n LỜI CẢM ƠN LỜI CẢM ƠN Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS TS Vũ Nguyên Thành, Giám đốc Trung tâm Vi sinh vật công nghiệp, Viện Công nghiệp thực phẩm PGS TS Bùi Thị Việt Hà, Chủ nhiệm môn Vi sinh vật học, Khoa sinh học, trường Đại học Khoa học Tự nhiên - ĐHQGHN tận tình hướng dẫn giúp đỡ suốt thời gian thực luận văn Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới cán Trung tâm Vi sinh vật công nghiệp, Viện Công nghiệp thực phẩm tạo điều kiện bảo cho để hoàn thành luận văn Để có ngày hôm quên dìu dắt tận tình kiến thức quý báu mà thầy cô môn Vi sinh vật học thầy cô khoa Sinh học truyền dạy cho suốt hai năm học tập trường Tôi xin dành tình cảm cho gia đình,bạn bè người bên động viên, chia sẻ, giúp đỡ suốt thời gian vừa qua Hà Nội, ngày tháng năm 2014 Học viên Hàn Thị Thu Hương MỤC LỤC MỞ ĐẦU CHƢƠNG I - TỔNG QUAN TÀI LIỆU 10 1.1 Lignocellulose enzyme thủy phân lignocellulose .10 1.1.1 Lignocellulose 10 1.1.1.1 Cellulose Error! Bookmark not defined 1.1.1.2 Hemicellulose Error! Bookmark not defined 1.1.1.3 Lignin Error! Bookmark not defined 1.1.2 Enzyme thủy phân lignocellulose Error! Bookmark not defined 1.1.2.1 Cellullase Error! Bookmark not defined 1.1.2.2 Hemicellulase Error! Bookmark not defined 1.1.2.3 Ligninase Error! Bookmark not defined 1.2 Nấm mốc chịu nhiệt khả thủy phân lignocelluloseError! Bookmark not defined 1.2.1 Nấm mốc chịu nhiệt Error! Bookmark not defined 1.2.1.1 Đặc điểm nhóm nấm mốc chịu nhiệt Error! Bookmark not defined 1.2.1.2 Một số nhóm nấm mốc chịu nhiệt phổ biếnError! Bookmark not defined 1.2.2 Khả thủy phân lignocellulose nấm mốc chịu nhiệtError! Bookmark not defi 1.2.2.1 Hoạt tính cellulase Error! Bookmark not defined 1.2.2.2 Hoạt tính xylanase Error! Bookmark not defined CHƢƠNG 2: ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨUError! Bookmark not de 2.1 Đối tượng Error! Bookmark not defined 2.2 Hóa chất, dụng cụ, trang thiết bị máy móc Error! Bookmark not defined 2.2.1 Hóa chất Error! Bookmark not defined 2.2.2 Dụng cụ trang thiết bị, máy móc Error! Bookmark not defined 2.3 Thành phần môi trường sử dụng nghiên cứuError! Bookmark not defined 2.3.1 Môi trường Malt-glucose 2°Bx có bổ sung chloramphenicolError! Bookmark not def 2.3.2 Môi trường PDA Error! Bookmark not defined 2.3.3 Môi trường lên men lỏng Error! Bookmark not defined 2.3.4 Môi trường YM Error! Bookmark not defined 2.4 Phương pháp nghiên cứu Error! Bookmark not defined 2.4.1 Phương pháp phân lập nấm mốc chịu nhiệt Error! Bookmark not defined 2.4.2 Quan sát hình thái khuẩn lạc, tế bào Error! Bookmark not defined 2.4.3 Tách chiết enzyme Error! Bookmark not defined 2.4.4 Xác định hoạt tính cellulase DNS Error! Bookmark not defined 2.4.5 Xác định hoạt tính CMCase, xylanase theo phương pháp DNSError! Bookmark not d 2.4.6 Điện di protein Error! Bookmark not defined 2.4.6.1 Phương pháp điện di SDS-PAGE Error! Bookmark not defined 2.4.6.2 Phương pháp điện di Zymogram Error! Bookmark not defined 2.4.7 Phương pháp tách chiết ADN tế bào nấm mốcError! Bookmark not defined 2.4.8 Phương pháp tinh chế ADN Error! Bookmark not defined 2.4.9 Phương pháp tiến hành phản ứng PCR finger printingError! Bookmark not defined 2.4.10 Phương pháp điện di ADN Error! Bookmark not defined 2.4.11 Nhuộm gel đọc kết Error! Bookmark not defined 2.4.12 Phương pháp phân loại nấm mốc