C H ƯƠNG Thời gian thức ăn đọng lại phần ống tiêu hóa quan trọng với trình biến đổi hấp thu chất dinh dưỡng Thêm vào đó, trình nhào trộn thức ăn cần thực cách hợp lí Vì yêu cầu trình nhào trộn đẩy thức ăn khác giai đoạn trình tiêu hóa nên chế thần kinh tự chủ chế hormon tham gia điều khiển thời gian hoạt động để đạt hiệu tốt – không nhanh không chậm Chương đề cập đến trình vận chuyển, điều khiển chế thần kinh tự chủ SỰ TIÊU HÓA THỨC ĂN Lượng thức ăn mà người tiêu hóa xác định chủ yếu cảm giác đói (hunger) Loại thức ăn mà người yêu thích xác định cảm giác thèm ăn (appetite) Những chế quan trọng việc trì nguồn cung cấp chất dinh dưỡng hợp lí cho thể nhắc đến chương 72 Bây thảo luận tiêu hóa học, đặc biệt nhai (mastication / chewing) nuốt (swallowing) NHAI Bộ phù hợp cho hoạt động nhai Răng cửa (incisor) cắn xé mạnh hàm (molar) nghiền thức ăn Tất hàm hoạt động làm hàm đóng lại với lực tương đương 250N cửa 910N hàm Hầu hết tham gia động tác nhai chi phối nhánh vận động dây thần kinh sọ số V, trình nhai điều khiển nhân thân não Sự kích thích từ vùng cấu tạo lưới đặc biệt thân não tạo nên vận động nhai có chu kì Thêm vào đó, kích thích từ khu vực vùng đồi, amiđan vỏ não gần vùng nhận cảm nếm ngửi tạo nên vận động nhai Quá trình nhai gây chủ yếu phản xạ nhai (chewing reflex) Lượng thức ăn miệng lúc đầu gây ức chế phản xạ (reflex inhibition) nhai, làm hàm hạ xuống Động tác khởi động phản xạ căng hàm gây nên co hồi ứng (rebound) Điều làm nâng hàm lên cách tự động làm hàm đóng lại, làm thức ăn bị nén nhỏ lại lần miệng, điều lại ức chế hàm, dẫn đến hàm hạ xuống làm co hồi ứng Quá trình lặp lặp lại Động tác nhai có vai trò quan trọng tiêu hóa loại thức ăn, đặc biệt quan trọng với loại trái rau tươi sống chúng có lớp màng cellulose bao quanh thành phần dinh dưỡng, lớp màng phải bị phá vỡ trước thức ăn tiêu hóa Thêm nữa, nhai hỗ trợ tiêu hóa thức ăn lí đơn giản là: Các enzym tiêu hóa hoạt động bề mặt mảnh thức ăn Do vậy, tỉ lệ thức ăn tiêu hóa phụ thuộc vào tổng toàn bề mặt tiếp xúc với dịch tiêu hóa Thêm vào đó, nghiền thức ăn thành mảnh nhỏ ngăn ngừa tổn thương đường tiêu hóa làm thức ăn vận chuyển từ dày xuống ruột non dễ dàng hơn, sau xuống phân đoạn ruột NUỐT Nuốt chế phức tạp, chủ yếu họng đảm nhiệm hai nhiệm vụ thở nuốt Họng chuyển sang dạng hình ống để đẩy thức ăn vòng vài giây Điều đặc biệt quan trọng lúc nuốt thở Nói chung, trình nuốt chia làm giai đoạn: (1) giai đoạn nuốt có ý thức: khởi đầu trình nuốt (2) giai đoạn hầu họng: giai đoạn xảy tự động tạo nên dòng thức ăn từ họng xuống đến thực quản (3) giai đoạn thực quản: giai đoạn tự động khác để vận chuyển thức ăn từ họng xuống đến dày Giai đoạn nuốt có ý thức Khi thức ăn sẵn sàng để nuốt, ép lại hay cuộn lại sau để vào họng áp lực chuyển động lên sau lưỡi chống lại vòm miệng, hình 64.1 minh họa Bắt đầu từ đây, nuốt xảy hoàn toàn (hoặc gần hoàn toàn) tự động thường làm ngưng lại 807 PHẨN X I I Sự nhào trộn đẩy thức ăn đường tiêu hóa Unit XII Gastrointestinal Physiology Dây TK X Dây thần kinh lưỡi hầu Dây thần kinh sinh ba Trung tâm nuốt Trung não Viên thức ăn Lưỡi gà Họng Nắp quản Dây âm Thực quản từ thành họng sau xuống thực quản Trong trình nuốt, thắt trì lực co mạnh, ngăn ngừa không khí vào thực quản lúc thở Chuyển động lên quản đồng thời nâng môn khỏi dòng thức ăn, thức ăn chủ yếu qua hai bên nắp quản bề mặt nó; chế bảo vệ khác ngăn ngừa thức ăn vào khí quản Khi quản nâng lên thắt thực quản giãn ra, toàn thành họng co lại, phần sau lan xuống qua phần phần dưới, đẩy thức ăn xuống thực quản sóng nhu động Nhu động Hình 64­1 Cơ chế nuốt Giai đoạn hầu họng (không có ý thức) Khi viên thức ăn đến phần miệng sau họng, kích thích vùng receptor nuốt biểu mô xung quanh đường vào họng, đặc biệt cột hạnh nhân, xung động từ khu vực đến thân não để khởi động co hầu họng cách tự động sau: Khẩu mềm nâng lên đóng lỗ mũi sau để ngăn ngừa trào ngược thức ăn vào khoang mũi Các nếp gấp vòm họng bên kéo vào để gắn với Theo cách này, nếp gấp tạo thành rãnh dọc để qua thức ăn vào phần họng sau Rãnh hoạt động có chọn lọc, cho thức ăn nghiền kĩ qua dễ dàng Bởi giai đoạn kéo dài giây nên vật có kích thước lớn thường bị ngăn cản nên xuống thực quản Các dây âm nằm sát nhau, quản nâng lên trước cổ Những chuyển động cộng với có mặt dây chằng ngăn ngừa chuyển động lên nắp quản, làm nắp quản chuyển động