4.2 Phương pháp điều tra khảo sát thực tế, thu thập thông tin: Để nắm thực trạng vấn đề nghiên cứu, sử dụng biện pháp sau: 1.4.3 Phương pháp thống kê, xử lý số liệu: NỘI DUNG SÁNG KIẾN KINH NGHIỆM .4 2.1 Cơ sở lý luận sáng kiến kinh nghiệm: 2.2 Thực trạng vấn đề nghiên cứu trước áp dụng sáng kiến kinh nghiệm 2.3 Các giải pháp sử dụng để giải vấn đề: 2.3.1 Giúp học sinh nắm vững sở tế bào học quy luật hoán vị gen 2.3.2 Hướng dẫn học sinh nhận dạng toán thuộc quy luật hoán vị gen 2.3.3 Phân loại xây dựng cách giải số dạng tập thường gặp Dạng Xác định kiểu gen bố, mẹ, tính tần số hốn vị gen 11 Dạng Tính số loại giao tử tối đa tạo 12 Dạng Xác định vị trí tính khoảng cách gen nhiễm sắc thể .14 2.4 Hiệu sáng kiến kinh nghiệm 16 - Đối với đồng nghiệp; 17 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 17 1- MỞ ĐẦU 1.1 Lý chọn đề tài: Công đổi hoàn toàn giáo dục cấp học mà Đảng Nhà nước đặt đạt thành công định Công đổi liên quan đến nhiều lĩnh vực như: đổi chương trình, đổi sách giáo khoa, đổi thiết bị dạy học, đổi phương pháp dạy học Tuy nhiên, đổi có đem lại hiệu hay không phụ thuộc nhiều vào người giáo viên, người trực tiếp thể tinh thần đổi môn học, học Môn Sinh học môn khoa học thực nghiệm, nghiên cứu sống thể sinh vật nhiều cấp độ khác Chương trình Sinh học 12 kiến thức vừa nhiều, vừa khó, lại trừu tượng thời lượng cho chương trình lại khơng nhiều Học sinh nắm lí thuyết việc vận dụng lí thuyết vào giải tập cịn nhiều hạn chế Vậy nên người giáo viên phải nghiên cứu, tìm tịi tìm cách dạy học hiệu giúp học sinh tiếp thu kiến thức dễ hơn, u thích mơn học Khi dạy quy luật hốn vị gen chương trình Sinh học 12, tơi nhận thấy học sinh lúng túng việc nhận dạng giải tập Đây dạng tập khó, thường xuyên gặp đề thi: thi tốt nghiệp, thi đại học, thi học sinh giỏi, thi giải tốn sinh học máy tính casio Đặc biệt với hình thức thi trắc nghiệm đề thi đại học, địi hỏi học sinh phải có kỹ nhận dạng tập giải nhanh, xác Vì vậy, học sinh khơng phải nắm vững kiến thức, thành thạo phương pháp giải tập mà đòi hỏi linh hoạt, sáng tạo cách giải cho nhanh xác Do đó, q trình dạy học, giáo viên cần giúp học sinh đưa cách giải ngắn gọn, dễ hiểu phù hợp với hình thức thi trắc nghiệm Là giáo viên, với tâm niệm vừa dạy, vừa học vừa đúc rút kinh nghiệm tơi có sáng kiến nhỏ: “ Phương pháp giải số dạng tập thường gặp thuộc quy luật hoán vị gen chương trình Sinh học 12- THPT” Với sáng kiến hy vọng giúp học sinh vận dụng lí thuyết vào giải tập thuộc quy luật hoán vị gen nhanh thành thạo hơn, giúp giáo viên đạt hiệu cao dạy quy luật 1.2 Mục đích nghiên cứu: Qua việc phân loại tập thuộc hai quy luật liên kết gen hoán vị gen đồng thời đề xuất phương pháp ngắn gọn, đại để giải dạng tập hy vọng đề tài tài liệu tham khảo hữu ích giúp cho giáo viên biên soạn chuyên đề dạy ôn thi THPT giúp học sinh biết cách vận dụng lý thuyết để giải tập vận dụng tốt 1.3 Đối tượng nghiên cứu: - Cơ sở tế