i LỜI CẢM ƠN Sau ba năm học tập và rèn luyện, khóa học Cao học lâm nghiệp K15 (2007 2010) đã bước vào giai đoạn kết thúc. Được sự nhất trí của của nhà trường và Khoa đào tạo Sau đại học, tôi tiến hành thực tập tốt nghiệp với đề tài“Đặc điểm tái sinh tự nhiên của thảm thực vật rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới tại Vườn quốc gia Bạch Mã - Thừa Thiên Huế”. Sau gần một năm thực hiện, đến nay đề tài đã hoàn thành. Nhân dịp này, cho phép em được bày tỏ lời cảm ơn chân thành nhất tới PGS.TS Phạm Xuân Hoàn, người đã trực tiếp hướng dẫn và tận tình giúp đỡ, tạo mọi điều kiện thuận lợi trong quá trình nghiên cứu để em có thể hoàn thành đề tài này. Xin chân thành cảm ơn các Thầy, Cô giáo thuộc khoa Đào tạo Sau đại học, Khoa Lâm học; Lãnh đạo và đồng nghiệp tại Thư viện Trường Đại học Lâm nghiệp đã động viên, giúp tôi trong suốt quá trình học tập và thực hiện đề tài. Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn đến lãnh đạo Vườn quốc gia Bạch Mã, tỉnh Thừa Thiên Huế cùng bạn bè đồng nghiệp đã tạo điều kiện tốt nhất, giúp đỡ động viên và chia sẻ với tôi một phần công việc trong những ngày thu thập số liệu hiện trường. Mặc dù đã rất cố gắng trong quá trình thực hiện, nhưng do kiến thức có hạn, điều kiện về thời gian và tư liệu tham khảo còn hạn chế nên luận văn chắc chắn không tránh khỏi thiếu sót. Kính mong nhận được những ý kiến đóng góp, bổ sung của các nhà khoa học và các bạn đồng nghiệp để luận văn hoàn thiện hơn. Tôi xin cam đoan các số liệu thu thập, kết quả xử lý, tính toán là trung thực và được trích dẫn rõ ràng. Xin trân trọng cảm ơn ! Hà Nội, năm 2010 Hoàng Thị Tuyết ii MỤC LỤC Nội dung Trang LỜI CẢM ƠN........................................................................................................................i DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT.....................................................................................v DANH MỤC CÁC HÌNH..................................................................................................vii ĐẶT VẤN ĐỀ.......................................................................................................................1 Chương 1...............................................................................................................................3 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU............................................................................3 1.1. Trên thế giới...............................................................................................................3 1.1.1. Nghiên cứu tái sinh dưới tán rừng.......................................................................3 1.1.2. Nghiên cứu tái sinh lỗ trống................................................................................8 1.2. Ở Việt Nam..............................................................................................................14 1.2.1. Nghiên cứu tái sinh rừng...................................................................................14 1.2.2. Phương pháp nghiên cứu tái sinh rừng.............................................................16 1.2.3. Nghiên cứu về các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh rừng..................................19 Chương 2.............................................................................................................................23 MỤC TIÊU, ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ...................................................................23 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.....................................................................................23 2.1. Mục tiêu nghiên cứu................................................................................................23 2.1.1. Mục tiêu chung...................................................................................................23 2.1.2. Mục tiêu cụ thể...................................................................................................23 2.2. Giới hạn nghiên cứu................................................................................................23 2.3. Nội dung nghiên cứu...............................................................................................23 iii 2.3.1. Một số đặc điểm cấu trúc và sinh trưởng của tầng cây cao..............................23 2.3.2. Đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán các trạng thái rừng tại khu vực nghiên cứu .....................................................................................................................................24 2.3.3. Đặc điểm tái sinh tự nhiên ở các lỗ trống trong rừng.......................................24 2.3.4. So sánh đặc điểm tái sinh dưới tán và đặc điểm tái sinh lỗ trống.....................24 2.3.5. Nghiên cứu các nhân tố ảnh hưởng tới khả năng tái sinh tự nhiên...................24 2.4. Phương pháp nghiên cứu........................................................................................25 2.4.1. Quan điểm và phương pháp luận.......................................................................25 2.4.2. Phương pháp nghiên cứu...................................................................................26 Chương 3.............................................................................................................................38 ĐẶC ĐIỂM CƠ BẢN CỦA KHU VỰC NGHIÊN CỨU................................................38 3.1. Điều kiện tự nhiên VQG Bạch Mã.........................................................................38 3.1.1. Vị trí địa lý.........................................................................................................38 3.1.2. Địa hình địa thế.................................................................................................38 3.1.3. Địa chất, thổ nhưỡng.........................................................................................39 3.1.4. Khí hậu, thuỷ văn...............................................................................................39 3.1.5. Tài nguyên rừng.................................................................................................39 3.2. Điều kiện kinh tế - xã hội VQG Bạch Mã.............................................................41 Chương 4.............................................................................................................................43 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN................................................................43 4.1. Một số đặc điềm sinh trưởng và cấu trúc của tầng cây cao................................43 4.1.1. Cấu trúc tổ thành...............................................................................................43 4.1.2. Cấu trúc mật độ, độ tàn che và LAI...................................................................44 4.1.3. Đặc điểm sinh trưởng của tầng cây cao............................................................46 4.2. Đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán thảm thực vật rừng tại VQG Bạch Mã....47 4.2.1. Tổ thành và mật độ cây tái sinh.........................................................................47 iv 4.2.2. Phân bố số cây tái sinh theo cấp chiều cao.......................................................50 4.2.3. Chất lượng và nguồn gốc cây tái sinh...............................................................52 4.2.4. Phân bố cây tái sinh trên bề mặt đất.................................................................54 4.3. Đặc điểm tái sinh tự nhiên ở các lỗ trống trong rừng..........................................54 4.3.1. Đặc điểm lỗ trống tại khu vực nghiên cứu.........................................................54 4.3.2. Đặc điểm tầng cây cao xung quanh lỗ trống.....................................................56 4.3.3. Đặc điểm tái sinh lỗ trống.................................................................................59 4.4. So sánh đặc điểm tái sinh dưới tán và đặc điểm tái sinh lỗ trống.......................65 4.5. Nghiên cứu các nhân tố ảnh hưởng tới khả năng tái sinh tự nhiên....................67 4.5.1. Ảnh hưởng của hoàn cảnh đến tái sinh dưới tán rừng......................................67 4.5.2. Ảnh hưởng của hoàn cảnh đến khả năng tái sinh trong các lỗ trống................75 Chương 5.............................................................................................................................85 KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ.................................................................85 5.1. Kết luận....................................................................................................................85 5.2. Tồn tại......................................................................................................................88 5.3. Khuyến nghị.............................................................................................................88 TÀI LIỆU THAM KHẢO.................................................................................................90 PHỤ LỤC..........................................................................................................................100 v DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT Stt Từ viết tắt Viết đúng 1 VQG 2 Hvn Chiều cao vút ngọn 3 Hdc Chiều cao dưới cành 4 D1.3 Đường kính thân cây tại vị trí cao 1.3m so với mặt đất 5 Doo Đường kính gốc 6 Dt 7 LAI Chỉ số tán lá cây rừng 8 GPS Máy định vị vệ tinh 9 QXTVR 10 CCA Vườn Quốc gia Đường kính tán lá cây rừng Quần xã thực vật rừng Phương pháp phân tích liên hệ kinh điển vi DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 4.9 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 4.15 4.16 4.17 4.18 4.19 4.20 4.21 4.22 4.23 4.24 Tên bảng Cấu trúc tổ thành tầng cây cao của 3 trạng thái rừng tại VQG Bạch Mã Cấu trúc mật độ, độ tàn che và LAI của các QXTVR nghiên cứu Một số chỉ tiêu sinh trưởng của tầng cây cao tại khu vực nghiên cứu Mật độ và tổ thành cây tái sinh dưới tán các trạng thái nghiên cứu Phân bố số cây tái sinh dưới tán rừng theo cấp chiều cao Chất lượng và nguồn gốc cây tái sinh tại khu vực nghiên cứu Phân bố số cây tái sinh trên bề mặt đất tại khu vực nghiên cứu Đặc điểm lỗ trống tại khu vực nghiên cứu Một số chỉ tiêu của tầng cây cao xung quanh lỗ trống Cấu trúc tổ thành tầng cây cao xung quanh lỗ trống Mật độ và tổ thành cây tái sinh trong các lỗ trống Phân bố số cây tái sinh trong các lỗ trống theo cấp chiều cao Chất lượng và nguồn gốc cây tái sinh trong các lỗ trống Phân bố số cây tái sinh trên bề mặt đất tại các lỗ trống So sánh đặc điểm tái sinh dưới tán và lỗ trống tại khu vực nghiên cứu Mối quan hệ giữa tổ thành cây cao và cây tái sinh dưới tán Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn Mối quan hệ giữa tổ thành cây cao và cây tái sinh trong các lỗ trống Quan hệ giữa diện tích lỗ trống và đặc điểm chung của lớp cây tái sinh Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn Trang 44 45 47 48 50 53 54 55 57 58 60 62 64 65 66 68 70 72 75 76 77 79 82 84 vii DANH MỤC CÁC HÌNH Hình Tên hình Trang 4.1 Phân bố số cây theo cấp chiều cao của các trạng thái nghiên cứu 51 4.2 Phân cấp lỗ trống trong các trạng thái nghiên cứu 56 4.3 Phân bố số cây tái sinh trong các lỗ trống theo cấp chiều cao 63 4.4 Kết quả xác định ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới mật độ cây 69 tái sinh 4.5 Kết quả xác định ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới Hvn cây tái sinh 72 4.6 Kết quả xác định ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới đường kính gốc 74 cây tái sinh loài chủ yếu 4.7 Quan hệ giữa diện tích lỗ trống với mật độ (a), số loài (b) cây tái sinh 78 4.8 Ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới mật độ các loài cây tái sinh 79 4.9 Ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới chiều cao các loài cây tái sinh 81 4.10 Ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới Doo của các loài cây tái sinh 83 1 ĐẶT VẤN ĐỀ Tái sinh là quá trình sinh học đặc thù của hệ sinh thái rừng, là sự thay thế thế hệ cây già cỗi bằng thế hệ cây con nhằm phục hồi lại thành phần cơ bản của rừng, góp phần làm phong phú thêm số