Đang tải... (xem toàn văn)
Phức hệ trung tâm phản ứng là những tế bào mang sắc tố
Chương 6: PHỨC HỆ TRUNG TÂM PHẢN ỨNGI/ NGUỒN GỐC CƠ BẢN VỀ CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA TRUNG TÂM PHẢN ỨNG: - Phức hệ trung tâm phản ứng là những tế bào mang sắc tố.- Tất cả trung tâm phản ứng dưới sự điều khiển của ánh sáng thực hiện vận chuyển điện tử. Kết quả là tạo ra lớp tích điện ngăn chặn qua màng.- Ngoài ra 1 vài trung tâm phản ứng như là cái bơm proton, và vận chuyển điện tử có liên quan đến quinones.- Đặc tính hóa học của một phân tử bị kích thích có thể sẽ khác biệt hơn từ những phân tử giống nhau thuộc cùng nhóm hoặc có trạng thái năng lượng thấp nhất.- Kết quả cuối cùng: phân tử bị kích động là tác nhân khử mạnh sẵn sàng bỏ 1e để nhận 1e ở gần đó.- Chu trình quang hóa là chủ yếu trong chu trình vận chuyển điện tử ở trạng thái bị kích thích trong quang hợp và tại đó năng lượng ánh sáng được biến đổi thành năng lượng hóa học.- Sản phẩm của quá trình này là chất nhị trùng của lục lạp và một phân tử nhận điện tứ khứ.Cả hai đều có nguồn gốc từ những ion mang điện và những gốc tự do với một điện tử độc thân.- Trung tâm phản ứng lấy năng lượng ánh sáng và sử dụng nó để thực hiện những phản ứng vận chuyển điện tử.- Ngay lập tức sau quá trình vận chuyển điện tử thì hệ thống đạt trạng thái cân bằng tại điểm tới hạn.Chủ yếu sự oxi hóa phân tử cho điện tử được đặt kế tiếp phân tử nhận Đây được gọi là quá trình tái kết hợp,kết quả trong sự chuyển đổi giải phóng năng lượng photon,không có bất kì cơ hội nào được lưu trữ. II. SỰ PHÁT TRIỂN CỦA NHỮNG KHÁI NIỆM VỀ TRUNG TÂM PHẢN ỨNG :• Ban đầu người ta cho rằng trung tâm phản ứng là một phức hệ xác định, nó nằm riêng biệt và có thể được tách rời từ bộ máy quang hợp. Trung tâm phản ứng gồm những protein bất hoạt, chất sắc tố và những yếu tố khác.• Để giải thích cho những lời nhận xét trên Enerson và Arnold đã đưa ra những thí nghiệm về trung tâm phản ứng (ở chương 3 và 5). Những thí nghiệm này cho thấy rằng việc hoàn thành quá trình quang hợp không phải được thực hiện hoàn toàn nhờ diệp lục.• Năm 1950 Duysens đã tìm thấy vi khuẩn tía, vi khuẩn tía này hấp thu nhanh nhờ sự thay đổi kích thước. Từ đó ông cho rằng một vài sắc tố đã có mặt trong vi khuẩn tía (nhưng chưa biết rĩ lí do). Những khám phá tương tự được theo dõi trong quang hệ 1 bởi Bessel Kok(1957) và QH2 bởi Horst Witt(1967).• Vi khuẩn tía có trung tâm phản ứng sinh hóa lần đầu tiên được tách ra và mô tả. Trung tâm phản ứng này là một phần tử tách biệt, lần đầu tiên được trình bày rõ ràng ở sinh vật.• Sau đó Clayton bắt đầu tìm cách tách và tinh chế phức hệ trung tâm phản ứng và ông thành công cuối thập kỉ 1960.III.TRUNG TÂM PHẢN ỨNG CỦA VI KHUẨN TÍM :- Trung tâm phản ứng của vi khuẩn tím nằm trong một phần sửa đổi đặc biệt của màng tế bào gọi là màng trong bào tương. - Các màng này sắp xếp theo dạng hình ống, túi hay là bản phẳng.