B GIO DC V O TO TRNG I HC NễNG NGHIP H NI NGễ XUN MNH (CH BIấN), LI NGC H, NG THI HI, NGUYN VN KIM GIO TRèNH HO SINH I CNG H Ni - 2009 LI NểI U Trong nhng nm cui ca th k XX v ủu th k XXI loi ngi ủó v ủang chng kin nhng thnh tu to ln cỏc ngnh cụng ngh mi nhn (Cụng ngh tin hc, Cụng ngh sinh hc, Cụng ngh vt liu mi, Cụng ngh nng lng mi) ủem li Trong s cỏc ngnh cụng ngh mi nhn Cụng ngh sinh hc (Biotechnology) l ngnh cụng ngh ủy hn Nn tng ca cụng ngh sinh hc da trờn cỏc thnh tu ca Hoỏ sinh hc, Di truyn hc, Sinh hc t bo Hoỏ sinh hc Mụn khoa hc ủi vo na cui th k XIX Trong th k XX Hoỏ sinh hc ủó phỏt trin mnh m, ủt ủc trỡnh ủ cao mi lnh vc nht l lnh vc Protein v Nucleic acid cựng cỏc mụn khoa hc sinh hc khỏc hỡnh thnh lnh vc Cụng ngh sinh hc Ngy loi ngi ủó cú ủ c s ủ to nhng ging cõy trng, vt nuụi cú tớnh chng chu ủi vi cỏc tỏc nhõn gõy bnh, cú tớnh chng chu ủi vi ủiu kin mụi trng bt li, cú phm cht`mong mun , cỏc ging vi sinh vt cú kh nng to cỏc sn phm thc phm, cỏc ph gia thc phm ủc bit m cụng ngh truyn thng khụng th to hoc vi phm cht khụng cao, cỏc vacxin cha bnh ủc tr Do vy kin thc hoỏ sinh hc l rt cn thit cho cỏc k s nụng nghip, lõm nghip, c nhõn sinh hc, k s cụng ngh thc phm tng lai Trong quỏ trỡnh nõng cao cht lng ủo to ủi hc ủn B giỏo dc v o to ủó xõy dng thng nht Chng trỡnh khung ủo to cỏc chuyờn ngnh Trờn c s khung chng trỡnh ca mụn hc Hoỏ sinh ủi cng chỳng tụi mnh dn biờn son giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng Giỏo trỡnh ủc biờn son trờn c s kinh nghim ging dy mụn hc nhiu nm ca th cỏn b ging dy ca B mụn Hoỏ sinh Cụng ngh sinh hc thc phm, B mụn Sinh lý Hoỏ sinh ủng vt, trng i hc Nụng nghip H Ni v cp nht cỏc kin thc mi ca Hoỏ sinh hin ủi Giỏo trỡnh ủc phõn cụng biờn son nh sau: - PGS.TS Ngụ Xuõn Mnh : M ủu, Chng v - ThS Li Th Ngc H : Chng v - TS ng Thỏi Hi : Chng 2,3, v - TS Nguyn Vn Kim : Chng Giỏo trỡnh ny l ti liu hc ca sinh viờn, hc viờn cao hc, nghiờn cu sinh ca cỏc chuyờn ngnh nụng nghip thuc cỏc trng i hc Nụng nghip Ngoi Giỏo trỡnh l ti liu tham kho tt cho sinh viờn, hc viờn cao hc, nghiờn cu sinh cỏc ngnh sinh hc, cỏc cỏn b ging dy, cỏn b nghiờn cu v cỏc nh sn xut lnh vc nụng nghip, lõm nghip, sinh hc, cụng ngh thc phm õy l ln ủu tiờn biờn son theo ni dung khung chng trỡnh mi, chc chn cũn nhiu khim khuyt Chỳng tụi mong nhn ủc s ủúng gúp ý kin ca ngi ủc nht l cỏc bn sinh viờn, hc viờn cao hc v nghiờn cu sinh ủ Giỏo trỡnh ngy cng hon thin v tt hn Thỏng 12 nm 2009 Cỏc tỏc gi Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . i MC LC Li núi ủu Mc lc M ủu Chng 1.1 1.1.1 1.1.2 1.2 1.2.1 1.2.2 1.2.3 1.3 1.3.1 1.3.2 1.3.3 1.3.4 1.3.5 1.4 1.4.1 1.4.2 1.4.3 1.4.4 1.5 1.5.1 1.5.2 Chng 2.1 2.2 2.2.1 2.2.2 Chng 3.1 3.1.1 3.1.2 3.1.3 3.2 3.2.1 PROTEIN KHI NIM nh ngha Chc nng sinh hc CU TO PROTEIN Thnh phn nguyờn t Aminoacid ủn v cu to c s ca protein Cỏc tớnh cht ca aminoacid CU TO PHN T PROTEIN Peptide v thuyt polypeptide Cu trỳc bc mt ca protein Cu trỳc bc hai ca protein Cu trỳc bc ba ca protein Cu trỳc bc bn ca protein TNH CHT CA PROTEIN Hỡnh dng v kớch thc Tớnh cht lng tớnh Tớnh cht b bin tớnh Cỏc phn ng ủc trng PHN LOI PROTEIN Phõn loi da vo ủ hũa tan Phõn loi da vo cu to Cõu hi ụn Ti liu tham kho VITAMIN I CNG V VITAMIN CễNG THC CU TO V CHC NNG SINH HC CA VITAMIN Vitamin tan cht bộo Vitamin tan nc Cõu hi ụn Ti liu tham kho ENZYME CC KHI NIM C BN S xỳc tỏc Enzyme l cht xỳc tỏc sinh hc n v hot lc ca enzyme CU TO CA ENZYME Phn ln cỏc enzyme cú bn cht l protein Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . i ii 7 7 10 10 10 13 18 18 20 21 24 25 26 26 27 28 29 31 31 32 33 33 34 34 35 35 40 45 45 46 46 47 47 48 48 48 ii 3.2.2 3.2.3 3.2.4 3.2.5 3.3 3.4 3.5 3.5.1 3.5.2 3.5.3 3.5.4 3.6 Chng 4.1 4.1.1 4.1.2 4.1.3 4.1.4 4.2 4.2.1 4.2.2 4.3 4.3.1 4.3.2 4.3.3 4.3.4 4.3.5 4.3.6 4.4 Chng 5.1 5.1.1 5.1.2 5.2 5.2.1 5.2.2 Cỏc cofactor Trung tõm hot ủng ca enzyme Cỏc t hp enzyme v cỏc enzyme d lp th S phõn b v cỏc dng enzyme TNH C HIU CA ENZYME C CH HOT NG CA ENZYME CC YU T NH HNG TI HOT TNH XC TC CA ENZYME nh hng ca nng ủ c cht v enzyme ng hc ca phn ng enzyme nh hng ca nhit ủ nh hng ca pH mụi trng nh hng ca cỏc cht hot hoỏ v cht c ch CCH GI TấN V PHN LOI ENZYME Cõu hi ụn Ti liu tham kho NUCLEIC ACID THNH PHN HO HC CA NUCLEIC ACID Cỏc base cha nit ng pentose Nucleoside Nucleotide CU TO CA CC NUCLEIC ACID Cu to DNA Cu to ca RNA SINH TNG HP NUCLEIC ACID Sinh tng hp nucleotide dng purine Sinh tng hp cỏc nucleotide kiu pyrimidine Sinh tng hp cỏc nucleotide thymidine Sinh tng hp cỏc deoxyribonucleotide Sinh tng hp DNA (s tỏi bn DNA - Replication) Sinh tng hp RNA ( s phiờn mó-Transcription) PHN GII CC NUCLEIC ACID Cõu hi ụn Ti liu tham kho S TRAO I AMINOACID V PROTEIN S TRAO I AMINOACID S tng hp aminoacid S bin ủi cỏc aminoacid S TRAO I PROTEIN S tng hp protein S phõn gii protein Cõu hi ụn Ti liu tham kho Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 49 53 54 55 57 58 60 60 63 63 64 