bào học quy luật liên kết gen hoán vị gen - Kiến thức bổ trợ liên mơn: tốn xác suất thống kê - Phân loại tập thuộc quy luật phương pháp giải chung - Đưa hệ thống tập vận dụng tương ứng cho dạng 1.4 Phương pháp nghiên cứu: 1.4.1 Phương pháp nghiên cứu xây dựng sở lý thuyết: Để xây dựng sở lý thuyết cho đề tài, sử dụng kết hợp biện pháp sau: - Sưu tầm tài liệu liên quan đến quy luật liên kết gen hoán vị gen - Nghiên cứu tài liệu tóm tắt vấn đề liên quan đến chương trình THPT - Nghiên cứu lý thuyết xác suất thống kê - Nghiên cứu đề kiểm tra, đề thi, đặc biệt đề THPT năm gần - Hệ thống hóa kiến thức, phân dạng dạng tập điển hình, đưa cách nhận dạng cách giải tương ứng, cho ví dụ cụ thể - Chỉ rõ vấn đề khó, học sinh thường lúng túng nhầm lẫn làm tập 1.4.2 Phương pháp điều tra khảo sát thực tế, thu thập thông tin: Để nắm thực trạng vấn đề nghiên cứu, sử dụng biện pháp sau: - Trao đổi trực tiếp với học sinh giáo viên chủ đề nghiên cứu để biết vướng mắc mà học sinh giáo viên gặp phải nghiên cứu quy luật - Sử dụng phiếu điều tra học sinh chủ đề nghiên cứu để nắm mức độ hứng thú với chủ đề Việc lập phiếu điều tra dựa thắc mắc cần làm rõ: Khi học quy luật hoán vị gen, học sinh gặp khó khăn gì? Các em vận dụng mức độ vào thực tiễn? Các em có đề xuất cách dạy cách học vấn đề để đạt hiệu học tập cao nhất? - Quan sát thái độ học sinh chủ đề nghiên cứu - Kiểm tra hình thức trắc nghiệm để đánh giá khách quan xác khả vận dụng học sinh mức độ 1.4.3 Phương pháp thống kê, xử lý số liệu: - Phương pháp tính tỷ lệ % - Phương pháp tính hệ số tương quan thứ bậc 1.5 Những điểm sáng kiến kinh nghiệm Trên sở đề tài: “ Cách giải nhanh số dạng tập thuộc quy luật hoán vị gen chương trình sinh học 12 - THPT” xếp loại C cấp tỉnh năm học 2012 – 2013, qua góp ý đồng nghiệp học sinh bổ sung hoàn chỉnh thành đề tài: “Phương pháp giải số dạng tập thuộc quy luật hoán vị gen chương trình sinh học 12 - THPT” với điểm sau: - Chỉ rõ sở lý luận đề tài - Chỉ rõ lúng túng sai lầm mà học sinh thường gặp giải tập thuộc quy luật hoán vị gen - Bổ sung phương pháp giải nhanh nhất, dễ hiểu - Bổ sung dạng tập nằm đề thi THPT quốc gia thi học sinh giỏi cấp tỉnh năm gần - Bổ sung thêm dạng tập số 5: “tương tác gen hoán vị” NỘI DUNG SÁNG KIẾN KINH NGHIỆM 2.1 Cơ sở lý luận sáng kiến kinh nghiệm: 2.1.1 Gen liên kết: Moocgan chứng minh rằng, gen liên kết với NST Trong q trình truyền thơng tin từ hệ sang hệ khác gen liên kết di truyền Mỗi NST nhóm gen liên kết Trong tế bào có NST có nhiêu nhóm gen liên kết Khi gen liên kết truyền qua nhiều hệ không đổi người ta gọi tượng di truyền liên kết hoàn toàn Mặt khác, gen nằm phần khác NST nguồn phân ly tổ hợp lại với cách đứt nối lại NST nguồn trình giảm phân Qua thụ tinh, dạng tạo thành hợp tử có kiểu hình biến đổi ứng với giao tử có biến đổi Hiện tượng người ta gọi liên kết khơng hồn tồn.