sau đường vào quản Tất chuyển động ngăn ngừa dòng thức ăn vào mũi khí quản Điều cần thiết dây âm nằm sát nhau, nắp quản lại giúp dây âm tránh xa khỏi thức ăn Sự tổn thương dây âm (có chức giúp dây âm sát lại gần nhau) gây nên tắc nghẹn (strangulation) Chuyển động lên quản làm nâng lên mở rộng đường vào thực quản Cùng lúc này, thắt thực quản (upper esophageal sphincter) giãn (cơ 3-4cm đoạn thành thực quản ) Do đó, thức ăn di chuyển dễ dàng tự 808 Tóm tắt chế nuốt giai đoạn hầu họng: Khí quản đóng lại, thực quản mở ra, sóng nhu động nhanh khởi động hệ thống thần kinh họng để đẩy thức ăn xuống phần thực quản trên, toàn trình diễn chưa đến giây Cơ chế thần kinh khởi động giai đoạn hầu họng Những vùng nhận cảm nhạy cảm phần miệng sau họng đảm nhiệm khởi động giai đoạn hầu họng nằm vòng tròn xung quanh đường vào họng, nhạy cảm cột hạnh nhân Những xung động truyền từ vùng qua phần cảm giác dây thần kinh sinh ba dây lưỡi hầu đến hành não, nhập vào liên hệ chặt chẽ với bó đơn độc (tractus solitarius) nơi nhận tất xung động cảm giác từ miệng Các giai đoạn trình nuốt khởi động sau cách tự động chất lưới hành não phần cầu não Trình tự thời gian toàn phản xạ nuốt giống lần Những vùng hành não phần cầu não điều khiển hoạt động nuốt gọi trung tâm nuốt (swallowing center ) Những tín hiệu vận động từ trung tâm nuốt đến họng phần thực quản truyền qua dây thần kinh sọ số 5, 9, 10 12 chí vài dây thần kinh sọ khác Tóm lại, giai đoạn hầu họng chủ yếu hoạt động phản xạ Nó khởi động cử động thức ăn vào phần miệng sau, từ kích thích receptor nhận cảm họng để gây nên phản xạ nuốt Tác động giai đoạn hầu họng đến hô hấp Toàn giai đoạn hầu họng thường xảy thời gian chưa tới giây [?], làm gián đoạn chu kì hô hấp phần nhỏ Trung tâm nuốt ức chế trung tâm hô hấp hành não khoảng thời gian này, làm ngưng lại trình hô hấp thời điểm chu kì để trình nuốt diễn Ngay người nói, nuốt làm gián đoạn hô hấp khoảng thời gian ngắn mà nhận Giai đoạn thực quản có hai loại nhu động Thực quản hoạt động để đưa thức ăn từ họng xuống dày; để đảm nhiệm chức này, cử động xếp hợp lí Thông thường thực quản có hai loại nhu động: nhu động nguyên phát nhu động thứ phát Nhu động nguyên phát đơn giản tiếp nối sóng nhu động họng lan truyền xuống thực quản giai đoạn hầu họng chế nuốt Sóng lan truyền từ họng xuống dày khoảng từ đến 10 giây Khi người đứng thẳng, chí thức ăn chuyển xuống phần thấp thực quản nhanh sóng nhu động, khoảng đến giây, có ảnh hưởng trọng lực kéo thức ăn xuống Nếu sóng nhu động nguyên phát chuyển toàn lượng thức ăn thực quản xuống dày, sóng nhu động thứ phát tạo từ căng phình thực quản chứa thức ăn Những sóng tồn thức ăn chuyển xuống hết dày Những sóng nhu động thứ phát khởi động phần thần kinh nội đám rối thần kinh Auerbach (myenteric nervous system = Auerbach's plexus – người dịch) phản xạ bắt đầu họng sau truyền qua sợi hướng tâm dây thần kinh số X lên hành não truyền xuống thực quản qua dây thần kinh lưỡi hầu (IX) sợi ly tâm dây thần kinh số X Cơ thành họng 1/3 thực quản thuộc loại vân Do đó, sóng nhu động vùng điều khiển xung động thần kinh vận động dây thần kinh số IX X Ở 2/3 thực quản, thuộc loại trơn, nhiên phần thực quản điều khiển liên kết dây thần kinh số X đám rối thực quản Khi cắt nhánh dây thần kinh X chi phối thực quản, đám rối thực quản sau vài ngày tự tạo nên sóng nhu động thứ phát mạnh mẽ hỗ trợ dây thần kinh số X Do vậy, liệt phản xạ nuốt thân não, thức ăn vào thực quản qua đường ống đường khác xuống dày Sự giãn (tiếp nhận) dày Khi sóng nhu động thực quản xuống đến dày, sóng tín hiệu giãn lan truyền qua neuron ức chế hệ thần kinh ruột trước sóng nhu động Toàn dày chí tá tràng giãn sóng tín hiệu đến phần cuối thực quản điều giúp chuẩn bị thời gian cho trình nhận thức ăn từ thực quản động tác nuốt Chức thắt thực quản Tại phần thực quản, chỗ nối với dày khoảng cm có vòng thực quản hay thắt thực quản (lower esophageal sphincter, gastroesophageal sphincter) Cơ thắt bình thường trì trương lực với áp suất lòng ống điểm khoảng 30 mmHg, trái ngược với phần thực quản trì tình trạng giãn Khi sóng nhu động nuốt xuống thực quản, thắt thực quản giãn trước sóng nhu động để thức ăn đẩy dễ dàng xuống dày Hiếm thắt không giãn ra, tình trạng gọi achalasia (sẽ nhắc đến chương 67) Dịch tiết dày giàu acid chứa nhiều enzym tiêu protein Niêm mạc thực quản, ngoại trừ phần 1/8 dưới, khả chịu hoạt động tiêu hóa dịch dày thời gian dài May mắn thay, bình thường trương lực co thắt thực quản giúp ngăn ngừa trào ngược chất chứa dày lên thực quản Cơ chế bổ sung để ngăn ngừa trào ngược thực quản cấu tạo giống van phần cuối thực quản Một yếu tố khác góp phần giúp ngăn ngừa trào ngược phận có cấu tạo van thực quản nhô vào dày Áp lực ổ bụng tăng lên làm thực quản nhô vào điểm Do đó, cấu tạo giống van phần thực quản giúp ngăn ngừa trào ngược chất dày lên thực quản trường hợp áp lực ổ bụng tăng lên Nếu không bước đi, ho thở mạnh, acid dày trào ngược lên thực quản CHỨC NĂNG CƠ HỌC CỦA DẠ DÀY Các chức học dày gồm trình: (1) lưu giữ lượng lớn thức ăn thức ăn xử lý hoàn toàn dày, tá tràng đường tiêu hóa dưới; (2) nhào trộn thức ăn với chất dịch dày tạo thành chất bán lỏng gọi vị trấp (chyme); (3) Đưa vị trấp từ dày xuống ruột non với tốc độ chậm phù hợp với tiêu hóa hấp thu ruột non Hình 64­2: Cấu tạo giải phẫu dày 809 Unit XII Gastrointestinal Physiology Đáy vị Thực quản Khi sóng co bóp từ thân vị xuống đến hang vị, cường độ chúng ngày mạnh hơn, số sóng có cường độ tăng lớn trở thành vòng co bóp, nén thức ăn hang vị áp lực ngày cao để đẩy xuống đến môn vị Tâm vị Tá tràng Môn vị Khuyết góc Thân vị Cơ thắt môn vị Các nếp niêm mạc Hang vị Hình 64­2 Cấu tạo giải phẫu dày Về mặt giải phẫu, dày thường chia thành phần chính: (1) thân vị (2) hang vị Về mặt sinh lý, chia thành phần: (1) phần phía miệng (orad) gồm khoảng 2/3 thân vị, phần phía đuôi (caudad), gồm phần thân vị lại cộng thêm hang vị CHỨC NĂNG LƯU TRỮ CỦA DẠ DÀY Khi thức ăn vào đến dày, tạo nên vòng thức ăn đồng tâm phần phía miệng dày, với phần thức ăn nằm gần với chỗ mở vào thực quản phần thức ăn cũ nằm Bình thường, thức ăn phủ đầy dày, “phản xạ qua dây thần kinh số X” từ dày lên thân não sau quay lại dày để làm giảm trương lực thành dày từ dày phình tăng kích thước nhiều hơn, lượng thức ăn chứa dày hoàn toàn giãn từ 0.8 đến 1.5 lit Áp suất dày giữ mức thấp đạt tới giới hạn NHÀO TRỘN VÀ ĐẨY THỨC ĂN TRONG DẠ DÀY­NHỊP ĐIỆN HỌC CỦA THÀNH DẠ DÀY Dịch tiêu hóa dày tiết tuyến dàycó hầu hết thành thân vị ngoại trừ phần nhỏ bờ cong nhỏ Những chất dịch ngày đến tương tác với phần thức ăn lưu trữ bề mặt niêm mạc dày Ngay thức ăn có mặt dày, sóng nhu động co bóp yếu gọi sóng nhào trộn (mixing waves), phần đến phần thành dày di chuyển phía hang vị khoảng 15 đến 20 giây Những sóng khởi động nhịp điệu điện học, bao gồm sóng điện chậm xuất tự nhiên thành dày (tìm hiểu kĩ chương 63) 810 Những vòng co bóp có vai trò quan trọng trình nhào trộn thức ăn dày theo cách sau: Mỗi lần sóng nhu động từ hang vị đến môn vị, tác động sâu vào phần thức ăn môn vị Hơn nữa, môn vị mở nhỏ nên có vài ml thức ăn đẩy xuống tá tràng đợt sóng nhu động Ngoài ra, sóng nhu động đến môn vị, môn vị thường co lại, làm trở ngại trình tống xuất thức ăn Do đó, đa số thức ăn hang vị nén ép ngược dòng vòng nhu động co bóp hướng đến thân vị qua môn vị Do vậy, vòng nhu động co bóp này, kết hợp với tác động nén ép ngược dòng (retropulsion), chế nhào trộn quan trọng dày Vị trấp (Chyme) Sau thức ăn nhào trộn với chất dịch dày, hỗn hợp thu xuống ruột goi vị trấp Độ lỏng vị trấp phụ thuộc vào lượng thức ăn, lượng nước, chất dịch dày tiêu hóa thực Hình thái vị trấp chất bán lỏng giống bột nhão, có màu đục Những co bóp lúc đói Bên cạnh nhu động xảy thức ăn có mặt dày, có dạng co bóp khác xảy dày rỗng thức ăn vài hơn, gọi hunger contractions Những co bóp xảy theo nhịp thân vị Khi co bóp trở nên mạnh, chúng thường gây nên co bóp mà kéo dài đến phút Co bóp lúc đói mạnh người trẻ tuổi, khỏe mạnh - người có trương lực tiêu hóa cao; chúng tăng cường độ nhiều người có nồng độ đường huyết thấp nồng độ bình thường Khi co bóp lúc đói xảy ra, cảm thấy đau nhẹ dày, gọi hunger pang “Hunger pang” thường không bắt đầu thời điểm 12 đến 24 sau lần tiêu hóa thức ăn cuối cùng; người đói lâu ngày, họ thường phải trải qua cường độ đau mạnh đến ngày, sau cường độ yếu dần ngày LÀM RỖNG DẠ DÀY Các yếu tố dày thúc đẩy trình làm rỗng thức ăn Quá trình làm rỗng dày thúc đẩy nhu động co bóp hang vị Cùng lúc đó, trình bị đối lập kháng trở dòng vị trấp môn vị Tác động thể tích thức ăn chứa dày đến mức độ làm rỗng Tăng thể tích thức ăn chứa dày thúc đẩy trình làm rỗng dày, tăng áp suất lượng thức ăn chứa dày giới hạn thể tích bình