dựa vào đọc trình tự rDNAError! Bookmark not d Chƣơng - KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬNError! Bookmark not defined 3.1 Kết phân lập, phân nhóm định tên chủng nấm mốc chịu nhiệtError! Bookmark 3.1.1 Kết phân lập Error! Bookmark not defined 3.1.2 Hình thái khuẩn lạc, tế bào Error! Bookmark not defined 3.1.3 Phân nhóm kỹ thuật fingerprinting Error! Bookmark not defined 3.1.4 Định tên chủng nấm mốc dựa vào phương pháp đọc trình tự rDNAError! Bookma 3.2 Đặc tính chủng nấm mốc chịu nhiệt phân lậpError! Bookmark not defined 3.2.1 Khảo sát khả sinh enzyme thủy phân lignocelluloseError! Bookmark not define 3.2.2 Phân tích hệ protein hệ enzyme thủy phân lignoceluloseError! Bookmark not defin 3.2.3 Kiểm tra khả hoạt động enzyme pH khác nhauError! Bookmark not defin 3.2.4 Kiểm tra khả bền nhiệt enzyme Error! Bookmark not defined KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ Error! Bookmark not defined KẾT LUẬN Error! Bookmark not defined KIẾN NGHỊ Error! Bookmark not defined TÀI LIỆU THAM KHẢO .11 DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1 Hàm lượng cellulose, hemicellulose, lignin phế phụ phẩm nông nghiệp phổ biến rác thải Bảng 1.2 Tổng quan ba nhóm enzyme cellulase nấm mốc đặc tính chúng Bảng 1.3 Một số enzym hemicellulase phân loại chúng vào họ GH CE Bảng 2.1 Thành phần gel chạy điện di protein Bảng 2.2 Thành phần phản ứng PCR fingerprinting Bảng 2.3 Thành phần phản ứng PCR khuếch đại vùng ITS Bảng 3.1 Danh sách chủng nấm mốc phân lập Bảng 3.2 Ký hiệu chủng phổ fingerprinting Bảng 3.3 Tên phân loại 46 chủng nấm mốc chịu nhiệt Bảng 3.4 Hoạt tính cellulase 46 chủng nấm mốc chịu nhiệt Bảng 3.5 Hoạt tính CMCase 46 chủng nấm mốc chịu nhiệt Bảng 3.6 Hoạt tính xylanase 46 chủng nấm mốc chịu nhiệt Bảng 3.7 Hoạt tính CMCase 46 chủng nấm mốc pH 3.0, pH 5.0, pH 7.0 Bảng 3.8 Hoạt tính xylanase 46 chủng nấm mốc pH 3.0, pH 5.0, pH 7.0 Bảng 3.9 Hoạt tính CMCase 46 chủng nấm mốc sau giữ nhiệt độ phòng 70˚C 20 phút Bảng 3.10 Hoạt tính xylanase 46 chủng nấm mốc sau giữ nhiệt độ phòng 70˚C 20 phút DANH MỤC HÌNH Hình 1.1 Cấu trúc lignocellulose Hình 1.2 Cấu trúc phân tử cellulose Hình 1.3 Cấu trúc arabino-4-O-methylglucuronoxylan gỗ mềm Hình 1.4 Cấu trúc O-acetyl-4-O-methylglucurono-ß-D-xylan gỗ cứng Hình 1.5 Khuẩn lạc tế bào chủng Aspergillus fumigatus Hình 1.6 Khuẩn lạc tế bào chủng Rhizomucor pusillus Hình 1.7 Khuẩn lạc tế bào chủng Thermomyces lanuginosus Hình 1.8 Khuẩn lạc tế bào chủng Scytalidium thermophilum Hình 3.1 Khuẩ n la ̣c và tế bào chủng FCH 5.1 Hình 3.2 Khuẩ n la ̣c và tế bào chủng FCH 5.3 Hình 3.3 Khuẩ n la ̣c tế bào chủng FCH 5.5 Hình 3.4 Khuẩ n la ̣c tế bào chủng FCH 10.4 Hình 3.5 Khuẩ n la ̣c và tế bào chủng FCH 112.2 Hình 3.6 Khuẩ n la ̣c tế bào chủng FCH 23.1 Hình 3.7 Phổ fingerprinting 46 chủng nấm mốc chịu nhiệt Hình 3.8 Hoạt tính CMCase 46 chủng nấm mốc chịu nhiệt Hình 3.9 Hoạt tính xylanase 46 chủng nấm mốc chịu nhiệt Hình 3.10 Ảnh điện di SDS-PAGE zymogram CMC, xylan 46 chủng nấm mốc chịu nhiệt DANH MỤC CÁC KÍ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT Bp: Base pair (cặp bazơ) CBH: Cellobiohydrolase CBM: Carbohydrate-binding module CE: Carbohydrate esterase CMC: Carboxymethyl cellulose dNTP: Deoxyribonucleotide triphosphate DNS: Dinitrosalicylic acid EG: Endoglucanase FPU: Filter paper unit GH: Glycoside hydrolase