Đang tải... (xem toàn văn)
sinh học phân tài liệu, giáo án, bài giảng , luận văn, luận án, đồ án, bài tập lớn về tất cả các lĩnh vực kinh tế, kinh...
TS. CHU HOÀNG MẬU CƠ SỞ VÀ PHƯƠNG PHÁP SINH HỌC PHÂN TỬ NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC SƯ PHẠM Lời nói đầu .4 Chương 1: HỆ GENE 5 §1. KHÁI NIỆM HỆ GENE (GENOME) 5 §2. AXIT NUCLEIC 9 §3. ADN VÀ TÁI BẢN ADN 11 §4. ARN VÀ CƠ CHẾ PHIÊN MÃ .19 THẢO LUẬN .23 Chương 2: ĐẶC ĐIỂM CẤU TRÚC GENE CỦA SINH VẬT PROKARYOT VÀ EUKARYOT .25 §1. ĐẶC ĐIỂM CẤU TRÚC GENE Ở PROKARYOT 25 §2. CẤU TRÚC PHÂN ĐOẠN GENE Ở EUKARYOT .25 §3. MỘT SỐ TRÌNH TỰ ADN 27 THẢO LUẬN .32 Chương 3: MỐI LIÊN HỆ GIỮA ADN, ARN, PROTEIN 33 §1. THÔNG TIN DI TRUYỀN VÀ MẬT MÃ DI TRUYỀN .33 §2. PROTEIN .39 §3. QUÁ TRÌNH SINH TỔNG HỢP PROTEIN .42 §4. ĐIỀU HOÀ BIỂU HIỆN GENE 45 THẢO LUẬN 49Chương 4: ENZYME SỬ DỤNG TRONG KĨ THUẬT SINH HỌC PHÂN TỬ 50 §1. ENYME GIỚI HẠN (RESTRICTION ENZYME HOẶC ENZYME CẮT HẠN CHẾ (RESTRICTION ENDONUCLEASE - RE) .50 §2. CÁC NHÓM ENZYME KHÁC .57 §3. ENZYME NUCLEASE 60 THẢO LUẬN 61Chương 5: XÁC ĐỊNH MỐI LIÊN QUAN GIỮA PROTEIN VÀ ĐẶC TÍNH Ở SINH VẬT .62 §1. MỘT SỐ LOẠI PROTEIN CHỨC NĂNG 62 §2. QUY TRÌNH XÁC ĐỊNH CHỈ THỊ PHÂN TỬ PROTEIN 66 §3. KĨ THUẬT PHÂN TÍCH PROTEIN .67 §4. KĨ THUẬT PHÂN TÍCH ENZYME 74 §5. NGHIÊN CỨU RIPS BẰNG WESTERN BLOT 77 THẢO LUẬN 78Chương 6: KỸ THUẬT SINH HỌC PHÂN TỬ TRONG PHÂN TÍCH HỆ GENE SINH VẬT 79 §1. PHƯƠNG PHÁP TÁCH CHIẾT ADN 79 §2. LAI PHÂN TỬ .83 §3. XÁC ĐỊNH TRÌNH TỰ NUCLEOTIT CỦA ADN 85 §4. RFLP TECHNOLOGY (Kĩ thuật phân tích hiện tượng đa hình của độ dài các phân đoạn ADN) .87 2 THẢO LUẬN 91Chương 7: PHẢN ỨNG CHUỖI POLIMERASE (POLIMERASE CHAIN REACTION - PCR) 92 §1. PHẢN ỨNG CHUỖI POLIMERASE (PCR) 92 §2. PHÂN TÍCH TÍNH ĐA HÌNH CỦA ADN ĐƯỢC NHÂN BẢN NGẪU NHIÊN (RANDQM AMPLIFIED PQLIMORPHIC DAN - RAPD) 99 §4. PHÂN TÍCH TÍNH ĐA HÌNH CHIỀU DÀI CÁC PHÂN ĐOẠN ADN ĐƯỢC NHÂN BẢN CÓ CHỌN LỌC .106 THẢO LUẬN .108 Chương 8: TẾ BÀO CHỦ Trường Đại Học Nông Lâm Môn: Sinh Học Phân Tử Các phương pháp chuyển gen vào tế bào nhận ứng dụng chuyển gen Lớp: KHCT 50 Nhóm: 06 GVHD: Danh sách nhóm: • • • • • • • Nguyễn Văn Luân Thái Thị Mỹ Uyên Lê Xuân Thiện Trần Quang Trung Trần Công Vĩnh Trần Văn Đạt Arat Khải Nội dung Giới thiệu Kĩ thuật chuyển gen Các phương pháp chuyển gen Một số ứng dụng thành tựu Giới thiệu Có nhiều phương pháp làm biến đổi hệ gen sinh vật, chủ yếu cách: Đưa thêm gen lạ vào hệ gene Làm biến đổi gen có sẵn hệ gen Loại bỏ làm bất hoạt gene Khái niệm chung • Biến nạp gen thực vật trình chuyển gen ngoại lai vào tế bào thực vật nhằm tạo tính trạng mà trước thể thực vật Mục đích chuyển gene thực vật Nghiên cứu làm sáng tỏ chức gen quan tâm Làm thay đổi mức độ biểu gene nội bào Chuyển gen quy định tính trạng mong muốn vào TB để thu nhận TB chuyển gen Kĩ thuật chuyển gene thực vật Nhờ Agrobacterium Tumefacients Chuyển gene gián tiếp Nhờ virus Bằng súng bắn gene THỰC Bằng xung điện VẬT Bằng vi tiêm Chuyển gene trực tiếp Nhờ kỹ thuật siêu âm Bằng hóa chất Qua ống phấn Các phương pháp chuyển gene trực tiếp Xung điện Súng bắn gen Trực Ống phấn Hóa chất tiếp Siêu âm Vi tiêm Nhược điểm: • Mỗi lần tiêm phát tiêm với tế bào • Cần dùng thiết bị có độ xác cao cần kỹ phức tạp người sử dụng Chuyển gene qua ống phấn Khái niệm Là phương pháp chuyển không qua nuôi cấy invitro, DNA ngoại lai chuyển trực tiếp đường ống phấn Nguyên tắc DNA ngoại lai chuyển vào theo đường ống phấn, chui vào bầu nhụy Thời gian chuyển gene vào lúc hạt phấn mọc qua vòi nhụy lúc đưa tinh vào thụ tinh Thời điểm chuyển gene tốt xảy trình thụ tinh noãn cho tế bào hợp tử chưa phân chia Như chuyển gene xảy tế bào Chuyển gene kĩ thuật siêu âm Khái niệm: Dùng sóng siêu âm để chuyển gene vào tế bào trần Nguyên tắc: - Sau tạo protoplast, ta tiến hành trộn protoplast với plasmid chứa gene mong muốn tạo dung dịch huyền phù - Tiến hành cắm đầu máy siêu âm vào dung dịch huyền phù khoảng 3mm cho máy phát với tần số 20kHz, thời gian 600- 900 ms - Sóng siêu âm làm cho lớp màng protoplast biến đổi tạo lỗ giúp cho DNA ngoại lai xâm nhập vào tế bào Các bước: Tạo dung dịch tế bào huyền phù Tạo sóng siêu âm với tần số cao Protoplast bị thủng số chỗ ADN thâm nhập vào Nuôi cấy protoplast Tái sinh Chọn lọc chuyển gene Ưu điểm: • • Chuyển lượng protoplast nhiều Không độc hại tế bào Nhược điểm: • • Giá thành thiết bị tương đối cao Đòi hỏi kỹ thuật cao Một số ứng dụng thành tựu ỨNG DỤNG - Tạo giống trồng có suất cao, chất lượng tốt Đảm bảo ổn định đa dạng sinh học Sử dụng hiệu nguồn nguyên liệu từ bên cho nông nghiệp môi trường Sản phẩm Cải dầu Thành tựu Đặc điểm Chống chịu chất diệt cỏ, hàm lượng lauret cao, hàm lượng acid oleic cao Chống chịu chất diệt cỏ, kháng côn trùng Ngô Chống chịu chất diệt cỏ, kháng côn trùng Bông Kháng côn trùng, kháng virus Khoai tây Chống chịu chất diệt cỏ, hàm lượng acid oleic cao Đậu tương Kháng virus Bí Chín chậm Cà chua Chống chịu chất diệt cỏ, sản xuất vitamin A, chịu ngập nước Lúa Đu đủ Cây thuốc Kháng virus Kháng côn trùng, kháng thuốc diệt cỏ Một số sản phẩm chuyển gen Khoai tây Cà chua chín chậm Củ cải đường chịu rét Lúa sống chung với lũ Ngô đậu tương kháng thuốc diệt cỏ Cây chuyển gen kháng sâu Bt Đu đủ kháng virut Thêm sắc hoa xanh Cẩm chướng Hoa hồng THANK YOU FOR LISTENING Lời nói đầuSinh học phân tử là khoa học nghiên cứu các hiện tượng sống ở mức độ phân tử. Phạm vi nghiên cứu của môn học này có phần trùng lặp với một số môn học khác trong sinh học đặc biệt là di truyền học và hóa sinh học. Sinh học phân tử chủ yếu tập trung nghiên cứu mối tương tác giữa các hệ thống cấu trúc khác nhau trong tế bào, bao gồm mối quan hệ qua lại giữa quá trình tổng hợp của DNA, RNA và protein và tìm hiểu cách thức điều hòa các mối tương tác này. Hiện nay, sinh học phân tử và sinh học tế bào được xem là nền tảng quan trọng của công nghệ sinh học. Nhờ phát triển các công cụ cơ bản của sinh học phân tử như các enzyme cắt hạn chế, DNA ligase, các vector tạo dòng, lai