lượng và thành phần loài trong hệ sinh thái [29]. Trong quá trình tái sinh, dưới ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh, không phải tất cả cây mạ có cơ hội tồn tại và sinh trưởng để có thể gia nhập và thay thế lớp cây ở tầng cây cao trong tương lai. Tuy nhiên, sự xuất hiện của chúng sẽ quyết định mức độ đặc trưng, chất lượng tái sinh và tiềm năng phát triển của hệ sinh thái rừng. Đặc điểm của quá trình tái sinh được thể hiện thông qua mật độ, tổ thành cây tái sinh, số lượng cá thể của mỗi loài, khả năng sinh trưởng, chất lượng của chúng là cơ sở đánh giá mức độ đáp ứng của hệ sinh thái hiện tại gắn với mục tiêu kinh doanh đề ra. Trên quan điểm lâm học, loài cây trở thành ưu thế trong tương lai không chỉ phụ thuộc vào điều kiện khí hậu, thời tiết, đất đai mà còn phụ thuộc rất lớn vào những tác động của con người ở thời điểm hiện tại [87]. Vì vậy, các biện pháp bảo vệ, sử dụng và tái tạo một hệ sinh thái rừng bền vững chỉ có thể được giải quyết thỏa đáng khi có sự hiểu biết đầy đủ nhất về bản chất các quy luật sống của rừng trước hết là quá trình tái sinh tự nhiên trong từng điều kiện lập địa cụ thể. Ở các quần xã thực vật rừng tự nhiên nhiệt đới, nếu quá trình tái sinh dưới tán rừng của các loài cây chịu bóng hoặc cây trung tính diễn ra phân tán và liên tục tạo nên lớp cây tái sinh thường không đồng nhất về thành phần loài và cấu trúc theo không gian thì quá trình tái sinh theo vệt ở các lỗ trống hình thành khi một hoặc một số cá thể trưởng thành chết đi, sau quá trình canh tác nương rẫy hoặc sau khi khai thác chọn tầng cây gỗ thường tạo nên lớp cây tái sinh với số lượng chiếm ưu thế của một số loài tiên phong, ưa sáng. Sự xuất hiện của chúng tạo ra tiểu hoàn cảnh thuận lợi cho quá trình tái sinh của các loài chịu bóng [89] góp phần hình thành các quần xã thực vật đặc trưng trong tương lai. Trên quan điểm quản lý và bảo tồn hệ sinh thái rừng, hiểu biết được quá trình tái sinh tự nhiên của các quần xã thực vật là một trong những điều kiện quan 2 trọng để có thể hướng tới mục tiêu quản lý và sử dụng rừng bền vững. Nói cách khác, những hiểu biết đầy đủ về quy luật và đặc điểm của quá trình tái sinh tự nhiên dưới tán rừng cũng như ở các lỗ trống trong rừng là cơ sở quan trọng trong việc đề xuất các biện pháp kỹ thuật lợi dụng tái sinh trong xúc tiến tái sinh tự nhiên và tái sinh nhân tạo thông qua việc thúc đẩy sinh trưởng của cây mục đích [12]. Vườn Quốc gia (VQG) Bạch Mã nằm ở cuối dãy Trường Sơn - dãy núi tạo nên ranh giới địa sinh vật giữa khu hệ động thực vật miền Bắc và miền Nam Việt Nam. Nơi đây, cùng với khu bảo tồn thiên nhiên Bà Nà-Núi Chúa tạo thành một mắt xích quan trọng trong dải rừng xanh nối liền biển Đông với biên giới Việt Lào. Chính vì vậy, dãy Trường Sơn nói chung và VQG Bạch Mã được xem là một trong các vùng sinh thái nổi bật nhất thế giới, là trung tâm đa dạng thực vật và là một trong những địa bàn phân bố của nhiều loài thực vật độc đáo, quý hiếm đang có nguy cơ bị tuyệt chủng cần được bảo vệ [11]. Mặc dù được thành lập nhằm bảo vệ sự đa dạng vốn có của khu vực này, nhưng cho đến nay có nhiều quần xã thực vật tại đây vẫn chưa có hướng bảo tồn và phát triển một cách có cơ sở khoa học do chưa có được những hiểu biết đầy đủ về đặc điểm tái sinh của quần xã thực vật nơi chúng phân bố gắn với từng điều kiện lập địa cụ thể. Để góp phần giải quyết vấn đề trên, đề tài: “Đặc điểm tái sinh tự nhiên của thảm thực vật rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới tại Vườn quốc gia Bạch Mã - Thừa Thiên Huế” đã được đề xuất thực hiện. 3 Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU Trong chu kỳ sinh trưởng, phát triển của quần xã thực vật rừng nói chung và mỗi cá thể nói riêng, tái sinh là quy luật tất yếu nhằm đảm bảo tính kế thừa, đảm bảo khả năng sinh tồn cũng như đặt tiền đề cho quá trình tái sản xuất mở rộng của hệ sinh thái. Vì vậy, nghiên cứu tìm ra các đặc điểm và quy luật tái sinh của các hệ sinh thái rừng đã được nhiều nhà khoa học trong nước và trên thế giới quan tâm nhằm điều khiển chúng đáp ứng mục đích kinh doanh trên cơ sở tuân thủ quy luật của tự nhiên. 1.1. Trên thế giới 1.1.1. Nghiên cứu tái sinh dưới tán rừng 1.1.1.1. Đặc điểm tái sinh dưới tán rừng Cùng với quá trình khám phá các quy luật phát sinh, sinh trưởng, phát triển của các quần xã thực vật rừng. Đặc điểm của quá trình tái sinh đã dành được sự quan tâm của các nhà sinh học và sinh thái học trên thế giới từ rất sớm. Những kết quả nghiên cứu đầu tiên về đặc điểm tái sinh của rừng mưa nhiệt đới đã được Ôbrêvin (Dẫn theo Hoàng Kim Ngũ và Phùng Ngọc Lan, 2005) [28] công bố năm 1938 khi ông phát hiện rất ít hoặc không có cây con của những loài cây ưu thế ở tầng cây cao trong rừng mưa nhiệt đới tại châu Phi. Dưới tán rừng, mật độ và tổ thành của lớp cây tái sinh thường thay đổi theo không gian và thời gian. Trong một phạm vi giới hạn, tầng cây cao dường như được thay thế bằng một thế hệ khác. Tuy nhiên, xem xét trên phạm vi rộng và căn cứ theo quy luật diễn thế thì cây rừng kế thừa nhau một cách có hệ thống. Với phát hiện quan trọng này, Ôbrêvin đã đặt nền móng lý luận cho những nghiên cứu về hiện tượng bức khảm tái sinh của rừng nhiệt đới sau này. Tiếp theo Ôbrêvin, Van Steenis (1956) cũng đã phát hiện và phân biệt hai kiểu tái sinh phổ biến của rừng nhiệt đới đó là tái sinh phân tán, liên tục dưới tán 4 rừng của các loài cây chịu bóng và tái sinh vệt ở các lỗ trống trong rừng của các loài cây ưa sáng. Phía dưới tán rừng, cây con của đa số các loài cây thường phân bố cụm xung quanh gốc cây mẹ mà ít khi bắt gặp dạng phân bố ngẫu nhiên hoặc phân bố đều [74]. Khả năng tái sinh này của chúng phụ thuộc rất lớn loài cây (Budwski, 1956; Bara, 1954; Catinot, 1965; Dẫn theo Đỗ Thị Ngọc Lệ, 2007) [24] và mức độ đa dạng loài [74]. Điều này đã một phần minh chứng cho tính đa dạng và cấu trúc phức tạp của các quần xã rừng mưa. 1.1.1.2. Phương pháp nghiên cứu tái sinh dưới tán Khi đánh giá đặc điểm tái sinh dưới tán rừng, các tác giả đều quan tâm nghiên cứu các chỉ tiêu phản ánh hiệu quả của quá trình tái sinh bao gồm: cấu trúc tuổi, tổ thành loài cây, khả năng sinh trưởng, chất lượng của từng cá thể và phân bố của chúng trên bề mặt đất. Do mật độ cây tái sinh dưới tán rừng mưa nhiệt đới thường rất cao và biến động mạnh theo không gian và thời gian, Odum (1970) [74] đã sử dụng hệ thống 50 ô dạng bản có kích thước 1 m2 để thu thập các dữ liệu về tái sinh trong nghiên cứu của mình. Mặc dù quá trình điều tra thuận lợi vì các ô dạng bản có kích thước nhỏ nhưng do tác giả chưa chứng minh được cơ sở xác định diện tích nghiên cứu tái sinh tối thiểu khiến việc áp dụng chúng với từng đối tượng cụ thể gặp rất nhiều khó khăn. Bên cạnh đó, phương pháp điều tra tái sinh theo các dải hẹp có diện tích biến động từ 0,25÷1,0ha đã được Povarnixbun (1934) và Yurkevich (1938) (dẫn theo Đỗ Thị Ngọc Lệ, 2007) [24] áp dụng trong nghiên cứu của mình. Tuy nhiên, phương pháp này gặp rất nhiều khó khăn khi áp dụng do tốn thời gian, kinh phí nghiên cứu và đặc biệt rất khó xác định quy luật phân bố hình thái của lớp cây tái sinh trên mặt đất nên ít được áp dụng. Để khắc phục những nhược điểm nêu trên, Lamprecht (1989) [65] đã đề xuất và lựa chọn phương pháp lập ô và điều tra cây tái sinh theo từng giai đoạn sinh trưởng của chúng. Theo đó, trong ô tiêu chuẩn điều tra tầng cây cao có diện tích 2.500m2 (50m x 50m), tác giả đề xuất sử dụng 01 ô dạng bản hình tròn diện tích 707 m 2 (d = 30m) có tâm trùng với tâm của ô tiêu chuẩn để điều tra cây con - cây có đường kính ngang ngực 5 nhỏ hơn 10cm và chiều cao lớn hơn 1,3m và 12 ô dạng bản khác có kích thước mỗi ô 4m2 (2m x 2m) được bố trí theo 2 tuyến vuông góc với nhau và đi qua tâm của ô dạng bản hình tròn để điều tra cây mạ - những cây có chiều cao biến động từ 0,3m ÷ 1,3m. Những cá thể có chiều cao nhỏ hơn 0,3m thường chiếm số lượng lớn dưới tán rừng song do mật độ của chúng thay đổi rất mạnh trong khoảng thời gian ngắn nên không được chú trọng nghiên cứu. Có cùng quan điểm nghiên cứu với Lamprecht (1989) [65] nhưng Brodbeck (2004) [48] đã phân chia diện tích điều tra 10.000 m2 thành 25 ô tiêu chuẩn, mỗi ô có kích thước 400m2 (20m x 20m). Ở mỗi góc của ô tiêu chuẩn, tác giả bố trí 01 ô dạng bản có kích thước 25m2 (5m x 5m) để điều tra cây con và 01 ô dạng bản có diện tích 4m2 (2m x 2m) để điều tra cây mạ. Phương pháp này được đánh giá có độ chính xác cao và đặc biệt thích hợp với các nghiên cứu sinh thái tái sinh nên đã được sử dụng rộng rãi trong nghiên cứu tái sinh tại rừng mưa nhiệt đới. 1.1.1.3. Các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh dưới tán Cho đến nay, có rất nhiều công trình nghiên cứu tập trung xác định ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh đến tái sinh dưới tán rừng và được phân thành 2 nhóm: (i) Nhóm các nhân tố ảnh hưởng không có sự tác động của con người: Quá trình sinh trưởng của cây rừng nói chung và cây tái sinh nói riêng chịu tác động tổng hợp của các nhân tố sinh thái như ánh sáng, đất, lượng mưa...và mỗi loài cây chỉ có thể tồn tại và sinh trưởng trong một giới hạn nhất định của các nhân tố sinh thái trên. Khi một trong các nhân tố thay đổi làm cho môi trường thay đổi và sinh trưởng của chúng sẽ bị ảnh hưởng [87]. Để làm rõ mức độ ảnh hưởng của các nhân tố và xác định được tổ hợp thích hợp cho mỗi loài cây các nhà sinh thái học đã tập trung nghiên cứu các nhân tố ảnh hưởng chủ yếu như ánh sáng, đất, cây bụi thảm tươi, nguồn hạt giống, thảm mục, các nhân tố khí hậu, động vật và vi sinh vật rừng... + Ánh sáng là nhân tố sinh thái được nhiều tác giả quan tâm và tìm hiểu bởi nó có tầm quan trọng đặc biệt đối với quá trình quang hợp của thực vật. Đối với đa số các loài cây, ánh sáng là nhân tố giới hạn có ảnh hưởng rất lớn tới thành công 6 của quá trình tái sinh [87]. Để phân biệt nhu cầu ánh sáng giữa các loài cây, Lamprecht (1989) [65] đã phân cây rừng thành 3 nhóm: chịu bóng, ưa sáng và trung tính dựa theo nhu cầu ánh sáng tối thiểu cho quá trình quang hợp của chúng. Dưới tán rừng, khi lượng ánh sáng chiều xuống bị thiếu hụt mức độ chịu bóng của cây rừng sẽ là đặc điểm quyết định khả năng tái sinh của chúng [2], [87]. Khi nghiên cứu mức độ ảnh hưởng của ánh sáng đến khả năng tái sinh của cây rừng, các nhà sinh thái học đều nhận thấy ánh sáng là nhân tố có sự biến động rất mạnh theo không gian, thời gian và đòi hỏi phải theo dõi trong thời gian dài. Chính vì vậy, đa số các tác giả đều khuyến cáo sử dụng độ tàn che của tầng cây cao làm nhân tố gián tiếp khi đánh giá ảnh hưởng trực tiếp của ánh sáng đối với cây tái sinh trong những nghiên cứu tạm thời bởi ánh sáng lọt tán và độ tàn che có mối liên hệ rất chặt. Theo quan điểm này, kết quả nghiên cứu của Yurkevich (1960; dẫn theo Phạm Ngọc Thường, 2003) [38] và Anden (1981; dẫn theo Nguyễn Duy Chuyên, 1995) [3] cho thấy, độ tàn che phù hợp với đa số cây tái sinh biến động từ 0,6 ÷ 0,7. + Đất không chỉ là giá thể cho cây đứng vững mà con cung cấp nước, các chất dinh dưỡng, muối khoáng và ô xy cho cây sinh trưởng và phát triển. Khác với cây cao, bộ rễ của cây tái sinh chủ yếu tập trung ở tầng đất mặt. Do vậy, khi định lượng mối quan hệ giữa cây rừng và đất, các nhà khoa học không chỉ tập trung vào các tính chất của đất mà còn chú trọng nghiên cứu biến động nhiệt độ và độ ẩm tầng đất mặt bởi chúng có liên quan trực tiếp tới khả năng hấp thụ nước, muối khoáng và các chất dinh dưỡng khác trong đất của cây. Theo Tamari [83] hàm lượng mùn, độ xốp, nhiệt độ và độ ẩm của tầng đất mặt có ảnh hưởng rất lớn tới khả năng nẩy mầm và sinh trưởng của cây tái sinh. Khả năng tồn tại của cây tái sinh thường cao hơn khi độ ẩm đầy đủ và nhiệt độ thích hợp. Với các loài thuộc họ Dầu (Dipterocapaceae), nhiệt độ trong đất thích hợp cho quá trình nẩy mầm biến động từ 28÷30 oC, độ ẩm đất là 60% và chúng không thể tồn tại ở độ ẩm thấp hơn 35%. Đây chính là lý do vì sao nhiệt độ ở những nơi đất trống có thể cao hơn trong tán rừng nhưng khả năng nẩy mầm rất hạn chế. 7 + Cây bụi, thảm tươi và nguồn hạt giống: Cây bụi, thảm tươi là nhân tố có ảnh hưởng rất lớn tới khả năng tiếp cận của hạt giống với đất, chi phối lượng ánh sáng chiếu xuống, ảnh hưởng đến độ ẩm đất và là đối thủ cạnh tranh sinh tồn của cây mạ. Những quần thụ kín tán ảnh hưởng của chúng tới cây tái sinh thường không đáng kể trong khi những quần thụ có tầng tán thưa hơn