thường, thể tích tăng không làm áp suất tăng nhiều Tuy nhiên, kéo giãn thành dày làm xuất phản xạ đám rối thần kinh Auerbach chỗ từ làm mạnh thêm hoạt động “bơm môn vị” làm kìm hãm môn vị lúc Những sóng nhu động co bóp hang vị trình làm rỗng dày­Bơm môn vị Trong đa số thời gian, co bóp theo nhịp dày yếu có chức chủ yếu để nhào trộn thức ăn với chất dịch dày Tuy nhiên, khoảng 20% thời gian thức ăn dày, co bóp trở nên mạnh hơn, phần dày lan tỏa qua phần đuôi dày (caudad); co bóp sóng nhu động co bóp mạnh, có dạng vòng tròn để làm rỗng dày Khi dày ngày rỗng, co bóp bắt đầu lên đến phần thân vị, từ từ đẩy thức ăn xuống vị trấp hang vị Những co bóp nhu động thường tạo áp suất khoảng 50-70 cm nước, gấp lần so với sóng nhu động nhào trộn thức ăn bình thường Khi trương lực môn vị bình thường, sóng nhu động mạnh đẩy vài ml vị trấp xuống tá tràng Do đó, vai trò nhào trộn thức ăn dày, sóng nhu động gọi “bơm môn vị” (pyloric pump) Vai trò môn vị việc kiểm soát trình làm rỗng dày Môn vị chỗ mở dày phía đuôi Tại độ dày vòng thành dày lớn 50% đến 100% phần trước hang vị, trì trương lực co nhẹ phần lớn thời gian Do vậy, vòng môn vị gọi thắt môn vị (pyloric sphincter) Cho dù thắt giữ trương lực co bình thường, môn vị thường mở khoảng đủ để nước chất dịch khác qua xuống tá tràng dễ dàng Trái lại, thắt thường ngăn ngừa dòng thức ăn qua chúng nhào trộn vị trấp Mức độ co môn vị tăng hay giảm phụ thuộc vào tín hiệu thần kinh hormon từ dày tá tràng ĐIỀU HÒA QUÁ TRÌNH LÀM RỖNG DẠ DÀY Mức độ rỗng dày điều hòa tín hiệu từ dày tá tràng Tuy nhiên, tín hiệu mạnh đến từ tá tràng, điều khiển tống xuất vị trấp xuống tá tràng mức độ không lớn mức độ mà vị trấp tiêu hóa hấp thu ruột non Tác động hormon gastrin đến trình làm rỗng dày Ở chương 65, đề cập đến thành dày giãn số loại thức ăn dày, có sản phẩm tiêu hóa thịt làm giải phóng hormon gastrin từ tế bào G niêm mạc hang vị Chất có tác động mạnh mẽ đến trình tiết dịch dày giàu acid từ tuyến dày Gastrin có tác động kích thích chức học thân vị mức độ từ nhẹ đến trung bình Tác động quan trọng làm tăng hoạt động “bơm môn vị” Do đó, gastrin chất thúc đẩy trình làm rỗng dày Các yếu tố tá tràng kìm hãm trình làm rỗng dày Tác động ức chế phản xạ thần kinh ruột­dạ dày từ tá tràng Khi thức ăn xuống đến tá tràng, phản xạ thần kinh liên hợp khởi động từ thành tá tràng Những phản xạ trở dày để làm chậm lại, chí dừng trình làm rỗng dày lại lượng vị trấp tá tràng nhiều Các phản xạ điều hòa đường: (1) trực tiếp từ tá tràng đến dày qua hệ thần kinh ruột thành ruột, (2) qua dây thần kinh ngoại biên đến hạch giao cảm trước cột sống sau trở dày qua dây thần kinh ức chế giao cảm, (3) qua dây thần kinh số X đến thân não - nơi chúng ức chế tín hiệu kích thích bình thường đến dày qua dây thần kinh số X Tất phản xạ có hai tác động đến trình làm rỗng dày: Thứ nhất, chúng ức chế mạnh mẽ hoạt động co bóp đẩy thức ăn “bơm môn vị”, thứ hai, chúng làm tăng trương lực thắt môn vị Những yếu tố tá tràng khởi động phản xạ ức chế ruột-dạ dày bao gồm: Sự căng phình tá tràng Có xuất kích thích niêm mạc tá tràng Độ Acid nhũ trấp tá tràng (thức ăn xuống ruột non gọi nhũ trấp) Nồng độ thẩm thấu nhũ trấp 811 Unit XII Gastrointestinal Physiology Có sản phẩm giáng hóa nhũ trấp, đặc biệt sản phẩm giáng hóa protein chất béo Các phản xạ ức chế ruột-dạ dày đặc biệt nhạy cảm với chất gây kích thích acid nhũ trấp tá tràng, chúng thường kích hoạt mạnh mẽ vòng 30 giây Ví dụ, pH nhũ trấp tá tràng hạ xuống khoảng 3.5 đến 4, phản xạ thường ngăn trình tiết acid dày xuống tá tràng nhũ trấp tá tràng trung hòa dịch vị dịch tiết khác Các sản phẩm giáng hóa protein khởi động phản xạ ức chế ruột-dạ dày; cách làm giảm tốc độ trình làm rỗng dày, tá tràng ruột non có đủ thời gian để tiêu hóa protein cách thích hợp Cuối cùng, dung dịch nhược trương dung dịch ưu trương khởi động phản xạ ức chế Do vậy, dòng chảy dung dịch vào ruột non không xảy với tốc độ nhanh, điều ngăn ngừa thay đổi điện giải nhanh dịch ngoại bào toàn thân qua trình hấp thu ruột non Feedback hormon từ tá tràng ức chế trình làm rỗng dày­Vai trò chất béo hormon Cholecystokinin Các hormon giải phóng từ phần ruột non ức chế trình làm rỗng dày Tác nhân kích thích chủ yếu chất béo xuống tá tràng, loại thức ăn khác làm tăng hormon mức độ thấp Khi xuống tá tràng, chất béo làm giải phóng vài hormon khác từ biểu