(Trích Di truyền học tập – GS.PTS Phan Cự Nhân (chủ biên)) 2.1.1.1 Liên kết hoàn tồn: Xét thí nghiệm Morgan: Nhận xét tỉ lệ phân li kiểu hình F2: - Phép lai xét di truyền cặp tính trạng : màu thân độ dài cánh => phép lai hai cặp tính trạng - Số loại kiêu hình xuất F : kiểu hình - Xét tỉ lệ phân li kiểu hình tính trạng màu thân : Thân xám : Thân đen = : - Xét tỉ lệ phân li kiểu hình tính trạng kích thước cánh : cánh dài : cánh cụt - Tỉ lệ phân li kiểu hình chung : xám, dài : đen, cụt - => Kết phân tích F2 cho thấy màu sắc thân chiều dài cánh không tuân theo quy luật phân li động lập Men den - => Kết lai phân tích Mooc gan giống với kết lai phân tích cặp tính trạng Giải thích kết - Đời F1 cho kết 100% ruồi thân xám, cánh dài => thân xám trội so với thân đen, cánh dài trội so với cánh ngắn - P chủng, khác cặp tính trạng tương phản => F1 dị hợp cặp gen, lai phân tích cho tỉ lệ: : : : F2 cho tỉ lệ : => F1 tạo loại giao tử với tỉ lệ ngang => Hai cặp gen nằm NST Cơ sở tế bào học tượng này: Do gen nằm NST di truyền nên chúng tạo thành nhóm gen liên kết Số nhóm gen liên kết NST đơn bội (n) loài 2.1.1.2 Liên kết khơng hồn tồn (Hốn vị gen): Hiện tượng hoán vị gen xảy tượng tiếp hợp trao đổi chéo cromatit không “chị em” cặp NST kép tương đồng kỳ đầu giảm phân (Theo “Di truyền học tập PGS.TS Phan Cự Nhân – 1999) Kết tạo giao tử hoán vị với đổi chỗ alen cặp tương đồng Các gen có xu hướng liên kết chủ yếu nên hoán vị gen xảy với tỷ lệ thấp Mức độ xảy hoán vị gen phụ thuộc vào khoảng cách gen nằm NST Các gen có khoảng cách xa dễ xảy hoán vị lực liên kết chúng yếu Tỷ lệ giao tử hoán vị với tổng số giao tử tạo thành gọi tần số hoán vị (f) TSHV (f) đặc trưng cho khoảng cách gen f(%) = (Số giao tử hoán vị/ tổng số giao tử tạo thành).100% (f ≤ 50%) Trong trường hợp xảy hoán vị gen, kết phép lai khơng cịn giống quy luật Menđen Thí nghiệm Morgan P tc: ♀ thân xám, cánh dài F1: Pa: 100% thân xám, cánh dài ♀ thân xám, cánh dài F2: x ♂ thân đen, cánh ngắn x ♂ thân đen, cánh ngắn 965 xám, dài (41,5 %) : 944 đen, ngắn (41,5 %) 206 xám, ngắn (8,5 %) Nhận xét tỉ lệ phân li kiểu hình F2: : 185 đen, dài (8,5 %) Phương pháp thi nghiệm giống với thí nghiệm Tuy nhiên có mơt số điểm khác đãn đến kết thí nghiệm khác Đặc điểm so sánh Các thể đem lai phân tích Số loại kiểu hình phép lai phân tích Fa Tỉ lệ phân li kiểu hình Thí nghiệm Thí nghiệm Đực F Cái F kiểu hình kiểu hình :1 41,5 : 41,5 : 8,5 : 8,5 => Kết phân tích thể F1 cho thấy cho thấy gen quy định màu sắc thân chiều dài cánh nằm NST giải xảy hốn vị gen, giới đực khơng xảy tương hóa vị gen Cơ sở tế bào học: Trong trình phân bào, kỳ trước trình giảm phân xảy tượng bắt chéo crômatit khác nguồn crơmatit cặp NST kép tương đồng Sau vài tế bào xảy tượng trao đổi đoạn làm cho gen đoạn NST trao đổi chỗ cho => hoán vị gen 2.1.1.3 Bản đồ di truyền - Là sơ đồ xếp vị trí tương đối gen nhóm liên kết - Khi lập đồ di truyền, cần phải xác định số nhóm gen liên kết, trình tự khoảng cách gen nhóm gen liên