chúng là những nhân tố gây trở ngại rất lớn cho tái sinh rừng (Vipper, 1973) (dẫn theo Nguyễn Văn Thêm, 1992) [35]. Khi đánh giá ảnh hưởng của nguồn hạt giống đến tái sinh rừng các tác giả đều nhấn mạnh 3 yếu tố: (i) các nhân tố ảnh hưởng đến nguồn hạt, (ii) đặc điểm phát tán hạt giống của cây rừng và (iii) mức độ phong phú của nguồn hạt. Theo Matthew (2000) [71], tại những vùng đất thấp của Costa Rica các khúc gỗ mục nhỏ và những đám cây dương xỉ có ảnh hưởng rất lớn tới sự tồn tại của hạt giống sau khi được phát tán và sự phát tán của hạt giống trên những vùng đất bỏ trống là nhân tố chính góp phần vào thành công của phục hồi rừng [94]. Trong khi Holl và các cộng sự (2000) [58] lại khẳng định, sự thiếu hụt về nguồn hạt giống và cạnh tranh của cỏ dại như là những nhân tố rào cản của quá trình này. (+) Các yếu tố khí hậu: như gió, lượng mưa, nhiệt độ cũng được đánh giá có ảnh hưởng không nhỏ đến quá trình phát tán, nẩy mầm của hạt giống. Nghiên cứu của Nathan và Muller-Landau (2000) [73] về khả năng phát tán nhờ gió của 1.500 loại hạt giống trong phạm vi 100m tính từ gốc các cây mẹ cho thấy cường độ phát tán giảm xuống khi khoảng cách tăng lên. Khả năng phát tán này không chỉ phụ thuộc vào cường độ gió mà còn phụ thuộc vào đặc điểm cấu tạo hạt. Điều này đồng nghĩa với việc hạt có kích thước nhỏ và có cánh thì cự ly phát tán xa hơn so (nhiều trường hợp lên tới 2km tính từ gốc cây mẹ [76]) so với với các hạt kích thước lớn và không cánh [44]. Khi hạt giống tiếp xúc với đất, bên canh dưỡng khí, điều kiện tiên quyết để hạt nẩy mầm bao gồm nước (độ ẩm), nhiệt độ. Chính cường độ mưa và tổng lượng bức 8 xạ mặt trời lớn tại các vùng nhiệt đới đã hình thành nên hệ thực vật đa dạng về loài, phong phú về cấu trúc so với các vùng ôn đới [2]. + Động vật rừng bao gồm côn trùng, động vật ăn quả, động vật và vi sinh vật đất có vai trò thụ phấn làm tăng lượng quả, hạt giống [51], góp phần phát tán hạt hạt giống [73] và phân giải các chất hữu cơ trong đất thúc đẩy khả năng sinh trưởng của cây tái sinh [58]. Một số loài động vật trong quá trình đào bới đất để kiếm thức ăn hoặc loài giun đất đã đưa hạt giống từ các tầng đất sâu hơn lên phía trên từ đó hạt có thể nẩy mầm sau thời gian dài chờ đợi [90] (ii) Hiệu quả của xử lý lâm sinh: đây là vấn đề được nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu. Kết quả đã cho ra đời nhiều phương thức tái sinh và phục hồi rừng được áp dụng rộng rãi ở các nước vùng nhiệt đới đó. Điển hình trong số đó là phương thức rừng đều tuổi ở Mã Lai (Bernard, 1954,1959; Wyatt, 1961,1963) và phương thức chặt dần tái sinh dưới tán ở Nijeria (Jone, 1960) (dẫn theo Baur, 1964) [1] hay hệ thống các biện pháp kỹ thuật phục hồi rừng sau cháy rừng (Melekhop, 1966), sau khai thác (Maslacop, 1981) (dẫn theo Vũ Tiến Hinh và cộng sự, 2006) [14]. 1.1.2. Nghiên cứu tái sinh lỗ trống 1.1.2.1. Lỗ trống: khái niệm và phương pháp xác định Lỗ trống là những khoảng trống trong rừng có diện tích lớn hơn 25m 2, đa số các cây trong đó có chiều cao nhỏ hơn 5m và ≤ 50% chiều cao trung bình của tầng cây cao xung quanh [42], [67], [76] được hình thành do quá trình chết, hoặc đổ của một hoặc một vài cây rừng, do qúa trình khai thác chọn [72], [93] và được lấp đầy khi chiều cao của cây tái sinh đạt từ 10m ÷ 20m [93]. Do lỗ trống có hình dạng rất khác nhau [50], để xác định diện tích của chúng các công trình nghiên cứu đã chú trọng 3 phương pháp chính: (1) sử dụng ảnh viễn thám, (2) xác định theo diện tích hình ellipse và (3) chia lỗ trống theo các hình tam giác nhỏ có đỉnh chung nằm trong lỗ trống. Phương pháp 1 mặc dù có độ chính xác cao nhưng do tốn kém và chỉ xác định được những lỗ trống có diện tích lớn nên 9 thường được sử dụng trong đánh giá tài nguyên rừng. Trong nghiên cứu tái sinh lỗ trống, phần lớn các tác giả sử dụng phương pháp 2 và 3. Theo phương pháp 2: Aaron và Hix (2003) [42] cũng như Sapkota và Oden (2009) [79] đã đo chiều dài đoạn dài nhất đi qua tâm của hình lỗ trống và đoạn dài nhất vuông góc với nó làm cơ sở xác định diện tích hình ellipse. Theo phương pháp 3: Jans và cộng sự (1993) [61]; Naaf và Wulf (2007) [72] xác định diện tích lỗ trống bằng việc đo khoảng cách và góc phương vị tương ứng từ trung tâm lỗ trống tới các điểm ở mép rừng xung quanh. Theo đó, các tác giả lựa chọn 8 vị trí ở mép lỗ trống tương ứng với các góc phương vị 0 o, 45o, 90o, 135o, 180o, 225o, 270o và 315o so với tâm lỗ trống và đo khoảng cách từ trung tâm tới 8 điểm đó. Các điểm này được nối lại với nhau và nối với tâm lỗ trống tạo nên 01 đa giác gồm 8 hình tam giác. Tổng diện tích của 8 tam giác khi đó chính là diện tích ô trống. Phương pháp này không chỉ đơn giản mà có độ chính xác tương đối cao so với phương pháp 2 nên thường được áp dụng trong nghiên cứu liên quan đến lỗ trống trong rừng. 1.1.2.2. Đặc điểm tái sinh lỗ trống Việc hình thành các lỗ trống là nhân tố có ảnh hưởng rất lớn tới quá trình tái sinh và động thái của hệ sinh thái rừng [75], [77]. Sự xuất hiện của các lỗ trống làm thay đổi mạnh mẽ điều kiện hoàn cảnh (gồm ánh sáng, độ ẩm hoặc nhiệt độ) so với tiểu hoàn cảnh dưới tán rừng [55], [90] thúc đẩy quá trình nẩy mầm, sinh trưởng của các loài cây ưa sáng và cây tái sinh của một số loài vốn đang bị kìm hãm ở dưới tán rừng trước đó [93]. Theo Van Steenis (1956) (dẫn theo Phùng Ngọc Lan, 1986) [23], tổ thành các loài cây tái sinh mọc ở lỗ trống là những loài mọc nhanh ưa sáng, đời sống ngắn và thường không có mặt trong tổ thành rừng có nguồn gốc do phát tán từ xa tới. Các loài này đảm nhiệm vai trò tiên phong, khởi đầu cho quá trình phủ kín lỗ trống. Khi lỗ trống được che phủ hoàn toàn, dưới tán lớp cây tiên phong sẽ xuất hiện thế hệ cây con của các loài chịu bóng có mặt ở tầng cây cao xung quanh, lớp cây này sẽ 10 dần vươn lên thay thế chúng. Vì vậy, lỗ trống đã góp phần duy trì và nâng cao mật độ và tính đa dạng sinh học của các loài ưa sáng [49], [67], của các loài dây leo [80] nhưng lại làm giảm mức độ đa dạng của các loài không tiên phong, chịu bóng [59], [80], [86]. Căn cứ vào thời điểm xuất hiện của cây tái sinh trong lỗ trống, Brokaw (1958) [49] đã phân chúng thành 2 nhóm: (1) các loài cực đỉnh (climax non-pioneer species) hoặc các loài cây rừng nguyên sinh (primary tree species) và (2) các loài tiên phong. Trong đó, loài tiên loài sinh thái là những loài xuất hiện trước các loài tiên phong sau khi lỗ trống được hình thành. Yamamoto (1996) [92] chi tiết hơn khi phân chúng thành 4 nhóm bao gồm (1) nhóm 1: gồm các loài xuất hiện trong tất cả các tầng cây rừng như cây tầng cao, cây tạo lỗ trống, cây tái sinh trước khi có lỗ trống và trước khi có lỗ trống được lấp lại. Nhóm này diễn tả những cây ở tầng tán tái sinh trong các lỗ trống được bổ sung từ các cây con trước khi xuất hiện lỗ trống và thường là các loài cực đỉnh (hoặc các loài cây rừng nguyên sinh); (2) nhóm 2: gồm các loài không có mặt trong lớp cây tái sinh trước khi lỗ trống được thành lập. Nhóm này đề cập đến lớp cây mạ không thể sinh trưởng được dưới tán rừng mà chỉ có thể sinh trưởng được trong các lỗ trống và thường là các loài cây tiên phong; (3) nhóm 3: gồm các loài không phải là cây ở tầng tán, hay cây tạo nên lỗ trống. Nhóm này đề cập đến lớp cây con tái sinh trong các lỗ trống được bổ sung trước khi có lỗ trống nhưng bị chết trước khi tham gia vào tầng tán rừng; (4) nhóm 4: gồm những loài không có khả năng tái sinh trước khi lỗ trống được hình thành và bị lấp kín. Nhóm này đề cập đến những loài không thể tái sinh trong các lỗ trống được tạo ra trong điều kiện hiện tại. Quá trình tái sinh lỗ trống chỉ kết thúc khi cây rừng có chiều cao lớn hơn 50% chiều cao của khu vực rừng liền kề hoặc cao từ 10÷20m [93]. Khoảng thời gian của quá trình này phụ thuộc rất lớn vào từng điều kiện cụ thể và kích thước của chúng [55]. Với các lỗ trống có kích thước lớn, cây bụi, thảm tươi và cây dây leo thường chiếm ưu thế trong giai đoạn đầu. Chúng tồn tại và sinh trưởng vài năm 11 trước khi cây gỗ tái sinh xuất hiện [81]. Các giai đoạn của quá trình tái sinh sau đó có thể sẽ đi theo chiều hướng khác nhau và sẽ thúc đẩy sinh trưởng của một nhóm các loài cây trưởng thành riêng biệt để cuối cùng tạo nên sự tương phản trong tổ thành rừng [45]. 1.1.2.3. Phương pháp nghiên cứu tái sinh lỗ trống Khác với nghiên cứu tái sinh dưới tán, các lỗ trống trong rừng thường phân tán với hình dạng và kích thước khác nhau. Vì vậy, phương pháp lựa chọn các lỗ trống nghiên cứu và điều tra trong lỗ trống là 2 vấn đề chính được nhiều nhà khoa học quan tâm. + Lựa chọn lỗ trống nghiên cứu: Hiện nay trên thế giới có 2 trường phái lựa chọn lỗ trống đó là (i) phương pháp lựa chọn lỗ trống nằm trên các tuyến được lập hệ thống trong khu vực nghiên cứu. Điển hình của trường phái này phải kể đến Aaron và Hix (2003) [42], trong nghiên cứu của mình hai ông sử dụng 15 tuyến song song cách đều nhau 50m có điểm khởi đầu và điểm kết thúc của các tuyến cách mép rừng 20m. Các lỗ trống nằm trên các tuyến điều tra sẽ được lựa chọn nghiên cứu và (ii) phương pháp lựa chọn lỗ trống theo các giải. Theo trường phái này Sapkota và Oden (2009) [79] đã ngẫu nhiên lựa chọn và thiết lập 01 dải rộng 40m tại khu vực điều tra. Các giải tiếp theo được lập có mép giải cách mép giải trước đó 10m. Chiều dài mỗi giải và số lượng giải được xác định khi 60 lỗ trống trong khu vực nghiên cứu được xác định. + Điều tra các chỉ tiêu bên trong và xung quanh lỗ trống: Khi nghiên cứu tái sinh lỗ trống, đa số các tác giả tiến hành thu thập và xác định các thông tin chung về lỗ trống bao gồm: diện tích, lịch sử hình thành lỗ trống [79] Để thu thập thông tin chi tiết về lỗ trống bao gồm mật độ, loài cây tái sinh, chiều cao, Sapkota và Oden (2009) [79] đã thiết lập 01 ô tiêu chuẩn có kích thước 25m2 (5m x 5m) có tâm là điểm giao nhau của 2 đường kính được dùng khi xác định diện tích lỗ trống và đo đường kính của tất cả các cây con có chiều cao ≥ 2m. 12 01 ô dạng bản có diện tích 4m2 (2m x 2m) được thiết lập tại góc của ô tiêu chuẩn để đo đường kính gốc của tất cả các cây mạ chiều cao từ 20cm ÷ 2m. Với lâm phần xung quanh lỗ trống, Sapkota và Oden (2009) [79] đã xác định, đo chiều cao và đường kính của tất cả các cây cao có đường kính ngang ngực > 20cm ở mép lỗ trống. Trong khi, Babaasa và cộng sự (2004) [45] thiết lập 08 ô dạng bản có kích thước 100m2 (10m x 10m) tại 8 vị trí cách 8 điểm dùng khi xác định diện tích lỗ trống từ 10 m ÷20 m và đo đếm tất cả cây cao hơn 1,5m và đường kính < 10cm nhằm xác định ảnh hưởng của chúng tới cây tái sinh trong các lỗ trống nghiên cứu. 1.1.2.4. Các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh lỗ trống (+) Kích thước lỗ trống: Các lỗ trống được hình thành do quá trình đổ gẫy hoặc chết đi của một hoặc một số cây ở tầng tán chính là thường được bắt gặp nhất ở rừng mưa nhiệt đới [78]. Quá trình tái sinh trong các lỗ trống không chỉ phụ thuộc vào các nhân tố lịch sử hình thành lỗ trống, đặc điểm sinh thái học của các loài tái sinh [66], mức độ sinh trưởng của cây tái sinh trước khi lỗ trống được hình thành và khả năng xâm lấn của các loài khác [43] mà còn phụ thuộc chặt chẽ vào đặc điểm vật lý của lỗ trống [79], mà chủ yếu là kích thước của chúng [50], [68]. Đi sâu tìm hiểu vấn đề này, các nghiên cứu đều khẳng định kích thước lỗ trống không chỉ có ảnh hưởng trực tiếp tới cây tái sinh thể hiện qua sự thay đổi của tổ thành loài, đặc điểm sinh trưởng, mật độ, và cấu trúc tuổi của chúng giữa các lỗ trống có kích thước khác nhau [46], [52], [56], [70], [88] mà còn ảnh hưởng gián tiếp thông qua ảnh hưởng trực tiếp tới cường độ ánh sáng chiếu xuống mặt đất, tới các nhân tố tiểu hoàn cảnh và dinh dưỡng đất [90]. Kết quả nghiên cứu của Brokaw (1985) [50] ; Yamamoto (2000) [93]; Babaasa cùng cộng sự (2004) [45]; Kint và cộng sự (2004) [64] cho thấy các loài cây ưa sáng thường xuất hiện trong các lỗ trống có kích thước lớn trong khi các loài chịu bóng hoặc các loài đã tái sinh trước khi lỗ trống được tạo ra chiếm ưu thế trong lỗ trống có kích thước nhỏ hơn. Kết luận này trùng với quan điểm của Van Stennis (1956) 13 (dẫn theo Phùng Ngọc Lan, 1986) [23] và Runkle (1981) [77] khi khẳng định: số lượng các loài ưa sáng và mức độ đa dạng loài tăng tỷ lệ thuận với kích thước lỗ trống. Trong khi, tổng tiết diện ngang và đường kính ngang ngực có quan hệ với kích thước của lỗ trống theo tỷ lệ nghịch [79]. (+) Bên cạnh kích