ITS: Internal transcribed spacer PCR: Polymerase chain reaction (kỹ thuật phản ứng chuỗi polymerase) PDA: Potato Dextrose Agar SDS- PAGE: Sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis MỞ ĐẦU Sự gia tăng tiêu thụ lượng, cạn kiệt nhiên liệu hóa thạch ô nhiễm môi trường chuyển trọng tâm hệ lượng theo hướng sử dụng nhiên liệu sinh học với nguyên liệu chất thải giàu lignocellulose ngành lâm nghiệp, công nghiệp giấy bột giấy, nông nghiệp thực phẩm, rác thải đô thị rắn chất thải động vật Sản xuất nhiên liệu từ sinh khối lignocellulose, với thành phần chủ yếu cellulose hemicellulose tạo tiền đề cho phát triển bền vững Mặc dù mang nhiều hứa hẹn, công nghệ sản xuất nhiên liệu sinh học từ lignocellulose chưa khả thi sản xuất thương mại Vấn đề cốt lõi nằm tính bền vững lignocellulose Với hầu hết công nghệ hành, lignocellulose trước tiên cần thủy phân thành monomer để tạo tiền chất cho chuyển hóa sinh học hóa học Trong công đoạn này, enzyme thủy phân lignocellulose thường sử dụng Tuy nhiên, với hệ enzyme có, trình thủy phân chưa thực hiệu mặt kinh tế Việc tìm kiếm hệ enzyme hiệu quan tâm đặc biệt Ngoài ứng dụng sản xuất nhiên liệu sinh học, enzyme thủy phân lignocellulose có nhiều ứng dụng thực tiễn chế biến nông sản, thực phẩm, chăn nuôi, công nghiệp giấy, sản xuất hóa chất, xử lý môi trường Nội dung đề tài nằm nỗ lực dài hạn nhằm khai thác đa dạng vi sinh vật nhiệt đới cho ứng dụng công nghệ sinh học khác nhau, trường hợp tìm kiếm enzyme thủy phân lignocellulose từ nấm mốc chịu nhiệt, nhóm vi sinh vật nghiên cứu Việt Nam CHƢƠNG I - TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Lignocellulose enzyme thủy phân lignocellulose 1.1.1 Lignocellulose Lignocellulose thành phần cấu trúc thực vật thân gỗ thực vật khác cỏ, lúa, ngô… Lignocellulose có cấu trúc vững chắc, dày đặc khó để phân cắt với thành phần chủ yếu gồm hai polymer mạch thẳng cellulose, hemicellulose polymer có cấu trúc ba chiều lignin, cellulose bao quanh phân tử hemicellulose lignin (Hình1.1) [41] Hình 1.1 Cấu trúc lignocellulose (Geert Potters 2010) Cellulose hemicellulose đại phân tử cấu tạo từ gốc đường khác lignin polymer phân tử dạng vòng tổng hợp từ tiền phenylpropanoid Thành phần cấu tạo phần trăm polymer khác loài, chí khác biệt độ tuổi, giai đoạn sinh trưởng, phát triển TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt Hồ Sĩ Tráng (2006), Cơ sở hóa học gỗ cellulose, Nhà xuất khoa học kĩ thuật, Hà Nội Nguyễn Đức Lượng (2004), Công nghệ enzyme, NXB đại học quốc gia TP Hồ Chí Minh, TP Hồ Chí Minh Tiếng Anh Almeida Elzira Maria, Maria de Lourdes T.M Polizeli, Héctor Francisco Terenzi andJoão Atilio Jorge (1995), “Purification and biochemical characterization of β-xylosidase from Humicola grisea var thermoidea”, FEMS Microbiology Letters, 130, pp 171–176 Anand L, Krishnamurthy S, Vithayathil PJ (1990), “Purification and properties of xylanase from the thermophilic fungus, Humicola lanuginosa (Griffon and Maublanc) Bunce”, Archives of Biochemistry and Biophysics, 276(2), pp 546-553 Anthi Karnaouri, Evangelos Topakas, Io Antonopoulou, Paul Christakopoulos (2014), “Genomic insights into the fungal lignocellulolytic system of Myceliophthora thermophila”, Frontiers in Microbiology, 5: 281 Anthony Levasseur, Elodie Drula, Vincent Lombard, Pedro M Coutinho and Bernard Henrissat (2013), “Expansion