65 66 67 68 68 68 71 71 71 73 73 76 78 78 80 80 81 81 85 90 90 90 91 91 91 93 96 96 107 108 108 iii Chng 6.1 6.1.1 6.1.2 6.1.3 6.2 6.2.1 6.2.2 6.2.3 6.2.4 6.2.5 6.3 6.3.1 6.3.1 6.4 6.4.1 6.4.2 6.5 6.5.1 6.5.2 6.5.3 6.6 6.6.1 6.6.2 6.7 6.7.1 6.7.2 6.7.3 6.7.4 6.7.5 Chng 7.1 7.1.1 7.1.2 7.1.3 7.2 7.2.1 7.2.2 7.2.3 7.3 7.3.1 7.3.2 CARBOHYDRATE I CNG V CARBOHYDRATE nh ngha Chc nng ca carbohydrate Phõn loi CC MONOSACCHARIDE nh ngha ng phõn quang hc ca monosaccharide Cu trỳc dng vũng Cỏc dn xut ca hexose Mt s monosaccharide quan trng OLIGOSACCHARIDE nh ngha Mt s oligosaccharide ph bin POLYSACCHARIDE Polysaccharide thun Polysaccharide S TNG HP CARBOHYDRATE S lc v hoỏ sinh quang hp Tng hp disaccharide v tinh bt Tng hp glucose t cỏc sn phm chuyn hoỏ trung gian S PHN GII CC POLYSACCHARIDE S phõn gii glycogen S phõn gii tinh bt HO SINH Hễ HP Quỏ trỡnh ủng phõn (Glycolysis) Cỏc ủng hng chuyn hoỏ ca pyruvate Chu trỡnh citric acid S phosphoryl hoỏ ụxy hoỏ Chu trỡnh pentose phosphate Cõu hi ụn Ti liu tham kho LIPID I CNG V LIPID Khỏi nim v lipid Chc nng sinh hc ca lipid Phõn loi lipid CU TO V TNH CHT CA LIPID Acid bộo v alcol Cu to v tớnh cht ca lipid ủn gin Cu to v tớnh cht ca cỏc lipid phc S PHN GII LIPID S phõn gii triacylglycerol Phõn gii cỏc lipid phc Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 109 110 110 110 110 110 110 111 111 112 113 113 113 114 114 114 116 118 118 127 131 131 131 132 133 133 138 141 144 146 149 149 150 150 150 150 151 152 152 154 155 158 158 167 iv 7.4 7.4.1 7.4.2 Chng 8.1 8.2 TNG HP LIPID Tng hp triacylglycerol Sinh tng hp Glycerophospholipid v Sphingolipid Cõu hi ụn Ti liu tham kho TRAO I CHT V NNG LNG CA CC C TH SNG Trao ủi cht Trao ủi nng lng Cõu hi ụn Ti liu tham kho Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 167 167 174 177 177 178 178 180 181 181 v M U Hoỏ sinh hc (Biochemistry) l mt mụn khoa hc nghiờn cu thnh phn hoỏ hc ca c th v nhng chuyn bin hoỏ hc ca cỏc cht v ca nng lng xy quỏ trỡnh hot ủng sng ca ngi, ủng vt, thc vt v vi sinh vt Vic nghiờn cu cỏc cht cú thnh phn ca c th sinh vt l nhim v ca tnh hoỏ sinh (Static biochemistry) Tnh hoỏ sinh cú quan h rt mt thit vi hoỏ hc hu c (Organic chemistry) Vic nghiờn cu cỏc chuyn hoỏ hoỏ hc xy quỏ trỡnh hot ủng sng ca c th ngha l nghiờn cu v mt hoỏ hc ca s trao ủi cht l nhim v ca ủng hoỏ sinh (Dynamic biochemistry) Cn nhn mnh rng tnh hoỏ sinh v ủng hoỏ sinh liờn quan liờn quan vi rt cht ch- vic nghiờn cu cỏc quỏ trỡnh hoỏ sinh hc s vụ ngha nu khụng cú s nghiờn cu cỏc cht tham gia quỏ trỡnh ny Hoỏ sinh mi tr thnh mt ngnh khoa hc ủc lp vo na sau th k th XIX, mc du t thi thng c, ngi ủó lm quen vi nhiu quỏ trỡnh hoỏ sinh hc cuc sng hng ngy ca h (nng bnh m, nu ru, thuc da) S c gng lm tng nng sut mng trờn ủng rung v s dng cỏc thc vt khỏc ủ lm thc n, lm thuc, lm sn, lm vi ủó khin ngi phi nghiờn cu cỏc cu t ca thc vt v s nh hng ca cỏc cht khỏc ủi vi s sinh trng v phỏt trin ca chỳng Vic ủu tranh vi bnh tt ủó khin ngi phi nghiờn cu cỏc quỏ trỡnh xy c th ngi m v ngi kho cng nh nh hng ca cỏc dc liu khỏc lờn c th ngi S phỏt trin khoa hc cui th k XVIII- ủu th k XIX ủó cho phộp ngi ta chit xut ủc t thc vt hng lot acid hu c (malic acid, oxalic acid, citric acid, lactic acid ) v glycerol Khi oxy hoỏ ủng, ngi ta ủó thu ủc formic acid Vole F (Friedrich Wohler, 1828) ủó tng hp ủc ure; ủiu ny chng t cú th tng hp ủc cht hu c ca c th sng m khụng cn lc sng Trong thi gian ny, Lavoaziờ (Lavoisier) cng ủó gii thớch ủc c ch hoỏ hc ca s hụ hp v s chỏy; ụng ủó xỏc nhn rng hụ hp c th carbon v hydrogen b oxy hoỏ t t; quỏ trỡnh ny ging s chỏy bỡnh thng Vo cui th k XVIII, ngi ta ủó cú nhng nhn xột v phỏt hin ủu tiờn cú tớnh cht khoa hc v s tỏc dng ca cỏc ezyme Vớ d, ngi ta ủó chng minh ủc rng ht lỳa mỡ ny mm cha mt cht cú kh nng bin tinh bt thnh ủng v dextrin v sau ủú ngi ta ủó chit xut ủc cht ny t mch nha v goi l amylase Ngi ta cng ủó mụ t v enzyme pepsin th k XIX, cỏc nh khoa hc ủó ủt ủc nhng thnh tu to ln lnh vc tnh hoỏ sinh v vic nghiờn cu s trao ủi cht c th sinh vt Bng cỏch s dng cỏc phng phỏp nghiờn cu mi, Liebig ủó xỏc ủnh thnh phn ca nhiu thc phm, ủó chia cỏc cht cha thc phm thnh protein, glucid, lipid v xỏc ủnh hm lng nit protein Cỏc kt qu quan trng vic nghiờn cu c ch hoỏ hc ca protein ủó thu ủc nh cỏc cụng trỡnh ca N.E.Liascopski v A.Ia.Danilepski Nm 1884, Danilepski ln ủu tiờn ủó ủiu ch ủc cỏc cht ging protein nh enzyme Sau ủú, Fise (Fischer) ủó tng hp ủc hng lot polypeptid Nm 1880, N.I.Lunin ủó phỏt hin vitamin Vic xỏc lp nờn thnh phn hoỏ hc ca c th sng, vic phỏt hin cỏc enzyme v vic lm sỏng t vai trũ ca chỳng s trao ủi cht, s phỏt hin vitamin v hormon, s phỏt trin ca hoỏ hc v amionoacid v protein, v glucid, lipid ủó to ủiu kin cho vic Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . hỡnh thnh ủng hoỏ sinh ng thi chớnh nh s phỏt trin ca ủng hoỏ sinh m ngi ta ủó xỏc ủnh ủc nhng quan ủim thng nht v cỏc quy lut chung ca cỏc quỏ trỡnh