phân tử, kỹ thuật PCR . sinh học phân tử ngày càng đạt nhiều thành tựu ứng dụng quan trọng. Giáo trình sinh học phân tử này cung cấp những kiến thức cơ bản cho sinh viên với các nội dung chính sau:- Cấu trúc và chức năng của gen- Cấu trúc genome- Các quá trình tái bản, phiên mã và dịch mã của nguyên liệu di truyền- Điều hòa biểu hiện gen- Sửa chữa và bảo vệ gen- Tái tổ hợp và chuyển genDo mới được xuất bản lần đầu nên giáo trình này khó tránh khỏi thiếu sót hoặc chưa đáp ứng được yêu cầu bạn đọc. Vì thế, chúng tôi mong nhận được nhiều ý kiến đóng góp để lần xuất bản sau được hoàn thiện hơn. Chúng tôi chân thành cảm ơn Quỹ Nâng cao chất lượng-Dự án Giáo dục đại học đã hỗ trợ chúng tôi biên soạn giáo trình này, PGS. TS. Nông Văn Hải đã đọc bản thảo và góp nhiều ý kiến quý báu.Các tác giả Chương 1Các đại phân tử sinh họcI. Nucleic acidNucleic acid, vật chất mang thông tin di truyền của các hệ thống sống, là một polymer hình thành từ các monomer là nucleotide. Mỗi nucleotide gồm ba thành phần: nhóm phosphate, đường pentose (đường 5 carbon) và một nitrogen base. Các nitrogen base thuộc hai nhóm: các purine gồm adenine (A) và guanine (G), các pyrimidine gồm thymine (T), cytosine (C) và uracil (U). Các nucleotide được nối với nhau bằng liên kết phosphodiester tạo thành chuỗi dài.Nucleic acid gồm hai loại phân tử có cấu tạo rất giống nhau là deoxyribonucleic acid (DNA) và ribonucleic acid (RNA).1. Deoxyribonucleic acid Phân tử DNA là một chuỗi xoắn kép gồm hai sợi đơn. Mỗi sợi đơn là một chuỗi nucleotide (Hình 1.1). Mỗi nucleotide gồm ba thành phần: nhóm phosphate, đường deoxyribose và một trong bốn base (A, C, G và T) (Hình 1.2). Hai sợi đơn kết hợp với nhau nhờ các liên kết hydrogen hình thành giữa các base bổ sung nằm trên hai sợi: A bổ sung cho T và C bổ sung cho G. Mỗi sợi đơn có một trình tự định hướng với một đầu 5’phosphate tự do, đầu kia là 3’ hydroxyl tự do (quy ước là 5’→3’). Hướng của hai sợi đơn trong chuỗi Bài 12 Phân loại vi sinh bằng Sinh Học Phân Tử1. Khái quát về các phương pháp phân loại vi sinh vật truyền thống:Trước đây công tác phân loại vi sinh vật vẫn dựa căn bản trên các đặc tính hình thái, sinh lý và hóa vi sinh vật: nhuộm, hình dạng tế bào khuẩn lạc, khả năng di động, nhu cầu dinh dưỡng, khả năng sinh acid trong môi trường cũng như sắc tố tạo thành v.v Các đặc trưng này đôi khi cũng bộc lộ những hạn chế do các đặc tính được dùng cho nhóm vi sinh vật này (Enterobacteriaceae) nhưng lại không có ý nghĩa đối với nhóm khác (vi khuẩn gram âm - gram negative bacteria). Hạn chế của các phương pháp phân loại truyền thống dẫn đến nhiều trường hợp phải xác định lại tên phân loại của một số vi sinh vật. Từ trước đến nay, đơn vị cơ bản của định tên vi sinh vật là loài, bao gồm nhóm các cơ thể có mức độ tương đồng cao về các đặc điểm hình thái.Các phương pháp dựa trên các phản ứng sinh hóa: Từ những hạn chế của việc xác định các đặc tính hình thái dẫn đến nhiều nghiên cứu tập trung vào các phản ứng sinh hóa đặc trưng cho các vi sinh vật riêng biệt. Sự khác biệt của các phản ứng có ý nghĩa cho phân loại các vi sinh vật.