thước lỗ trống, tái sinh trong các lỗ trống còn chịu ảnh hưởng của hình dạng lỗ trống, chiều cao và đường kính của các cây xung quanh [47], [53], [54], [69]; tuổi của lỗ trống [47], [53], [80]; số lượng, nguyên nhân và kích cỡ của cây đổ [43], [86], [91] và cấu trúc của lâm phần xung quanh [57]. (+) Nguồn hạt giống trong đất đóng vai trò rất quan trọng trong việc xác định quần xã thực vật sau khi bị tác động [62], nó phản ánh một phần lịch sử của thảm thực vật và mức độ đóng góp cho tương lai [84]. Trong đất, nguồn hạt giống phân tán và chủ yếu tập trung chủ yếu ở tầng đất mặt [85]. Thông tin về nguồn hạt trong đất gồm loài cây, chất lượng hạt và độ sâu phân bố có thể hỗ trợ cho việc ước tính tiềm năng tái sinh sau khi rừng bị tác động. Hạt của những loài cây chỉ có thể mọc trong các lỗ trống sẽ có một cơ hội rất lớn để tạo nên những cá thể tiên phong khởi đầu cho một quá trình diễn thế tiến bộ lấp đầy các lỗ trống đó [62]. (+) Con người và các động vật khác đã làm cho tái sinh rừng biến động cục bộ theo mức độ tác động. Đặc điểm khác nhau giữa các lỗ trống sau tác động làm cho tiểu hoàn cảnh, hệ động thực vật, tần số xâm nhập của động vật ăn cỏ kích thước lớn và diễn thế của thảm thực vật cũng khác nhau [63]. Kết quả nghiên cứu tại khu vực rừng mưa nhiệt đới ở độ cao trung bình tại Vườn quốc gia Kibale, Uganda đã xác định 4 nhân tố chính ảnh hưởng tới tái sinh của cây rừng sau khai thác [63], [82] bao gồm: (i) cường độ khai thác, (ii) sự hình thành và thời gian duy trì của lớp cây bụi thảm tươi, (iii) tần xuất họat động của voi và (iv) cường độ họat động của động vật gặm nhấm ăn hạt trong các lỗ trống kích thước lớn. 14 1.2. Ở Việt Nam 1.2.1. Nghiên cứu tái sinh rừng Nhận thức tái sinh rừng là chìa khóa quyết định nội dung điều chế rừng [8], các nhà lâm học trong nước cũng đã có nhiều nghiên cứu để tìm ra những đặc điểm và quy luật tái sinh của rừng nhiệt đới Việt Nam. Công trình nghiên cứu quy mô lớn do Viện điều tra quy hoạch rừng thực hiện trong 8 năm (từ 1962-1969) nhằm đánh giá đặc điểm tái sinh của các loại hình thực vật ưu thế tại Yên Bái, Hà Tĩnh, Quảng Bình và Lạng Sơn đã khẳng định: tái sinh tự nhiên rừng nhiệt đới miền Bắc Việt Nam cũng mang những đặc điểm của tái sinh rừng nhiệt đới đó là đặc điểm tái sinh phân tán và liên tục của các loài chịu bóng được dưới tán rừng và tái sinh theo vệt của các loài ưa sáng ở các lỗ trống [17]. Đặc điểm này lần nữa được khẳng định trong tổng kết nghiên cứu của Trần Văn Con (2006) [6]. Dưới tán rừng kín thường xanh mưa mùa nhiệt đới cây tái sinh của một số loài ưa sáng chiếm tỷ lệ rất thấp, thậm chí không có mặt trong tổ thành cây tái sinh, thay vào đó là cây tái sinh của các loài chịu bóng [9]. Tuy nhiên, nghiên cứu của Vũ Đình Huề (1975) [17] tại Yên Bái, Hà Tĩnh, Quảng Bình và Lạng Sơn; của Phùng Tửu Bôi (1978) (dẫn theo Đỗ Thị Ngọc Lệ, 2007) [24] tại Kon Hà Nừng; Vũ Tiến Hinh (1991) [13] tại Quảng Ninh và Vũ Đức Năng (2003) [26] tại Hương Sơn, Hà Tĩnh lại cho thấy tổ thành loài của tầng cây tái sinh có liên hệ chặt chẽ với tổ thành tầng cây cao. Một loài cây chiếm hệ số cao trong tổ thành tầng cây cao sẽ có hệ số tương tự trong tổ thành của lớp cây tái sinh. Khi rừng chỉ có một tầng nếu tầng cây cao già cỗi và chết đi thì lớp cây tái sinh của chính loài đó sẽ xuất hiện đồng loạt hoặc cũng có thể một thảm thực vật trung gian xuất hiện để thay thế và cây tái sinh của loài cũ sẽ xuất hiện dưới tán thảm thực vật trung gian này và sẽ thay thế chúng sau đó [31]. Đặc điểm này được thể hiện rõ nét trong diễn thế rừng Lim - Sau sau tại vùng Hữu Lũng, Lạng Sơn khi Sau sau tái sinh đồng loạt để trở thành thảm thực vật trung gian trong diễn thế phục hồi của Lim xanh. 15 Xác định quy luật phân bố cây tái sinh tự nhiên dưới tán rừng lá rộng thường xanh hỗn loài nhiệt đới, Vũ Đình Huề và Nguyễn Đình Tam (1989) [18], Nguyễn Duy Chuyên (1995) [3] đã phát hiện tái sinh tự nhiên có dạng phân bố cụm và ở dạng phân bố giảm ở loại rừng nghèo (III A1). Nếu xét trên toàn bộ lâm phần, tái sinh tự nhiên diễn ra liên tục và cây tái sinh tập trung chủ yếu ở độ tuổi nhỏ, cấp chiều cao dưới 50cm. So sánh giữa các trạng thái rừng, mật độ cây tái của một số loài mục đích tăng lên cùng với mức độ ổn định của chúng [3], [6]. Nếu trạng thái IIIA1 số cây tái sinh chỉ đạt 750 cây/ha thì trạng thái IIIA2 số cây tái sinh mục đích đạt 1.482 cây/ha và cao nhất ở rừng nguyên sinh với số lượng cây mục đích đạt 2.594 cây/ha [6]. Kết quả nghiên cứu của Nguyễn Văn Hoàn và Lên Ngọc Công (2006) [15] trên đối tượng rừng phục hồi sau canh tác nương rẫy Tây Yên Tử - Bắc Giang cho thấy thành phần loài cây tái sinh có xu hướng tăng lên song mật độ của chúng lại giảm dần theo thời gian bỏ hóa (sau 4-6 năm bỏ hóa đã xuất hiện 21 loài với mật độ cây tái sinh biến động từ 6.583 ÷ 1.331 cây/ha và sau 10-12 năm có 26 loài xuất hiện với mật độ 3.706 ÷ 1.016 cây/ha). Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu trên cùng đối tượng tại Cúc Phương của các tác giả Phạm Xuân Hoàn và Trương Quang Bích (2009) [16] lại cho thấy, cả số lượng loài và mật độ cây tái sinh đều tăng lên sau thời gian bỏ hóa (trên các ô định vị I, III và IV số lượng loài và mật độ cây tái sinh tăng từ 15 lên 17; từ 29 lên 35; 23 lên 34 và mật độ tăng lên từ 1.600 lên 1.800 cây/ha; từ 1.360 lên 6.840 cây/ha và từ 2.760 lên 17.360 cây/ha sau 5 năm bỏ hóa. Căn cứ điểm của tái sinh rừng, các nghiên cứu đều cho rằng trong kinh doanh không thể mong đợi hoàn toàn vào tái sinh tự nhiên để có một loại hình rừng có năng suất và chất lượng cao mà phải có những xử lý lâm sinh để xúc tiến tái sinh và điều khiển rừng phục vụ lợi ích lâu dài của con người [33]. Thêm vào đó, những con số đánh giá tái sinh qua điều tra thực tế không phản ánh đúng, chính xác tiềm năng tái sinh của rừng nghèo kiệt sau khai thác. Bằng chứng quan trong có thể quan sát ở Hương Sơn khi rừng Lim xanh tái sinh hàng loạt gần 100ha trên rừng nghèo kiệt đã cải tạo để trồng mỡ sau khi khai thác mỡ ở Cầu Hai, Phú Thọ một số băng chừa rừng nghèo kiệt dường như không phát hiện cây tái sinh có giá trị kinh tế nhưng sau 10 16 năm một số loài có giá trị như Lim xanh, Ràng ràng, Re gừng...đã xuất hiện trở lại [32]. Khi nghiên cứu tái sinh lỗ trống, Phạm Đình Tam (1987) [33] và Nguyễn Thị Kha (2009) [21] đều nhận thấy đây là một trong các đặc điểm tái sinh phổ biến của rừng tự nhiên, là quá trình hàn gắn những lỗ trống trong rừng do cây chết hay do cây bị đổ do bão của cây tái sinh [6]. Trong quá trình này, các loài cây tiên phong ưa sáng, mọc nhanh như Nanh Chuột, Chẹo, Sồi, Mán đỉa, Ràng ràng [20] ; Đỏm gai, Dướng, Hu đay, Mắt trâu... [30] hay Sau sau, Trám trắng, Dẻ [21] xuất hiện đầu tiên và nhanh chóng lấp đầy lỗ trống. Dưới tán cây tiên phong vốn có tuổi thọ ngắn, các loài cây định vị trong thành phần quần thụ cũ thường đòi hỏi che bóng trong 1÷2 năm đầu như Lim xanh, Nghiến, Re hương [21] sẽ xuất hiện và từng bước vươn lên thay thế chúng tạo nên những quần xã có cấu trúc gần giống cấu trúc của quần xã xung quanh. Khi đánh giá phân bố của cây tái sinh theo cấp chiều cao, các tác giả Tạ Thị Hương (2009) [20]; Nguyễn Thị Nhàn (2009) [30] và Nguyễn Thị Kha (2009) [21] đều kết luận: cũng giống như tái sinh dưới tán, số lượng cây tái sinh ở các lỗ trống trong rừng giảm đi khi chiều cao của chúng tăng lên. Ở các lỗ trống trong rừng phục hồi sau nương rẫy, phân bố cây tái sinh trên bề mặt đất có dạng phân bố cụm. Tuy nhiên, ở trạng thái IIIA1 cây tái sinh trong 58,33% lỗ trống nghiên cứu có dạng phân bố cụm và 41,67% có dạng phân bố ngẫu nhiên [21]. 1.2.2. Phương pháp nghiên cứu tái sinh rừng 1.2.2.1. Giai đoạn tái sinh và chỉ tiêu đánh giá tái sinh Theo đa số các tác giả, quá trình tái sinh được tính từ khi cây rừng bắt đầu ra hoa, kết quả đến khi rừng non khép tán hoặc tán cây tái sinh tham gia vào tầng tán chính của rừng (thường có đường kính ngang ngực < 6cm [9] và được phân ra thành 3 giai đoạn: (1) ra hoa kết quả và phát tán hạt giống, (2) nảy mầm của hạt giống và (3) sinh trưởng của cây mạ và cây con [23]. 17 Khi nghiên cứu cây tái sinh, bên cạnh các chỉ tiêu phản ánh chất lượng của tái sinh như mật độ, tổ thành, đường kính, chất lượng sinh trưởng, tỷ lệ loài mục đích và phân bố của cây tái sinh trên bề mặt đất...các nghiên cứu tái sinh thường chú trọng xác định và đánh giá tỷ lệ cây tái sinh có triển vọng bởi số lượng và chất lượng của chúng có ý nghĩa rất quan trọng trong kinh doanh rừng, là cơ sở để các nhà lâm học xác định biện pháp kỹ thuật lâm sinh phù hợp cho từng thời điểm tác động, nhất là với rừng chặt chọn [9]. Theo Quy phạm lâm sinh QPN 14-92 của Bộ lâm nghiệp nay là Bộ Nông nghiệp và phát triển nông thôn (NN&PTNT), cây tái sinh có triển vọng của rừng tự nhiên Việt nam nói chung là những cây có chiều cao từ 1-2m trở lên. Một số tác giả khác như Trần Xuân Thiệp (1995) [36], Phạm Xuân Hoàn và Trương Quang Bích (2009) [16] đánh giá cây có triển vọng là những cây có chiều cao ≥ 1,5m; hoặc Hvn ≥ 2 m theo phân loại của Nguyễn Duy Chuyên và Lê Thọ (1995) đối với rừng Pơmu - Lâm Đồng [5]; Hvn ≥ 3m theo phân loại của Nguyễn Duy Chuyên và Ngô Kế An (1995) ở rừng cây họ Dầu [4]. Trên quan điểm tổng quát, hầu hết các tác giả đều xác định cây tái sinh có triển vọng là cây có chiều cao bằng hoặc vượt chiều cao của lớp cây bụi thảm tươi và có chất lượng sinh trưởng từ trung bình trở lên. Đây cũng là quan điểm dành được sự nhất trí của nhiều nhà lâm học bởi chiều cao của cây có triển vọng sẽ được xác định căn cứ vào đặc điểm cây bụi, thảm tươi cụ thể trong từng lâm phần. 1.2.2.2. Phương pháp nghiên cứu tái sinh (a) Nghiên cứu tái sinh dưới tán rừng: nhiều công trình nghiên cứu xác định diện tích điều tra tái sinh tối thiểu biến động trong khoảng 4-5% tổng diện tích ô tiêu chuẩn điều tra [39], ô dạng bản điều tra tái sinh có diện tích 4m 2 (2m x 2m) và được bố trí đều trên các tuyến điều tra trong ô tiêu chuẩn. Với phương pháp này, theo Đỗ Thị Ngọc Lệ (2007) [24], mặc dù số lượng ô nhiều nhưng diện tích điều tra của mỗi ô nhỏ nên độ chính xác của kết quả không cao. Từ đó tác giả cho rằng phương pháp điều tra 5 ô dạng bản mỗi ô có diện tích 25m 2 (5m x 5m) với 4 ô nằm 18 ở 4 góc của ô tiêu chuẩn, ô còn lại được lập ở vị trí giao nhau giữa hai đường chéo của ô mặc dù số lượng ô dạng bản ít nhưng diện tích điều tra của mỗi ô lớn nên kết quả nghiên cứu có độ chính xác tương đối cao. Đây cũng là phương pháp được nhiều nhà lâm học trong đó có Nguyễn Minh Đức (1998) [9], Phạm Ngọc Thường (2003) [38] và Phạm Quốc Hùng (2006) [19] áp dụng trong nghiên cứu của mình. (b) Nghiên cứu tái sinh trong các lỗ trống: Cho đến nay, mặc dù số lượng các công trình nghiên cứu về tái sinh lỗ trống ở trong nước còn rất ít nhưng trong phương pháp nghiên cứu, các tác giả đã xác định được 3 chỉ tiêu có ảnh hưởng rất lớn đến kết quả nghiên cứu đó là: (1) phương pháp lựa chọn lỗ trống, (2) phương pháp xác định diện tích và (3) phương pháp điều tra trong lỗ trống. - Lựa chọn lỗ trống: trong các nghiên cứu của mình, lỗ trống đã được Tạ Thị Hương (2009) [20] lựa chọn ngẫu nhiên trong ô tiêu chuẩn định vị dùng để nghiên cứu tầng cây cao. Kết quả đã lựa chọn được 46 lỗ trống trong 6 ô tiêu chuẩn có diện tích biến động từ 7,23m2 ÷ 33,36m2; Nguyễn Thị Nhàn (2009) [30] đã lựa chọn 36 lỗ trống, mỗi lỗ trống có diện tích tối thiểu là 100m 2 trên 03 tuyến điều tra được xác lập trong khu vực nghiên cứu. Lỗ trống được lựa chọn, nhưng do chưa xác định tiêu chí về diện tích tối thiểu của lỗ trống nên nhiều khoảng trống có diện tích tương đối nhỏ đã được lựa chọn nghiên cứu làm ảnh hưởng không nhỏ đến kết quả nghiên cứu. - Xác định diện tích lỗ trống: do hình dạng của lỗ trống rất đa dạng, khó xác định chính xác và chưa có phương pháp chuẩn nên các phương pháp trong các nghiên cứu gần đây đều mang tính tự phát, cảm tính. Nếu Nguyễn Thị Nhàn (2009) [30] dùng phương pháp cảm quan để ước tính diện tích lỗ trống, Nguyễn Thị Kha (2009) [21] coi tất cả các lỗ trống có dạng hình tròn thì Tạ Thị Hương (2009) [20] lại rất chi tiết khi sử dụng giấy kẻ li để mô phỏng hình dạng lỗ trống theo tỷ lệ 1/100 trước khi xác định diện tích của chúng. Với thực tế này, cần có những nghiên cứu kiểm nghiệm mức độ chính xác của các phương pháp đang được áp dụng hiện 19 nay để có thể lựa chọn hoặc đề xuất được phương pháp phù hợp hơn khi nghiên cứu tái sinh ở các lỗ trống trong rừng nhiệt đới. - Điều tra tái sinh lỗ trống: + Xác định diện tích điều tra: trong các nghiên cứu diện tích điều tra được lựa chọn tùy thuộc vào kích thước lỗ trống. Tuy nhiên, việc phân cấp kích thước lỗ trống và tỷ lệ rút mẫu trong các nghiên cứu không thống nhất. Theo Tạ Thị Hương (2009) [20], nếu lỗ trống có diện tích < 100m2 sẽ tiến hành điều tra toàn diện. Từ 100m2 ÷ 200m2 sẽ lập 01 ô dạng bản có diện tích 100m 2 (10mx10m) để nghiên cứu. Khi diện tích lỗ trống > 200m2 diện tích điều tra sẽ được quyết định theo điều kiện cụ thể. Tuy nhiên, do không có lỗ trống > 200m2 nên phương pháp rút mẫu trong từng “điều kiện cụ thể” không được tác giả đề cập đến. Tuy nhiên, Nguyễn Thị Kha (2009) [21] đã phân chia lỗ trống thành 3 cấp: (i) cấp 1: đường kính lỗ trống < 1÷2 lần chiều cao vút ngọn (Hvn); (ii) cấp 2: > 2÷3 lần Hvn và (iii) cấp 3: > 3 lần Hvn của tầng cây cao xung quanh và lập 1, 3 và 4 ô dạng bản 16m2 (4m x 4m) tương ứng với từng cấp để điều tra cây tái sinh. + Các chỉ tiêu điều tra trong lỗ trống bao gồm: lịch sử hình thành, vị trí, độ cao, độ dốc trung bình của các lỗ trống, đặc điểm sinh trưởng của cây tái sinh và đặc điểm của cây bụi, thảm tươi...