Bộ giáo dục đào tạo Trờng Đại học nông nghiêp I Hà nội GS.TS Hoàng Minh Tấn (Chủ biên) GS.TS Nguyễn Quang Thạch, PGS.TS Vũ Quang Sáng Giáo trình Sinh lý thực vật Hà Nội - 2006 Mở đầu Sinh lý thực vật gì? Sinh lý thực vật khoa học nghiên cứu hoạt động sinh lý xảy thể thực vật, mối quan hệ điều kiện sinh thái với hoạt động sinh lý ta khả điều chỉnh thực vật theo hớng có lợi cho ngời Đối tợng nhiệm vụ môn học sinh lý thực vật * Nghiên cứu hoạt động sinh lý Các hoạt động sinh lý diễn phức tạp Có trình sinh lý riêng biệt xảy là: Quá trình trao đổi nớc thực vật bao gồm trình hút nớc rễ cây, trình vận chuyển nớc trình thoát nớc bề mặt Quá trình quang hợp trình chuyển hóa lợng ánh sáng mặt trời thành lợng hóa học tích lũy hợp chất hữu để cung cấp cho hoạt động sống sinh vật khác Quá trình vận chuyển phân bố chất hữu từ nơi sản xuất trớc tiên đến tất quan cần thiết chất dinh dỡng cuối chúng đợc tích lũy quan dự trữ để tạo nên suất kinh tế Quá trình hô hấp trình phân giải oxi hóa chất hữu để giải phóng lợng cung cấp cho hoạt động sống tạo nên sản phẩm trung gian cho trình sinh tổng hợp chất hữu khác Quá trình dinh dỡng chất khoáng gồm trình hút chất khoáng rễ đồng hóa chúng Kết hoạt động tổng hợp trình sinh lý làm cho lớn lên, đâm chồi, nảy lộc hoa, kết quả, già cuối kết thúc chu kỳ sống Hoạt động tổng hợp gọi sinh trởng phát triển Sinh lý thực vật nghiên cứu phản ứng thích nghi điều kiện ngoại cảnh bất lợi để tồn phát triển - Sinh lý tính chống chịu Tất hoạt động sinh lý diễn đơn vị tế bào Để nghiên cứu hoạt động sinh lý trớc tiên tìm hiểu hoạt động sinh lý diễn tế bào * Sinh lý thực vật nghiên cứu ảnh hởng điều kiện ngoại cảnh (điều kiện sinh thái) đến hoạt động sinh lý nh nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm, chất dinh dỡng đất, sâu bệnh nh hởng tác động lên trình sinh lý riêng rẽ, ảnh hởng tổng hợp lên toàn Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt * Trên sở hiểu biết hoạt động sinh lý diễn mà ngời có khả điều chỉnh trồng theo hớng có lợi cho ngời Nhà sinh lý học thực vật tiếng ngời Nga (Timiriadep) có nói: "Sinh lý thực vật sở trồng trọt hợp lý" Nói nh có nghĩa sinh lý thực vật nghiên cứu sở lý luận để đề biện pháp kỹ thuật trồng trọt hợp lý nhằm nâng cao suất phẩm chất nông sản phẩm Nói cách khác, tất biện pháp kỹ thuật trồng trọt có hiệu phải dựa sở lý luận nghiên cứu sinh lý thực vật Ví dụ, nghiên cứu sinh lý trao đổi nớc giúp ta đề xuất phơng pháp tới nớc hợp lý cho cây; nghiên cứu quang hợp sở cho biện pháp kỹ thuật bố trí trồng cho sử dụng ánh sáng mặt trời có hiệu biện pháp bón phân hợp lý hiệu cho loại trồng định phải dựa nghiên cứu nhu cầu dinh dỡng khoáng Vị trí môn học Sinh lý thực vật Trong chơng trình học tập ngành nông học, sinh lý thực vật đợc xem môn học sở có quan hệ trực tiếp đến kiến thức sở chuyên môn ngành học Các kiến thức môn: Hóa sinh học, công nghệ sinh học, sinh thái học, di truyền học, tài nguyên khí hậu, nông hóa, thổ nhỡng làm tảng cho việc nghiên cứu tiếp thu kiến thức môn học sinh lý thực vật sâu sắc Ngợc lại, kiến thức sinh lý thực vật có quan hệ bổ trợ cho việc tiếp thu kiến thức môn học Với môn học chuyên môn ngành, sinh lý thực vật có vai trò quan trọng Các kiến thức sinh lý thực vật giúp cho việc tiếp thu môn học tốt mà làm sở khoa học cho việc đề xuất biện pháp kỹ thuật tác động lên trồng để tăng suất chất lợng nông sản phẩm Việc hiểu biết sâu sắc chất trồng - hoạt động sinh lý diễn chúng - công việc trớc tiên muốn tác động lên đối tợng trồng, bắt chúng phục vụ cho lợi ích ngời Kết cấu giáo trình Sinh lý Thực vật Giáo trình Sinh lý thực vật đợc trình bày chơng: Chơng 1: Sinh lý tế bào thực vật Chơng 2: Sự trao đổi nớc Chơng 3: Quang hợp Chơng 4: Hô hấp Chơng 5: Sự vận chuyển phân bố chấ đồng hóa Chơng 6: Dinh dỡng khoáng Chơng 7: Sinh trởng phát triển Chơng 8: Sinh lý tính chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất thuận Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt Từ chơng đến chơng 6, trình bày chức sinh lý xảy có tính độc lập tơng đối Chơng - Sinh trởng phát triển - kết hoạt động tổng hợp chức sinh lý Chơng trình bày hoạt động thích nghi mặt sinh lý để tồn phát triển điều kiện ngoại cảnh luôn biến động vợt giới hạn bình thờng (Điều kiện stress) Tất nhiên, tất cá hoạt động sinh lý xảy đơn vị tế bào Vì mà chơng giáo trình Sinh lý thực vật (Chơng 1) đề cập đến cấu trúc chức sinh lý tế bào thực vật (Sinh lý tế bào thực vật) Cách trình bày giáo trình Để giúp cho sinh viên học tốt môn này, chơng có nêu lên mục tiêu chung chơng Sau chơng, có tóm tắt lại nội dung chơng, câu hỏi cần thiết để trao đổi ôn tập Phần cuối chơng, đa phần trắc nghiệm kiến thức sau đ học xong Phần trắc nghiệm giúp cho sinh viên kiểm tra cuối kiến thức Chúng hy vọng với kiến thức cách trình bày chúng tôi, giáo trình tài liệu học tập tốt bổ ích cho sinh viên ngành Nông học (Cây trồng, Bảo vệ thực vật, Giống trồng, Công nghệ sinh học thực vật ) Trờng Đại học Nông nghiệp Đồng thời tài liệu tham khảo tốt cho cán giảng dạy nghiên cứu có liên quan đến trồng Tập thể tác giả biên soạn giáo trình này: GS.TS Hoàng Minh Tấn, chủ biên biên soạn GS.TS Nguyễn Quang Thạch (tham gia biên soạn chơng Sinh lý tế bào, chơng dinh dỡng khoáng chơng sinh lý tính chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất thuận) PGS.TS Vũ Quang Sáng (tham gia biên soạn chơng quang hợp) mong nhận đợc nhiều ý kiến đóng góp bổ ích để bổ sung cho giáo trình Sinh lý thực vật hoàn chỉnh hơn, phục vụ có hiệu cho việc học tập tham khảo sinh viên ngành Nông học Xin chân thành cảm ơn! Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt Chơng Sinh lý tế bào Vì tế bào thực vật đơn vị cấu trúc thực chức sinh lý thể thực vật, nên trớc tiên sinh viên cần phải nắm cách khái quát cấu trúc chức thành tế bào, chất nguyên sinh không bào Tất hoạt động sống diễn chất nguyên sinh nên cần nắm đặc tính chất nguyên sinh - Về thành phần hoá học chủ yếu cấu tạo nên chất nguyên sinh, sinh viên cần quan tâm đến ba chất: protein, nớc lipit, đặc biệt protein - Tính chất vật lý chất nguyên sinh biểu thị vừa có tính lỏng vừa có đặc tính vật chất có cấu trúc - Các trạng thái hoá keo chất nguyên sinh ý nghĩa chúng hoạt động sống tế bào Cần nắm vững hoạt động sinh lý quan trọng diễn té bào - Quá trình trao đổi nớc tế bào phơng thức thẩm thấu hút trơng - Sự xâm nhập chất tan vào tế bào thực vật chế bị động chế chủ động cần lợng Đại cơng tế bào thực vật Ngày nay, biết thể sống đợc xây dng nên từ tế bào Tuy nhiên, cách vài kỷ, điều bí ẩn Ngời đặt móng cho việc phát nghiên cứu tế bào Robert Hooke (1635-1763) Ông ngời phát kính hiển vi phức tạp cho phép nhìn vật đợc phóng đại nhiều lần Khi quan sát lát cắt mỏng lie dới kính hiển vi, ông nhận thấy không đồng mà đợc chia nhiều ngăn nhỏ mà ông gọi "cell" tức tế bào Sau phát minh Robert Hooke, nhiều nhà khoa học đ sâu vào nghiên cứu cấu trúc hiển vi tế bào nh phát chất nguyên sinh, nhân tế bào Bớc nhảy vọt việc nghiên cứu tế bào học phát kính hiển vi điện tử có độ phân giải cao với vật liệu sinh học có kích thớc vô nhỏ (0,0015-0,002 àm), gấp 100 lần so kính hiển vi thờng Nhờ kính hiển vi điện tử mà ngời ta quan sát giới nội tế bào có cấu trúc tinh vi, phát nhiều cấu trúc siêu hiển vi mà kính hiển vi thờng không nhìn thấy đợc Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt Ngời ta phân hai mức độ tổ chức tế bào: tế bào nhân nguyên thủy gọi thể procariota (vi khuẩn, tảo lam ) cha có nhân định hình tế bào có nhân thực gọi thể eucariota (tế bào thực vật, động vật nấm) Các thể khác có tế bào hoàn toàn khác hình dạng cấu trúc Ngay thể, quan, phận khác nhau, tế bào chúng khác nhau.Ví dụ nh rễ, tế bào lông hút hoàn toàn khác với tế bào biểu bì, tế bào mô dẫn Mặc dù tế bào có tính đa dạng nh vậy, nhng chúng tuân theo nguyên tắc cấu trúc thống Mỗi tế bào có tất đặc tính hệ thống sống: Trao đổi chất lợng, sinh trởng, phát triển, sinh sản di truyền cho hệ sau Học thuyết tế bào khẳng định tế bào đơn vị cấu trúc chức thể sống Sự sống thể kết hợp hài hòa cấu trúc chức tế bào hợp thành Theo quan niệm tính toàn tế bào tế bào chứa lợng thông tin di truyền tơng đơng với thể hoàn chỉnh Mỗi tế bào tơng đơng với thể có khả phát triển thành thể hoàn chỉnh Sự khác tế bào động vật thực vật chỗ khả tái sinh tế bào thực vật lớn nhiều so với tế bào động vật Vì vậy, thực vật việc nuôi cấy tế bào in vitro để tái sinh cây, nhân chúng dễ dàng thành công với hầu hết tất đối tợng thực vật Khái quát cấu