- Trung tâm phản ứng của vi khuẩn tím được tìm thấy bằng cách hòa màng tế bào với các chất tẩy rửa nhẹ, sau đó thanh lọc bằng các biện pháp sinh hóa như sắc kí cột. Từ đó người ta nhận thấy rằng trong trung tâm phản ứng của vi khuẩn tím chứa mỗi ba hoặc 4 subunit protein, đó là L, M,H một số loài có chứa thêm C.- Cách xác định L, M, H dựa vào cách sắp xếp chuỗi peptid ở mỗi loài. - Hình 6.1 (a) tế bào khi còn nguyên vẹn. Trong tế bào chất có chứa các C. ( b) Khi tế bào phân hủy thì màng tế bào đóng các khoảng trống giữa các tế bào lại tạo thành các túi gọi là tế bào sắc tố.- Như vậy ta có thể thấy được C không chỉ tồn tại ở trong chất tế bào mà còn tồn tại ở các tế bào sắc tố.- Bảng 6.1cho ta thấy được các thành phần cua3trung tâm phản ứng vi khuẩn tím.- Hình 6.2 ( a) cho ta cấu trúc trung tâm phản ứng của vi khuẩn Rhodobacter sphaeroides. Cấu trúc gồm các chuỗi protein xoắn thứ cắp, trên các chuỗi là các axitamin cụ thể là hydrophobic. Từ đó cho ta thấy rằng protein ở vị trí tốt nhất giúp trung tâm phản ứng định hướng được tốt nhất.- Hình 6.2(b) cấu trúc đon giản hơn vì đã được gỡ bỏ các góc inzopren. - Điện tử được vận chuyển từ nhánh A sang nhánh B sau đó chuyển vào các Quinone.- Hai yếu tố Da và Db là cặp sắc tố cảm quang gây ra quá trình oxi hóa- khử cho trung tâm phản ứng.ĐỘNG HỌC VÀ CON ĐƯỜNG VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ TRONG TRUNG TÂM PHẢN ỨNG CỦA VI KHUẨN TÍM:- Sau khi bị kích thích P879 sẽ biến đổi thành P870*. Ở trạng thái nhiệt độ phòng nó dịch chuyển 1 khoảng 3ps, ở nhiệt độ thấp giảm 1ps, sau đó chuyển xuống Qa rồi tiếp tục sang Qb.- Ở 1ps có thể chuyển trực tiếp về P 870 hay ở Qa cũng có thề chuyển trực tiếp xuông P870. IV. SỰ PHÂN TÍCH VỀ MẶT LÝ THUYẾT CỦA NHỮNG PHẢN ỨNG CỦA SỰ VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ :- Những phản ứng vận chuyển điện tử là đề tài phân tích cả về thí nghiệm lẫn lý thuyết của những hệ thống sinh học trong một phạm vi rộng lớn .- Trong hệ thống này, trung tâm phản ứng quang hợp hấp dẫn vi rút bởi vì nó rất đặc trưng và phức tạp tạo một số đặc tính khác thường . nó có thể phản ứng được từ nhiệt độ chất lỏng heli tới trên nhiệt độ phòng và cò khả năng thay đổi năng lượng tự do khi có hóa chất, những phương pháp di truyền học và điện tác động.- Cấu trúc của nó có độ phân giải cao nhưng không phân giải được những quá trình khuếch tán và nó là động học phong phú, là dữ liệu bằng kính phổ quang .- Không có những hệ thống sinh học khác sở hữu tất cả các đặc tính này. - Marcus là người đầu tiên mô tả lý thuyết vận chuyển điện tử về phản ứng vô cơ trong dung dịch . nhờ nó mà ông đã nhận dược giải thưởng nobel hóa học vào năm 1992.