mô tá tràng hỗng tràng, theo chế gắn với receptor tế bào biểu mô theo cách khác Các hormon chuyển theo đường máu tới dày; đây, chúng lúc ức chế “bơm môn vị” làm tăng sức co thắt môn vị Những tác động quan trọng chất béo tiêu hóa chậm thức ăn khác Cơ chế feedback hormon chưa làm sáng tỏ hoàn toàn Hormon có tác động mạnh cholecystokinin(CCK), giải phóng từ niêm mạc hỗng tràng để tương tác với chất béo nhũ trấp Hormon hoạt động chất ức chế, kìm hãm tăng tính vận động dày gây gastrin Các chất khác làm ức chế trình làm rỗng dày kể đến hormon secretin glucosedependent insulinotropic peptide, gọi gastric inhibitory peptide (GIP) Secretin giải phóng chủ yếu từ niêm mạc tá tràng để tương tác với acid dày qua môn vị GIP có tác động yếu đến tăng tính vận động dày GIP giải phóng từ phần ruột non chủ yếu để tương tác với chất béo có nhũ trấp, phần nhỏ tương tác với carbohydrat Mặc dù GIP ức chế vận động dày vài điều kiện tác động nồng độ sinh lý kích thích tiết insulin từ tuyến tụy 812 Những hormon nói đến kĩ nơi khác, chương 65 việc điều khiển trình tiết mật điều chỉnh mức độ tiết chất từ tuyến tụy Tóm lại, hormon mà đặc biệt CCK ức chế trình làm rỗng dày lượng nhũ trấp tá tràng nhiều, nhũ trấp giàu acid giàu chất béo Tổng kết điều hòa trình làm rỗng dày Quá trình làm rỗng dày điều khiển mức độ vừa phải yếu tố dày đổ đầy dày tác động kích thích gastrin nhu động Có thể vai trò quan trọng thuộc tín hiệu feedback ức chế từ tá tràng, bao gồm phản xạ feedback ức chế ruột-dạ dày feedback hormon CCK Những chế feedback phối hợp để làm giảm tốc độ trình làm rỗng dày khi: (1) có nhiều nhũ trấp có ruột non (2) nhũ trấp giàu acid, chứa nhiều protein chất béo chưa giáng hóa, dung dịch nhược trương ưu trương, chứa tác nhân kích thích Bằng cách này, tốc độ trình làm rỗng dày bị giới hạn, phù hợp với lượng nhũ trấp mà ruột non xử lý NHỮNG VẬN ĐỘNG CỦA RUỘT NON Những vận động ruột non, hay phần ống tiêu hóa, chia làm co bóp nhào trộn (mixing contraction) co bóp đẩy (propulsive contraction) Cách phân chia tương đối chất, tất vận động ruột non phối hợp động tác nhào trộn đẩy Cách phân chia thường dùng mô tả CO BÓP NHÀO TRỘN (CO BÓP PHÂN ĐOẠN) Khi phần ruột non căng phình lên để chứa nhũ trấp, giãn thành ruột làm xuất co bóp đồng tâm chỗ dọc theo ruột non kéo dài chưa đến phút Những co bóp tạo phân đoạn ruột non hình 64-3 – có hình dạng giống dây xúc xích Khi đợt co bóp dừng lại bắt đầu đợt co bóp mới, lần co bóp xảy chủ yếu điểm co bóp trước Do vậy, co bóp nhào trộn “chặt” nhũ trấp lần phút, cách thúc đẩy trình nhào trộn thức ăn với dịch tiết ruột non Khoảng cách Chia tách Khoảng cách không Khoảng cách tương đối Hình 64­3 Những vận động phân đoạn ruột non Tần số lớn co bóp phân đoạn ruột non xác định tần số sóng điện chậm thành ruột (là dao động điện nói đến chương 63) Bởi bình thường tần số không lớn 12 lần/phút tá tràng đoạn đầu hỗng tràng, giá trị lớn tần số co bóp phân đoạn khu vực khoảng 12 lần/phút, xảy điều kiện kích thích mạnh mẽ Ở đoạn cuối hồi tràng, tần số lớn thường đến co bóp phút Những co bóp phân đoạn trở nên yếu tác động kích thích hệ thần kinh ruột bị kìm hãm atropin Do vậy, sóng chậm trơn tạo nên co bóp phân đoạn, co bóp hiệu kích thích mà chủ yếu đến từ đám rối thần kinh Auerbach CO BÓP ĐẨY ĐI Nhu động ruột non Nhũ trấp đẩy lòng ruột non sóng nhu động Những sóng xảy phần ruột non chuyển động phía hậu môn với tốc độ 0.5 đến 2.0 cm/giây – nhanh đoạn ruột đầu chậm đoạn ruột cuối Chúng thường yếu biến sau đến cm Những sóng 10 cm, nên nhũ trấp vận chuyển phía trước chậm, chậm chuyển động tổng thể dọc ruột non trung bình 1cm/phút Điều có nghĩa cần đến để vận chuyển dòng nhũ trấp từ môn vị đến van hồi-manh tràng Sự điều khiển nhu động tín hiệu thần kinh hormon Hoạt động nhu động ruột non tăng lên nhiều sau bữa ăn Điều gây phần xuất nhũ trấp vào tá tràng, làm thành tá tràng giãn Thêm vào đó, hoạt động nhu động tăng lên phản xạ dày-ruột – khởi động căng phình dày truyền dẫn chủ yếu qua đám rối thần kinh Auerbach từ dày xuống thành ruột non Ngoài tín hiệu thần kinh, số yếu tố hormon tác động đến nhu động ruột non Những yếu tố bao gồm gastrin, CCK, insulin, motilin, serotonin, tất làm tăng tính vận động ruột tiết suốt giai đoạn tiêu hóa thức ăn Ngược lại, secretin glucagon làm kìm hãm vận động ruột non Tầm quan trọng yếu tố hormon việc điều