trúc chức sinh lý tế bào thực vật 2.1 Sơ đồ cấu trúc tế bào thực vật Thế giới thực vật vô đa dạng, vô phức tạp, nhng chúng có điểm chung nhất, chúng xây dựng từ đơn vị tế bào Với loài thực vật khác nhau, mô khác tế bào cuả chúng khác hình dạng, kích thớc thực chức khác Tuy nhiên, tất tế bào thực vật giống mô hình cấu trúc Chúng đợc cấu trúc từ ba phận thành tế bào, không bào chất nguyên sinh Chất nguyên sinh thành phần sống thực chức tế bào Nó bao gồm hệ thống màng, bào quan chất (Hình 1.1) Tế bào thực vật tách rời khỏi mô thờng có dạng hình cầu, nhng nằm tập hợp tế bào mô chúng bị nén ép nên thờng có hình đa giác Tế bào thực vật có kích thớc nhỏ Khoảng 100 triệu tế bào tạo nên đợc hình khối tích cm3 Do đó, hàng tỷ tế bào tạo nên Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt Tế bào thực vật Thành tế bào Chất nguyên sinh Hệ thống màng Các bào quan (Nhân, lục lạp, ty thể, cấu trúc siêu hiển vi ) Thành tế bào Màng sinh chât (plasmalem) Không bào Chất (Khuôn tế bào chất) Màng không bào (tonoplast) Nhân Các bào quan siêu hiển vi (riboxom, peroxixom, glyoxixom), Lysoxom Lục lạp Dictioxom Ty thể Không bào Lới nội chất Hình 1.1 Sơ đồ cấu trúc tế bào thực vật 2.2 Thành tế bào Đặc trng khác tế bào thực vật động vật cấu trúc thành tế bào Tế bào thực vật có cấu trúc thành tế bào vững bao bọc xung quanh Về ý nghĩa ứng dụng, thành tế bào nguyên liệu sản phẩm gỗ, giấy dệt may Thành tế bào thành phần quả, rau tơi chứa thành phần chất xơ quan trọng phần ăn hàng ngày ngời * Chức thành tế bào Thành tế bào thực vật có hai chức chính: - Làm nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ cho cho hệ thống chất nguyên sinh bên Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt - Chống lại áp lực áp suất thẩm thấu không bào trung tâm gây nên Không bào chứa dịch bào tạo nên áp suất thẩm thấu Tế bào hút nớc vào không bào tạo nên áp lực trơng lớn hớng lên chất nguyên sinh Nếu thành tế bào bảo vệ tế bào dễ bị vỡ tung * Đặc trng thành tế bào Để đảm nhiệm hai chức đó, thành tế bào cần phải bền vững học nhng phải mềm dẻo để sinh trởng đợc Hai đặc tính thành tế bào có tính đối kháng nhau, nhng cần phải có tế bào thực vật - Tính bền vững học có đợc nhờ vật liệu cấu trúc có tính đàn hồi ổn định phân tử xelulose - Tính mềm dẻo thành tế bào vật liệu cấu trúc mềm mại dới dạng khuôn vô định hình phân tử protopectin, hemixelulose Hai loại vật liệu cấu trúc nên thành tế bào tỷ lệ định tùy theo giai đoạn phát triển tế bào Tế bào trởng thành tính bền vững thành tăng tính mềm dẽo giảm * Thành phần hóa học Các thành tế bào đợc cấu tạo từ polysaccarit, protein hợp chất thơm - Xelulose: Đây thành phần cấu trúc nên thành tế bào thực vật Thành phần cấu trúc nên phân tử xelulose phân tử glucose Mỗi phân tử xeluloza có khoảng 10 000 gốc glucose với phân tử lợng gần triệu Các phân tử xelulose liên kết với tạo nên sợi xelulose Đây đơn vị cấu trúc nên thành tế bào Thành tế bào đợc cấu tạo từ bó sợi xellulose Các bó sợi đợc nhúng vào khối khuôn mềm dẽo vô định hình đợc tạo thành từ hemixellulose, pectin protein Thông thờng khoảng 100 phân tử xellulose hợp thành mixen, 20 mixen hợp thành vi sợi 250 vi sợi tạo nên bó sợi xellulose Các bó sợi liên kết với liên kết hydro Các sợi xellulose hình thành dàn khung buộc chặt với glycan nối bắc ngang Xellulose thành phần cấu tạo cuả thành tế bào Hàm lợng thành tế bào thay đổi theo loại tế bào tuổi tế bào - Hemixelulose: Đây polyxacarit gồm monoxacarit khác liên kết với tạo nên: Galactose, manose, xylose, arabinose (gồm 150-300 monome) Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt - Các chất pectin thành phần quan trọng cấu trúc nên thành tế bào Pectin kết dính tế bào với tạo nên khối vững mô Đặc biệt quan trọng protopectin Nó gồm chuỗi axit pectinic kết hợp với canxi tạo nên pectat canxi Khi thành tế bào phân hủy thành phần trớc tiên bị phân giải pectat canxi Các pectin bị phân giải làm cho tế bào tách khỏi nhau, không dính kết với nhau, nh chín, lúc xuất tầng rời trớc rụng * Cấu trúc thành tế bào Thành tế bào có cấu trúc ba lớp chủ yếu: lớp giữa, lớp lớp (Hình 1.3) Không bào Lớp Lớp Lớp Hình 1.3 Sơ đồ cấu trúc thành tế bào - Lớp đợc hình thành tế bào phân chia Phần cấu trúc nằm ranh giới hai tế