- API20E KIT, nguyên tắc: dựa vào 20 phản ứng khác nhau. Nói chung hiện nay có nhiều nơi vẫn dùng kỹ thuật này nhưng nhìn chung kết quả cũng còn nhiều sai số do nhiều nguyên nhân khác nhau: cụ thể trong các trường hợp gene quyết định phản ứng sinh hóa nằm trong plasmid lại bị mất do nhiều nguyên nhân khác nhau như tuổi tế bào, lượng giống cấy hay thay đổi trong quá trình nuôi cấy dẫn đến sai khác và làm sai kết quả.- Phân biệt bằng thực khuẩn thể: Các vi khuẩn có độ mẫn cảm với thực khuẩn thể khác nhau. Có thực khuẩn thể xâm nhiễm làm tan tế bào ngay lập tức để sau đó thực khuẩn thể nhân lên thành các hạt trong tế bào chủ, trong khi đó với một số vi khuẩn thì thực khuẩn thể xâm nhiễm nhưng lại không làm tan tế bào vi khuẩn và chúng cùng tồn tại với tế bào vật chủ. Dựa vào sự khác biệt này mà người ta dùng các thực khuẩn thể khác nhau để phân biệt các đối tượng vi khuẩn nghiên cứu.Tuy nhiên, phương pháp này cũng bộc lộ một số nhược điểm khó giải quyết là các đặc tính mẫn cảm của vi khuẩn với thực khuẩn thể lại thay đổi do điều kiện ngoại cảnh hoặc là vi khuẩn lại có mức độ mẫn cảm khác nhau đối với các thực khuẩn thể khác nhau. Mặt khác nữa, thực khuẩn thể rất dễ thay đổi các đặc tính do đó cũng làm thay đổi cơ chế xâm nhiễm vào vi khuẩn chủ. - Phân biệt theo Typ huyết thanh:Đây là phương pháp được dùng khá lâu nhưng rất hiệu quả và hiện vẫn đang được sử dụng (ví dụ nhóm vi khuẩn Bt). Nguyên tắc là dựa vào nhóm quyết định kháng nguyên trên tế bào vi sinh vật (bề mặt tế bào tiên mao hoặc protein vỏ). Ưu thế của phương pháp này là các kháng huyết thanh được dùng để biệt hóa nhiều chi khác nhau, trong nhiều trường hợp đặc trưng cho loài. Nói chung đây là phương pháp khá ổn định nhưng hạn chế chủ yếu của phương pháp này ở chỗ: yêu cầu kỹ thuật sản xuất kháng huyết thanh và tiêu chuẩn hóa phản ứng kháng huyết thanh không đồng nhất tại các phòng thí nghiệm và tính ổn định giữa các lần lặp lại. - Phân biệt bằng loại hoạt chất kháng khuẩn (Bacteriocin): Bacteriocin bản chất là peptid kháng Bài 12 Phân loại vi sinh bằng Sinh Học Phân Tử 1. Khái quát về các phương pháp phân loại vi sinh vật truyền thống: Trước đây công tác phân loại vi sinh vật vẫn dựa căn bản trên các đặc tính hình thái, sinh lý và hóa vi sinh vật: nhuộm, hình dạng tế bào khuẩn lạc, khả năng di động, nhu cầu dinh dưỡng, khả năng sinh acid trong môi trường cũng như sắc tố tạo thành v.v Các đặc trưng này đôi khi cũng bộc lộ những hạn chế do các đặc tính được dùng cho nhóm vi sinh vật này (Enterobacteriaceae) nhưng lại không có ý nghĩa đối với nhóm khác (vi khuẩn gram âm - gram negative bacteria). Hạn chế của các phương pháp phân loại truyền thống dẫn đến nhiều trường hợp phải xác định lại tên phân loại của một số vi sinh vật. Từ trước đến nay, đơn vị cơ bản của định tên vi sinh vật là loài, bao gồm nhóm các cơ thể có