[20], [21], [30]. 1.2.3. Nghiên cứu về các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh rừng 1.2.3.1. Các nhân tố ảnh hưởng tới tái sinh dưới tán (+) Ánh sáng: Thái Văn Trừng (1978) [40] trong công trình nghiên cứu thảm thực vật rừng Việt Nam đã kết luận ánh sáng là nhân tố sinh thái khống chế và điều khiển quá trình tái sinh tự nhiên trong thảm thực vật rừng. Nếu các điều kiện khác của môi trường như đất rừng, nhiệt độ, độ ẩm dưới tán rừng chưa thay đổi thì tổ hợp các loài cây tái sinh không có những biến đổi lớn và cũng không diễn thế một cách tuần hoàn trong không gian và theo thời gian mà diễn thế theo những phương thức tái sinh có qui luật nhân quả giữa sinh vật và môi trường. 20 (+) Độ tàn che biểu thị mức độ che kín mặt đất của tầng cây cao, là nhân tố quan trọng trong việc phân bố lượng ánh sáng lọt tán [9], hình thành tiểu hoàn cảnh rừng nên có ảnh hưởng sâu sắc đến sinh trưởng của cây tái sinh [41]. Dưới tán rừng, do nhu cầu ánh sáng của mỗi loài cây tái sinh khác nhau, mật độ và tổ thành của chúng biến động theo sự thay đổi của độ tàn che [7], [41]. Thông thường ở giai đoạn cây mạ, mật độ cây tái sinh thường tương đối cao. Tuy nhiên, chúng giảm đi rất nhanh theo tuổi [13] bởi trong điều kiện ánh sáng thiếu dưới tán rừng thường yếu ớt và chỉ có một số ít trong số chúng có thể thoát khỏi giai đoạn nguy hiểm này để tiếp tục tồn tại trong trạng thái ức chế sinh trưởng kéo dài để chờ cơ hội vươn khi điều kiện thuận lợi [6]. Tại Kon Hà Nừng, độ tàn che thay đổi sau khi lâm phần bị khai thác ở hai cường độ 30% và 50% đã làm cho số cây tái sinh giảm đi tương ứng từ 3-5 loài và 8-12 loài so với trước khi chặt. Sau 20 năm, số loài bổ sung có tăng lên so với thời điểm sau khi khai thác nhưng số lượng không đáng kể và vẫn thấp hơn so với trước khai thác [34]. Tuy nhiên, kết quả của nhiều công trình nghiên cứu cho thấy, độ tàn che phù hợp cho cây tái sinh dưới tán rừng tự nhiên nhiệt đới biến động trong khoảng 0,5 ÷ 0,6 [9], [26], [41]. (+) Một số nhân tố ngoại cảnh khác như tầng cây bụi, thảm tươi là đối thủ cạnh tranh dinh dưỡng và ánh sáng với cây tái sinh nên có ảnh hưởng rất lớn tới mật độ, khả năng sinh trưởng và chất lượng của chúng đặc biệt với cây tái sinh dưới tán những lâm phần sau khai thác chọn [41] hay rừng Khộp thưa thớt ở Đăk Lăk [7]. Tuy nhiên, lớp thảm thực vật này ảnh hưởng rất ít tới tái sinh dưới tán trạng thái rừng tự nhiên trung bình (IIIA2) và giàu (IIIA3) tại Hương Sơn, Hà Tĩnh [26]. (+) Tác động của con người: được coi là nhân tố có ảnh hưởng mạnh mẽ và rõ rệt nhất đến tái sinh rừng. Thông qua các xử lý lâm sinh, con người đã khéo léo lợi dụng và điều khiển tự nhiên để tạo ra điều kiện hoàn cảnh thuận lợi nhất cho quá trình tái sinh của các loài cây mục đích, đảm bảo tái sinh rừng thành công. Phương châm này đã được chú trọng đặc biệt trong khai thác rừng thông qua các biện pháp chặt mở tán, chặt gieo giống trước khi khai thác và vệ sinh rừng ngay sau khai thác [22], [25], [28]. Tuy nhiên, các họat động khai thác gỗ bất hợp pháp, canh tác nương rẫy được lặp đi 21 lặp lại nhiều lần trên một khu vực đã dần biến những khu rừng bạt ngàn với các loài cây có giá trị thành những khu rừng với cây ưa sáng mọc nhanh, ít giá trị kinh tế chiếm ưu thế (Viện điều tra quy hoạch rừng, 1983) (dẫn theo Nguyễn Anh Dũng, 2000) [10] và cuối cùng thành đất trống, đồi núi trọc [31]. 1.2.3.2. Các nhân tố ảnh hưởng tới tái sinh lỗ trống (+) Kích thước lỗ trống: Trong rừng nhiệt đới, lỗ trống xuất hiện tương đối nhiều và rất đa dạng về hình dạng. Lỗ trống có kích thước càng lớn, số lượng cây tái sinh càng nhiều và có xu hướng cao hơn hẳn so với nơi kín tán [21], [33]. Ở trạng thái rừng tự nhiên nghèo (IIIA1) tại Lục Nam - Bắc Giang, mật độ cây tái sinh trong lỗ trống tăng từ 2.563 cây/ha lên 3.828 cây/ha khi đường kính lỗ trống tăng từ 10÷20m lên 30÷36m, cao hơn so với mật độ cây tái sinh dưới tán 767 cây/ha [21]. Ở các lỗ trống nhỏ, tổ thành loài cây tái sinh khá tương đồng với tổ thành tầng cây cao xung quanh lỗ trống. Khi diện tích lỗ trống tăng lên, số lượng loài cũng tăng lên và tổ thành cây tái sinh cũng thay đổi, các loài ưa sáng như Sau sau, ba soi, Hu đay, Mán đỉa xuất hiện tương đối nhiều [21]. Khi kích thước lỗ trống trong khoảng từ 20 ÷ 30m2, tái sinh của các loài Nanh chuột, Sồi, Chẹo, Dẻ diễn ra tương đối thuận lợi [20]. (+) Tầng cây cao xung quanh lỗ trống: có ảnh hưởng trực tiếp tới tái sinh lỗ trống thông qua gieo giống [20] và gián tiếp qua việc ảnh hưởng tới tiểu hoàn cảnh bên trong lỗ trống do khả năng điều tiết lượng ánh sáng trực tiếp (với các lỗ trống nhỏ). (+) Cây bụi thảm tươi và cây dây leo thường phát triển rất mạnh sau khi lỗ trống được hình thành. Vì vậy, có ảnh hưởng rất lớn đến khả năng tái sinh của cây gỗ trong lỗ trống bởi chúng không chỉ cạnh tranh ánh sáng và dinh dưỡng mà còn ảnh hưởng trực tiếp đến khả năng tiếp cận của hạt giống với mặt đất [27]. Do vậy, khi độ che phủ của cây bụi, thảm tươi tăng lên mật độ cây tái sinh có xu hướng giảm xuống [20]. Thảo luận: - Khi nghiên cứu tái sinh dưới tán rừng, các nghiên cứu chủ yếu nghiên cứu trên phạm vi rộng mà chưa chú trọng tới sự thay đổi của tiểu hoàn cảnh trong phạm vi hẹp. 22 - Mới đánh giá được mối quan hệ giữa đặc điểm tái sinh và các nhân tố ảnh hưởng chủ yếu theo dạng hàm đơn biến, một số ít trường hợp sử dụng hàm 2 biến. Trong khi cây tái sinh chịu ảnh hưởng tổng hợp của rất nhiều nhân tố khác nhau. - Chưa xác định được nhân tố có ảnh hưởng quan trọng nhất tới tái sinh và xu hướng thay đổi của cây tái sinh theo sự thay đổi của các nhân tố ảnh hưởng. - Các nghiên cứu chỉ mới xác định được ảnh hưởng của hoàn cảnh tới tái sinh nói chung mà chưa xác định được mức độ ảnh hưởng của từng nhân tố hoặc tổng hợp của các nhân tố đó tới tái sinh một loài cụ thể. Trong khi đặc điểm tái sinh của từng loài có ý nghĩa rất lớn trong đề xuất các biện pháp hướng tới mục tiêu quản lý và sử dụng rừng bền vững. - Các phương pháp nghiên cứu tái sinh lỗ trống còn chưa tiếp cận được với thế giới do nguồn tài liệu tham khảo hạn chế. Đặc biệt khái niệm về lỗ trống còn chưa được thống nhất, phương pháp xác định diện tích lỗ trống còn mang tính tự phát đã làm ảnh hưởng không nhỏ đến kết quả của các công trình nghiên cứu. - Có rất ít công trình nghiên cứu tiến hành so sánh đặc điểm giữa hai hình thức tái sinh dưới tán và lỗ trống. Ở trong nước, vấn đề này cũng đã được tiến hành trong một vài nghiên cứu gần đây. Tuy nhiên, các con số so sánh chỉ mang tính định tính dựa vào các kết quả trung bình mà chưa được kiểm tra bằng các tiêu chuẩn thống kê cần thiết vì vậy giá trị khoa học của kết luận chưa cao. 23 Chương 2 MỤC TIÊU, ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Mục tiêu nghiên cứu 2.1.1. Mục tiêu chung Bổ sung những hiểu biết về đặc điểm tái sinh tự nhiên của hệ sinh thái rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới tại Việt Nam. 2.1.2. Mục tiêu cụ thể - Đánh giá được đặc điểm tái sinh tự nhiên của một số trạng thái thảm thực vật rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới tại VQG Bạch Mã; - Đóng góp thêm cơ sở thực tiễn phục vụ công tác phục hồi và bảo tồn đa dạng sinh học tại khu vực nghiên cứu. 2.2. Giới hạn nghiên cứu - Đối tượng nghiên cứu: (i) trạng thái rừng tự nhiên phục hồi (IIB) thuộc tiểu khu 386; (ii) trạng thái rừng tự nhiên nghèo (IIIA1) thuộc tiểu khu 231 và (iii) trạng thái rừng tự nhiên trung bình (IIIA2) thuộc tiểu khu 386 phân khu bảo vệ nghiêm ngặt, độ cao dưới 900m so với mặt nước biển tại VQG Bạch Mã. - Về nội dung: nghiên cứu đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán rừng và tái sinh tự nhiên tại ở các lỗ trống tự nhiên được hình thành do cây chết và đổ gẫy trong rừng. 2.3. Nội dung nghiên cứu 2.3.1. Một số đặc điểm cấu trúc và sinh trưởng của tầng cây cao - Cấu trúc tổ thành; - Cấu trúc mật độ, độ tàn che và chỉ số diện tích tán là (LAI); - Đặc điểm sinh trưởng của tầng cây cao. 24 2.3.2. Đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán các trạng thái rừng tại khu vực nghiên cứu - Tổ thành và mật độ cây tái sinh; - Phân bố số cây tái sinh theo cấp chiều cao; - Chất lượng và nguồn gốc cây tái sinh; - Phân bố số cây tái sinh trên bề mặt đất. 2.3.3. Đặc điểm tái sinh tự nhiên ở các lỗ trống trong rừng - Đặc điểm lỗ trống tại khu vực nghiên cứu; - Đặc điểm tầng cây cao xung quanh lỗ trống; - Đặc điểm tái sinh lỗ trống. + Mật độ cây tái sinh; + Tổ thành loài cây tái sinh; + Phân bố số cây tái sinh theo cấp đường kính gốc; + Phân bố số cây tái sinh theo cấp chiều cao; + Chất lượng và nguồn gốc cây tái sinh; + Phân bố số cây tái sinh trên bề mặt đất; 2.3.4. So sánh đặc điểm tái sinh dưới tán và đặc điểm tái sinh lỗ trống 2.3.5. Nghiên cứu các nhân tố ảnh hưởng tới khả năng tái sinh tự nhiên 2.3.5.1. Ảnh hưởng của hoàn cảnh đến khả năng tái sinh dưới tán rừng - Tổ thành tầng cây cao và tổ thành tái sinh dưới tán; - Ảnh hưởng của hoàn cảnh tới mật độ loài tái sinh chủ yếu; - Ảnh hưởng của hoàn cảnh tới chiều cao loài tái sinh chủ yếu; - Ảnh hưởng của hoàn cảnh tới đường kính gốc loài tái sinh chủ yếu; 25 2.3.5.2. Ảnh hưởng của hoàn cảnh đến khả năng tái sinh trong các lỗ trống - Tổ thành tầng cây cao và tổ thành cây tái sinh lỗ trống; - Diện tích lỗ trống và đặc điểm chung của lớp cây tái sinh; - Ảnh hưởng của hoàn cảnh tới mật độ loài tái sinh chủ yếu; - Ảnh hưởng của hoàn cảnh tới chiều cao loài tái sinh chủ yếu; - Ảnh hưởng của hoàn cảnh tới đường kính gốc loài tái sinh chủ yếu. 2.4. Phương pháp nghiên cứu 2.4.1. Quan điểm và phương pháp luận - Tái sinh tự nhiên là qúa trình phục hồi lại thành phần cơ bản của rừng theo các quy luật tự nhiên, về cơ bản không có sự tác động của con người. Dưới tác động khác nhau của các nhân tố hoàn cảnh các quy luật này sẽ diễn ra theo các chiều hướng khác nhau. Trong một phạm vi giới hạn, bên cạnh sự tác động giống nhau của các nhân tố có tính ổn định trong khoảng thời gian dài như khí hậu, đất đai,...thì các nhân tố tiểu hoàn cảnh như cấu trúc tầng cây cao, độ tàn che, đặc điểm cây bụi thảm tươi sẽ chi phối quá trình tái sinh của tầng cây gỗ dưới tán rừng. Vì vậy, việc sử dụng các ô nghiên cứu có kích thước giới hạn đảm bảo các nhân tố tiểu hoàn cảnh tương đối đồng nhất có ý nghĩa rất quan trọng khi lượng hóa mức độ ảnh hưởng của các nhân tố tiểu hoàn cảnh tới đặc điểm của quá trình tái sinh. - Lỗ trống ở trong các trạng thái rừng được lựa chọn nghiên cứu là khoảng trống trong rừng có diện tích ước tính ≥ 25m2; đa số các cây gỗ trong lỗ trống có chiều cao ước tính nhỏ hơn 5m hoặc chiều cao trung bình ≤ 50% chiều cao của tầng cây cao xung quanh. - Ánh sáng luôn được đánh giá là nhân tố gây nên sự thay đổi của tiểu hoàn cảnh từ đó ảnh hưởng đến khả năng tái sinh của cây rừng. Tuy nhiên, đây là nhân tố biến động rất mạnh theo không gian, thời gian và đòi hỏi phải theo dõi trong thời gian dài. Trong giới hạn thời gian nghiên cứu của đề tài này, độ tàn che của tán rừng và kích thước lỗ trống được lựa chọn thay thế khi đánh giá ảnh hưởng của ánh 26 sáng tới quá trình tái sinh ở dưới tán và lỗ trống bởi chúng đều có quan hệ chặt chẽ với nhân tố này. - Để có thể tham gia vào tầng