bào biến đổi thành lớp có nhiệm vụ gắn kết tế bào với Thành phần cấu trúc chủ yếu pectin dới dạng pectat canxi Pectat canxi nh chất xi măng gắn tế bào với thành khối vững Khi chín, pectat canxi bị phân huỷ nên tế bào rời mềm Trong kỹ thuất tách protoplast (tế bào trần), ngời ta sử dụng enzym pectinase để phân huỷ thành tế bào, gắn kết tế bào mô để tạo nên tế bào thành tễ bào bao bọc gọi tế bào trần (protoplast) - Lớp thành thứ đợc hình thành trình sinh trởng tế bào Vì lớp đợc hình thành trình tế bào d n nên đợc cấu tạo từ vật liệu vừa mềm dẽo, vừa đàn hồi để điều tiết sinh trởng tế bào Lớp có khoảng 30% xellulose dới dạng bó sợi xellulose với dộ dài phân tử xelluse tơng đối ngắn (khoảng 2000 gốc glucose) bó sợi đợc xếp lộn xộn Thành phần lại Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt 10 hemixellulose, protopectin số thành phần khác Các bó sợi xellulose đợc nhúng khuôn (gồm hemixellulose protopectin) mà không liên kết với băng liên kết hoá học, nên chúng dẻo dễ thay đổi, dễ biến dạng - Lớp thành thứ đợc hình thành tế bào ngừng sinh trởng Nó đợc hình thành bồi đắp thêm vào lớp làm cho độ bền vững học thành tế bào tăng lên nhiều Vì tế bào đ ngừng sinh trởng, nên vai trò lớp làm tăng tính bền vững học thành tế bào Vì vậy, hàm lợng xellulose lớp chiểm đến 60% với độ dài phân tử xellulose lớn lớp (14000 gốc glucoza) bó sợi đợc xếp song song làm mức độ bền vững tăng lên Với cấu trúc nh thành tế bào khả sinh trởng (d n) nhng nớc chất tan thấm qua thành tế bào dễ dàng * Những biến đổi thành tế bào Trong trình phát triển tế bào, tùy theo chức đảm nhiệm tế bào mà thành tế bào có biến đổi sau: - Hóa gỗ: Một số mô nh mô dẫn truyền có thành tế bào bị hóa gỗ lớp xelluloza ngấm hợp chất lignin làm cho thành tế bào rắn mô dẫn, tế bào hóa gỗ bị chết tạo nên hệ thống ống dẫn làm nhiệm vụ vận chuyển nớc Hệ thống mạch gỗ thông suốt từ rễ đến tạo nên mạch máu lu thông toàn thể - Hóa bần: số mô làm nhiệm vụ bảo vệ nh mô bì, lớp vỏ củ tế bào hóa bần, nh lớp vỏ củ khoai tây, khoai lang Thành tế bào chúng bị ngấm hợp chất suberin sáp làm cho chúng thấm đợc nớc khí, ngăn cản trình trao đổi chất vi sinh vật xâm nhập Tạo lớp bần bao bọc nguyên nhân gây nên trạng thái ngủ nghỉ sâu củ, hạt Các củ, hạt cần có thời gian ngủ nghỉ để làm tăng dần tính thấm lớp bần chúng nảy mầm đợc - Hóa cutin: Tế bào biểu bì lá, quả, thân thờng đợc bao phủ lớp cutin mỏng Thành tế bào tế bào biểu bì thấm thêm tổ hợp cutin sáp Lớp cutin không thấm nớc khí nên làm nhiệm vụ che chở, hạn chế thoát nớc ngăn cản vi sinh vật xâm nhập Tuy nhiên, tế bào non, lớp cutin mỏng phần nớc thoát qua lớp cutin mỏng, nhng tế bào trởng thành, lớp cutin đ hình thành đủ thoát nớc qua cutin không đáng kể Sự tăng kích thớc tế bào phụ thuộc vào hoạt động enzym endoglycosidase, expansin số tổ hợp chúng Tuy nhiên, hình dạng tế bào chủ yếu kiểu cấu trúc xellulose định Sự tăng kích thớc tế bào kèm theo số thay đổi khuôn glycan pectin Các protein hợp chất thơm đợc kết hợp vào thành tế bào tế bào kết thúc sinh trởng Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt 11 Tóm tắt chơng Tính chống chịu sinh lý trồng thích nghi nhân tố ngoại cảnh stress để tồn tại, phát triển bảo tồn nòi giống Tơng ứng với nhân tố sinh thái bất thuận mà có đặc tính chống chịu sau: Tính chống chịu hạn, chống chịu nóng, chống chịu lạnh, chống chịu úng, chống chịu mặn, chống chịu lốp đổ, chống chịu sâu bệnh Nghiên cứu chất tính chống chịu sinh lý để đề xuất biện pháp làm tăng khả sản xuất trồng điều kiện môi trờng bất thuận Hạn đất, hạn không khí hạn sinh lý gây cân nớctrong gây tác hại nghiêm trọng lên cấu trúc hệ thống nguyên sinh chất, cấu trúc hệ thống màng dẫn đến đ o lộn trình trao đổi chất, ức chế hoạt động sinh lý, trình sinh trởng, phát triển hình thành suất Các chống chịu hạn thờng có đặc tính chung bền vững điều kiện bị hạn trì đợc hoạt động sinh lý bình thờng Có thể dùng biện pháp xử lý để tăng tính chịu hạn chọn tạo giống chống chịu hạn để trồng vùng đất thiếu nớc Nhiệt độ cao làm rối loạn trình trao đổi chất theo hớng tăng trình phân giải protein giải phóng NH3 gây độc, làm biến tính protein chất nguyên sinh dẫn đến rối loạn hoạt động sinh lý, ngăn cản trình thụ tinh làm giảm suất trồng