chỉnh vận động ruột chưa giải đáp Chức sóng nhu động ruột non không chuyển nhũ trấp đến van hồi-manh tràng mà phủ nhũ trấp suốt chiều dài niêm mạc ruột Khi nhũ trấp xuống đến ruột gây nhu động, nhu động phủ nhũ trấp dọc chiều dài ruột, trình diễn mạnh mẽ có vị trấp xuống thêm tá tràng Khi có mặt van hồi-manh tràng, nhũ trấp dừng lại vài người ăn bữa ăn khác; lúc đó, phản xạ dày-hồi tràng làm tăng cường nhu động hồi tràng đẩy phần nhũ trấp lại qua van hồi-manh tràng để đến manh tràng Tác dụng đẩy thức ăn co bóp phân đoạn Những co bóp phân đoạn lần diễn giây thường làm thức ăn dịch chuyển khoảng cm hướng phía hậu môn, thời gian chúng giúp thức ăn xuống phần ruột Sự khác co bóp phân đoạn co bóp nhu động không rõ ràng cách phân chia vào nhóm khác Nhu động dồn dập (Peristaltic Rush) Mặc dù nhu động ruột non thường yếu, số trường hợp niêm mạc ruột kích thích mạnh, ví dụ tiêu chảy nhiễm trùng, tạo nên nhu động vừa nhanh vừa mạnh, gọi “nhu động dồn dập” (peristaltic rush) Hiện tượng khởi phát phần phản xạ thần kinh bao gồm hệ thần kinh tự chủ thân não phần tăng cường phản xạ đám rối thần kinh Auerbach nội thành ruột Những co bóp nhu động mạnh mẽ di chuyển đoạn đường dài ruột non vòng vài phút, theo chất chứa lòng ruột non vào ruột già giải phóng ruột non khỏi nhũ trấp căng phình mức Những chuyển động tạo niêm (Muscularis Mucosae ) sợi nhung mao Cơ niêm tạo nên nếp gấp ngắn niêm mạc ruột Thêm vào đó, sợi nhô vào nhung mao làm co theo đợt Các nếp gấp niêm mạc làm tăng diện tích bề mặt tiếp xúc với nhũ trấp, làm tăng trình hấp thu 813 Unit XII Gastrointestinal Physiology Sự co giãn nhung mao làm dòng bạch huyết chảy tự từ trung tâm nhung mao vào hệ thống bạch huyết Quá trình co niêm mạc co nhung mao khởi động chủ yếu phản xạ thần kinh chỗ đám rối thần kinh niêm mạc để đáp ứng với nhũ trấp ruột non VAN HỒI­MANH TRÀNG NGĂN NGỪA DÒNG CHẢY NGƯỢC TỪ RUỘT GIÀ SANG RUỘT NON Như minh họa hình 64-4, van hồi-manh tràng nhô vào lòng manh tràng đóng lại áp suất manh tràng tăng mức, cố đẩy chất chứa manh tràng trở lại, kháng lại vành van Van thường kháng lại áp suất 50 đến 60 cm nước Thêm vào đó, thành hồi tràng van vài cm có vòng dày gọi thắt hồi-manh tràng (ileocecal sphincter ) Cơ thắt thường trì lực co nhẹ làm chậm trình vận chuyển chất chứa hồi tràng sang manh tràng Tuy nhiên, sau ăn xong, phản xạ dày-hồi tràng (đã đề cập trước) làm tăng cường nhu động hồi tràng, vận chuyển chất chứa hồi tràng sang manh tràng Sự kháng lại trình làm rỗng hồi tràng van hồi-manh tràng kéo dài thời gian nhũ trấp hồi tràng tạo thuận lợi cho trình hấp thu Bình thường, có khoảng 1500 đến 2000 ml nhũ trấp vào manh tràng ngày Cơ chế điều hòa feedback thắt hồi­manh tràng Mức độ co thắt hồi-manh tràng cường độ nhu động đoạn cuối hồi tràng điều khiển phần lớn phản xạ từ manh tràng Khi manh tràng căng phình, thắt hồi-manh tràng co mạnh nhu động hồi tràng bị ức chế, hai điều làm kìm hãm trình vận chuyển nhũ trấp từ hồi tràng sang manh tràng Tương tự, chất gây kích thích manh tràng làm kìm hãm trình làm rỗng hồi tràng Ví dụ, người bị viêm ruột thừa, kích thích từ quan di tích manh tràng gây nên co mạnh thắt hồi-manh tràng tê liệt phần hồi tràng, điều kết hợp làm kìm hãm trình làm rỗng hồi tràng Những phản xạ từ manh tràng đến thắt hồi-manh tràng hồi tràng điều hòa đồng thời đám rối Auerbach thành ruột dây thần kinh tự chủ ngoại biên, đặc biệt từ hạch giao cảm trước cột sống NHỮNG VẬN ĐỘNG CỦA RUỘT GIÀ Những chức chủ yếu ruột già (1) hấp thu nước chất điện giải từ nhũ trấp để tạo phân rắn (2) lưu giữ phân thải Phân nửa ruột già đoạn gần (như hình 64-5 minh họa) chủ yếu hấp thu, phân nửa đoạn xa lưu giữ Bởi chức không cần vận động mạnh thành ruột già nên bình thường vận động ruột già xảy chậm chạp Tuy chậm chạp vận động tính chất tương tự ruột non chia thành vận động nhào trộn vận động đẩy Vận động nhào trộn (phân đoạn) – Haustration Giống vận động phân đoạn xảy ruột non, vòng co bóp lớn xảy ruột già Ở lần co bóp này, có khoảng 2.5 cm vòng co lại, làm co lòng ruột già đến gần tắc lại Chất bán đặc Chất đặc sệt Sự kích thích áp suất hóa học làm giãn thắt khởi phát nhu động Ruột già Chất bán lỏng Cơ thắt hồimanh tràng Tính lỏng vị trấp thúc đẩy trình làm rỗng Van Hồi tràng Sự kích thích áp suất hay hóa học manh tràng ức chế nhu động hồi tràng kích thích thắt Chất lỏng Vận động