trao ủi cht v nhng chuyn hoỏ nng lng c th sinh vt S ủ lch s phỏt trin Hoỏ sinh hc Nh trờn ủó núi, Hoỏ sinh hc ủó tr thnh mt khoa hc ủc lp na sau ca th k XIX Nú ủó ủc phỏt trin trờn c s ca nhng thnh tu ca hoỏ hc hu c Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . Hoỏ sinh hc nghiờn cu nhng giai ủon riờng bit ca quỏ trỡnh trao ủi cht, nghiờn cu mi liờn quan tng h v s ph thuc ln ca cỏc quỏ trỡnh ny; hoỏ sinh hc nghiờn cu vai trũ sinh lý ca cỏc cht riờng l s sng ca c th, nghiờn cu quỏ trỡnh sinh tng hp ca cht hu c phc t nhng cht ủn gin cng nh nghiờn cu nhng chuyn hoỏ sinh hoỏ hc ca xỏc ủng vt v thc vt Nhim v quan trng nht ca hoỏ sinh hc l phỏt hin cu trỳc v tng hp bng ủng nhõn to cỏc cht protein v nucleic acid tc l nhng cht mang s sng Vn ủ v mi liờn quan ca cỏc qỳa trỡnh trao ủi cht vi cỏc chc nng sinh lý khỏc ca c th cng l mt ủ quan trng ca hoỏ sinh hc hin ủi Tu theo ủi tng nghiờn cu m ngi ta chia hoỏ sinh hc thnh hoỏ sinh ủi cng, hoỏ sinh thc vt, hoỏ sinh ủng vt, hoỏ sinh vi sinh vt v y hoỏ sinh Hoỏ sinh hc cú mt ý ngha thc hnh to ln ủi vi y hc, nụng nghip v hng lot ngnh cụng nghip khỏc Vit Nam ủang thi k phỏt trin, cựng vi cỏc ngnh khoa hc c bn (toỏn, lý, hoỏ, sinh) v cỏc ngnh khoa hc c s khỏc (di truyn, sinh lý, vi sinh vt), hoỏ sinh hc phi cn c trờn nhng phng hng v nhim v c th nhm phc v kp thi v cú hiu qu nhng ủũi hi núng bng ca sn xut nụng lõm ng nghip cng nh ca y t v quc phũng Trong th k XXI cỏc nh húa sinh hc Vit Nam bng nhng cụng trỡnh nghiờn cu ca bn thõn mỡnh v bng cỏch ỏp dng nhng thnh tu ca hoỏ sinh hc hin ủi ca th gii cú chn lc v sỏng to, s ủ kh nng gii quyt nhng ủ thc tin ca sn xut v ủi sng nc ta ủt ra, s gúp phn xng ủỏng ca mỡnh s nghip cụng nghip hoỏ, hin ủi hoỏ nụng nghip v nụng thụn Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . NHNG S KIN CHNH TRONG LCH S PHT TRIN MễN HO SINH HC 1770 1774 Priestley chng minh cõy thi oxygen v ủng vt s dng nú 1773 Rouelle phõn lp ủc urea t nc tiu 1828 Wohler tng hp cht hu c ủu tiờn l urea t cht vụ c 1838 Schleiden v Schwann gi thuyt v cu to t bo ca c th sng 1854 1864 Pasteur chng minh s lờn men nh vi sinh vt 1864 Hoppe Seyler nhn ủc tinh th hemoglobin 1866 Mendel quy lut phõn ly ủc lp v t hp t ca cỏc allele ủu 1893 Ostwald chng minh bn cht xỳc tỏc ca enzyme 1898 Camillo Golgi phỏt hin b mỏy Golgi 1905 Knoop tỡm c ch oxyhoỏ - phõn hoỏ acid bộo 1907 Fletcher v Hopkins chng minh lactic acid hỡnh thnh t glucose s co búp c ủiu kin ym khớ 1910 Morgan ủ hc thuyt di truyn nhim sc th 1912 Warburg phỏt hin enzyme tham gia quỏ trỡnh hụ hp 1913 Michaelis v Menten xõy dng lý thuyt ủng hc xỳc tỏc ca enzyme 1922 Mc Collum chng minh s thiu vitamin D l nguyờn nhõn gõy bnh cũi xng 1926 Summer ln ủu nhn ủc tinh th urease 1926 Jasen v Donath tỏch vitamin B1 (thiamine) t cỏm go 1926 1930 Svedberg ch to thit b siờu li tõm ủu tiờn 1928 Levene chng minh nucleotide l ủn v cu to ca nucleic acid 1928 Szent Gyorgyi phõn lp vitamin C (ascorbic acid) 1928 1933 Warburg chng minh pophyrin cha Fe cú mt chui hụ hp 1929 Burr v Burr phỏt hin linoleic acid l acid bộo thit yu ủi vi ủng vt 1931 Englehardt phỏt hin bn cht song hnh liờn hp ca quỏ trỡnh phosphoryl hoỏ v hụ hp 1932 Warburg va Christian tỡm enzyme mu vng l flavoprotein 1933 Krebs v Henseleit phỏt hin chu trỡnh urea 1933 Embden v Meyerhof tỡm cỏc cht trung gian ca quỏ trỡnh glycolysis 1935 Schoenheimer v Rittenberg ln ủu tiờn s dng ủng v nghiờn cu trao ủi cht 1935 Stanley nhn ủc tinh th virus bnh khm thuc lỏ (TMV) 1937 Krebs phỏt hin chu trỡnh citric acid 1937 Warburg gii thớch s hỡnh thnh ATP xy song hnh liờn hp vi vic glyceraldehyde phosphate b mt hydrogen 1938 Hill chng minh dch vụ bo cha lc lp th to oxygen ủc chiu sỏng 1939 C.Cori v G.Cori tỡm hot tớnh xỳc tỏc ủo chiu ca glycogen phossphorylase 1939 Lipmann chng minh vai trũ trung tõm ca ATP chu trỡnh nng lng Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . Hỡnh 7-22 Tớnh ủc hiu ca cỏc enzyme phospholipase Phospholipase A1 v A2 thu phõn cỏc liờn kt ester, tng ng, C-1 v C-2 Phospholipase C v D phõn gii cỏc liờn kt phosphodiester nhúm ủu Mt s phospholipase ủc hiu tuyt ủi vi c cht, nh phosphatidyl-4,5-bisphosphate hay phosphatidylcholine; cũn cỏc enzyme khỏc, tớnh ủc hiu c cht ch tng ủi Khi mt acid bộo b tỏch bi mt phospholipase dng A, acid bộo th hai ủc tỏch phõn t nh mt lysophospholipase 7.4 TNG HP LIPID Quỏ trỡnh tng hp lipid l c ch d tr nng lng sinh vt ủng vt, kh nng d tr glucose d tha di dng glycogen rt hn ch ng cng cú th ủc chuyn thnh m ủ d tr nng lng ủng vt, hu ht cỏc mụ bo ủu cú kh nng tng hp lipid, song mnh nht l gan, mụ m v c Nguyờn liu chớnh ủ tng hp lipid ch yu bt ngun t chuyn hoỏ carbohydrate (cng nh t lipid) ca thc n thc vt, ngun carbon cn thit ủ tng hp lipid bt ngun t quang hp Sucrose (hay mannose) ht v qu ly du ủc chuyn ủn t lỏ Quỏ trỡnh ủng phõn cho hp cht trung gian dihydroxyacetonephosphate (DHAP), l tin cht ca glycerol-3phosphate