Tổng hợp lipid Tổng hợp lipid Bởi: Nguyễn Lân Dũng nguyendinhquyen TỔNG HỢP LIPID Vi sinh vật chứa nhiều lipid đặc biệt màng tế bào Lipid thường chứa acid béo dẫn xuất acid béo Acid béo acid monocarboxylic với chuỗi alkyl dài thường có số chẵn carbon (chiều dài trung bình 18 carbon) Một số chưa bão hoà nghĩa có nối đôi Hầu hết acid béo vi sinh vật chuỗi thẳng có số phân nhánh Các vi khuNn gram âm thường có acid béo cyclopropan (tức acid béo chứa vòng cyclopropan chuỗi) Việc tổng hợp acid béo xúc tác phức hệ synthetase acid béo với Acetyl-CoA malonyl-CoA chất N ADPH chất cho electron MalonylCoA dẫn xuất từ carboxyl hoá Acetyl-CoA với tiêu thụ ATP Việc tổng hợp diễn sau acetate malonat chuyển từ CoA đến nhóm sulfihidril protein mang acyl (ACP, acyl carrier) protein nhỏ mang chuỗi acid béo sinh trưởng tổng hợp Ở thời điểm synthetase lại thêm carbon vào đầu carboxyl chuỗi acid béo sinh trưởng trình gồm hai chặng (Hình 18.25) Trước hết, malonyl-ACP phản ứng với acylACP acid béo để sản CO2 acylACP acid béo có carbon dài Việc CO2 hướng cho phản ứng hoàn thành Ở ATP dùng để bổ sung CO2 vào Acetyl-CoA tạo thành malonyl-CoA Cũng CO2 malonyl-ACP chuyền carbon cho chuỗi Do CO2 cần thiết cho tổng hợp acid béo luôn cố định Trên thực tế, số vi sinh vật cần CO2 để sinh trưởng tốt chúng sinh trưởng thuận lợi CO2 mà có mặt acid béo acid oleic (một acid béo 18 carbon không bão hoà) Trong chặng thứ hai tổng hợp nhóm α-keto xuất từ phản ứng ngưng tụ ban đầu bị loại trình ba bước bao gồm hai khử loại nước Sau acid béo sẵn sàng cho việc bổ sung thêm nguyên tử carbon 1/4 Tổng hợp lipid Tổng hợp acid béo Chu trình lặp lại chi ề u dài chuỗi thực đạt ACP = acyl carrier protein (protein mang acyl) (Theo: Prescott cs, 2005) Các acid béo không bão hoà tổng hợp theo hai đường Các tế bào nhân thật vi khuNn hiếu khí Bacillus megaterium sử dụng đường hiếu khí với tham gia N ADPH O2 Một nối đôi tạo thành carbon 10 O2 bị khử thành nước nhờ electron acid béo N ADPH cung cấp Các vi khuNn kỵ khí số vi khuNn hiếu khí tạo nối đôi trình tổng hợp acid béo cách loại nước acid béo hydroxy Oxy không cần cho việc tổng hợp nối đôi theo cách Con đường kỵ khí hoạt động số vi khuNn gram âm quen thuộc (ví dụ: E.coli Salmonella typhimurium), vi khuNn gram dương (ví dụ: Lactobacillusplantarum Clostridium pasteurianum) vi khuNn lam 2/4 Tổng hợp lipid Tổng hợp triacylglycerol phospholipid Hình 18.26: Tổng hợp triacylglycerol phospholipid R (CH2)9 C SCoA + NADPH + H+ O2 O R CH CH (CH2)7 C SCoA + NADPH+ + 2H2O O 3/4 Tổng hợp lipid Các vi sinh vật nhân thật thường dự trữ carbon lượng dạng triacylglycerol, glycerol este hoá với acid béo Glycerol xuất từ khử dihydroxyacetone phosphate (là chất trung gian đường phân) thành glycerol-3 phosphate, sau glycerol-3-phosphate este hoá với acid béo acid phosphateidic (Hình 18.26) Phosphate bị thuỷ phân khỏi acid phosphateidic tạo thành diacylglycerol acid béo thứ ba gắn vào để sản triacylglycerol Phospholipid thành phần chủ yếu màng tế bào nhân thật hầu hết tế bào nhân nguyên thuỷ Tổng hợp phospholipid thường diễn theo đường acid phosphateidic Một chất mang đặc biệt-cytidine diphosphate (XDP)-đóng vai trò tương tự vai trò chất mang uridine adenosine diphosphate sinh tổng hợp hidrat carbon Chẳng hạn, vi khuNn tổng hợp phosphateidinetanolamine (một thành phần chủ yếu màng tế bào) qua việc tạo thành XDP - diacylglycerol (Hình 18.26) Sau dẫn xuất XDP phản ứng với serine để tạo thành phospholipid phosphateidilserine qua việc loại carboxyl xuất phosphateidinetanolamine Theo cách này, lipid màng, phức tạp tạo nên từ sản phNm đường phân, sinh tổng hợp acid béo sinh tổng hợp acid amine 4/4 ... Tổng hợp lipid Tổng hợp triacylglycerol phospholipid Hình 18.26: Tổng hợp triacylglycerol phospholipid R (CH2)9 C SCoA + NADPH + H+ O2 O R CH CH (CH2)7 C SCoA + NADPH+ + 2H2O O 3/4 Tổng hợp lipid. . .Tổng hợp lipid Tổng hợp acid béo Chu trình lặp lại chi ề u dài chuỗi thực đạt ACP = acyl carrier protein (protein mang acyl) (Theo: Prescott cs, 2005) Các acid béo không bão hoà tổng hợp. .. phospholipid phosphateidilserine qua việc loại carboxyl xuất phosphateidinetanolamine Theo cách này, lipid màng, phức tạp tạo nên từ sản phNm đường phân, sinh tổng hợp acid béo sinh tổng hợp acid