nên hấp thu tốt hơn, phân rắn đại tràng ngang gây táo bón Van hồimanh tràng Chất rắn Tăng vận động mức gây nên giảm hấp thu, tiêu chảy phân lỏng Hình 64­5 Chức hấp thu lưu giữ ruột già Hình 64­4 Quá trình vận chuyển van hồimanh tràng 814 Chất bán rắn dải dọc đại tràng (teniae coli) co lúc Sự co kết hợp vòng dải dọc làm cho phần không kích thích ruột già phồng lên túi gọi haustration Sự kích thích đại tràng làm khởi phát vận động khối Ví dụ, người bị loét niêm mạc đại tràng (viêm loét đại tràng-ulcerative colitis) lúc xảy vận động khối Mỗi haustration thường đạt kích cỡ lớn khoảng 30 giây sau biến 60 giây Chúng chuyển động chậm phía hậu môn thời gian co, đặc biệt manh tràng đại tràng lên, có tác dụng đẩy chất chứa lòng đại tràng chút Sau phút khác, co bóp haustration xảy khu vực khác gần Do đó, chất phân đại tràng chuyển động chậm theo kiểu đào xới cuộn tròn cách người ta đào đất [?] Bằng cách này, chất phân phủ khắp bề mặt niêm mạc đại tràng, chất lỏng chất tan được hấp thu ngày nhiều có từ 80 đến 200 ml phân thải ngày ĐỘNG TÁC ĐẠI TIỆN Vận động đẩy ­ “Vận động khối (mass movement)” Nhiều vận động đẩy manh tràng đại tràng lên từ co bóp haustration diễn chậm nhiều lần, cần đến 15 vận chuyển nhũ trấp từ van hồi-manh tràng lòng đại tràng, nhũ trấp trở nên giống phân hơn-một chất bán rắn thay cho chất bán lỏng Từ manh tràng đến đại tràng sigma, vận động khối đảm nhiệm vai trò đẩy nhũ trấp đi, lần diễn nhiều phút Những vận động thường diễn từ đến lần ngày, đặc biệt, nhiều người xảy sau bữa ăn sáng khoảng 15 phút Một vận động khối dạng nhu động đặc trưng trình sau: Đầu tiên, vòng co bóp xảy để phản ứng lại với điểm căng phình bị kích thích đại tràng, thường đại tràng ngang Rất nhanh sau đó, đoạn ruột dài 20 cm (hoặc thế) cách xa vòng co bóp haustration co lại đồng bộ, đẩy chất phân thành khối xuống đại tràng Sự co bóp mạnh lên khoảng 30 giây, sau giãn đến phút Sau vận động khối lại xuất hiện, dọc theo đại tràng Một chuỗi vận động khối thường kéo dài từ 10 đến 30 phút Sau chúng ngưng lại trở lại nửa ngày sau Khi chúng đẩy khối phân vào trực tràng có cảm giác muốn đại tiện Khởi phát vận động khối phản xạ dày­đại tràng tá tràng­đại tràng Sự xuất vận động khối xảy sau bữa ăn từ phản xạ dày-đại tràng tá tràng-đại tràng Những phản xạ có từ căng phình dày tá tràng Chúng không xảy khó xảy dây thần kinh tự chủ ngoại biên bị loại bỏ; vậy, chắn phản xạ truyền qua hệ thần kinh tự chủ Phần lớn thời gian, trực tràng phân, phần có thắt yếu chỗ nối đại tràng sigma trực tràng, cách hậu môn khoảng 20cm Tại tạo thành góc rõ rệt nên góp phần chống lại đổ đầy trực tràng Khi vận đông khối đẩy phân vao trực tràng, cảm giác buồn đại tiện xảy tức thì, bao gồm co thắt phản xạ trực tràng giãn thắt hậu môn Quá trình đẩy liên tục chất phân qua hậu môn ngăn ngừa sức co trương lực (1) thắt hệ môn trong, trơn dạng vòng dày vài cm nằm hậu môn, (2) thắt hậu môn ngoài, vân bao gồm phần bao quanh thắt phần cách xa thắt Cơ thắt điều khiển dây thần kinh dây thần kinh thẹn (pudendal nerve), phần hệ thần kinh thân thể, tức điều khiển được, điều khiển tiềm thức; theo tiềm thức, thắt thường giữ lực co liên tục trừ tín hiệu thần kinh có ý thức ức chế trình co Các phản xạ đại tiện Thông thường, động tác đại tiện khởi động phản xạ đại tiện Một phản xạ phản xạ nội sinh điều hòa hệ thần kinh ruột chỗ thành trực tràng Khi phân vào trực tràng, căng phình thành trực tràng khởi động tín hiệu thần kinh hướng tâm lan truyền qua đám rối Auerbach để bắt đầu sóng nhu động đại tràng xuống, đại tràng sigma trực tràng, đẩy phân đến hậu môn Khi sóng nhu động đến hậu môn, thắt hậu môn giãn tín hiệu ức chế từ đám rối Auerbach; thắt hậu môn giãn có ý thức thời điểm đó, động tác đại tiện xảy Bình thường phản xạ đại tiện nội sinh xảy mình, tương đối yếu Để dẫn đến động tác đại tiện cách hiệu quả, thường phải tăng cường loại phản xạ đại tiện khác gọi phản xạ đại tiện phó giao cảm bao gồm đoạn tủy hình 64-6 Khi tận thần kinh trực tràng kích thích, tín hiệu truyền đến tủy sống trước tiên sau quay trở lại đại tràng xuống, đại tràng sigma, trực tràng hậu môn đường qua sợi thần kinh phó giao cảm dây thần kinh chậu (pelvic nerves) Những tín hiệu phó giao cảm làm thúc đẩy mạnh mẽ sóng nhu động làm giãn thắt hậu môn trong, làm chuyển đổi phản xạ đại tiện nội sinh thành trình mạnh mẽ mà có hiệu việc