Pyruvate, sn phm ca ủng phõn cng ủc kh carboxyl oxy hoỏ, thnh aceyl-CoA ủ lm nguyờn liu cho tng hp acid bộo 7.4.1 Tng hp triacylglycerol ủng vt v thc vt bc cao, hai c cht trc tip cho tng hp TAG l glycerol-3phosphate v acyl-CoA a Tng hp glycerol-3-phosphate Glycerol-3-phosphate cú th ủc to thnh bng cỏch phosphoryl hoỏ glycerol t do, hoc kh DHAP ca quỏ trỡnh ủng phõn (Hỡnh 7-23) Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 167 Hỡnh 7-23 Tng hp glycerol-3-phosphate b Tng hp acid bộo + Tng hp acid bộo bóo ho: thc vt, acid bộo ủc tng hp nh hai phc hp enzyme lc lp v t bo cht ủng vt, s tng hp acid bộo xy t bo cht ca t bo, ch yu mụ m (50%), rut (12%) v gan (5%) Nguyờn liu ủ tng hp acid bộo l acetyl-CoA Tuy nhiờn, ch phõn t ủu tiờn ủi vo chui carbon l nguyờn dng; t phõn t th hai tr ủi, vo di dng malonyl-CoA S carboxyl hoỏ acetyl-CoA thnh malonyl-CoA l phn ng cn ATP v acetyl-CoA carboxylase (cú coenzyme l dn xut ca vitamin biotin) xỳc tỏc; din qua hai bc nh hỡnh 7-24 Bc 1: carboxyl hoỏ biotin-enzyme, cn ATP Bc 2: chuyn carboxyl cho acetyl-CoA ủ to malonyl-CoA Hỡnh 7-24 Phn ng carboxyl hoỏ acetyl-CoA thnh malonyl-CoA Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 168 Tiu ủn v Hỡnh 7-25 Phc hp enzyme tng hp acid bộo Hỡnh 7-26 Protein mang acyl (acyl carrier protein, ACP) Cú hai dng t hp synthase ca acid bộo thc vt, vi khun v ủng vt bc thp, t hp synthase ca acid bộo cú nhng enzyme riờng bit, khỏc nhau, v cỏc chui acyl (sn phm trung gian) gn vi protein mang acyl (acyl carrier protein, ACP) Cũn ủng vt (cú vỳ v chim), synthase dng phc hp enzyme, cú hot tớnh nhiu enzyme (multienzyme polypeptide complex), ACP l thnh phn ca t hp Cng nh vi khun v thc vt, ACP ca t hp enzyme cú nhúm ghộp 4-phosphopantetheine (l dn xut ca vitamin B3 pantothenic acid) (Hỡnh 7-26 ), l ni gn cỏc acyl trung gian (nh CoASH quỏ trỡnh oxy hoỏ acid bộo) T hp synthase ca acid bộo l mt dimer ủng vt, c hai ủn v hay tiu ủn v (subunit hay monomer) ging ht nhau, mi ủn v cú mt polypeptide ln cha hot tớnh enzyme v ACP vi nhúm SH ca 4-phosphopantetheine Cn k vi mi ủn v l nhúm SH- cysteine thuc 3-ketoacyl synthase (enzyme ngng t) ủn v th hai ; hai ủn v sp xp theo kiu ủu-ủuụi Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 169 Hỡnh 7-27 Tng hp acid bộo bóo ho Quỏ trỡnh ủc ủu acetyl-CoA m ủu gn vi nhúm SH ca cysteine, enzyme xỳc tỏc l acetyl transacylase (Hỡnh 7-27, phn ng 1a) Sau ủú malonyl-CoA gn vi SH bờn cnh ca 4'-phosphopantetheine ủn v th hai, nh xỳc tỏc ca malonyl Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 170 transacylase (phn ng 1b), to thnh acetyl (acyl)-malonyl-enzyme Nhúm acetyl ngng t vi methylene ca gc malonyl, nh xỳc tỏc ca -ketoacyl synthase, CO2 ủc gii phúng, hỡnh thnh -ketoacyl-enzyme (acetoacetyl-enzyme) (phn ng 2), nhúm SH ca cysteine ủc t Sau ủú -ketoacyl ủc kh ln 1, loi nc v kh ln (phn ng 3, v 5) to acyl gn vi enzyme Sau gc gc acyl bóo ho chuyn lờn nhúm SH t ca cysteine, mt phõn t malonyl-CoA mi s gn vi SH ca 4'-phosphopantetheine (ACP) Chui phn ng c nh vy ủc lp li ln, ủn tng hp ủc gc acyl bóo ho cú 16C (palmitoyl) Palmitate ủc gii phúng t hp nh xỳc tỏc ca enzyme th (thioesterase hay deacylase) t hp Palmitate gii phúng phi ủc hot hoỏ trc ủi tip vo cỏc ủng chuyn hoỏ khỏc Nú cú th ủc ester hoỏ thnh acylglycerol, kộo di chui hay tỏch hydro (tr thnh khụng no) hay ester hoỏ thnh cholesteryl ester Trong tuyn sa cú cỏc thioesterase ủc hiu riờng cho tng gc acyl cú C8, C10, hay C12 (l nhng acid bộo thng cú m sa) Ngi ta cho rng t hp cú hai trung tõm hot ủng, hot ủng ủc lp v tng hp hai phõn t palmitate Phng trỡnh tng quỏt ca quỏ trỡnh tng hp palmitate t acetyl-CoA v malonyl-CoA nh sau: Acetyl-CoA + Malonyl-CoA + 14 NADPH + 14H+ Palmitate + CO2 + H2O + CoASH + 14 NADP+ Phõn t acetyl-CoA m ủu to thnh C th 15 v 16 palmitate Nu cht m ủu l propionyl-CoA, acid bộo tng hp s cú s carbon l, xy thc vt, ủng vt nhai li (vỡ quỏ trỡnh lờn men d c tao propionate, cú 3C) Ngun ủng lng kh (NADPH) chớnh s dng cho tng hp lipid bt ngun t vũng pentose phosphate (Chng 6) Oxy hoỏ v tng hp acid bộo, din theo hai chiu hng trỏi ngc nhau; nhiờn khụng phi l s trin khai thun nghch ca mt quỏ trỡnh Nhng nột khỏc c bn ca hai quỏ trỡnh oxy hoỏ v tng hp acid bộo ủc khỏi quỏt bng 7-4 Bng 7-4 Mt s ủim khỏc gia -oxy hoỏ v tng hp acid bộo Oxy hoỏ acid bộo Sn phm l acetyl-CoA khụng malonyl-CoA Khụng cn biotin Cn FAD, NAD+ To nng lng (FAD.H2, NAD.H) Trong ty th (peroxisome, glyoxysome) Enzyme khụng liờn hp Sn phm trung gian L--hydroxyacyl- Tng hp acid bộo Tin cht l acetyl-CoA Malonyl-CoA Cn biotin (ủ carboxyl hoỏ acetylCoA) Cn NADPH Cn nng lng (ATP, NADP.H) Trong t bo cht T hp enzyme D-hydroxyacyl-ACP CoA Acyl trung gian gn vi CoASH Acyl trung gian gn vi ACP S kộo di acid bộo li ni cht (ER): Trong c th sinh vt 70-80% cỏc acid bộo ban ủu ủc tng hp di dng palmitate (16C) Sau ủú, tu theo nhu cu ca t bo, acid bộo ny th ủc kộo di thnh cỏc cỏc acid cú chui carbon