cây cao (với tái sinh dưới tán rừng) và tham gia tạo lập tầng cây cao (với tái sinh trong các lỗ trống) cây tái sinh phải trải qua 2 giai đoạn chính bao gồm giai đoạn cây mạ và giai đoạn cây con. Ở mỗi giai đoạn sinh trưởng, mỗi cá thể cây tái sinh chịu ảnh của rất nhiều các nhân tố hoàn cảnh như tầng cây cao (tán rừng, xung quanh lỗ trống); cây bụi, thảm tươi; điều kiện địa hình, thổ nhưỡng...Như vậy, ở các điều kiện hoàn cảnh khác nhau sản phẩm của quá trình tái sinh tự nhiên cũng khác nhau. Chính vì vậy, quan điểm sinh thái cá thể về mối quan hệ giữa cá thể với cá thể, giữa cá thể với quần xã cũng như quan điểm hệ sinh thái về mối quan hệ giữa cá thể và quần thể với môi trường sẽ được vận dụng một cách triệt để nhằm xác định được nhóm nhân tố ảnh hưởng và nhân tố ảnh hưởng có tính chất chủ đạo đến tái sinh tự nhiên trong rừng mưa. Kết quả nghiên cứu là cơ sở cho việc đề xuất các giải pháp điều khiển quá trình tái sinh của các QXTV rừng theo hướng quản lý và sử dụng bền vững. 2.4.2. Phương pháp nghiên cứu 2.4.2.1. Phương pháp kế thừa - Chọn lọc, bổ sung các tài liệu của khu vực nghiên cứu về điều kiện tự nhiên, dân sinh kinh tế, các loại bản đồ chuyên dùng. - Các phương pháp và kết quả nghiên cứu có liên quan đến lĩnh vực của đề tài như nghiên cứu về tái sinh tự nhiên dưới tán các trạng thái rừng, tái sinh ở các lỗ trong trong rừng cũng như phương pháp đánh giá các nhân tố ảnh hưởng tới tái sinh rừng. 2.4.2.2. Phương pháp thu thập số liệu ngoại nghiệp (a). Điều tra sơ thám Tiến hành sơ thám toàn bộ khu vực nghiên cứu để nắm được thông tin khái quát về phân bố và đặc điểm của các trạng thái rừng bao gồm: loài cây cao, cây bụi 27 thảm tươi, đặc điểm địa chất, thổ nhưỡng,...làm cơ sở cho việc lựa chọn các vị trí điển hình để lập các ô tiêu chuẩn nghiên cứu tái sinh dưới tán cũng như xác định các tuyến trong nghiên cứu tái sinh ở lỗ trống. (b). Nghiên cứu tái sinh dưới tán * Điều tra tầng cây cao Trên mỗi trạng thái rừng nghiên cứu, đề tài tiến hành lập 01 ô tiêu chuẩn (ÔTC) tại vị trí điển hình có diện tích 10.000m 2 (100m x 100m) và sử dụng cọc gỗ để phân chia thành 25 ô thứ cấp có diện tích 400m 2/ô (20m x 20m). Sau đó lựa chọn ngẫu nhiên 13 trong tổng số 25 ô thứ cấp nói trên để tiến hành thu thập các thông tin chi tiết. Trong trường hợp ô được lựa chọn có lỗ trống lớn hơn 25m 2, ô kê tiếp theo hướng di chuyển sẽ được lựa chọn thay thế. Các thông tin thu thập trong mỗi ô thứ cấp bao gồm: - Thông tin chung: độ cao so với mặt nước biển, độ dốc, hướng phơi... - Xác định tên cây: tên cây được xác định là tên phổ thông hoặc tên địa phương (khi không xác định được tên phổ thông). Trong trường hợp không xác định được ngoài thực địa, tiến hành lấy tiêu bản (lá, hoa, quả hoặc vỏ cây) để tiến hành giám định loài tại phòng tiêu bản cây rừng VQG Bạch Mã. - Đường kính thân cây tại vị trí cao 1,3m so với bề mặt đất (D1.3) của tất cả cây gỗ có D1.3 ≥ 6 cm được xác định bằng thước đo vanh với độ chính xác đến mm. - Chiều cao vút ngọn (Hvn) và chiều cao dưới cành (Hdc) của cây rừng được xác định bằng thước đo cao điện tử Vertex III với độ chính xác đến dm. - Đường kính tán (Dt) được xác định bằng giá trị trung bình của hình chiếu vuông góc do tán cây chiếu xuống mặt đất theo 2 chiều Đông Tây- Nam Bắc với độ chính xác đến dm. Kết quả đo đếm được ghi vào mẫu biểu có sẵn (phụ biểu 4.1 phần phụ lục). 28 - Độ tàn che và chỉ số tán lá (LAI) của tầng cây cao được xác định bằng phương pháp gián tiếp thông qua ảnh chụp bằng máy ảnh kỹ thuật số đề xuất bởi Jonckheere và cộng sự (2004) và đã được các nhà khoa học như Staelens và cộng sự (2006); MacFarlane và cộng sự (2007) áp dụng trong nghiên cứu của mình (dẫn theo Phạm Quốc Hùng, 2008) [60]. Theo đó, 02 ảnh tán lá được chụp tại 3 điểm ngẫu nhiên trong ô dạng bản 400m 2 bằng máy ảnh kỹ thuật số Canon 450D 12,1 mega pixels đặt cố định cách mặt đất 1m. Các ảnh chụp có cùng tiêu cự (f) = 4,5, tốc độ chụp 1/100 giây, ISO = 800, độ phân giải 1024 x 768. LAI của toàn ô dạng bản là giá trị trung bình của LAI thu được từ phân tích 2 bức ảnh. * Điều tra tái sinh tự nhiên dưới tán rừng Trên mỗi ô thứ cấp nghiên cứu, đề tài tiến hành lập 01 ô thứ cấp diện tích 25m2 (5m x 5m) tại vị trí trung tâm của ô dạng bản để điều tra cây tái sinh. Các thông tin về lớp cây tái sinh cần thu thập bao gồm: (1) tên loài cây, (2) chiều cao vút ngọn, (3) đường kính gốc, (4) chất lượng sinh trưởng và (4) nguồn gốc tái sinh. Trong đó: - Tên loài cây được xác định bằng phương pháp nhận biết trực tiếp, trường hợp không xác định được sẽ tiến hành lấy tiêu bản để giám định tại phòng tiêu bản thực vật VQG Bạch Mã. - Chiều cao vút ngọn (Hvn) được xác định bằng sào khắc vạch có độ chính xác đến dm. - Đường kính gốc (Doo) được xác định bằng thước kẹp Palme điện tử có độ chính xác lên đến mm. - Chất lượng sinh trưởng của cây tái sinh được phân thành 3 cấp (tốt, trung bình, xấu) và nguồn gốc cây tái sinh được phân thành 2 nhóm (tái sinh hạt và tái sinh chồi). Kết quả đo đếm được ghi vào mẫu biểu có sẵn (phụ biểu 4.2 phần phụ lục). 29 * Điều tra cây bụi, thảm tươi Cây bụi thảm tươi là nhân tố có ảnh hưởng rất lớn đến khả năng tái sinh tự nhiên của cây rừng thông qua khả năng hỗ trợ (che bóng, giữ ẩm cho đất...) cũng như khả năng cạnh tranh trực tiếp của chúng. Để đánh giá được mức độ ảnh hưởng của lớp thảm thực vật này đến khả năng tái sinh tự nhiên dưới tán của các QXTVR. Đặc điểm của cây bụi thảm tươi bao gồm loài cây chủ yếu, chiều cao và độ che phủ bình quân được xác định trên cho từng ô thứ cấp 25m2 được sử dụng để điều tra cây tái sinh. Kết quả đo đếm được ghi vào mẫu biểu có sẵn (phụ biểu 4.3 phần phụ lục). (b). Nghiên cứu tái sinh tự nhiên trong các lỗ trống - Điều tra theo tuyến và lựa chọn lỗ trống nghiên cứu: trên mỗi trạng thái nghiên cứu, tiến hành điều tra theo 03 tuyến đã được xác định trên bản đồ trong quá trình sơ thám. Theo từng tuyến, các lỗ trống tự nhiên đạt được 4 tiêu chí: (i) có diện tích ước tính ≥ 25m2; (ii) đa số các cây gỗ trong lỗ trống có chiều cao ước tính nhỏ hơn 5m hoặc chiều cao trung bình ≤ 50% chiều cao của tầng cây cao xung quanh; (iii) nằm trên tuyến và cách tuyến khảo sát nhỏ hơn 15m về 2 phía và (iv) cách lỗ trống được lựa chọn trước đó tối thiểu 50m để đảm bảo không trùng lặp khi đo cây cao xung quanh lỗ trống, đã được lựa chọn và đánh dấu vị trí trên bản đồ hiện trạng rừng có sự hỗ trợ của máy định vị vệ tinh GPS để tiến hành điều tra chi tiết. Căn cứ kết quả thống kê, tổng chiều dài các tuyến đã khảo sát để lựa chọn được 60 lỗ trống trong 3 trạng thái nghiên cứu là 6.315m. - Xác định lịch sử hình thành lỗ trống: căn cứ vào hiện trạng của từng lỗ trống lịch sử hình thành của chúng được xác định và phân thành 3 nhóm: (i) hình thành do cây đổ gẫy, chết do chặt và bão, (ii) hình thành do cây chết tự nhiên, và (iii) không xác định được nguyên nhân. Căn cứ để phân loại giữa nhóm 1 và nhóm 30 2 chủ yếu dựa vào gốc cây còn sót lại ngoài hiện trường. Với nhóm 1: có thể bắt gặp gốc còn tươi hoặc khô mục, có dấu hiệu của đổ gãy hoặc cưa, chặt. Trong khi nhóm 2: gốc cây thường bị khô, mục, không có dấu hiệu của cưa chặt. - Xác định diện tích lỗ trống: đề tài đã cải biến phương pháp của Jans và cộng sự (1993) [61] ; Naaf và Wulf (2007) [72] để xác định diện tích các lỗ trống được lựa chọn. Theo đó, công việc xác định diện tích gồm 3 bước: (i) bước 1: từ 1 vị trí trung tâm lỗ trống, sử dụng La bàn để xác định 8 điểm thuộc mép lỗ trống nằm trên góc phương vị 0o, 45o, 90o, 135o, 180o, 225o, 270o và 315o. Đánh dấu vị trí các điểm bằng cọc gỗ để thuận tiện cho công việc đo đếm tiếp theo; (ii) bước 2: sử dụng thước Vertex III để xác định khoảng cách giữa 8 điểm nằm trên mép lỗ trống và (iii) bước 3: đo khoảng cách vuông góc từ vị trí trung tâm lỗ trống tới đoạn thẳng nối các điểm “phương vị” trên. Diện tích của lỗ trống sau đó được xác định là tổng diện tích của 8 hình tam giác có đỉnh chung nằm ở tâm lỗ trống và các đỉnh tương ứng với 8 điểm thuộc mép lỗ trống. Kết quả đo đếm được ghi vào mẫu biểu có sẵn (phục biểu 4.4 phần phụ lục) - Thiết lập ô dạng bản điều tra tái sinh: Trong mỗi lỗ trống, đề tài đã tiến hành lập 01 ô dạng bản có diện tích 25m 2 (5mx5m) ở vị trí trung tâm của ô để điều tra tất cả cây tái sinh có chiều cao ≥ 0,2m. - Điều tra chi tiết trong các lỗ trống: sử dụng các phương pháp điều tra lâm học thông thường để thu thập các thông tin trong từng lỗ trống được lựa chọn, bao gồm: + Tên loài cây, chiều cao vút ngọn, đường kính gốc, chất lượng sinh trưởng và nguồn gốc của tất cả cây tái sinh trong ô dạng bản 25m 2. Kết quả đo đếm được ghi vào mẫu biểu có sẵn (phục biểu 4.2 phần phụ lục). + Độ che phủ và chiều cao trung bình của cây bụi, thảm tươi được xác định cho từng ô dạng bản 25m2. Kết quả đo đếm được ghi vào mẫu biểu có sẵn (phục biểu 4.3 phần phụ lục). 31 - Điều tra tầng cây cao xung quanh lỗ trống: Tái sinh tự nhiên trong các lỗ trống chịu ảnh hưởng trực tiếp của lớp cây cao xung quanh thông qua việc cung cấp hạt giống, khả năng phát tán của hạt và mức độ ảnh hưởng của chúng đến các nhân tố tiểu hoàn cảnh trong các lỗ trống. Vì vậy, với từng lỗ trống được lựa chọn đề tài tiến hành xác định tên cây, chất lượng sinh trưởng và đo đếm toàn bộ cây có D1.3 ≥ 6cm nằm xung quanh lỗ trống trên giải rừng có 8 cạnh bên trong được thiết lập bởi 8 “điểm phương vị” và 8 cạnh bên ngoài được thiết lập bởi 8 điểm nằm cách 8 “điểm phương vị” này 10m. Các chỉ tiêu được thu thập bao gồm: loài cây, Hvn, Hdc, Dt, D1.3. Kết quả điều tra được ghi vào các mẫu biểu có sẵn (phụ biểu 4.5 phần phụ lục). 2.4.2.3. Phương pháp xử lý số liệu (a). Tầng cây cao * Xác định tổ thành tầng cây cao Tổ thành tầng cây cao được xác định căn cứ vào chỉ số độ quan trọng (IVI) của từng loài cây trong quần xã thực vật theo phương pháp của Bruce và James (2002) [51] căn cứ vào số cây, tiết diện ngang và tần số xuất hiện của mỗi loài. IVIi % = N i % + G i % + Fi % 3 Trong đó: - IVIi% là chỉ số độ quan trọng của loài i trong quần xã thực vật rừng. - Ni%: mật độ tương đối của loài i được tính bằng tỷ lệ % giữa số cá thể của loài i và tổng số cá thể trong quần xã. - Gi%: tiết diện ngang tương đối được tính bằng tỷ lệ % giữa tổng tiết diện ngang của loài i và tổng tiết diện ngang của quần xã. - F%: tần số xuất hiện tương đối của loài i được tính bằng tỷ lệ % số lần xuất hiện của loài i trong các ô dạng bản nghiên cứu. 32 Căn cứ vào kết quả tính toán, 10 loài có giá trị IVI% ≥ 5% sẽ được đánh giá là chiếm ưu thế và được tham gia vào công thức tổ thành. * Xác định độ tàn che và chỉ số tán lá (LAI) tầng cây cao Sử dụng phần mềm Can_eye_v5.0 xử lý ảnh kỹ thuật số để xác định độ tàn che và LAI cho từng ô dạng bản theo 3 bước như hình minh họa phía dưới  Bước 1: nhập ảnh Bước 2: xử lý ảnh  Bước 3: xuất kết quả * Xác định diện tích lỗ trống Diện tích lỗ trống được xác định theo công thức: ai × hai 2 i =1 8 S =∑ S là diện tích lỗ trống (m2) Trong đó: ai là chiều dài cạnh thứ i của đa giác 8 cạnh (m) hai là khoảng cách vuông góc từ tâm đa giác đến cạnh ai (b). Cây tái sinh * Tổ thành cây tái sinh: Để xác định tổ thành cây tái sinh, đề tài đã tính toán theo các bước sau: + Bước 1: xác định số cá thể trung bình của mỗi loài cây tái sinh theo công thức m n= ∑n i =1 i , Trong đó: n là số cá thể trung bình của 1 loài m ni là số cá thể của loài thứ i m là tổng số loài 33 Khi đó, tối đa 9 loài có số cá thể ≥ số cá thể trung bình của 1 loài ( n ) nói trên được tham gia vào tổ thành cây tái sinh. + Bước 2: xác định hệ số tổ thành (theo phần 10) của các loài tham gia theo công thức: ki = ni ×10 , Trong đó: N ki là hệ số tổ thành loài thứ i ni là số lượng cá thể loài thứ i N là tổng số cá thể điều tra được. + Bước 3: viết công thức tổ thành căn cứ theo các nguyên tắc: (i) loài có hệ số ki lớn sẽ đứng trước; (ii) nếu ki ≤ 0,5 trước đó sẽ có dấu trừ (-), nếu > 0,5 trước đó sẽ có dấu cộng (+); (iii) tên cây sẽ được ký hiệu và có giải thích dưới từng công thức; (iv) các loài có hệ số ki < 0,5 sẽ được gộp lại gọi là loài khác, ký hiệu LK. - Viết công thức tổ thành: − Nếu loài nào có ni ≥ n thì loài đó được tham gia vào công thức tổ thành cây tái sinh. Trong công thức tổ thành loài nào có hệ số tổ thành lớn thì viết trước. Phần số biểu thị hệ số tổ thành, phần chữ là viết của tên loài cây. * Phân bố số cây trên bề mặt đất: Dạng phân bố của cây tái sinh trên bề mặt