làm rỗng đại tràng từ góc lách đến hậu môn 815 Unit XII Gastrointestinal Physiology Từ vỏ não CÁC PHẢN XẠ TỰ CHỦ KHÁC ẢNH HƯỞNG ĐẾN HOẠT ĐỘNG TIÊU HÓA Đại tràng xuống Các sợi thần kinh hướng tâm Các sợi thần kinh phó giao cảm (các dây thần kinh chậu) Đại tràng sigma Dây thần kinh vận động Trực tràng Cơ thắt hậu môn Bên cạnh phản xạ tá tràng-đại tràng, dày-đại tràng, dày-hồi tràng, ruột-dạ dày phản xạ đại tiện nói đến chương này, số phản xạ thần kinh quan trọng khác ảnh hưởng đến hoạt động tiêu hóa Chúng phản xạ phúc mạc-ruột, thận-ruột bàng quang-ruột Phản xạ phúc mạc-ruột có từ kích thích phúc mạc; ức chế mạnh mẽ dây thần kinh ruột, gây liệt ruột, đặc biệt bệnh nhân bị viêm phúc mạc Các phản xạ thận-ruột bàng quang-ruột ức chế hoạt động ruột kích thích thận bàng quang theo tương ứng Tài liệu tham khảo Cơ thắt hậu môn Hình 64­6 Con đường hướng tâm ly tâm chế thần kinh giao cảm để làm tăng cường phản xạ đại tiện Các tín hiệu đại tiện đến tủy sống khởi động tác động khác, ví dụ hít sâu, đóng môn co thành bụng để đẩy phân đại tràng xuống, đồng thời làm đáy chậu hạ xuống kéo vòng hậu môn để tống phân Khi việc đại tiện thời điểm thuận tiện hơn, phản xạ đại tiện kích hoạt có chủ đích việc hít sâu để làm hạ hoành xuống sau co thành bụng để tăng áp suất ổ bụng, đẩy chất phân vào trực tràng để gây phản xạ Những phản xạ khởi động theo cách không hiệu phản xạ tự nhiên, người kiềm chế phản xạ tự nhiên nhiều bị táo bón nặng Ở trẻ sơ sinh số người bị cắt ngang tủy sống, phản xạ đại tiện làm rỗng đường tiêu hóa thời điểm không thuận tiện suốt ngày thiếu điều khiển có ý thức luyện tập qua co giãn thắt hậu môn 816 Boeckxstaens GE, Zaninotto G, Richter JE: Achalasia Lancet 383:83, 2014 Camilleri M: Pharmacological agents currently in clinical trials for disorders in neurogastroenterology J Clin Invest 123:4111, 2013 Camilleri M: Physiological underpinnings of irritable bowel syndrome: neurohormonal mechanisms J Physiol 592:2967, 2014 Cooke HJ, Wunderlich J, Christofi FL: “The force be with you”: ATP in gut mechanosensory transduction News Physiol Sci 18:43, 2003 Farré R, Tack J: Food and symptom generation in functional gastrointestinal disorders: physiological aspects Am J Gastroenterol 108:698, 2013 Furness JB: The enteric nervous system and neurogastroenterology Nat Rev Gastroenterol Hepatol 9:286, 2012 Huizinga JD, Lammers WJ: Gut peristalsis is governed by a multitude of cooperating mechanisms Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 296:G1, 2009 Miller L, Clavé P, Farré R, et al: Physiology of the upper segment, body, and lower segment of the esophagus Ann N Y Acad Sci 1300:261, 2013 Neunlist M, Schemann M: Nutrient-induced changes in the phenotype and function of the enteric nervous system J Physiol 592:2959, 2014 Ouyang A, Regan J, McMahon BP: Physiology of the upper segment, body, and lower segment of the esophagus Ann N Y Acad Sci 1300:261, 2013 Reimann F, Tolhurst G, Gribble FM: G-protein-coupled receptors in intestinal chemosensation Cell Metab 15:421, 2012 Sanders KM, Ward SM, Koh SD: Interstitial cells: regulators of smooth muscle function Physiol Rev 94:859, 2014 Sarna SK: Molecular, functional, and pharmacological targets for the development of gut promotility drugs Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 291:G545, 2006 Sarna SK: Are interstitial cells of Cajal plurifunction cells in the gut? Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 294:G372, 2008 Szarka LA, Camilleri M: Methods for measurement of gastric motility Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol 296:G461, 2009 Wu T, Rayner CK, Young RL, Horowitz M: Gut motility and enteroendocrine secretion Curr Opin Pharmacol 13:928, 2013  ... Khoảng cách tương đối Hình 64 3 Những vận động phân đoạn ruột non Tần số lớn co bóp phân đoạn ruột non xác định tần số sóng điện chậm thành ruột (là dao động điện nói đến chương 63) Bởi bình thường... tràng Chất rắn Tăng vận động mức gây nên giảm hấp thu, tiêu chảy phân lỏng Hình 64 5 Chức hấp thu lưu giữ ruột già Hình 64 4 Quá trình vận chuyển van hồimanh tràng 814 Chất bán rắn dải dọc đại tràng... (3) Đưa vị trấp từ dày xuống ruột non với tốc độ chậm phù hợp với tiêu hóa hấp thu ruột non Hình 64 2: Cấu tạo giải phẫu dày 809 Unit XII Gastrointestinal Physiology Đáy vị Thực quản Khi sóng co