di hn Microsome s dng malonyl-CoA (lm ngun cung cp 2C), NADPH (lm cht kh) v h thng enzyme elongase ủ kộo di cỏc acyl-CoA bóo ho hay khụng no (t C10 tr lờn) Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 171 S kộo di stearoyl-CoA nóo thnh C22 v C24 xy mnh nóo cn tng hp sphingolipid ủ to v myelin ca t bo thn kinh Tng hp cỏc acid bộo khụng no: Acid bộo khụng no cú liờn kt ủụi ủc tng hp nh h thng desaturase Mt s mụ bo, trc ht l gan, l ni chớnh ủ tng hp cỏc acid bộo mt ni ủụi t acid bộo bóo hũa Ni ủụi ủu tiờn vo axớt bộo bóo hũa luụn v trớ H thng desaturase li ni cht xỳc tỏc phn ng (oxy hoỏ chc nng hn hp) chuyn palmitoyl-CoA hoc stearoyl-CoA, tng ng thnh palmitoleoylCoA hoc oleoyl-CoA O2 v NADH (NADPH) cn cho phn ng ny (Hỡnh 7-28) Hỡnh 7-28 Tng hp oleate t stearate S tng hp acid bộo khụng no nhiu ni ủụi h thng desaturase v elongase thc hin: Hỡnh 7-29 Tng hp cỏc acid bộo khụng no h 9, v Mi bc ủc h thng enzyme kộo di chui ca vi th (microsome) hay h thng desaturase xỳc tỏc 1: elongase; 2: desaturase; 3: desaturase; 4: desaturase ( : c ch) Tr vi khun, cỏc ni ủụi mi vo khụng lin vi nhúm methylen ca acid bộo mt ni ủụi lm c cht ủng vt, ni ủụi mi thờm vo luụn v trớ gia ni ủụi ủó cú v nhúm carboxyl, nhng thc vt, ni ủụi mi cú th ủc thờm vo gia ni ủụi ủó cú sn v nhúm metyl cui cựng ng vt cú 9-desaturase, nờn cú th tng hp ủc h (h oleic acid) bng cỏch kt hp gia kộo di v to ni ủụi Tuy nhiờn, vỡ khụng tng hp ủc linoleic acid (6) v linolenic aicd (3), thiu enzyme, cỏc acid khụng no ny phi ủc cung cp t thc n, ủ cú th tng hp cỏc acid bộo thuc h v Linoleate cú th ủc chuyn thnh arachidonate Cỏc h thng enzyme kộo di v to ni ủụi cú th b ủo thi ủng vt b ủúi, tip nhn glucagon, adrenalin hay thiu insulin bnh tiu ủng typ I c Tng hp triacylglycerol theo ủng hng Kennedy Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 172 Nm 1961, Eugene P Kennedy (nh hoỏ sinh hc ngi M) ủó lm sỏng t c ch tng hp triacylglycerol (TAG) Cỏc bc chớnh ca ủng hng ny th hin qua hỡnh 730 Trc tiờn, glycerol-3-phosphate ủc acyl hoỏ vo cỏc v trớ C-1, ri C-2 vi s tham gia ca hai phõn t acid bộo hot ủng acyl-CoA v enzyme acyltransferase, to phosphatidate Phosphatidate l c cht ủ tip tc tng hp TAG, song t ủõy cng hỡnh thnh nờn cỏc loi phospholipid Sau ủú phosphatidate b phosphatase thu phõn nhúm phosphate, to thnh diacylglycerol (DAG) DAG tip tc ủc acyltransferase chuyn acyl vo nhúm OH th ba, to TAG Hỡnh 7-30 S tng hp triacylglycerol theo ủng hng Kennedy 7.4.2 Sinh tng hp Glycerophospholipid v Sphingolipid a Sinh tng hp glycerophospholipid Trong quỏ trỡnh tng hp phospholipid, diacylglycerol (DAG) kt hp vi mt nhúm ủu phõn cc (alcol) Nh phn ln cỏc phn ng tng hp, mt hai hp cht trờn phi ủc hot hoỏ Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 173 (a) (b) Hỡnh 7- 31 Hai c ch hỡnh thnh liờn kt phosphodiester ca glycerophospholipid Trong c hai trng hp, CDP ủu cung cp nhúm phosphate ca liờn kt phosphodiester Bc ủu tng hp phospholipid tng t nh tng hp TAG: to phosphatidate Thng thỡ acid bộo ủc gn vo C-1 l acid bóo ho, cũn vo C-2 l acid khụng no Cỏch th hai to phosphatidate l phosphoryl hoỏ DAG nh mt kinase ủc hiu Nhúm ủu phõn cc ca phospholipid ủc gn nh mt liờn kt phosphodiester, ủú mt nhúm OH tham gia l ca C-3 glycerol, OH th l ca nhúm ủu phõn cc X-OH (Hỡnh 7-31a) Tu nhúm ủu phõn cc (X-OH) l gỡ, m s cho cỏc phospholipid khỏc (nh bng Bng 7-2) Trong quỏ trỡnh tng hp, mt hai alcol (cht mang nhúm OH) trc ht phi ủc hot hoỏ nh gn vi nucleotide citidine (CDP) CDP hoc gn vi DAG, to phosphatidate hot hoỏ: CDP-DAG (ủng hng 1, hỡnh 7-31b), hoc gn vi OH ca nhúm ủu phõn cc (ủng hng 2, hỡnh 7-31b) T bo eukaryote s dng c hai cỏch, cũn Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 174 prokaryote ch s dng ủng hng Vai trũ trung tõm ca CDP sinh tng hp lipid ủc Eugene P Kennedy phỏt hin vo nhng nm 60 ca th k XX Tng hp phosphatidylcholine (PC) cú th xy nh hỡnh 7-32 Phosphatidate b thu phõn thnh 1,2-DAG; hp cht ny cựng vi choline l nguyờn liu ủ tng hp PC õy l quỏ trỡnh ủũi hi nhiu nng lng Trc ht choline ủc hot hoỏ vi s tiờu tn ATP, to thnh phosphocholine, ri sau ủú nh CTP to thnh CDP-choline Hp cht hot hoỏ ny s chuyn phosphocholine cho 1,2-DAG, to PC hp Tng phosphatidylethanolamine (PE) cú th xy tng t nh tng hp PC T phosphatidate s to DAG v nguyờn liu th hai l ethanolamine Nh ngun nng lng ATP v CTP, ethanolamine ủc hot hoỏ thnh CDPethanolamine Sau ủú hp cht ny s chuyn phosphoethanolamine cho 1,2DAG v to PE - Phosphatidylserine (PS): ủc tng hp bng cỏch th ch ethanolamine bng serine hp cht PE Sinh tng hp phosphatidylinositol (PI): Phosphatidate to thnh ủc hot hoỏ bi hp cht cao nng CTP cho CDP-diacylglycerol (CDPDAG) Sau ủú CDP-DAG s trc tip tỏc dng vi inositol ủ to thnh PI (Hỡnh 7-31 ủng hng 1) Hỡnh 7-32 Tng hp Phosphatidylcholine t choline (ủng hng 2) b Sinh tng hp Sphingolipid Sinh tng hp sphingolipid din qua giai ủon: Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 