kết nhiễm sắc thể - Khoảng cách gen NST tính đơn vị cM (centiMorgan) - Dựa vào việc xác định tần số hốn vị gen, người ta xác lập trình tự khoảng cách gen nhiễm sắc thể: 1% HVG xấp xĩ 1cM Ý nghĩa: - Dự đoán trước tính chất di truyền tính trạng mà gen xếp đồ - Giúp nhà tạo giống rút ngắn thời gian tạo giống 2.2 Thực trạng vấn đề nghiên cứu trước áp dụng sáng kiến kinh nghiệm Trong q trình dạy mơn Sinh học khối 12 tơi nhận thấy theo phân phối chương trình thời lượng dành cho quy luật có tiết lí thuyết (gồm liên kết gen hốn vị gen) tiết tập chung cho tất quy luật di truyền khác Các sách tham khảo chưa đề cập nhiều đến cách giải tập thuộc quy luật cách giải cịn khó hiểu.Trong đề thi đại học, kiến thức quy luật di truyền nói chung quy luật hốn vị gen nói riêng chủ yếu dạng tập vận dụng Các tập thuộc quy luật di truyền hoán vị gen thường khó, đa dạng phức tạp Với cách giải truyền thống thường khơng cịn phù hợp với dạng đề thi trắc nghiệm Nhiều học sinh không định hình cách giải Có em định hình cách giải cịn lúng túng Có em biết cách giải cách giải cịn máy móc dài dịng, chưa biết vận dụng linh hoạt, chưa trọng tâm thường tốn nhiều thời gian dễ nhầm lẫn 2.3 Các giải pháp sử dụng để giải vấn đề: 2.3.1 Giúp học sinh nắm vững sở tế bào học quy luật hốn vị gen - Vì số lượng gen tế bào nhiều số cặp nhiễm sắc thể tương đồng, nên cặp nhiễm sắc thể tương đồng có nhiều cặp gen alen phân bố, cặp gen phân bố nhiễm sắc thể vị trí định gọi lơcút - Trong q trình giảm phân tạo giao tử kỳ trước lần giảm phân I có tượng tiếp hợp hai nhiễm sắc thể kép cặp tương đồng nên xảy tượng trao đổi đoạn tương ứng hai crơmatit khơng nguồn, gây nên tượng hốn vị gen - Tần số hoán vị gen (f) thể lực liên kết gen nhiễm sắc thể, nói chung gen nhiễm sắc thể có xu hướng liên kết chặt chẽ nên tần số hoán vị gen khơng vượt q 50% - Tần số hốn vị gen thể khoảng cách tương đối gen nhiễm sắc thể: gen nằm xa tần số hốn vị gen lớn ngược lại gen nằm gần tần số hốn vị gen nhỏ - Cơng thức tính tần số hốn vị gen (f): Tần số hốn vị tính theo cơng thức sau: f = (số giao tử hoán vị / tổng số giao tử tạo thành) × 100% 2.3.2 Hướng dẫn học sinh nhận dạng toán thuộc quy luật hoán vị gen Để giải tập thuộc quy luật di truyền nói chung quy luật hốn vị gen nói riêng, học sinh phải thành thạo kỹ nhận dạng toán Một toán thuộc quy luật hốn vị gen thường có dấu hiệu nhận biết sau: - Do hoán vị gen làm tăng xuất biến dị tổ hợp nên số kiểu hình đời lai số loại kiểu hình quy luật phân li độc lập (với số gen tương ứng) tỷ lệ khác quy luật phân li độc lập Số kiểu hình = 2n Tỷ lệ kiểu hình khác (3:1)n - Nếu phép tạp giao thể dị hợp cặp gen (nằm cặp nhiễm sắc thể) kết cho loại kiểu hình đơi khác tỷ lệ 9:3:3:1 - Nếu phép lai phân tích thể dị hợp cặp gen quy định cặp tính trạng kết cho loại kiểu hình đơi khác tỷ lệ : : : 2.3.3 Phân loại xây dựng cách giải số dạng tập thường gặp Dạng Tính tỷ lệ loại kiểu hình đời lai (Xét toán liên quan đến cặp gen nằm cặp nhiễm sắc thể thường, trội lặn hoàn toàn Nếu toán liên quan đến nhiều cặp nhiễm sắc thể ta xét cặp sau nhân kết trường hợp riêng kết cần tìm) Thơng thường, phương pháp truyền thống để tìm tỷ lệ kiểu hình đời xác định tần số hoán vị gen viết sơ đồ lai Tuy nhiên cách thường dài thời gian, không phù hợp với đề thi trắc nghiệm Có thể giải cách khác nhanh sau: a Đề chưa cho biết tần số hoán vị: Các phép tạp giao có xảy hốn vị bên hai bên cho tối đa loại kiểu hình: loại kiểu hình mang hai tính trạng trội, loại kiểu hình mang tính trội tính trạng lặn loại kiểu hình mang hai tính trạng lặn - Gọi x tỷ lệ kiểu hình mang tính trạng trội (Kí hiệu: A-B-) - y tỷ lệ kiểu hình mang tính trạng trội thứ nhất.(aaB-) - z tỷ lệ kiểu hình mang tính trạng trội thứ hai.(A-bb) - t tỷ lệ kiểu hình mang tính trạng lặn.(aabb) Ta có : %A-B- + %A-bb = x + z = %A-(B- + bb) = %(A-) × (1) %A-bb- + %aabb = = z +t = %bb(A- + aa) = %bb × (2) (1) – (2) = %(A-B-) – %(aabb) = x – t = %(A-) - %bb → Xét tỷ lệ cặp tính trạng riêng rẽ đời con: * Nếu: %(A-):%aa = 3:1; %(B-): %bb = 3:1 ⇒ x – t =75% - 25% = 50% ⇒ x = 50% + t * Nếu %(A-):%aa = 3:1; %(B-): %bb = 1:1 ⇒ x – t =75% - 50% = 25% ⇒ x = 25% + t Thông thường học sinh hay gặp toán lai F dị hợp hai cặp gen tự thụ giao phối gần Vậy trường hợp ta có cơng thức chung sau - Tỷ lệ kiểu hình mang tính trạng lặn = t - Tỷ lệ kiểu hình mang tính trạng trội = 50% +t - Tỷ lệ kiểu hình mang tính trạng trội = 25% - t Ta xét số ví dụ : Ví dụ 1: Ở loài thực vật, hai cặp gen Aa Bb qui định cặp tính trạng tương phản, giá trị thích nghi alen nhau, tính trội trội hoàn toàn Khi cho P chủng khác giao phấn thu F Cho F1 giao phấn, F2 có tỉ lệ kiểu hình lặn tính trạng chiếm 4% Q trình phát sinh giao tử đực diễn Theo lí thuyết, tỉ lệ kiểu hình trội tính trạng là: A 38% B 54% C.42% D 19% Giải: Học sinh áp dụng cơng thức tính nhanh: Tỷ lệ kiểu hình trội tính trạng = 50% + 4% = 54% ⇒ Chọn đáp án: B (Bài tập giải cách phân tích tỷ lệ giao tử thể mang tính trạng lặn, tìm kiểu liên kết tần số hoán vị thể bố, mẹ sau viết sơ đồ lai, tìm tỉ lệ kiểu hình đề yêu cầu Tuy nhiên cách nhiều thời gian, học sinh dễ bị nhầm, không phù hợp với dạng tập trắc nghiệm.) Ví dụ 2: Ở lồi thực vật: A - quăn trội hoàn toàn so với a – thẳng; B- hạt đỏ trội hoàn toàn so với b – hạt trắng Khi lai hai thứ chủng loài quăn, hạt trắng với thẳng, hạt đỏ với F1 Cho F1 giao phấn với thu 20 000 cây, có 4800 quăn, hạt trắng Số lượng thẳng, hạt trắng A 1250 B 400 C 240 D 200 Giải Từ giả thiết, ta tính tỉ lệ quăn, hạt trắng: %(A-bb) = 4800/20000 = 0,24= 24% ⇒ Tỉ lệ kiểu hình thể mang tính trạng lặn (lá thẳng, hạt trắng) %(aabb) = 25% - 24% = 1% ⇒ Số lượng thẳng hạt trắng là: 1% × 20 000 = 200 (cây) ⇒ Đáp án D b Đề cho biết tần số hoán vị:f Phương pháp quen thuộc để giải tập từ tần số hoán vị học sinh viết sơ đồ lai Từ sơ đồ lai xác định tất tỷ lệ kiểu hình đời