Hệ thống nguyên sinh chất, màng sinh học bền vững nhiệt độ cao, không bị phân huỹ đặc tính quan trọng chịu nóng Chọn tạo giống trồng có khả chống chịu nóng tốt để đa trồng vùng có nhiệt độ cao nh tỉnh miền Trung công việc quan trọng nhà chọn giống trồng Nhiệt độ thấp (lạnh) gây tác hại nghiêm trọng đến trồng Nhiệt độ thấp làm thơng tổn hệ thống màng tế bào theo hớng chuyển từ trạng thái lỏng hoạt động sang trạng thái đông đặc không linh hoạt gây ức chế lên toàn hoạt động sống xảy tế bào Nhiệt độ thấp làm trình thụ tinh không thực đợc nên hạt bị lép, giảm suất nghiêm trọng Các chống chịu lạnh trớc hết có cấu trúc hệ thống màng bền vững theo hớng tăng hàm lợng photpholipit-colin, giảm chất steroit, làm hạ nhiệt độ chuyển pha xuống thấp Việc chọn tạo giống trồng chống chịu lạnh biện pháp lọc, chọn lọc lai tạo công việc thờng xuyên nhà chọn tạo giống trồng Việc thừa muối đất làm tăng áp suất thẩm thấu dung dịch đất không lấy đợc nớc, gây hạn sinh lý, ức chế hoạt động sống cây, ức chế sinh trởng, giảm suất trồng Các chống chịu mặn thờng có khả điều chỉnh thẩm thấu để tăng áp suất thẩm thấu vợt áp suất thẩm thấu đất, tạo nên túi muối thân để giảm nồng độ muối Việc cải tạo đất mặn thao chua rữa mặn, bón vôi lân, ép phèn với chọn giống chống chịu phèn mặn làm tăng hiệu sử dụng diện tích đất mặn nớc ta Ngập úng làm cho đất yếm khí, thiếu oxi cho hô hấp rễ nên gây hạn sinh lý Cây chịu úng thờng có hệ thống thông khí dẫn oxi từ không khí xuống cung cấp cho rễ hô hấp Chọn Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt 335 tạo giống lúa chịu úng theo hớng tăng chiều cao trung bình cho vùng bị úng theo hớng chuyển gen vơn cao theo mực nớc ngập cho vùng ngập úng sâu Lốp thừa đạm làm cho sinh trởng mức, đổ mô giới phát triển yếu làm cho gốc không chống đỡ đợc với khối lợng lớn thân mặt đất Lốp đổ đ làm giảm suất trồng nghiêm trọng Do vậy, việc phòng ngừa khả lốp đổ làm tăng tính chịu phân đạm chống đổ biện pháp có ý nghĩa sản xuất Câu hỏi ôn tập Tính chống chịu sinh lý gì? Cây có tính chống chịu nào? Hiểu biết tính chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất thuận có ý nghĩa sản xuất? Thiếu nớc gây tác hại cho suất trồng? Những đặc điểm chứng tỏ thích nghi chống chịu với khô hạn? ng dụng hiểu biết vào sản xuất Tại chết nhiệt độ cao? Những đặc trng giúp chống chịu với nhiệt độ cao? Hiểu biết có ý nghĩa sản xuất? Nêu vài tác hại chủ yếu lạnh Việc thay đổi cấu trúc màng có ý nghĩa tính chịu lạnh cây? Cơ sở khoa học biện pháp xử lý CCC tro bếp để chống rét? Tác hại chủ yếu mặn ? Các sống đợc đất mặn cần có đặc điểm thích nghi gì? Các biện pháp thờng sử dụng để cải tạo đất phèn mặn? Tại nhiều thực vật bị chết đất ngập nớc? Cấu trúc đặc trng thích nghi với đất ngập úng? Phơng hớng chọn tạo giống cho vùng bị úng Nguyên nhân gây nên lốp đổ? Các biện pháp khắc phục tợng lốp đổ cho trồng? H y mô đặc điểm giống lúa chịu thâm canh chống lốp đổ? Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt 336 Câu hỏi trắc nghiệm Có thể xem tính chống chịu với điều kiện bất thuận là: A Là hoạt động sinh lý B Là hoạt động thích nghi C Là hoạt động sinh lý thích nghi D Là hoạt động sinh thái Biện pháp sau mục đích việc nghiên cứu sinh lý chống chịu trồng điều kiện bất thuận: A Chọn giống chống chịu B Tăng cờng khả chống chịu C Giảm thiểu tác hại strres môi trờng D Bố trí mật độ gieo trồng thích hợp Nguyên nhân trực tiếp gây nên hạn cho là: A Thoát nớc nhiều B Hút nớc C Hút nớc cân với thoát nớc D Cây cân nớc Dạng hạn gây tác hại nghiêm trọng nhất: A Hạn đất B Hạn không khí C Hạn sinh lý D A + B Giai đoạn mẫn cảm với hạn: A Nảy mầm B Cây C Hình thành hoa D Già chín Nguyên nhân trực tiếp làm giảm suất kinh tế gặp hạn là: A Giảm sút quang hợp B Giảm sút hô hấp C Giảm sút hút khoáng D Giảm sút dòng vận chuyển chất hữu Đặc tính tế bào bị thơng tổn thiếu nớc ? A Cấu trúc màng B Đặc tính lý hoá chất nguyên sinh C Trạng thái keo nguên sinh chất D Quan điểm khác Hoạt động sinh lý thiếu nớc định nhất? C.Vận chuyển vật chất A Quang hợp B Hô hấp D Cân nớc Với thực vật đo n sinh đặc trng chống hạn quan trọng nhất? A Hạn chế nớc B Tăng hút nớc C Điều chỉnh thẩm thấu D Phát triển thật nhanh chóng Cây xơng rồng sống đợc sa mạc khô cằn do: A