175 1) Tng hp amide cú 18C t palmitoyl-CoA v serine 2) Kt hp acid bộo (nh liờn kt amide) to Nacylsphingannine 3) To liờn kt ủụi, nh phn ng oxy hoỏ chc nng hn hp, to Nacylsphingosine (ceramide) (Hỡnh 7-33a) 4) Gn nhúm ủu phõn cc ủ to mt sphingolipid nh cerebroside hay sphingomyelin C ch cú nhng nột tng t nh tng hp phospholipid: NADPH l ủng lng kh, acid bộo ủi vo di dng hot ủng (acyl-CoA) Trong quỏ trinh hỡnh thnh cerebroside, cỏc ủng ủi vo di dng dn xut nucleotide hot ủng S gn nhúm ủu tng hp sphingolipid cú vi nột mi Trong sinh tng hp sphigomyeline, phosphatidylcholine, ch khụng phi CDP-choline, cung cp phosphocholine Trong cỏc glycolipid, nh cerebroside v ganglioside, nhúm ủu l ủng ủc gn trc tip vi nhúm hydroxyl C-1 ca sphingosine nh liờn kt glycoside ch khụng phi nh liờn kt phosphodiester Cỏc gc ủng ủc mang ti t UDP-ủng nh UDPglucose hay UDP-galactose, (Hỡnh 733b) Hỡnh 7-33a Sinh tng hp Ceramide Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 176 Hỡnh 7-33b Sinh tng hp Sphingomyeline v Cerebroside Cõu hi ụn Nờu cỏc chc nng sinh hc ca lipid? S lc v s phõn loi lipid? S phõn gii glycerol? Quỏ trỡnh -oxy hoỏ acid bộo bóo ho? Oxy hoỏ acid bộo khụng no? So sỏnh c ch -oxy hoỏ acid bộo ủng vt v thc vt? Tng hp acid bộo bóo ho? Tng hp acid bộo khụng no? Sinh tng hp triacylglycerol? 10 Sinh tng hp phospholipid ? 11 Sinh tng hp sphingolipid? Ti liu tham kho Ngụ Xuõn Mnh, V Kim Bng, Nguyn ng Hựng, V Thy Th (2006) Giỏo trỡnh hoỏ sinh thc vt Nxb Nụng nghip, H Ni Donal Voet and Judith G Voet (1995) Biochemistry Johon Wiley & Son, Inc.; Second Edition; New York, USA Jeremy M Berg, Johon L Tymoczko and Lubert Stryer (2002): Biochemistry; W H Freeman and Company; 5th Edition Nelson D L., Cox M M (2005) Lehningers Principles of Biochemistry, Fourth Edition Freeman and Company, New York, USA Robert K Murray, Daryl K Granner, Peter A Mayes a Victor W Rodwell (1998): Harperova Biochemie Translation Nakladatelstvớ a Vydavatelstvớ H&H, eskỏ Republika Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 177 Chng TRAO I CHT V NNG LNG CA CC C TH SNG 8.1 Trao ủi cht Trao ủi chõt l quỏ trỡnh ủc ủiu ho mc ủ rõt cao v chi phi ton b hot ủng sng ca t bo v c th Trong quỏ trỡnh trao ủi cht cỏc h enzyme hot ủng phi hp vi ủ cựng thc hin chc nng sau: 1) to nng lng hoỏ hc t ngun nng lng mt tri (quang nng) hoc t thc n nhn dc t mụi trng xung quanh; 2) bin ủi cỏc phõn t dinh dng nhn ủc t mụi trng xung quang thnh phõn t v ủi phõn t tin cht ca t bo; 3) thc hin phn ng Polimer hoỏ tng hp protein, nucleic acid, lipid, polysaccharide v nhng thnh phn khỏc t nhng tin chõt núi trờn v 4) tng hp v phõn ró phõn t sinh hc tin trỡnh tng hp thc hin chc nng sinh hc ủc thự ca t bo Mc dự quỏ trỡnh trao ủi cht liờn quan ủn rt nhiu phn ng ủc xỳc tỏc bi cỏc h enzyme khỏc nhau, nhng ủng hng chuyn hoỏ vt cht (metabolic pathway) cỏc c th v t bo khỏc li khỏ ging Da vo hỡnh thc thu nhn nng lng ngi ta chia sinh gii lm nhúm c th sng: nhúm t dng v d dng C th t dng (Autotroph) s dng CO2 khụng khớ lm ngun carbon va quang nng ủ tn ti (thớ d ni bt l vi khun quang hp v cõy xanh) C th d dng (Heterotroph) khụng s dng ủc CO2 khụng khớ v quang nng ủ tn ti, m tng hp vo ủú chỳng nhn nng lng v tin cht t nhng phõn t hu c phc hn, nh Glucose chng hn (Hỡnh 1.5) Chất hữu ánh sáng O2 Cơ thể tự dỡng (Autotroph) Cơ thể dị dỡng (Heterotroph) CO2 H2O Hỡnh 8.1 Chu trỡnh CO2 v oxy sinh quyn iu ny cú ngha l sinh quyn ca chỳng ta, hai nhúm c th ny tn ti cựng vi v b sung cho to vũng sng hnh mói mói Cõy xanh cú kh nng s dng nitrogen dng NH4+ v NO3-, ủng vt li cn ngun cung cp nitrogen dng amino acid hoc cỏc cht hu c khỏc cha nitrogen Ch mt s ớt c th, thớ d vi khun lam (Cyanobacteria) v mt s vi khun ủt sng cng sinh r ca mt s loi thc vt l cú kh nng c ủnh khớ nitrogen ca khớ quyn dng N2 Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 178 bin ủi thnh NH4+ quỏ trỡnh c ủnh ủm Trong t nhiờn cng cú mt nhúm vi khun cú kh nng oxy hoỏ NH3 thnh NO3- v NO2- quỏ trỡnh nitrate húa Khi c th sng b cht, nitrogen hu c ca nú s dn dn bin thnh NH3 quỏ trỡnh ammonium hoỏ n ủõy chu trỡnh t nhiờn ca nitrogen ủc khộp kớn Chu trỡnh ny cựng vi chu trỡnh t nhiờn ca cacbon v oxygen v nhng chu trỡnh bin ủi t nhiờn ca cỏc cht khỏc ( mc ủ no ủú kộm quan trng hn) to nờn chu trỡnh bin ủi vt cht tng th ca sinh quyn Tuyt ủi s cỏc chu trỡnh trờn ủu cú tớnh hon hi v khộp kớn Riờng quỏ trỡnh bin ủi nng lng sinh quyn li ch xy mt chiu (one way) ngha l c th sng nng lng khụng th t tỏi to t nhit nng v entropi to ra, vỡ chỳng khụng bin ủi thnh dng nng lng cụng sinh hc Quỏ trỡnh trao ủi cht hay cũn gi l quỏ trỡnh chuyn hoỏ cht (metabolism) l tng hp tt c cỏc bin ủi hoỏ hc xy t bo v c th sng Nú biu th bng cỏc chu trỡnh bin ủi vt cht gm nhiu giai ủon (hay phn ng) ủc xỳc tỏc bi enzyme Tp hp th t ca cỏc giai ủon phn ng bin ủi ủc gi l ủng chuyn hoỏ (pathway) v cỏc thnh phn tham gia quỏ trỡnh bin ủi trờn ủc gi l cỏc cht trao ủi