Tuy nhiên cách làm lãng phí thời gian dễ nhầm lẫn Thay phải viết sơ đồ lai, học sinh làm theo bước sau đơn giản nhiều - Tính tỷ lệ giao tử hoán vị, giao tử liên kết Tỷ lệ giao tử hoán vị = f/2 Tỷ lệ giao tử liên kết = 50% – f/2 - Nhân tỷ lệ giao tử hình thành nên kiểu gen với Ví dụ 1: Ở lồi thực vật A: quy định thân cao; a: quy định thân thấp B: quy định hoa đỏ; b: quy định hoa trắng Hai gen nằm cặp nhiễm sắc thể Cho thân cao hoa đỏ (AB/ab) lai với thân cao, hoa đỏ (Ab/aB) Hoán vị gen xảy hai giới với tần số f = 20% Xác định tỉ lệ kiểu hình hệ sau Giải: Từ tần số hốn vị ta tính tỉ lệ giao tử tính tỉ lệ thể mang kiểu hình lặn, sau áp dụng cách làm mục 1: - Tỉ lệ giảo tử hoán vị = f/2 = 20%/2 = 10% - Tỉ lệ giao tử liên kết = 50% - f/2 = 50% - 10% = 40% - Tỉ lệ thân thấp, hoa đỏ (ab/ab) F1 = 10%.40% = 4% - Tỉ lệ cao, hoa đỏ = 50% + 4% = 54% - Tỉ lệ cao hoa trắng = thấp, hoa đỏ = 25% - 4% = 21% Ví dụ Ở loài thực vật, gen A quy định thân cao trội hoàn toàn so với a quy định thân thấp B quy định hoa tím trội hồn tồn so với b quy định hoa trắng D quy định hoa đỏ trội hoàn toàn so với d quy định hoa vàng E quy định trịn trội hồn tồn so với e quy định dài Tính theo lí thuyết, phép lai: AB DE AB DE × trường hợp giảm phân bình thường, trình tạo giao tử ab de ab de 10 xảy hoán vị gen thể bố, mẹ B b với tần số 20%; E e với tần số 40% cho F1 có kiểu hình thân cao, hoa tím, đỏ, tròn chiếm tỷ lệ: A.18,75% B 38,94% C 30,25% D.56,25% Giải : Bài tập liên quan đến cặp tính trạng nằm cặp nhiễm sắc thể nên ta tách riêng cặp nhiễm sắc thể để tính cho đơn giản - Cặp 1: AB/ab × AB/ab; f1 = 20% % Thân cao, hoa tím = %(A-B-) = 50% + %aabb = 50% + 40%.40% = 66% - Cặp 2: DE/de × DE/de; f2 = 40% % Quả đỏ, tròn = %(D-E-) = 50% + %ddee = 50% + 30%.30% = 59% ⇒ Tỷ lệ F1 cần tìm: 66%.59% = 38,94% ⇒ Đáp án B Dạng Xác định kiểu gen bố, mẹ, tính tần số hốn vị gen Dạng toán thường liên quan đến cặp gen nằm cặp nhiễm sắc thể thường, F1 dị hợp, F2 thu loại kiểu hình khác tỉ lệ 9: 3: 3: Có nhiều cách tính tần số hốn vị gen: - Nếu từ kiện tốn tính tỷ lệ loại giao tử f = tỉ lệ giao tử sinh trao đổi chéo - Nếu đề cho phép lai phân tích thì: f = tỉ lệ thể mang kiểu hình thấp - Trong trường hợp tốn phức tạp, khơng thể tính tần số hốn vị cách thơng thường em thường lập phương trình từ kiện tốn Tuy nhiên cách thường dài, có bước thừa, lãng phí thời gian Ở tơi xin đưa cách tính tần số hốn vị dựa việc phân tích tỷ lệ giao tử từ thể có kiểu hình mang tính trạng lặn - Gọi t tỉ lệ thể mang tính trạng lặn (ab/ab), ta phân tích t thành tích thừa số khác: t = m.n + Nếu m n > 25% ⇒ giao tử ab hai bên bố mẹ giao tử liên kết P liên kết thuận Hoán vị xảy hai bên thể bố, mẹ f1 = × (50% - m); f2 =2 × (50% - n) (m n) + Nếu m = 50%, n 25% (hoặc ngược lại) ⇒ hoán vị xảy bên bố mẹ Cả bên liên kết thuận f = × (50% - n) + Nếu m n < 25% ⇒ Hoán vị xảy bên P liên kết đối f1 = × m; f2 = × n (m n) + Nếu m>25%; n