mức độ tương đồng cao về các đặc điểm hình thái. Các phương pháp dựa trên các phản ứng sinh hóa: Từ những hạn chế của việc xác định các đặc tính hình thái dẫn đến nhiều nghiên cứu tập trung vào các phản ứng sinh hóa đặc trưng cho các vi sinh vật riêng biệt. Sự khác biệt của các phản ứng có ý nghĩa cho phân loại các vi sinh vật. - API20E KIT, nguyên tắc: dựa vào 20 phản ứng khác nhau. Nói chung hiện nay có nhiều nơi vẫn dùng kỹ thuật này nhưng nhìn chung kết quả cũng còn nhiều sai số do nhiều nguyên nhân khác nhau: cụ thể trong các trường hợp gene quyết định phản ứng sinh hóa nằm trong plasmid lại bị mất do nhiều nguyên nhân khác nhau như tuổi tế bào, lượng giống cấy hay thay đổi trong quá trình nuôi cấy dẫn đến sai khác và làm sai kết quả. - Phân biệt bằng thực khuẩn thể: Các vi khuẩn có độ mẫn cảm với thực khuẩn thể khác nhau. Có thực khuẩn thể xâm nhiễm làm tan tế bào ngay lập tức để sau đó thực khuẩn thể nhân lên thành các hạt trong tế bào chủ, trong khi đó với một số vi khuẩn thì thực khuẩn thể xâm nhiễm nhưng lại không làm tan tế bào vi khuẩn và chúng cùng tồn tại với tế bào vật chủ. Dựa vào sự khác biệt này mà người ta dùng các thực khuẩn thể khác nhau để phân biệt các đối tượng vi khuẩn nghiên cứu. Tuy nhiên, phương pháp này cũng bộc lộ một số nhược điểm khó giải quyết là các đặc tính mẫn cảm của vi khuẩn với thực khuẩn thể lại thay đổi do điều kiện ngoại cảnh hoặc là vi khuẩn lại có mức độ mẫn cảm khác nhau đối với các thực khuẩn thể khác nhau. Mặt khác nữa, thực khuẩn thể rất dễ thay đổi các đặc tính do đó cũng làm thay đổi cơ chế xâm nhiễm vào vi khuẩn chủ. - Phân biệt theo Typ huyết thanh: Đây là phương pháp được dùng khá lâu nhưng rất hiệu quả và hiện vẫn đang được sử dụng (ví dụ nhóm vi khuẩn Bt). Nguyên tắc là dựa vào nhóm quyết định kháng nguyên trên tế bào vi sinh vật (bề mặt tế bào tiên mao hoặc protein vỏ). Ưu thế của phương pháp này là các kháng huyết thanh được dùng để biệt hóa nhiều chi khác nhau, trong nhiều trường hợp đặc trưng cho loài. Nói chung đây là phương pháp khá ổn định nhưng hạn chế chủ yếu của phương pháp này ở chỗ: yêu cầu kỹ thuật sản xuất kháng huyết thanh và tiêu chuẩn hóa phản ứng kháng huyết thanh không đồng nhất tại các phòng thí nghiệm và tính ổn Lời nói đầuSinh học phân tử là khoa học nghiên cứu các hiện tượng sống ở mức độ phân tử. Phạm vi nghiên cứu của môn học này có phần trùng lặp với một số môn học khác trong sinh học đặc biệt là di truyền học và hóa sinh học. Sinh học phân tử chủ yếu tập trung nghiên cứu mối tương tác giữa các hệ thống cấu trúc khác nhau trong tế bào, bao gồm mối quan hệ qua lại giữa quá trình tổng hợp của DNA, RNA và protein và tìm hiểu cách thức điều hòa các mối tương tác này. Hiện nay, sinh học phân tử và sinh học tế bào được xem là nền tảng quan trọng của công nghệ sinh học. Nhờ phát triển các công cụ cơ bản của sinh học phân tử như các enzyme cắt hạn chế, DNA ligase, các vector tạo dòng, lai phân tử, kỹ thuật PCR . sinh học phân