trung gian (metabolite) Quỏ trỡnh trao ủi cht (metabolism) gm hai phase cú tớnh ủnh hng trỏi ngc nhng li b sung cht ch cho nhau, ủú l quỏ trỡnh d hoỏ hay cũn gi l quỏ trỡnh phõn ró sinh cht (catabolism) v quỏ trỡnh ủng hoỏ hay cũn gi l quỏ trỡnh tng hp sinh cht (anabolism) (Hỡnh 1.6) Mc dự c th sng luụn tn ti nhiu ủng chuyn hoỏ khỏc nh dng mch thng, mch nhỏnh, mch vũng khộp kớn v.vtrong ủú cỏc ủng chuyn hoỏ d hoỏ cú xu th hi t, cỏc ủng chuyn hoỏ ủng hoỏ li cú xu th phỏt tỏn, cũn nhúm chuyn hoỏ th ba li cú bn cht khộp kớn trỡ s tn ti v phỏt trin, c th sng bao gi cng phi tuõn th quy lut ti u v tit kim nht Do vy bt k trng hp no, v tng th cỏc chu trỡnh sng xy t nhiờn bao gi cng hon thin, vỡ ủy l kt qu ca hng triu triu nm tin hoỏ v chn lc t nhiờn Trong thc t, rt nhiu enzyme cựng mt lỳc thc hin chc nng xỳc tỏc cho c quỏ trỡnh d húa v ủng húa iu ny rt cú li cho c th sng vỡ khụng phi tng hp enzyme riờng r cho hai quỏ trỡnh trỏi ngc Tuy nhiờn vỡ hai quỏ trỡnh trờn cú chung ủim ủu v cui Nh vy s ny sinh mõu thun l lm th no t bo sng ủiu ho chỳng mt cỏch nhp nhng, uyn chuyn v tit kim nht nhiu phn ng ca cỏc quỏ trỡnh trỏi ngc ủc xỳc tỏc bi cỏc enzyme ging Khú khn ny Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . Hỡnh 8.2 Quỏ trỡnh d hoỏ v ủng hoỏ ca trao ủi cht 179 thc t ủó ủc gii quyt rt hp lý.Th nht, vi mc ủớch tit kim, hu ht cỏc phn ng thuc hai quỏ trỡnh trỏi ngc núi trờn ủc xỳc tỏc bi s enzyme chung Tuy nhiờn mi quỏ trỡnh ủc xỳc tỏc bi enzyme khỏc ú chớnh l ủim (hay nhng ủim) tỏch hai quỏ trỡnh trỏi ngc núi trờn v cỏc enzyme xỳc tỏc cỏc phn ng ny phi khỏc v s l enzyme ủiu ho Th hai, gn nh l quy lut, cp ủụi d húa v ủng húa cú chung ủim ủu v cui (thớ d quỏ trỡnh phõn gii glucose v tng hp nú to thnh mt cp ủụi) núi trờn li thng xy nhng v trớ khỏc t bo hoc thm nhng mụ t bo khỏc iu ny giỳp cỏch ly hai quỏ trỡnh Thớ d, quỏ trỡnh phõn ró acid bộo xy ty th, quỏ trỡnh tng hp nú li xy t bo cht Th ba, nng ủ cỏc cht trao ủi, enzyme v cỏc cht ủiu ho tham gia hai quỏ trỡnh trờn ủc n ủnh khỏc cỏc v trớ khỏc ca t bo Ba ủiu khỏc bit trờn l c s cho s khỏc bit gia hai quỏ trỡnh d húa v ủng húa chỳng cú nhiu phn ng chung V tng th quỏ trỡnh trao ủi cht ủc ủiu ho theo ba mc ủ: a) Trc tip v nhanh nht l ủiu ho thụng qua tỏc ủng ca cỏc enzyme ủiu ho d lp th (allosteric) hay thụng qua cỏc cht ủiu bin (modulator) xut hin quỏ trỡnh trao ủi cht gõy c ch hoc kớch thớch hot ủ ca enzyme b) mc ủ cao hn, ủc bit c th sng bc cao, l ủiu ho thụng qua hormon Hormon l nhng cht mang thụng tin hoỏ hc ủc to thnh mt s mụ nht ủnh (phn ln thuc tuyn ni tit) v ủc chuyn ti cỏc mụ khỏc lm nhim v ủiu ho (c ch hoc kớch thớch) s hot ủng nhp nhng ca tt c cỏc mụ v c quan Mc ủ ủiu ho ny cú tớnh tng th v thi gian tỏc ủng di hn so vi ủiu ho thụng qua enzyme d lp th c) iu ho bng cỏch thay ủi nng ủ enzyme v nng ủ enzyme nh hng rt nhiu ti tc ủ v tin trỡnh trao ủi cht Trong thc t, nng ủ thc s ca enzyme chớnh l s cõn bng gia quỏ trỡnh tng hp v phõn ró nú Do vy ủiu ho nng ủ enzyme chớnh l ủiu ho quỏ trỡnh tng hp hoc phõn ró nú iu ho mc ủ ny khỏ di, t vi chc giõy ti hng gi 8.2 Trao ủi nng lng Quỏ trỡnh trao ủi cht luụn luụn gn lin vi quỏ trỡnh trao ủi nng lng Thc vt l c th t dng tng hp ATP thụng qua quỏ trỡnh: quang phosphoril hoỏ (Photophosphorilation) v phosphoril hoỏ oxy hoỏ (oxidative phosphorilation) Cỏc c th d dng tng hp ATP thụng qua quỏ trỡnh phosohoril hoỏ oxy hoỏ Quang phosphoril hoỏ xy lc lp, pha sỏng ca quỏ trỡnh quang hp nh nng lng ca ỏnh sỏng mt tri (chng 6) Phosphoril hoỏ oxy hoỏ xy quỏ trỡnh phõn ró cỏc hp cht hu c nh nng lng ca quỏ trỡnh oxy hoỏ cỏc hp cht hu c Phosphoril hoỏ oxy hoỏ gm dng: Phosphoril hoỏ oxy hoỏ trc tip c cht (Vớ d, ATP ủc tng hp nh nng lng oxy hoỏ phosphoglyceric aldehyde thnh phosphogliceric acid) v phosphoril hoỏ oxy hoỏ qua chui enzyme hụ hp (Chng 6) Quỏ trỡnh oxy hoỏ cỏc hp cht hu c tao thnh cỏc coenzyme dng kh giu nng lng (NAD.H,H+; NADP.H,H+; FAD.H2) Cỏc coenzyme dng kh ny b oxy hoỏ qua chui enzyme hụ hp xy ty th Trong quỏ trỡnh oxy hoỏ qua chui enzyme hụ hp ATP ủc tng hp Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 180 Nng lng di dng cỏc hp chõt cao nng ủc s dng cỏc quỏ trỡnh tng hp: Quỏ trỡnh kh dn dn CO2 thnh cỏc hp chõt glucid pha ti ca quang hp (Chu trỡnh Calvin - Benson), quỏ trỡnh tng hp cỏc acid bộo, quỏ trỡnh kh nitrat, tng hp cỏc aminoacid, sinh tng hp protein, tng hp cỏc base nit, sinh tng hp cỏc nucleic acid Túm li, cỏc c th sng quỏ trỡnh trao ủi cht v trao ủi nng lng liờn quan mt thit vi Do vy vic nghiờn cu quỏ trỡnh trao ủi cht v trao ủi nng lng c th sng luụn gn cht vi Cõu hi ụn tp: Quỏ trỡnh tao ủi cht l gỡ? Cỏc pha ca quỏ trỡnh trao ủi cht? Trao ủi nng lng l gỡ? Quang phosphoril hoỏ l gỡ? Phosphoril hoỏ oxy hoỏ l gỡ ? Phõn bit s khỏc gia phosphoril hoa trc tip c cht v phosphoril hoỏ qua chui enzyme hụ hp Ti liu tham kho: Ngụ Xuõn Mnh (ch biờn), V Kim Bng, Nguyn ng Hựng, V Thy Th (2006) Giỏo trỡnh hoỏ sinh thc vt Nxb Nụng nghip Phm Th Trõn Chõu, Trn Th ng (2007) Hoỏ sinh ủi cng Nxb Giỏo dc (tỏi bn ln th 7) Nelson D L., Cox M M (2005) Lehningers Principles of Biochemistry, Fourth Ed., Freeman and Company, New York, USA Mathews C.K., van Holde K.E., Ahern K.G (2000) Biochemistry, Third Ed., Addison Wesley Longman Inc Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ sinh ủi cng . 