Nớc liên kết cao B Rễ ăn sâu C Đóng khí khổng D Quan điểm khác 10 Để chọn giống chống chịu hạn, nhà chọn giống dựavào đặc tính chống hạn nào? A Chín sớm B Rễ ăn sâu C Quang hợp tốt thiếu nớc D Tuỳ mục đích chọn giống 11 Sự khác hạn đất hạn sinh lý là: A Mất cân nớc B Mất sức trơng nớc C Thiếu nớc môi trờng D Giảm sút quang hợp 12 Hoạt động diễn không bị thay đổi gặp hạn: A Đờng hớng quang hợp B Cờng độ trao đổi chất C Động thái tích lũy chất khô D Động thái hấp thu chất khoáng 13 Với thực vật CAM, đặc tính có tính đặc trng liên quan đến khả chịu hạn A Khí khổng đóng ban ngày B Hàm lợng nớc liên kết cao C Hệ rễ ăn sâu D Dự trữ nhiều nớc 14 Đặc trng hình thái ảnh hởng đến khả chịu hạn cây: A Phân bố rễ sâu rộng B Tầng cutin dày C Lá dày D Giảm diện tích Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt 337 15 Nguyên nhân chủ yếu làm chết nhiệt độ cao là: A Phân huỷ protein sinh NH3 B Rối loạn trao đổi chất C Quang hợp giảm D Cấu trúc màng thay đổi 16.Đặc tính liên quan đến tính chịu nóng: A Thoát nớc để giảm nhiệt độ B Giảm diện tích C Hệ thống màng bền vững D Hàm lợng nớc liên kết cao 17 Đặc điểm quan trọng giúp chịu đợc nhiệt độ cao là: A Hệ thống nguyên sinh chất bền vững B Hoạt động sinh lý đợc trì C Cân nớc đợc trì D Trao đổi chất không bị rối loạn 18 Khi gặp nhiệt độ cao, có phản ứng thích nghi tăng hô hấp nhằm: A Cung cấp lợng B, Cung cấp sản phẩm trung gian C Cung cấp axit hữu D Không tán thành 19 Cây mạ thờng mẫn cảm với nhiệt độ thấp vào giai đoạn nào? A B C D 20 Đặc tính chủ yếu gây chết gặp nhiệt độ hạ thấp? A.Độ nhớt tăng B Màng bị thơng tổn C Quang hợp giảm D Sản sinh chất độc 21 Đặc tính định cho chống chịu với nhiệt độ hạ thấp? A Tăng ABA lạnh B Cấu trúc màng bền vững C Trao đổi chất không đảo lộn D Hoạt động sinh lý ổn định 22 Lúc lúa trỗ gặp lạnh giảm suất chủ yếu do: A Hút nớc B Quang hợp C Vận chuyển D Thụ tinh 23 Biện pháp có tính trồng trọt vùng có nhiệt độ thấp? A Tôi luyện hạt giống nhiệt độ thấp B Xử lý nguyên tố vi lợng C Xử lý chất ức chế sinh trởng D Chọn giống chống chịu lạnh 24 Trên đất mặn, chết chủ yếu do: A Thiếu dinh dỡng B Gây hạn sinh lý C Các ion gây độc D Rối loạn trao đổi chất 25 Theo anh chị chế thích nghi với mặn có sức thuyết phục nhất? A Tạo túi muối B Điều chỉnh để tăng áp suất thẩm thấu C Hệ thống màng bền vững D Duy trì hoạt động sinh lý 26 Việc tích luỹ chất tế bào vai trò điều chỉnh thẩm thấu? B Đờng C Axit amin D Protein A Na+, K+ 27 Biện pháp không nên áp dụng để cải tạo đất mặn? A Rửa mặn C Bón vôi D Bón đạm B ép phèn 28 Cây lúa sống đợc điều kiện ngập nớc do: A Rễ mẫn cảm chất độc B Rễ mẫn cảm với yếm khí C Có hệ thống thông khí D ý kiến khác 29 Biện pháp hữu hiệu để sử dụng đất bị ngập úng? A Tiêu nớc B Chọn giống C Chuyển hớng sử dụng D ý khác 30 Hiện tợng lốp đổ gây chủ yếu do: A Mất cân dinh dỡng B Mất cân sinh trởng C Ma gió to D Mô giới phát triển 31 Biện pháp thuyết phục khắc phục lốp đổ cho trồng? Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt 338 A Rút nớc phơi ruộng B Xử lý CCC C Giảm diện tích D Bón phân 32 Để chọn tạo giống lúa chịu phân chống đổ cần dựa vào tiêu gì? A Thấp B Góc nhỏ C Mô giới D ý khác Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt 339 Phụ lục Các triệu chứng thiếu hụt dinh dỡng số trồng Hình 6 Triệu chứng thiếu phospho Cây đồng tiền thiếu sắt Cây ngô thiếu lu huỳnh Cây khoai tây thiếu canxi Cây bắp cải thiếu kali Triệu chứng thiếu đồng Cây khoai tây thiếu Mn Triệu chứng thiếu Bo Biểu thiếu nitơ ngô Triệu chứng thiếu kẽm Triệu chứng thiếu Mo bắp cải, súp lơ Tài liệu tham khảo Trần Đăng Kế - Nguyễn Nh Khanh Sinh lý học thực vật Nhà xuất giáo dục - Hà Nội 2000 Võ Thị Bạch Mai Thuỷ canh trồng Nhà xuất Đại học Quốc gia TP Hồ Chí Minh, 2003 Hoàng Minh Tấn - Nguyễn Quang Thạch - Trần Văn Phẩm Giáo trình Sinh lý thực vật Nhà xuất Nông nghiệp - Hà Nội 2000 Hoàng Minh Tấn - Nguyễn Quang Thạch Chất điều hoà sinh trởng trồng Nhà xuất Nông nghiệp - Hà Nội 1993 Hoàng Minh Tấn - Vũ Quang Sáng - Nguyễn Kim Thanh Giáo trình Sinh lý thực vật Nhà xuất Đại học s phạm 2003 Nguyễn Quang Thạch, Nguyễn Thị Lý Anh, Nguyễn Thị Phơng Thảo Giáo trình Công nghệ sinh học nông nghiệp Nhà xuất Nông nghiệp, 2005 Lê Văn Tri Chất điều hoà sinh trởng