of the enzymatic repertoire of the CAZy database to integrate auxiliary redox enzymes”, Biotechnology for Biofuels, 6(1), pp 1-2 Armand S, Drouillard S, Schülein M, Henrissat B, Driguez H (1997) “A bifunctionalized fluorogenic tetrasaccharide as a substrate to study cellulases”, The Journal of Biological Chemistry, 272(5), pp 2709-2713 8 Baldrian P, Valaskova V (2008), “Degradation of cellulose by basidiomycetous fungi”, FEMS Microbiology Reviews, 32(3), pp 501–521 Bayer EA, Chanzy H, Lamed R, Shoham Y (1998), “Cellulose, cellulases and cellulosome”, Current Opinion in Structural Biology, 8(5), pp 548–557 10 Bernard Henrissat (1991), ” A classification of glycosyl hydrolases based on amino acid sequence similarities”, Biochemical Journal, 280, pp 309-316 11 Bernard Henrissat and Amos Bairoch (1993), “New families in the classification of glycosyl hydrolases based on amino acid sequence similarities”, Biochemical Journal, 293, pp 781-788 12 Bernard Henrissat and Amos Bairoch (1996), “Updating the sequence-based classification of glycosyl hydrolases”, Biochemical Journal, 316, pp 695696 13 Bhat MK, Bhat S (1997), “Cellulose degrading enzymes and their potential industrial applications”, Biotechnology Advances, 15(3-4), pp 583-620 14 Bhat MK, Bhat S (1998), “Clostridium thermocellum cellulosome: dissociation, isolation and characterisation of subunits and the potential biotechnological implications”, Recent Res Devel Biotech Bioeng, 1(1), pp 59-84 15 Bhat MK, Joel Solomon Gaikwad and Ramesh Maheshwari (1993), “Purification and characterization of an extracellular β-glucosidase from the thermophilic fungus Sporotrichum thermophile and its influence on cellulase activity”, General Microbiology, 139, pp 2825–2832 16 Bhat MK, R Maheshwari (1987), “Sporotrichum thermophile: growth, cellulose degradation, and cellulase activity”, Applied and Environmental Microbiology, 53, pp 2175–2182 17 Boisset C, Fraschini C, Schülein M, Henrissat B, Chanzy H (2000), “Imaging the enzymatic digestion of bacterial cellulose ribbons reveals the endo character of the cellobiohydrolase Cel6A from Humicola insolens and its mode of synergy with cellobiohydrolase Cel7A”, Applied and Environmental Microbiology, 66(4), pp 1444-1452 18 Brandi L Cantarel, Pedro M Coutinho, Corinne Rancurel, Thomas Bernard, Vincent Lombard and Bernard Henrissat (2009), “The Carbohydrate-Active EnZymes database (CAZy): an expert resource for Glycogenomics”, Nucleic Acids Research, 37, pp 233–238 19 Cai YJ, Chapman SJ, Buswell JA, Chang ST (1999), “Production and distribution of endoglucanase, cellobiohydrolase, and beta-glucosidase components of the cellulolytic system of Volvariella volvacea, the edible straw mushroom”, Appl Environ Microbiol, 65(2), pp 553-559 20 Cao WG, Crawford DL (1993), “Purification and some properties of βglucosidase from the ectomycorrhizal fungus Pisolithus tinctorius strain SMF”, Canadian Journal of Microbiology, 39(1), pp 125-129 21 Christine S Evans (1985), “Properties of the beta-D-glucosidase (cellobiase) from the wood-rotting fungus, Coriolus versicolor”, Applied Microbiology and Biotechnology, 22(2), pp 128-131 22 Coutts A D and Smith R E (1976), “Factors influencing the production of cellulases by Sporotrichum thermophile”, Appl Environ Microbiol, 31(6), pp 819–825 23 Dalia