- Quá trình vận chuyển điện tử có thể được xem như là quá trình thư giản của điện tử. Ở trạng thái ban đầu với D là chất cho điện tử bị khử và chất nhận điện tử là A bị oxy hóa, tới trạng thái cuối cùng thì chất cho điện tử bị oxy hóa và chất nhận điện tử bị khử theo công thức:- Dred + Aox → Dox + Ared - Fermi mô tả các quy tắc đầu tiên để cho tốc của quá trình vận chuyển điện tử không đổi theo công thức 6.2. phương trình này tương tự như các lý thuyết vận chuyển năng lượng của Forster trong chương 5. ( )fifietEEVhk−ΨΨ=δπ2~2 (6.2)- Ở công thức 6.2 cho ta thấy sự chuyển tiến giữa 2 trạng thái của hệ thống, bao gồm những chi tiết như:+ Trạng thái đó có dao động rất nhỏ.+ Có những thuộc tính điện tử.- Lưu ý hàm sóng này thì:+iϕ: trạng thái ban đầu+fϕ: trạng thái cuối cùng Cả hai trạng thái này đều ở cả chất cho và chất nhận.+V~: là sự ghép điện tử của 2 trạng thái và đơn vị năng lượng là cm-1.+δ: Giữ năng lượng- Nếu δ có giá trị là 1 thì nguồn năng lượng của 2 trạng thái đó bằng nhau, còn giá trị của δ là 0 thì nguồn năng lượng của 2 trạng thái đó khác nhau. Điều này có nghĩa rằng chỉ có những trạng thái ban đầu và trạng thái cuối cùng có mức năng lượng giống nhau thì sẽ góp phần vào việc quan sát tốc độ vận chuyển của điện tử. Tuy nhiên, cũng có trường hợp trạng thái ban đầu và cuối cùng có nguồn năng lượng khác nhau cũng có thể quan sát được tốc độ đó nhưng phải dựa vào trạng thái dao động của phân tử.- Để phục hồi tốc độ vận chuyển điện tử, thì cần phải tổng hợp tất cả trạng thái ban đầu có thể quan sát được tốc độ vận chuyển của điện tử và cũng cần có sự đóng góp của trọng lượng. Điều này được thể hiện trong công thức 6.3. ( )fifiietEEVPhk−ΨΨ=∑δπ2~2 (6.3) Pi : xác xuất của trọng lượng- Bon-Oppenheimer đã tách những hàm sóng hạt nhân và điện tử để làm đơn giản phương trình 6.3, điều này được thể hiện trong công thức 6.4. FCVhkeet2~2π= (6.4) Trong đó: 2~eV: là các khớp nối điện tử ma trận nguyên tố giữa các hệ thống điện tử của chất phản ứng và sản phẩm. FC: là hệ số Franck – Condon - Một loạt bằng chứng cho thấy rằng cấp số tham số này thì phụ thuộc vào khoảng cách giữa các nhóm phản ứng. Điều này được mô tả ở công thức 6.5: )exp(~~202dVVeeβ−= (6.5) Trong đó: 20~eV: là các khớp nối điện tử tối đa β: là tham số mô tả sự phụ thuộc vào khoảng cách các khớp nối. d: khoảng cách-βcó giá trị là 14.1−oA phù hợp với quá trình vận chuyển điện tử được điều chỉnh bởi protein trung gian.- Hệ số Franck-Condon phụ thuộc vào sự chồng chéo của hàm số sóng hạt nhân ở cả 2 trạng thái ban đầu và trạng thái cuối cùng. Điều này phù hợp với trọng lượng Pi bởi hệ số Boltzmamn. Một lần nữa thuật ngữ này gần giống hệt với hệ số Franck-Condon trong phụ lục nói về sự chuyển tiếp điện tử. Thuật ngữ này bao gồm các tác động của nhiệt độ và sự thay đổi năng lượng tự do của phản ứng. Thật không may, thuật ngữ này rất khó để tính toán mặc dù đã được đơn giản.