đất được xác định theo dạng phân bố Poisson thông qua tỷ lệ giữa phương sai và số cây tái sinh trung bình trong các ô dạng bản nghiên cứu theo công thức: ω= S x2 x Trong đó: - S x2 = ( xi − x ) là phương sai của cây tái sinh giữa các ô dạng bản 2 n −1 - x là số cây tái sinh trung bình giữa các ô 34 - ω biểu thị cho dạng phân bố của cây tái sinh. Nếu ω =1: cây tái sinh có dạng phân bố ngẫu nhiên; ω > 1: cây tái sinh có dạng phân bố cụm và ω < 1: cây tái sinh có dạng phân bố đều. * Quy luật phân bố của cây tái sinh theo cấp chiều cao (n/Hvn) được thực hiện theo 2 bước: - Bước 1: phân cấp chiều cao và đường kính gốc của cây tái sinh - Bước 2: xác định phân bố số cây theo từng cấp Các bước trên được thực hiện bằng phần mềm Excel 7.0 trên máy vi tính. * Xác định mối quan hệ của các nhân tố hoàn cảnh tới tái sinh rừng: - Mối liên hệ giữa tổ thành cây cao và cây tái sinh được tổng hợp và tính toán theo phương pháp của Sorensen (dẫn theo Bruce và Grace, 2002) [51], theo đó: BC = Trong đó: 2× w A+ B BC là hệ số tương đồng A là số loài cây thuộc tầng cây cao B là số loài cây tái sinh w là số cây cao được tầng cây tái sinh kế thừa Nếu chỉ số BC ≥ 0,75 có thể kết luận thành phần loài cây tái sinh có mối liên hệ chặt chẽ với tổ thành tầng cây cao. Nếu BC < 0,75, cây tái sinh tái sinh ngẫu nhiên tại khu vực nghiên cứu. - Mối quan hệ đơn biến giữa sinh trưởng của cây tái sinh và một nhân tố hoàn cảnh được xác định bằng dạng hàm tương ứng bằng phần mềm Excel 7.0 trên máy vi tính. - Mối quan hệ tổng hợp được xử lý bằng phương pháp phân tích liên hệ kinh điển (CCA) dựa trên các ma trận của phần mềm PC-ORD 5.0 được phát triển bởi 35 Braak (1986, 1994, 1995) và Palmer (1993) (dẫn theo Bruce và Grace, 2002) [51]. Phương pháp này được thực hiện dựa trên việc xếp loại 1 ma trận thông qua mối liên hệ tuyến tính đa biến với ma trận thứ 2. Hai ma trận này thường là cặp đôi giữa biến của các loài cây và các biến môi trường trong nghiên cứu sinh thái quần xã. Vì vậy, CCA là công cụ hữu ích, được sử dụng rộng rãi trong đánh giá mối liện hệ giữa loài cây với các nhân tố môi trường. Các bước của quá trình phân tích theo CCA bao gồm: (i) Tổng hợp, sàng lọc dữ liệu và thiết lập các ma trận: + Với ma trận 1: loài cây được sắp xếp theo cột, thông tin về loài (gồm 1 trong các chỉ tiêu mật độ, đường kính gốc, chiều cao vút ngọn của từng loài cây tái sinh) được sắp xếp theo các dòng tương ứng với ô dạng bản nghiên cứu. Để đảm bảo mức độ nhiễu ảnh hưởng đến độ chính xác của kết quả nghiên cứu, những loài có ít cá thể sẽ bị loại bỏ. Vì vậy, trong nghiên cứu này, chỉ có 17 và 20 loài cây được lựa chọn phân tích tương ứng với hình thức tái sinh dưới tán và ở các lỗ trống trong rừng (xem phụ biểu 4.21; 4.22) + Với ma trận 2: chứa thông tin về các nhân tố hoàn cảnh. Với tái sinh dưới tán, các nhân tố hoàn cảnh gồm: mật độ tầng cây cao, D1.3, tổng tiết diện ngang, Hvn, Hdc, diện tích tán lá, độ tàn che, LAI, chiều cao trung bình và độ che phủ của cây bụi thảm tươi. Với tái sinh lỗ trống, các nhân tố hoàn cảnh gồm: n, Hvn, Hdc, diện tích tán lá của cây cao xung quanh lỗ trống, diện tích lỗ trống, chiều cao và độ che phủ của cây bụi thảm tươi (xem phụ biểu từ 4.23 đến 4.28). (ii) Logarit hóa cả 2 ma trận nhằm làm giảm mức độ chênh lệch giữa các giá trị nghiên cứu thông qua việc nén các giá trị cao và mở rộng các giá trị thấp (ví dụ: log(1000) = 3 và log(1,5) = 0,18). Đây là phương pháp hữu hiệu được sử dụng khi mức độ biến động của số liệu trong mẫu cao. Số liệu sau khi log hóa vẫn giữ nguyên được ý nghĩa diễn tả của số liệu nghiên cứu và phù hợp khi phân tích các số liệu đo đếm và số liệu môi trường. 36 Công thức thông thường của logarit hóa như sau: bij = log(xij) Trong đó: - bij là số liệu sau khi log hóa - xij là số liệu gốc của mỗi ma trận Trường hợp ma trận (trong nghiên cứu này là ma trận 1) có trị số x ij = 0; giá trị này được cộng thêm với một hằng số (thông thường là 1) trước khi logarit hóa. Khi đó công thức logarit trở thành: bij = log(xij +1). (iii) Phân tích và xuất kết quả Các bước xử lý chính trong phần mềm CCA bao gồm: (1) gán cho mỗi ô dạng bản 01 điểm bất kỳ; (2) tính điểm cho mỗi loài cây dựa vào điểm trung bình của các ô dạng bản; (3) xác định mức điểm mới cho mỗi ô dạng bản dựa trên điểm của mỗi loài; (4) tính toán các hệ số tương quan bằng phương pháp bình phương bé nhất giữa điểm của ô dạng bản với các biến môi trường. Theo phương pháp này, mối quan hệ giữa các biến thuộc 2 ma trận được đánh giá gián tiếp thông qua tương quan với hai trục tọa độ trong không gian 2 chiều. Quan hệ giữa 1 biến với 1 trong 2 trục theo dạng đường thẳng được thể hiện qua hệ số tương quan (r), trong khi r 2 diễn tả tỷ lệ phương sai của biến được giải thích bằng trục tọa độ đó (explained variance). Trong tọa độ không gian 2 chiều, các ô dạng bản thường được thể hiện ở dạng dấu chấm nhỏ; loài cây ở dạng hình tam giác nằm phân tán và thể hiện mối liên hệ của chúng với các trục dựa trên khoảng cách hiển thị. Với các biến môi trường, giá trị r2 tính được không chỉ thể hiện mối quan hệ với các trục mà còn làm cơ sở để lựa chọn biến có quan hệ chặt nhất để hiện thị trên trục tọa độ. Loài cây nào phân bố gần với mũi tên hiện thị của biến này theo 2 chiều được đánh giá là có mối quan hệ chặt với biến đó. Trong phần kết quả, mỗi giá trị “Eigen” tương ứng với một phần của tổng phương sai thể hiện ở mỗi trục tọa độ. Giá trị “Eigen” lớn nhất đồng nghĩa với việc 37 trục tọa độ tương ứng giải thích được nhiều nhất phương sai của các biến. Vì vậy, độ lớn của mỗi giá trị eigen cho ta biết phương sai được thể hiện trong mỗi trục tọa độ và mức độ tin cậy của kết quả phân tích. 38 Chương 3 ĐẶC ĐIỂM CƠ BẢN CỦA KHU VỰC NGHIÊN CỨU 3.1. Điều kiện tự nhiên VQG Bạch Mã 3.1.1. Vị trí địa lý VQG Bạch Mã (được mở rộng năm 2008) có tổng diện tích 37.487 ha (trong đó 34.380 ha thuộc tỉnh Thừa Thiên Huế và 3.107 ha thuộc tỉnh Quảng Nam). Vùng đệm của vườn có diện tích 58.676 ha thuộc địa bàn của 11 xã, thị trấn thuộc các huyện Phú Lộc, huyện Nam Đông của tỉnh Thừa Thiên Huế và huyện Đông Giang của tỉnh Quảng Nam. Vườn có tọa độ địa lý: - Từ 15059’28’’ đến 16016’02’’ vĩ độ Bắc; - Từ 107037’22’’ đến 107054’58’’ kinh độ Đông; - Phía Bắc giáp Công ty lâm nghiệp Phú Lộc; - Phía Nam giáp huyện Đông Giang tỉnh Quảng Nam; - Phía Đông giáp huyện Hoà Vang thành phố Đà Nẵng; - Phía Tây giáp thị trấn Khe Tre. 3.1.2. Địa hình địa thế VQG Bạch Mã thuộc phần cuối cùng của dãy Trường Sơn Bắc, có nhiều dãy núi với các đỉnh cao trên 1.000 m chạy ngang theo hướng Tây - Đông và thấp dần ra biển. Địa hình ở đây bị chia cắt mạnh và rất dốc, hiểm trở với những dốc đứng, độ dốc bình quân toàn khu vực là 150 - 250, nhiều nơi lên đến 400. Chân của các dãy núi là những thung lũng hẹp, dài với những con suối uốn lượn tạo nên vẻ đẹp độc đáo thu hút khách du lịch, góp phần cải tạo tiểu khí hậu vùng và cũng là một trong những điều kiện thuận lợi tạo nên đa dạng sinh học vùng này. 39 3.1.3. Địa chất, thổ nhưỡng Theo đánh giá của các nhà địa chất từ những năm 1952, Bạch Mã là một khối núi thuần nhất, nền địa chất cơ bản là đá Granit. Phía Tây Bắc khu vực dọc theo chân núi Truồi có nền đá sa thạch đỏ thuộc kỉ Đề-vôn của đại Cổ sinh. Ở độ cao trên 900 m là đất Feralit vàng phát triển từ đá Granit, dưới 900m là đất Feralit vàng hay vàng đỏ. Ở các thung lũng có đất bồi tụ ven sông, suối giàu chất dinh dưỡng và có tầng đất tương đối dầy. 3.1.4. Khí hậu, thuỷ văn Vùng Bạch Mã thuộc khu vực nhiệt đới gió mùa chịu ảnh hưởng của gió mùa Tây Nam kéo theo khô hạn từ tháng 5 đến tháng 9 và gió mùa Đông Bắc kéo theo mưa từ tháng 9 đến tháng 4 năm sau. Qua số liệu cung cấp tại các trạm khí tượng thuỷ văn thì nhiệt độ bình quân năm của vùng là 21,50C (cao nhất vào tháng 6, tháng 7 với 24,80C, thấp nhất vào tháng 1 với 16,80C); lượng mưa bình quân năm là 3.018,2 mm (cao nhất vào tháng 1 với 732mm, thấp nhất vào tháng 2 với 16,4mm); độ ẩm bình quân năm là 87% (cao nhất vào tháng 11 với 92%, thấp nhất vào tháng 7 với 78%). Do đặc điểm của địa hình địa thế, hệ thống thuỷ văn của khu vực dày đặc. Đây là nơi bắt nguồn của nhiều con sông, suối như sông Tả Trạch, Cuđê, Truồi, Khe Su, Đá Bạc,...là nguồn cung cấp, dự trữ nước cực kỳ quan trọng cho các xã vùng đệm phục vụ cho sinh hoạt và tưới tiêu nông nghiệp. 3.1.5. Tài nguyên rừng * Hiện trạng tài nguyên rừng: - Rừng giàu (IIIA3 - IV): Loại rừng này phân bố xung quanh các đỉnh núi, khu vực động Nôm, động Bạch Mã, động Kijao, động Truồi, khu vực núi Mang,... Rừng ở đây chia làm 3-5 tầng. Tầng vượt tán cao 25 - 30 m, tầng ưu thế sinh thái có tán liên tục, cao 18 - 25 m do nhiều loài cây hình thành như Chò chai, Dầu, Ươi, Trâm, Kiền, Huỷnh,... Ở 40 độ cao trên 900 m ưu thế các loài cây lá kim như Kim giao, Hoàng đàn giả, Thông tre,... - Rừng trung bình (IIIA2): Trạng thái rừng này được hình thành do rừng chiến tranh tác động, hoặc bị nhân dân khai thác chọn các cây gỗ quý và gỗ lớn, về thành phần loài và kết cấu tầng tán gần giống như rừng trạng thái rừng giàu. Các loài cây như Hoàng đàn, Kha thụ chẻ, Dẻ, Chò nhai vẫn chiếm ưu thế ở độ cao dưới 900 m.Tầng cây gỗ ưu thế sinh thái không liên tục. - Rừng nghèo (IIIA1): Trạng thái rừng này phân bố ở vùng thấp gần khu dân cư và một số đỉnh núi, nơi bị chiến tranh tàn phá trước đây. Đây là kết quả của việc bị rải chất độc hóa học nhiều lần và việc khai thác gỗ từ ngày giải phóng miền Nam tới khi thành lập vườn tới nay. Tùy mức độ bị tác động mà tổ thành loài và kết cấu tầng tán có khác nhau gồm các loài cây của họ dầu và một số họ khác. Tuy nhiên cây gỗ lớn còn lại là những cây bị sâu bệnh hoặc phẩm chất gỗ kém. - Rừng phục hồi (IIA, IIB): Gồm rừng phục hồi sau nương rẫy (IIA) và Rừng phục hồi sau khai thác kiệt (IIB). Thực vật tạo rừng chủ yếu là các loài cây ưa sáng mọc nhanh như Thôi chanh, Thôi ba, Ba soi, Ba bét, Ngát... và một số loài cây của kiểu rừng cũ như Chò chai, Re, Mò, Bời lời, Trâm,... với số lượng ít. * Hiện trạng thảm thực vật rừng: - Rừng kín thường xanh mưa ẩm á nhiệt đới: Kiểu rừng này phân bố ở những nơi có độ cao trên 900 m, rừng ở đây còn tồn tại chủ yếu rừng giàu và trung bình. Đối với tầng cây gỗ, kết quả điều tra đã xác định thành phần các loài ưu thế ở kiểu rừng này như sau: Hoàng đàn giả, Dẻ, Dẻ cau, Giổi, Sồi, Sổ đá, Thông nàng, Hồi hoa nhỏ, Gò đồng,... - Rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới: Kiểu rừng này phân bố ở những nơi có độ cao dưới 900 m. Kiểu rừng này gồm đầy đủ các trạng thái rừng giàu, trung bình, nghèo và phục hồi. Đối với rừng gỗ, kết quả điều tra đã xác định các loài ưu thế ở kiểu rừng này là: Hoàng đàn, gò đồng, Dầu, Chò, Dẻ, Ươi, Sâng, Huỷnh, Kiền kiền, Chân chim, Mít nài, các loài Trâm, Màng tang,... 41 * Đa dạng tài nguyên động thực vật rừng: - Đa dạng về thành phần loài: Kết quả điều tra đã phát hiện trong Vườn Quốc Gia Bạch Mã có 1.728 loài thực vật bậc cao có mạch thuộc 765 chi và 193 họ đã được định loại. Hệ nấm lớn có 332 loài thuộc 132 chi và 55 họ, 28 bộ, 4 lớp trong 3 ngành. Hệ rêu gồm 87 loài của 54 chi thuộc 25 họ trong 2 lớp. Về động vật kết quả điều tra cho thấy có 599 loài động vât có xương sống, trong đó có 132 loài thú, 358 loài chim, 31 loài bò sát, 21 loài ếch nhái, 57 loài cá. Trong tổng số các loài động vật có xương sống hiện thống kê được, đã có đến 65 loài được ghi vào Sách Đỏ Việt Nam là những loài cần phải bảo vệ nghiêm ngặt. Ngoài ra còn ghi nhận thêm 894 loài côn trùng thuộc hệ động vật không xương sống, đưa tổng số loài động vật toàn Vườn lên tới 1.493 loài [37]. - Đa dạng về giá trị sử dụng: Mỗi loài động thực vật có những giá trị sử dụng riêng như làm thuốc, cây cảnh, thực phẩm, tinh dầu,... có những loài có thể đáp ứng nhiều mục đích khác nhau của con người như cho gỗ, cho quả, cho nhựa,... 