tử ngày càng đạt nhiều thành tựu ứng dụng quan trọng. Giáo trình sinh học phân tử này cung cấp những kiến thức cơ bản cho sinh viên với các nội dung chính sau:- Cấu trúc và chức năng của gen- Cấu trúc genome- Các quá trình tái bản, phiên mã và dịch mã của nguyên liệu di truyền- Điều hòa biểu hiện gen- Sửa chữa và bảo vệ gen- Tái tổ hợp và chuyển genDo mới được xuất bản lần đầu nên giáo trình này khó tránh khỏi thiếu sót hoặc chưa đáp ứng được yêu cầu bạn đọc. Vì thế, chúng tôi mong nhận được nhiều ý kiến đóng góp để lần xuất bản sau được hoàn thiện hơn. Chúng tôi chân thành cảm ơn Quỹ Nâng cao chất lượng-Dự án Giáo dục đại học đã hỗ trợ chúng tôi biên soạn giáo trình này, PGS. TS. Nông Văn Hải đã đọc bản thảo và góp nhiều ý kiến quý báu.Các tác giả Chương 1Các đại phân tử sinh họcI. Nucleic acidNucleic acid, vật chất mang thông tin di truyền của các hệ thống sống, là một polymer hình thành từ các monomer là nucleotide. Mỗi nucleotide gồm ba thành phần: nhóm phosphate, đường pentose (đường 5 carbon) và một nitrogen base. Các nitrogen base thuộc hai nhóm: các purine gồm adenine (A) và guanine (G), các pyrimidine gồm thymine (T), cytosine (C) và uracil (U). Các nucleotide được nối với nhau bằng liên kết phosphodiester tạo thành chuỗi dài.Nucleic acid gồm hai loại phân tử có cấu tạo rất giống nhau là deoxyribonucleic acid (DNA) và ribonucleic acid (RNA).1. Deoxyribonucleic acid Phân tử DNA là một chuỗi xoắn kép gồm hai sợi đơn. Mỗi sợi đơn là một chuỗi nucleotide (Hình 1.1). Mỗi nucleotide gồm ba thành phần: nhóm phosphate, đường deoxyribose và một trong bốn base (A, C, G và T) (Hình 1.2). Hai sợi đơn kết hợp với nhau nhờ các liên kết hydrogen hình thành giữa các base bổ sung nằm trên hai sợi: A bổ sung cho T và C bổ sung cho G. Mỗi sợi đơn có một trình tự định hướng với một đầu 5’phosphate tự do, đầu kia là 3’ hydroxyl tự do (quy ước là 5’→3’). Hướng của hai sợi đơn trong chuỗi xoắn kép ngược nhau, nên được gọi là hai sợi đối song.Những phân tích cấu trúc hiện đại đã cho thấy cấu trúc của DNA không phải luôn luôn tương ứng với dạng được gọi là B mà Watson và Crick đã đưa ra. Do sự tác động của các hợp chất có khối lượng nhỏ hoặc protein, dạng B có thể chuyển sang dạng A (nén nhiều hơn) hoặc là dạng Z (xoắn trái). Chúng có thể tự gấp lại hoặc xoắn mạnh, ví dụ một sợi đôi DNA có độ dài là 20 cm được nén trong một ... giảm đột ngột bị sốc điện Việc tái sinh số loài khó khăn Chuyển gene trực tiếp nhờ hóa chất Là phương pháp chuyển gene vào protoplast (tế bào trần) nhờ chất hóa học polyethylene glycol (PEG) canxi... không kiểm soát trình chuyển gene • Dễ xảy tượng dung hợp TB trần, gây khó khăn việc phân tích biểu gene • Tái sinh tế bào trần sau chuyển gene khó khăn Chuyển gene vi tiêm Khái niệm: Chuyển gene... phương pháp chuyển gen Một số ứng dụng thành tựu Giới thiệu Có nhiều phương pháp làm biến đổi hệ gen sinh vật, chủ yếu cách: Đưa thêm gen lạ vào hệ gene Làm biến đổi gen có sẵn hệ gen Loại bỏ làm bất