Shallom, Yuval Shoham (2003), “Microbial hemicellulase”, Current Opinion in Microbiology, 6(3), pp 219–228 24 Dan S, Marton I, Dekel M, Bravdo BA, He S, Withers SG, Shoseyov O (2000), “Cloning, expression, characterization, and nucleophile identification of family 3, Aspergillus niger beta-glucosidase”, J Biol Chem, 275(7), pp 4973-4980 25 de Vries RP, Kester HCM, Poulsen CH, Benen JAE, Visser J (2000), „Synergy between enzymes from Aspergillus involved in the degradation of plant cell wall polysaccharides”, Carbohydrate Research, 327(4), pp 401-410 26 Divne C, Stahlberg J, Teeri TT, Jones TA (1998), “High-resolution crystal structures reveal how a cellulose chain is bound in the 50 A long tunnel of cellobiohydrolase I from Trichoderma reesei”, J Mol Biol, 275(2), pp 309– 325 27 E.M Düsterhöft, V.A.J.M Linssen, A.G.J Voragen, G Beldman (1997), “Purification, characterization, and properties of two xylanases from Humicola insolens”, Enzyme and Microbial Technology, 20(6), pp 437–445 28 Eriksen J, Goksoyr J (1997), “Cellulases from Chaetomium thermophile var dissitum”, Eur J Biochem, 77 (3), pp 445-50 29 Fengel, D., Wegener, G (1989) Wood: Chemistry, Ultrastructure, Reactions, Walter de Gruyter, Berlin, Germany 30 Folan M A., and M P Coughlan (1978), “The cellulase complex in the culture filtrate of the thermophyllic fungus, Talaromyces emersonii”, International Journal of Biochemistry, 9, pp 717–722 31 Foreman PK, Brown D, Dankmeyer L, Dean R, Diener S, Dunn-Coleman NS, Goedegebuur F, Houfek TD, England GJ, Kelley AS, Meerman HJ, Mitchell T, Mitchinson C, Olivares HA, Teunissen PJ, Yao J, Ward M (2003), “ Transcriptional regulation of biomass-degrading enzymes in the filamentous fungus Trichoderma reesei”, J Biol Chem, 278(34), pp 31988–31997 32 Gaikwad, J S., and R Maheshwari (1994), “Localization and release of βglucosidase in the thermophilic and cellulolytic fungus, Sporotrichum thermophile”, Experimental Mycology, 18, pp 300–310 33 Ganju, R K (1986), Isolation and characterization of polysaccharide degrading enzymes of Chaetomium thermophile var coprophile, Ph.D thesis, Indian Institute of Science, Bangalore 34 Gerben Straatsma, Robert A Samson (1993), “Taxonomy of Scytalidium thermophilum, an important thermophilic fungus in mushroom compost”, Mycological Research, 97(3), pp 321–328 35 Gilbert M, Breuil C, Yaguchi M, Saddler JN (1992), “Purification and characterization of a xylanase from the thermophilic ascomycete Thelavia terrestris 255B”, Appl Biochem Biotechnol, 34-35, pp 247-59 36 Gilbert M, Yaguchi M, Watson DC, Wong KK, Breuil C, Saddler JN (1993), “A comparison of two xylanases from the thermophilic fungi Thielavia terrestris and Thermoascus crustaceus”, Appl Microbiol Biotechnol, 40(4), pp 508-14 37 G Canevascini, M.-R Coudray, R J G Southgate and H Meier (1978), “Induction and catabolite repression of cellulase synthesis in the thermophilic fungus Sporotrichum thermophile”, J Gen Microbiol, 110, pp 91–303 38 Hajime Yoshioka; Shinsaku Hayashida (1980), “Purification and properties of β-glucosidase from Humicola insolens YH-8”, Agricultural and Biological Chemistry, 44 (8), pp 1729-1735 39 Hayashida S., Yoshioka H (1980), “Production and purification of thermostable cellulases from Humicola insolens YH-8”, Agricultural & Biological Chemistry, 44, pp 1721–1728 