181 [...]... tạo thành dạng enol và trong môi trường kiềm sẽ tạo muối dạng quinoid có màu da cam (Hình 1-18) Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương .……… …………………29 Hình 1-17 Cơ chế phản ứng Biure Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương .……… …………………30 ... khuẩn, các protein repressor ñiều hòa quá trình biểu hiện gen của các gen mã hóa cho các enzyme tham gia các quá trình ñồng hóa và dị hóa Các protein có hoạt tính hormon (như insuline), các Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương .……… …………………9 protein ức chế hoặc hoạt hóa các enzyme ñều có chức năng ñiều hòa quá trình trao ñổi chất Ở sinh vật bậc cao, sự phát triển và chuyên... trong bốn mức cấu trúc của phân tử protein c Vai trò Cấu trúc bậc một quyết ñịnh chức năng sinh học của phân tử protein Người ta thấy rằng các protein có chức năng sinh học giống nhau thì có cấu trúc bậc một tương tự nhau Ubiquitine, một protein tham gia Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương .……… …………………20 ñiều hòa sự phân hủy các protein khác có thứ tự sắp xếp các aminoacid... khuẩn ñặc biệt là các peptide tham gia cấu tạo thành tế bào vi khuẩn hoặc một số peptide kháng sinh, người ta có tìm thấy D-aminoacid (Hình 1-5) Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương .……… …………………13 Hình 1-5 Công thức cấu tạo của tyrocidine, hỗn hợp các decapeptide dạng vòng sinh tổng hợp bởi Bacillus brevis tìm thấy trong ñất Số lượng các ñồng phân quang học của một aminoacid... một tiêu chuẩn quan trọng ñể ñánh giá chất lượng protein Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương .……… …………………12 - Các aminoacid có thể thay thế là các aminoacid còn lại mà cơ thể người và ñộng vật có thể tự tổng hợp ñược Tuy nhiên khi thiếu các aminoacid này cũng gây rối loạn các quá trình trao ñổi chất 1.2.3 Các tính chất của aminoacid a Tính ñồng phân quang học Tất cả các... pyrimidine trong hoá trị liệu 1989 – Synder tinh sạch và cải biến thụ thể (receptor) của inositol – 1,3,4 – P3 1994 – Gilman và Rodbell phát hiện G – protein và vai trò chuyển tín hiệu nội bào của nó 1995 – Lewis, Nusslein – Volhard và Wieschaus phát hiện cơ chế kiểm soát di truyền giai ñoạn phát triển phôi Drosophila ñầu tiên Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương .……… ……... protein sẽ ñược trình bày cụ thể ở chương enzyme b Chức năng vận chuyển Nhiều protein ñóng vai trò là các „xe tải“ vận chuyển các chất trong cơ thể Hemoglobine, myoglobine (ở ñộng vật có xương sống), hemoxiamine (ở ñộng vật không xương sống) kết hợp với oxi rồi vận chuyển oxi theo máu ñến khắp các mô và cơ quan trong cơ thể Nhờ các chất Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương .………... vòng xoắn có 3.6 aminoacid (18 aminoacid tạo nên 5 vòng xoắn) Các nguyên tử Cα nằm trên ñường sinh của hình trụ bao quanh xoắn ốc Các mạch bên R hướng ra phía ngoài ðường kính của xoắn ốc (không kể mạch bên R) là 0.6 nm Bước xoắn là 0.54 nm Góc xoắn 26° Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương .……… …………………21 Liên kết tạo và giữ vững cấu trúc xoắn α là liên kết hydro Các liên... dòng DNA 1975 – Sanger và Barrell ñề ra phương pháp xác ñịnh nhanh thứ tự nucleotide DNA Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương .……… …… 5 1977 – Starlinger lần ñầu tiên phát hiện ñoạn DNA gắn xen hàng 1978 – Tonegawa tìm ra cơ chế cắt DNA dư trong quá trình hình thành gene immunoglobulin 1981 – Steitz xác ñịnh cấu trúc CAP protein 1983 – Mullis ñề ra kỹ thuật nhân nhanh DNA... cực (dạng Zwitterion) hay dạng muối nội Tương ứng với hai phân ly (1) và (2), ta có hai hằng số phân ly: K = CCOO CH + K = 1 CNH CH+ 2 2 CCOOH CNH+ 3 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương .……… …………………14 Giá trị K1 và K2 của các aminoacid khác nhau, K1 = 10-4 – 10-6 và K2 = 10-8 – 10-10 Người ta thường dùng pK1 = -log10K1, pK2 = - log10K2 cho các aminoacid ðối với mỗi ... chương trình môn học Hoá sinh ñại cương mạnh dạn biên soạn giáo trình Hoá sinh ñại cương Giáo trình ñược biên soạn sở kinh nghiệm giảng dạy môn học nhiều năm tập thể cán giảng dạy Bộ môn Hoá sinh. .. trình trao ñổi chất với chức sinh lý khác thể vấn ñề quan trọng hoá sinh học ñại Tuỳ theo ñối tượng nghiên cứu mà người ta chia hoá sinh học thành hoá sinh ñại cương, hoá sinh thực vật, hoá sinh. .. nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá sinh ñại cương .……… …… Hoá sinh học nghiên cứu giai ñoạn riêng biệt trình trao ñổi chất, nghiên cứu mối liên quan tương hỗ phụ thuộc lẫn trình này; hoá sinh học nghiên