suất trồng Nhà xuất Nông nghiệp,1998 Lê Ngọc Tú - Đỗ Ngọc Liên - Đặng Thị Thu Tế bào trình sinh học Nhà xuất Khoa học kỹ thuật 2002 Vũ Văn Vụ - Vũ Thanh Tâm - Hoàng Minh Tấn Giáo trình Sinh lý thực vật Nhà xuất giáo dục - 1996 10 Vũ Văn Vụ Sinh lý thực vật ứng dụng Nhà xuất giáo dục - 1999 11 A.W Galston - P.J Davis - R.L Satter The life of green plant New York, 1985 12 Lincolh Taiz - Eduardo Zeiger Plant phisyology University of California, 1998 Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt Mục lục Mở đầu Chơng 1: Sinh lý tế bào Đại cơng tế bào thực vật Khái quát cấu trúc chức sinh lý tế bào thực vật 2.1 Sơ đồ cấu trúc tế bào thực vật 2.2 Thành tế bào 2.3 Không bào 2.4 Chất nguyên sinh (Protoplasm) Các đặc tính chất nguyên sinh 3.1 Thành phần hóa học chủ yếu chất nguyên sinh 3.2 Đặc tính vật lý chất nguyên sinh 3.3 Đặc tính hóa keo chất nguyên sinh Sự trao đổi nớc tế bào thực vật 4.1 Sự trao đổi nớc tế bào theo chế thẩm thấu 4.2 Sự trao đổi nớc tế bào thực vật theo phơng thức hút trơng Đặc tính hóa keo chất nguyên sinh 5.1 Sự xâm nhập chất tan thụ động vào tế bào thực vật 5.2 Sự xâm nhập chất khoáng chủ động Tóm tắt chơng Câu hỏi ôn tập chơng 6 7 12 13 19 19 25 27 29 29 37 38 38 40 43 44 Chơng 2: Sự trao đổi nớc Nớc vai trò nớc đời sống 1.1 Một vài số liệu hàm lợng nớc 1.2 Vai trò nớc đời sống 1.3 Sự cân nớc 1.4 Nớc phân bố thực vật Sự hút nớc rễ 2.1 Cơ quan hút nớc 2.2 Các dạng nớc đất khả sử dụng 2.3 Sự vận động nớc từ đất vào rễ 2.4 Nhân tố ngoại cảnh ảnh hởng đến hấp thu nớc Hạn sinh lý Quá trình vận chuyển nớc 3.1 Sự vận chuyển nớc gần 3.2 Sự vận chuyển nớc xa Sự thoát nớc 4.1 ý nghĩa trình thoát nớc 4.2 Các tiêu đánh giá thoát nớc 4.3 Sự thoát nớc qua cutin 4.4 Sự thoát nớc qua khí khổng 45 45 45 46 47 48 49 49 49 52 54 58 58 58 62 63 64 65 65 Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt Sự cân nớc trạng thái héo 5.1 Khái niệm cân nớc 5.2 Độ thiếu hụt b o hoà nớc (THBH) 5.3 Các loại cân nớc 5.4 Sự héo thực vật Cơ sở sinh lý việc tới nớc hợp lý cho trồng 6.1 Xác định nhu cầu nớc trồng 6.2 Xác định thời điểm tới nớc thích hợp cho trồng 6.3 Xác dịnh phơng pháp tới thích hợp Tóm tắt chơng Câu hỏi ôn tập chơng 77 77 77 79 79 80 81 87 82 83 84 Chơng 3: Quang hợp Khái niệm chung quang hợp 1.1 Định nghĩa quang hợp 1.2 Phơng trình tổng quát quang hợp 1.3 ý nghĩa quang hợp Cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp, Hệ sắc tố quang hợp 2.1 Lá 2.2 Lục lạp (chloroplast) 2.3 Các sắc tố quang hợp Bản chất trình quang hợp 3.1 Pha sáng tham gia diệp lục quang hợp 3.2 Pha tối đồng hoá CO2 quang hợp Quang hợp điều kiện ngoại cảnh 4.1 ảnh hởng ánh sáng đến quang hợp 4.2 Quang hợp nồng độ CO2 4.3 Quang hợp nhiệt độ 4.4 Quang hợp nớc 4.5 Quang hợp dinh dỡng khoáng Quang hợp suất trồng 5.1 Hoạt động quang hợp định 90-95% suất trồng 5.2 Năng suất sinh vật học biện pháp nâng cao suất sinh vật học 5.3 Năng suất kinh tế (NSkt) biện pháp nâng cao suất kinh tế Tóm tắt chơng Câu hỏi ôn tập chơng 85 85 85 86 86 88 88 89 92 98 98 104 117 117 121 123 124 125 127 127 128 132 135 136 Chơng 4: Hô hấp Khái niệm chung hô hấp thực vật 1.1 Định nghĩa phơng trình tổng quát hô hấp 1.2 Vai trò hô hấp thực vật Ty thể chất hô hấp 2.1 Ty thể 2.2 Bản chất hoá học hô hấp 137 137 137 138 139 139 141 Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt 2.3 Hiệu suất sử dụng lợng hô hấp Cờng độ hô hấp hệ số hô hấp 3.1 Cờng độ hô hấp 3.2 Hệ số hô hấp (Respiration quotient - RQ) Mối quan hệ hô hấp hoạt động sống 4.1 Hô hấp trao đổi chất 4.3 Hô hấp hấp thu nớc chất dinh dỡng 4.2 Hô hấp quang hợp 4.4 Hô hấp tính chống chịu điều kiện bất thuận ảnh hởng điều kiện ngoại cảnh đến hô hấp 5.1 Nhiệt độ 5.2 Hàm lợng nớc mô 5.3 Thành phần khí O2 CO2 không khí Hô hấp vấn đề bảo quản nông sản phẩm 6.1 Quan hệ hô hấp bảo quản nông sản phẩm 6.2 Hậu hô hấp bảo quản nông sản 6.3 Các biện pháp khống chế hô hấp bảo quản nông phẩm Tóm tắt chơng Câu hỏi ôn tập chơng 153 154 154 156 157 157 161 159 162 163 163 164 165 166 166 167 167 232 233 Chơng 5: Sự vận chuyển phân bố chất đồng hóa 172 Khái niệm chung 172 1.1 Các dòng vận chuyển vật chất 172 1.2 ý nghĩa vận chuyển phân bố vật chất 172 Sự vận chuyển chất đồng hóa khoảng cách gần 174 