- Dưới đây là pt mô tả hệ số FC phụ thuộc vào sự thay đổi năng lượng do Marcus đề xuất. [ ]kTGkTFCoλλπλ4/)(exp)4(22/1−∆−−=− (6.6) Trong đó:+ Hệ số FC: Năng lượng phục hồi+λ: Số năng lượng cần thiết làm thay đổi hình dạng của chất phản ứng để tạo thành sản phẩm mà không có sự vận chuyển điện tử.+oG∆: Năng lượng tự do tiêu chuẩn- Năng lượng tự do phụ thuộc vào tốc độ vận chuyển điện tử được thực hiện trong 3 chế độ chung ở hình 6.4- Nếu λ<∆−oG quá trình kích hoạt vẫn xảy ra bình thường, được minh họa bằng hình 6.4a. Đây là trường hợp hấp thụ năng lượng đến những phản ứng tỏa nhiệt tương đối yếu.- Nếu phản ứng thoát năng lượng nhiều thì λ=∆−oG, đường cong thể năng cho chất phản ứng và sản phẩm cắt nhau gần đáy và phản ứng đang ở trong chế độ kích hoạt (hình 6.4b)- Khi hệ số FC ở cực đại thì phản ứng xảy ra rất nhanah và ít phụ thuộc vào nhiệt độ.- Cuối cùng với λ>∆−oG thì phản ứng tỏa nhiệt nhiều, hệ thống ở chế độ đảo ngược. Do đó tốc độ hệ số FC lại giảm thêm 1 lần nữa. [...]... trung tam PSII, rất giống với thảo luận ở trên cho trung tâm phản ứng của vi khuẩn tía. o Chỉ có trong trung tâm phản ứng PSII thì có phức hệ tạo oxi (OEC). OEC chứa nhân có 4 Mn, tích lũy 4 oxi tương đương với sản phẩm của các sắc tố cảm quang.Cấu trúc của OEC và cơ chế của quá trình oxh H 2 O được tiến hành trong từng chi tiết dưới • đây. o Hình 6.8 nói về cấu trúc của PSII .Trung tâm phản ứng. .. năng lượng đến những phản ứng tỏa nhiệt tương đối yếu. - Nếu phản ứng thoát năng lượng nhiều thì λ =∆− o G , đường cong thể năng cho chất phản ứng và sản phẩm cắt nhau gần đáy và phản ứng đang ở trong chế độ kích hoạt (hình 6.4b) - Khi hệ số FC ở cực đại thì phản ứng xảy ra rất nhanah và ít phụ thuộc vào nhiệt độ. - Cuối cùng với λ >∆− o G thì phản ứng tỏa nhiệt nhiều, hệ thống ở chế độ đảo... này đu7ọc mô tả chi tiết trong chương 7. Trung tâm phản ứng và phức hợp bc 1 làm việc cùng nhau, sử dụng năng - Điện tử được vận chuyển từ nhánh A sang nhánh B sau đó chuyển vào các Quinone. - Hai yếu tố Da và Db là cặp sắc tố cảm quang gây ra q trình oxi hóa- khử cho trung tâm phản ứng. ĐỘNG HỌC VÀ CON ĐƯỜNG VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ TRONG TRUNG TÂM PHẢN ỨNG CỦA VI KHUẨN TÍM: - Sau khi bị kích thích... tố. - Bảng 6.1cho ta thấy được các thành phần cua 3trung tâm phản ứng vi khuẩn tím. - Hình 6.2 ( a) cho ta cấu trúc trung tâm phản ứng của vi khuẩn Rhodobacter sphaeroides. Cấu trúc gồm các chuỗi protein xoắn thứ cắp, trên các chuỗi là các axitamin cụ thể là hydrophobic. Từ đó cho ta thấy rằng protein ở vị trí tốt nhất giúp trung tâm phản ứng định hướng được tốt nhất. - Hình 