40 Hervé C, Rogowski A, Blake A, Marcus S, Gilbert H, Knox J (2010), “Carbohydrate-binding modules promote the enzymatic deconstruction of intact plant cell walls by targeting and proximity effects”, Proc Natl Acad Sci U S A, 107(34), pp 15293-15298 41 Howard R.L, Abotsi E, Jansen van Rensburg E.L and Howard S (2003), “Lignocellulose biotechnology: issues of bioconversion and enzyme production”, African Journal of Biotechnology, 2(12), pp 602-619 42 Ishikawa E, Sakai T, Ikemura H, Matsumoto K, Abe H (2005), “Identification, cloning, and characterization of a Sporobolomyces singularis betagalactosidase-like enzyme involved in galacto-oligosaccharide production”, J Biosci Bioeng, 99(4), pp 331-339 43 Jonny Eriksen, Jostein Goksöyr (1976), “The effect of temperature on growth and cellulase (β-1,4-endoglucanase) production in the compost fungus Chaetomium thermophile var.dissitum”, Archives of Microbiology, 110(2-3), pp 233-238 44 Kawamori Mikio, Takayama Kenichiro and Seigo Takasawa (1987), “Production of cellulases by a thermophilic fungus Thermoascus aurantiacus A-131”, Agric Biol Chem, 51, pp 647–654 45 Khandke KM (1986), Isolation and functional characteristics of xylanases and cellulases of Thermoascus aurantiacus, Ph.D thesis, Indian Institute of Science, Bangalore 46 Khandke KM, Vithayathil PJ, Murthy SK (1989), “Purification of xylanase, beta-glucosidase, endocellulase, and exocellulase from a thermophilic fungus, Thermoascus aurantiacus”, Arch Biochem Biophys, 274(2), pp 491500 47 Kubicek CP (1981), “Release of carboxymethyl-cellulase and β-glucosidase from cell walls of Trichoderma reesei”, European journal of applied microbiology and biotechnology, 13(4), pp 226-231 48 K Ashok Prabhu, Ramesh Maheshwari (1999), “Biochemical properties of xylanases from a thermophilic fungus,Melanocarpus albomyces, and their action on plant cell walls”, Journal of Biosciences, 24(4), pp 461-470 49 Lindt Wilhelm (1886), “Mitteilungen u ¨ber einige neue pathogene Shimmelpilze”, Arch Exp Pathol Pharmakol., 21, pp 269–298 50 Lo Leggio, L., S Kalogiannis,M K Bhat, and R.W Pickersgill (1999), “High resolution structure and sequence of T aurantiacus xylanase I: implications for the evolution of thermostability in family 10 xylanases and enzymes with βα-barrel architecture”, Proteins Struct Funct Genet., 36, pp 295–306 51 Mandels M (1975), “Microbial sources of cellulase”, Biotechnol Bioeng Symp, 5, pp 81-105 52 Matsuo, Masaru, Yasui, Tsuneo (1985), “Properties of xylanase of Malbranchea pulchella var sulfurea no 48”, Agricultural and Biological Chemistry, 49, pp 839–841 53 Mehdi Dashtban, Heidi Schraft, Wensheng Qin (2009), “Fungal bioconversion of lignocellulosic residues - opportunities and perspectives”, Int J Biol Sci, 5(6), pp 578-595 54 Morais H, Ramos C, Matos N, Forgacs E, Cserhati T, Almeida V, Oliveira J, Darwish Y, Iles Z (2002), “Liquid chromatographic and electrophoretic characterisation of extracellular beta-glucosidase of Pleurotus ostreatus grown in organic waste”, J Chromatogr B Analyt Technol Biomed Life Sci, 770(1-2), pp 111-119 55 Peter Biely (1985), “Microbial xylanolytic systems”, Trends in Biotechnology, 3(11), pp 286–290 56 Raj Kumar Salar and K.R Aneja (2007), “Thermophilic Fungi: Taxonomy and Biogeography”, Journal of Agricultural Technology, 3(1), pp 77-107 