2.1 Sự vận chuyển chất hữu tế bào đồng hóa 174 2.2 Sự vận chuyển chất đồng hóa qua tế bào nhu mô đến mạch libe 176 Sự vận chuyển chất đồng hóa khoảng cách xa 177 3.1 Cấu trúc hệ thống libe 177 3.2 Các chất đợc vận chuyển floem 187 3.3 Tốc độ chất đồng hóa mạch libe 181 3.4 Cơ chế vận chuyển mạch libe 182 Phơng hớng vận chuyển phân bố chất đồng hóa 185 4.1 Phơng hớng vận chuyển phân bố 185 4.2 Các yếu tố chi phối hoạt động nguồn nơi chứa 186 ảnh hởng nhân tố ngoại cảnh lên vận chuyển phân bố chất đồng hoá 188 5.1 nh sáng 188 5.2 Nhiệt độ 188 5.3 Nớc 198 5.4 Dinh dỡng khoáng 190 Tóm tắt chơng 191 Câu hỏi ôn tập chơng 192 Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt Chơng 6: Dinh dỡng khoáng Khái niệm chung 1.1 Các nguyên tố thiết yếu 1.2 Nguyên tố khoáng phân loại chúng 1.3 Kỹ thuật đặc biệt nghiên cứu dinh dỡng khoáng 1.4 Vai trò nguyên tố khoáng suất trồng Sự hấp thu vận chuyển chất khoáng 2.1 Sự trao đổi chất khoáng rễ đất 2.2 Sự vận chuyển chất khoáng 2.3 Sự dinh dỡng khoáng rễ ảnh hởng nhân tố ngoại cảnh đến xâm nhập chất khoáng vào 3.1 Nhiệt độ 3.2 Nồng độ H+ (pH) dung dịch đất 3.3 Nồng độ oxi đất Mối quan hệ ion hấp thu Sự đối kháng ion 4.1 Sự tơng tác ion khoáng 4.2 Sự đối kháng ion Vai trò sinh lý nguyên tố khoáng thiết yếu 5.1 Photpho 5.2 Lu huỳnh (S) 5.3 Kali 5.4 Can xi 5.5 Magiê 5.6 Silic 5.7 Các nguyên tố vi lợng Vai trò nitơ đồng hóa nitơ thực vật 6.1 Vai trò N 6.2 Thừa thiếu nitơ 6.3 Sự đồng hóa nitơ Cơ sở sinh lý việc sử dụng phân bón cho trồng 7.1 Xác định lợng phân bón thích hợp 7.2 Xác định tỷ lệ loại phân bón thời kỳ bón phân 7.3 Phơng pháp bón phân thích hợp Tóm tắt chơng Câu hỏi ôn tập chơng 193 193 193 195 197 198 199 199 201 202 203 203 203 206 206 206 208 209 209 211 213 214 216 216 217 220 220 221 222 228 228 230 231 232 233 Chơng 7: Sinh trởng phát triển Khái niệm chung sinh trởng phát triển thực vật Các chất điều hoà sinh trởng, phát triển thực vật 2.1 Khái niệm chung 2.2 Auxin 2.3 Giberelin 2.4 Xytokinin 234 235 236 236 239 249 253 Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt 2.5 Axit abxixic (ABA) 255 2.6 Etylen 257 2.7 Các chất làm chậm sinh trởng (Retardant) 259 2.8 Sự cân hocmon 261 2.9 Một số ứng dụng chất điều hoà sinh trởng sản xuất 264 Sự sinh trởng phân hoá tế bào - nuôi cấy mô tế bào thực vật (nuôi cấy in vitro) 267 3.1 Giai đoạn phân chia tế bào 267 3.2 Giai đoạn d n tế bào 268 3.3 Sự phân hoá, phản phân hoá tính toàn tế bào 270 Sự tơng quan sinh trởng 274 4.1 Tơng quan kích thích - Tơng quan rễ thân 274 4.2 Tơng quan ức chế 274 Sự nảy mầm hạt 277 5.1 Biến đổi hoá sinh 278 5.2 Biến đổi sinh lý 278 5.3 ảnh hởng điều kiện ngoại cảnh đến nảy mầm 279 Sự hình thành hoa 280 6.1 Sự cảm ứng hình thành hoa nhiệt độ (Sự xuân hoá) 281 6.2 Sự cảm ứng hoa ánh sáng (Quang chu kỳ) 283 Sự hình thành chín 290 7.1 Sự hình thành 290 7.2 Sự chín 293 Sinh lý hoá già thực vật 295 8.1 Sự hoá già quan 296 8.2 Sự hóa già toàn 297 8.3 Bản chất di truyền phân tử hoá già 298 8.4 Điều chỉnh trình hoá già 299 Sự rụng quan 300 10 Trạng thái ngủ nghỉ thực vật 302 Tóm tắt chơng 306 Câu hỏi ôn tập chơng 308 Chơng 8: Tính chống chịu sinh lý với điều kiện ngoại cảnh bất thuận 310 Khái niệm chung 310 Tính chống chịu hạn 312 2.1 Các loại hạn 312 2.2 Tác hại hạn 312 2.3 Bản chất thích nghi chống chịu khô hạn 313 2.4 Vận dụng vào sản xuất 316 Tính chống chịu nóng 318 3.1 Tác hại nhiệt độ cao 318 3.2 Bản chất thực vật thích nghi chống chịu nóng 319 Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt 3.3 Vận dụng vào sản xuất Tính chống chịu lạnh 4.1 Tác hại nhiệt độ thấp 4.2 Bản chất thực vật thích nghi chống chịu lạnh 4.3 Vận dụng vào sản xuất Tính chống chịu mặn 5.1 Đất nhiễm mặn 5.2 Tác hại mặn 5.3 Bản chất thực vật có khả thích nghi chống chịu mặn 5.4 Vận dụng vào thực tiễn sản xuất Tính chống chịu úng trồng 6.1 Tác hại ngập nớc trồng 6.2 Các đặc điểm thích nghi thực vật chịu úng 6.3 Vận dụng vào sản xuất Tính chống chịu lốp đổ trồng 7.1 Tác hại lốp đổ 7.2 Đặc điểm thực vật chống đổ 7.3 Vận dụng vào sản xuất Tóm tắt chơng Câu hỏi ôn tập chơng Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Sinh lý Thc vt 320 320 320 322 324 325 325 326 327 328 330 330 331 332 332 332 333 333 335 336