6.2(b) cấu trúc đon... CHUYỂN PROTON : • Các phân tử quinone trong trung tâm phản ứng có chức năng như là một cái cổng 2 electron. Hình 6.5 cho thấy cấu trúc của các quinone được tìm thấy trong các trung tâm phản ứng, với cấu trúc của dạng quinone oxi hoá, dạng semiquinone đơn độc và dạng quinol hoàn toàn giảm của một quinone chung. Mỗi dạng này được hình thành trong chuỗi phản ứng. Dạng semiquinone có thể là semiquinone... : - Những phản ứng vận chuyển điện tử là đề tài phân tích cả về thí nghiệm lẫn lý thuyết của những hệ thống sinh học trong một phạm vi rộng lớn . - Trong hệ thống này, trung tâm phản ứng quang hợp hấp dẫn vi rút bởi vì nó rất đặc trưng và phức tạp tạo một số đặc tính khác thường . nó có thể phản ứng được từ nhiệt độ chất lỏng heli tới trên nhiệt độ phòng và cò khả năng thay đổi năng lượng tự... phổ quang . - Khơng có những hệ thống sinh học khác sở hữu tất cả các đặc tính này. - Các màng này sắp xếp theo dạng hình ống, túi hay là bản phẳng. - Trung tâm phản ứng của vi khuẩn tím được tìm thấy bằng cách hịa màng tế bào với các chất tẩy rửa nhẹ, sau đó thanh lọc bằng các biện pháp sinh hóa như sắc kí cột. Từ đó người ta nhận thấy rằng trong trung tâm phản ứng của vi khuẩn tím chứa mỗi... bộ phức hệ này bao gồm protein D1,D2, CP43,CP47, 1 vài phức hệ thu them ánh sáng, kể cả LHCII nêu ở chương 5, 1 vài protein LHC có lien quan và bổ sung them nhiều protein nhỏ hơn. Proein LHC không hiện diện trong PSII của vi khuẩn lam. • Thay vào đó phức hệ anten phycobilisome được thảo luận ở chương 5 thì được gắn vào phía bên trong phức hệ. • Với độ phân giải bằng tia X-quang 3.8A 0 thì trung. .. của trung tâm phản ứng, một ubiquinone trung lập hồn tồn giảm được hình thành trong Q B . Quinone này được giải phóng từ phức chất vào trong màng hidrocacbon và được thay thw61 bởi một quinone oxi hố. Q trình này chun tồn bộ 2 electron từ tế bào sắc tố đến quinone và lấy hai proton từ tế bào chất. Khi quinone bị oxi hoá bởi phức hợp bc 1 , các proton bị tống vào trong chất tế bào. Phản ứng này... miêu tả đặc điểm của PSII đã được chuẩn bị. Trung tâm phản ứng PSII được tinh chế 1 cách rất phức tạp, gồm có những protein có 2 chất diệp luc lien kết với nhau, đó là protein D1 ,D2, với những khối α, β của màng ngăn cách với cyto b559 và 1chuỗi peptide nhỏ, IV. SỰ PHÂN TÍCH VỀ MẶT LÝ THUYẾT CỦA NHỮNG PHẢN ỨNG CỦA SỰ VẬN CHUYỂN ĐIỆN TỬ : - Những phản ứng vận chuyển điện tử là đề tài phân tích . Chương 6: PHỨC HỆ TRUNG TÂM PHẢN ỨNGI/ NGUỒN GỐC CƠ BẢN VỀ CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA TRUNG TÂM PHẢN ỨNG: - Phức hệ trung tâm phản ứng là những. quinine của trung tam PSII, rất giống với thảo luận ở trên cho trung tâm phản ứng của vi khuẩn tía.o Chỉ có trong trung tâm phản ứng PSII thì có phức hệ tạo