57 Ramesh K Ganju, Paul J Vithayathil, S K Murthy (1989), “Purification and characterization of two xylanases from Chaetomium thermophile var coprophile”, Canadian Journal of Microbiology, 35(9), pp 836-842 58 Ramesh Maheshwari, Girish Bharadwaj, and Mahalingeshwara K Bhat (2000), “Thermophilic Fungi: Their Physiology and Enzymes”, Microbiol Mol Biol Reviews, 64(3), pp 461–488 59 Robert J Moon, Ashlie Martini, John Nairn, John Simonsenf and Jeff Youngblood (2011), “Cellulose nanomaterials review: structure, properties and nanocomposites”, Chem Soc Rev., 40, 3941–3994 60 Rubens Monti, Héctor Francisco Terenzi, João Atílio Jorge (1991), “Purification and properties of an extracellular xylanase from the thermophilic fungus Humicola grisea var thermoidea”, Canadian Journal of Microbiology, 37(9), pp 675-6821 61 Sandgren M, Stahlberg J, Mitchinson C (2005), “Structural and biochemical studies of GH family 12 cellulases: improved thermal stability, and ligand complexes”, Prog Biophys Mol Biol, 89 (3), pp 246-291 62 Scheller HV, Ulvskov P (2010), “Hemicelluloses”, Annual Review of Plant Biology, 61(1), pp 263-289 63 Sjöström, E (1993), Wood Chemistry: Fundamentals and Applications, 2nd edition, Academic Press, San Diego, CA, USA 64 Shepherd MG, Tong CC, Cole AL (1981), “Substrate specificity and mode of action of the cellulases from the thermophilic fungus Thermoascus aurantiacus”, Biochem J., 193 (1), pp 67-74 65 Shinsaku Hayashida and Kaiguo Mo (1986), “Production and Characteristics of Avicel-Disintegrating Endoglucanase from a Protease-Negative Humicola grisea var thermoidea Mutant”, Appl Environ Microbiol, 51 (5), pp 1041– 1046 66 Sternberg D (1976), “Beta-glucosidase of Trichoderma: its biosynthesis and role in saccharification of cellulose”, Appl Environ Microbiol, 31(5), pp 648– 654 67 Tuohy MG, Puls J, Claeyssens M, Vrsanská M, Coughlan MP (1993), “The xylan-degrading enzyme system of Talaromyces emersonii: novel enzymes with activity against aryl beta-D-xylosides and unsubstituted xylans”, Biochem J., 290 ( 2), pp 515-523 68 Vladimı́r Puchart, Petros Katapodis, Peter Biely, Lubomı́r Kremnický, Paul Christakopoulos,Mária Vršanská, Dimitris Kekos, Basil J Macris,Mahalingeshwara K Bhat (1999), “Production of xylanases, mannanases, and pectinases by the thermophilic fungus Thermomyces lanuginosus”, Enzyme and Microbial Technology, 24 (5–6), pp 355–361 69 Yoshioka Hajime, Anraku Shinichiro and Shinshaku Hayashida (1982), “Production and purification of a novel type of CMCase from Humicola grisea var thermoidea YH-78”, Agricultural and Biological Chemistry, 46(1), pp 75-82 [...]...TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt 1 Hồ Sĩ Tráng (2006), Cơ sở hóa học gỗ và cellulose, Nhà xuất bản khoa học và kĩ thuật, Hà Nội 2 Nguyễn Đức Lượng (2004), Công nghệ enzyme, NXB đại học quốc gia TP Hồ Chí Minh, TP Hồ Chí Minh Tiếng Anh 3 Almeida Elzira Maria, Maria... deconstruction of intact plant cell walls by targeting and proximity effects”, Proc Natl Acad Sci U S A, 107(34), pp 15293-15298 41 Howard R.L, Abotsi E, Jansen van Rensburg E.L and Howard S (2003), Lignocellulose biotechnology: issues of bioconversion and enzyme production”, African Journal of Biotechnology, 2(12), pp 602-619 42 Ishikawa E, Sakai T, Ikemura H, Matsumoto K, Abe H (2005), “Identification,