3.2. Điều kiện kinh tế - xã hội VQG Bạch Mã VQG Bạch Mã nằm trên địa bàn 15 xã, thị trấn (kể cả vùng đệm): Thị trấn Phú Lộc, Lộc Điền, Xuân Lộc, Lộc Hoà, Lộc Trì (huyện Phú Lộc, tỉnh Thừa Thiên Huế); Thị trấn Khe Tre, xã Hương Phú, Hương Lộc, Thượng Lộ, Thượng Nhật, Thượng Long (huyện Nam Đông, tỉnh Thừa Thiên Huế); Xã Tư, A Ting, Sông Côn, Ta Lu (huyện Đông Giang, tỉnh Quảng Nam) có 12.617 hộ gia đình đang sinh sống với tổng số 61.371 nhân khẩu. Khu vực vùng đệm mở rộng nằm trên địa bàn 7 xã: Thượng Lộ, Thượng Nhật, Thượng Long (huyện Nam Đông, tỉnh Thừa Thiên Huế); Xã Tư, A Ting, Sông Côn, Ta Lu (huyện Đông Giang, tỉnh Quảng Nam). - Mật độ dân số trong khu vực ở mức trung bình, mật độ bình quân trên toàn khu vực là 159 người/km2, mật độ dân số cao nhất là 790 người/km2, thấp nhất là 10 người/km2. - Tỷ lệ tăng dân số trong khu vực không đồng đều, tỷ lệ tăng dân số bình quân trên toàn khu vực là 1,2%, thấp nhất là 0,6%, cao nhất là 1,8%. Tỷ lệ dân số 42 tăng cao chủ yếu ở các xã miền núi như: Thượng Long, Thượng Nhật, Thượng Lộ,... Trong vùng đệm VQG có 4 dân tộc anh em sinh sống là Kinh, Ka tu, Vân Kiều và dân tộc Mường. Trong đó: Dân tộc Kinh: 50.230 người, chiếm 82% dân số vùng đệm. Dân tộc Ka tu: 5.567 người, chiếm 8,6 % dân số vùng đệm. Các dân tộc khác: 5.574 người, chiếm 9,4 % dân số vùng đệm. Tổng nguồn lao động toàn vùng đệm là 31.571 người, chiếm 51,4% tổng dân số, bình quân mỗi hộ có 3 lao động. Lao động đang làm việc theo ngành kinh tế có 28.388 người. + Lao động sản xuất NLN: 16.938 người, chiếm 53,6% lao động toàn vùng. + Lao động thuỷ sản: 2.471 người, chiếm 7,8%. + Lao động các ngành nghề khác: 8.979 người, chiếm 28,4%. Nhìn chung dân cư trong vùng đã định canh định cư ổn định, tuy nhiên với đặc điểm địa hình chia cắt phức tạp, mật độ dân cư phân bố không đồng đều, dẫn đến việc quy hoạch định canh định cư gặp nhiều khó khăn, đặc biệt là các xã miền núi như: Thượng Long, Thượng Lộ (Nam Đông)...Đời sống của nhân dân trong khu vực mở rộng còn rất nhiều khó khăn. Số hộ đói nghèo còn chiếm một tỷ lệ khá cao, bình quân trên toàn vùng là 12,3%; tỷ lệ hộ đói nghèo cao tập trung ở các xã miền núi. Hầu hết các xã này có tỷ lệ hộ đói nghèo trên 20%. Thu nhập của người dân sống trong vùng đệm rất thấp, tỷ lệ hộ đói nghèo cao, dân số tăng nhanh. Nhiều chương trình dự án nhằm làm tăng thu nhập cho người dân địa phương được triển khai nhưng chủ yếu là ở hình thức xây dựng mô hình, việc nhân rộng nhìn chung thực hiện còn kém. 43 Chương 4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 4.1. Một số đặc điềm sinh trưởng và cấu trúc của tầng cây cao 4.1.1. Cấu trúc tổ thành Cấu trúc tổ thành phản ánh mức độ tổ hợp của các loài cây và tỷ lệ của từng loài trong quần xã thực vật rừng, là nhân tố phản ánh mức độ đa dạng sinh học, tính ổn định, mối quan hệ của các loài cây trong quần xã, hướng phát triển của quần xã và là chỉ tiêu cấu trúc đặc trưng trong đánh giá và phân biệt giữa các quần xã thực vật rừng khác nhau. Bên cạnh đó, tổ thành tầng cây cao ảnh hưởng rất lớn tới mật độ, mức độ đa dạng của của lớp cây tái sinh thông qua khả năng gieo giống của mỗi loài cây. Vì vậy, nghiên cứu cấu trúc tổ thành có ý nghĩa rất quan trọng làm cơ sở cho việc đề xuất các biện pháp kỹ thuật lâm sinh phù hợp trong điều chế, phục hồi rừng cũng như tái sinh nhân tạo. Về phương pháp xác định, hiện nay có 4 phương pháp thường được các nhà sinh thái học áp dụng đó là (i) tổ thành theo số cây, (ii) tổ thành theo tổng tiết diện ngang, (iii) tổ thành theo số cây và tổng tiết diện ngang và (iv) tổ thành theo số cây, tổng tiết diện ngang và tần số xuất hiện của mỗi loài. Trong đó, phương pháp 4 được đánh giá là chỉ số phản ánh rõ nét nhất mức độ ưu thế sinh thái của mỗi loài trong quần xã thực vật trong lâm phần. Vì vậy, đề tài đã lựa chọn phương pháp này để xác định cấu trúc tổ thành cho các quần xã thực vật rừng tại khu vực nghiên cứu. Căn cứ vào số liệu thu thập được, kết quả xác định công thức tổ thành của 3 trạng thái nghiên cứu tại VQG Bạch Mã được thể hiện trong bảng 4.1. Bảng 4.1 cho thấy: tại khu vực nghiên cứu, trạng thái IIB có số lượng loài xác định nhiều nhất (43 loài) so với 33 loài ở trạng thái IIIA2 và 27 loài ở trạng thái IIIA1. Kết quả này phản ánh rõ nét mức độ đa dạng và chưa ổn định về thành phân loài của trạng thái rừng phục hồi so với các trạng thái rừng có trữ lượng. 44 Bảng 4.1. Cấu trúc tổ thành tầng cây cao của 3 trạng thái rừng tại VQG Bạch Mã STT Trạng thái rừng 1 IIB 2 IIIA1 3 IIIA2 Công thức tổ thành theo chỉ số IVI% 8,1Ng + 8,1Ba + 7,0Su + 6,7Ho + 5,2So + 64,9LK (38loài) 12,5Ho + 7,7Kha + 7,4Gio + 6,1Cha + 5,7Go + 5,6Tho + 5,1So + 49,9LK (20loài) 11,6Kha + 9,6Ho + 6,4Go + 6,3Tra + 66,1LK (29loài) Ghi chú: Xem phụ lục 4.6 để biết tên loài cây Trong công thức tổ thành, số lượng các loài có chỉ số IVI% lớn hơn 0,5% khác nhau giữa các trạng thái nghiên cứu, biến động từ 4 loài (trạng thái IIIA2) đến 7 loài (trạng thái IIIA1). Các loài tham gia vào công thức tổ thành trạng thái IIB và IIIA1 chủ yếu là những loài ưa sáng, có giá trị kinh tế thấp. Ngoại trừ tổ thành của trạng thái IIIA1 có sự xuất hiện của một số loài có giá trị như Hoàng đàn giả, Giổi lá láng, Thông tre. Công thức tổ thành của cả 3 trạng thái có điểm chung là tương đối phức tạp, hệ số tổ thành của các loài ưu thế không có sự vượt trội đáng kể. Trong khi các loài khác chiếm số lượng chủ yếu trong cấu trúc IVI% của lâm phần. 4.1.2. Cấu trúc mật độ, độ tàn che và LAI Mật độ là chỉ tiêu cấu trúc phản ánh số lượng cá thể của mỗi loài trên một đơn vị diện tích (thường là số cây/ha), là chỉ tiêu phản ánh mức độ quan hệ giữa các loài cây, phản ánh khả năng thích nghi của cây rừng đối với môi trường sống và mức độ tận dụng điều kiện lập địa của quần xã. Theo quy luật phát triển, mật độ của quần xã thực vật rừng có xu hướng giảm xuống khi mức độ ổn định của chúng tăng lên. Độ tàn che là chỉ tiêu phản ánh tỷ lệ che phủ của hình chiếu tán lá tầng cây gỗ trên diện tích đất rừng, là nhân tố cấu trúc quan trọng điều tiết lượng ánh sáng trực xạ xuống bề mặt đất góp phần tạo nên tiểu hoàn cảnh rừng đặc trưng, môi trường cho nhiều loài cây gỗ tái sinh, sinh trưởng và phát triển. 45 Chỉ số diện tích lá cây rừng (LAI) là chỉ tiêu phản ánh tỷ lệ giữa tổng diện tích (1 mặt) của tán lá trên một đơn vị diện tích (m 2/m2), đóng vai trò rất quan trọng trong việc đánh giá và điều khiển mối liên hệ giữa sinh quyển và khí quyển thông qua quá trình hô hấp, quang hợp, thoát hơi nước. Trong nghiên cứu sinh thái rừng, đánh giá và giám sát phân bố, biến động của LAI rất có ý nghĩa trong quá trình dự đoán khả năng sinh trưởng và sức sống của thảm thực vật nói chung. Trong giới hạn một quần xã, LAI cùng với độ tàn che và các nhân tố cấu trúc khác của tầng cây cao có ảnh hưởng nhất định đến mức độ đa dạng cũng như khả năng sinh trưởng của lớp cây tái sinh dưới tán rừng. Tại khu vực nghiên cứu, mật độ, độ tàn che và LAI được tổng hợp trong bảng 4.2. Bảng 4.2. Cấu trúc mật độ, độ tàn che và LAI của các QXTVR nghiên cứu Trạng thái Mật độ ± SD rừng (cây/ha) 1 IIB 2 3 STT Độ tàn che ± SD LAI ± SD (m2/m2) 415±62a 0,68±0,14a 3,35±0,56a IIIA1 532±76b 0,78±0,09a 4,38±0,72b IIIA2 463±64a 0,76±0,11a 3,52±0,66a Ghi chú: a,b,c là các chỉ số biểu thị mức độ đồng nhất và sai khác sau khi kiểm tra bằng tiêu chuẩn U Mann-Whitney (p0,1; t = -1,85; d.f=31; p của t (kiểm tra) > 0,05). Tỷ lệ cây có triển vọng giữa hai hình thức tái sinh trong cùng một trạng thái nghiên cứu không phụ thuộc vào hình thức tái sinh mà phụ thuộc vào trạng thái rừng. Dưới tán trạng thái IIB và IIA1, mức độ chênh lệch của tỷ lệ cây có triển vọng 67 giữa hình thức tái sinh dưới tán và lỗ trống tương ứng là 7,0% và 10,3% trong khi mức độ chênh lệch này là -7,6% ở trạng thái IIIA2. Cây tái sinh ở tất cả các đối tượng nghiên cứu đều có dạng phân bố cụm theo tiêu chí đánh giá của Poisson. Tuy nhiên, cây tái sinh dưới tán rừng có chất lượng tốt hơn ở các lỗ trống trong cùng trạng thái nghiên cứu. Mức độ chênh lệch hơn giữa tỷ lệ cây tốt giữa hai hình thức tái sinh dưới tán và lỗ trống biến động từ 7% ở trạng thái IIIA2 đến 18,5% ở trạng thái IIIA1. Trong khi mức độ chênh lệch kém của tỷ lệ cây xấu biến động từ -7,1% ở trạng thái IIB đến -17,8% ở trạng thái IIIA1. Căn cứ vào công thức tổ thành cây tái sinh, tỷ lệ loài cây chịu bóng như Hoàng đàn giả, Chè sp, Trâm đỏ, Giổi lá láng, Thông tre, Quế trèn, Re gừng tái sinh dưới tán rừng cao hơn ở các lỗ trống. Đặc biệt, các loài này thường ít xuất hiện ở các lỗ trống có diện tích ≥ 150m2 và tất cả các loài cây tái sinh xuất hiện trong các lỗ trống đều được tìm thấy với số lượng khác nhau dưới tán rừng trong cùng trạng thái nghiên cứu. 4.5. Nghiên cứu các nhân tố ảnh hưởng tới khả năng tái sinh tự nhiên 4.5.1. Ảnh hưởng của hoàn cảnh đến tái sinh dưới tán rừng 4.5.1.1. Tổ thành tầng cây cao và tổ thành cây tái sinh dưới tán Trong quần xã thực vật rừng, bên cạnh việc tạo lập tiểu hoàn cảnh dưới tán, tầng cây cao mà cụ thể hơn là tổ thành loài cây có vai trò chi phối thành phần loài cây tái sinh. Tuy nhiên, mức độ kế thừa về thành phần loài của lớp cây tái sinh phụ thuộc rất lớn vào khả năng cung cấp hạt giống của cây mẹ, điều kiện nẩy mầm, đặc điểm sinh thái học và khả năng cạnh tranh của mỗi loài. Dưới tán 3 trạng thái rừng tại khu vực nghiên cứu, mức độ chi phối về thành phần loài cây tại khu vực nghiên cứu được tổng hợp trong bảng 4.16. Bảng 4.16. Mối quan hệ giữa tổ thành cây cao và cây tái sinh dưới tán TT Trạng thái Số loài cây Tầng cây Tầng cây Số loài cây Tỷ lệ kế Chỉ số cao có cây thừa Sorensen 68 cao (A) tái sinh (B) tái sinh kế (%) (BC) thừa (w) 1 IIB 43 49 27 62,8 0,59 2 IIIA1 27 35 17 63,0 0,55 3 IIIA2 33 37 16 48,5 0,46 Kết quả nghiên cứu trong bảng trên cho thấy: số loài cây cao có cây mẹ kế thừa ở trạng thái IIB là 27 trên tổng số 43 loài cây, ở trạng thái IIIA1 là 17 trên tổng số 27 loài cây và trạng thái IIIA2 là 16 trên tổng số 33 loài cây chiếm tỷ lệ tương ứng là 62,8%, 63% và 48,5%. Như vậy, số lượng loài cây mẹ ở tầng cây cao có cây con kế thừa dưới tán các trạng tháia rừng tại khu vực nghiên cứu tương đối cao. Dưới tán cả 3 trạng thái rừng, số loài cây tái sinh đều cao hơn số loài cây ở tầng cây cao. Đây là kết quả của quá trình phát tán từ nơi khác đến cũng như phục hồi của một số loài cây vốn đã bị mất đi do sau quá trình khai thác kiệt kéo dài. Thực tế này cho thấy các trạng thái rừng đang trong quá trình diễn thế hướng tới sự ổn định về thành phần loài, bền vững về kết cấu. Kết quả đánh giá mức độ kế thừa của lớp cây tái sinh so với cây tầng cao bằng chỉ số Sorensen cho thấy, chỉ số BC biến động từ 0,46 (ở trạng thái IIIA2) đến 0,59 (ở trạng thái IIB). Tuy nhiên, các chỉ số này đều nhỏ hơn 0,75 chứng tỏ quá trình tái sinh diễn ra một cách hoàn toàn ngẫu nhiên dưới tán các trạng thái nghiên cứu. 69 4.5.1.2. Ảnh hưởng của hoàn cảnh tới mật độ loài tái sinh chủ yếu Trong quá trình sinh trưởng dưới tán rừng, bên cạnh điều kiện đất đai được đánh giá là tương đối đồng nhất, cây tái sinh chịu ảnh hưởng chủ yếu của các nhân tố hoàn cảnh bao gồm: ánh sáng, nhiệt độ và độ ẩm không khí. Tuy nhiên, đây là các nhân tố khó xác định do cần phải có thời gian nghiên cứu dài. Vì vậy, đề tài đã sử dụng các nhân tố gián tiếp có vai trò điều tiết góp phần tạo lập nên đặc trưng của tiểu hoàn cảnh dưới tán bao gồm mật độ cây cao, D1.3, tổng tiết diện ngang, chiều cao vút ngọn, chiều cao dưới cành, diện tích tán lá, độ tàn che, LAI, chiều cao cây bụi, độ che phủ. Các nhân tố này được đánh gía trung bình trên phạm vi 400m 2 (20m x 20m), khoảng diện tích được coi là có tiểu hoàn cảnh và mức độ ảnh hưởng đồng nhất tới mỗi loài cây tái sinh trong diện tích 25m2 (5m x 5m) nằm ở chính giữa. Kết quả đánh giá ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh nêu trên tới mật độ tái sinh của 17 loài cây tái sinh chủ yếu theo phương pháp phân tích CCA của cả 3 trạng Trục 2 Axis 2 thái rừng được thể hiện trong hình 4.4 và bảng 4.17. Ct Ho Cv CspSdt Tho Kha Go G So Dg Tra Trục 1 Axis 1 Cha Trd Mo Qu Db Trt Hình 4.4: Kết quả xác định ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới mật độ cây tái sinh [Giá trị Eigen: trục 1 (0,25), trục 2 (0,13); Mức độ thể hiện phương sai: trục 1 (15,5), trục 2 (7,6)] 70 Bảng 4.17. Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn Nhân tố hoàn cảnh Trục 1 Trục 2 r r2 r r2 N (cây/ha) -0,532 0,284 0,375 0,140 D1.3 (cm) -0,636 0,404 -0,280 0,079 G (dm2) -0,792 0,627 -0,078 0,006 Hvn (m) -0,434 0,188 -0,423 0,179 Hdc (m) -0,384 0,147 -0,430 0,185 St (m2) -0,081 0,007 0,057 0,003 Độ tàn che -0,776 0,602 0,413 0,171 LAI (m2/m2) -0,153 0,023 0,525 0,275 Độ che phủ (%) -0,225 0,051 0,329 0,108 Htb của cây bụi (m) -0,226 0,051 0,227 0,052 Thảo luận: Kết quả tính toán trong bảng 4.17 cho thấy trong 10 nhân tố hoàn cảnh được xác định thì tổng tiết diện ngang của tầng cây cao (G) có quan hệ chặt nhất với trục 1 (Axis 1) với hệ số tương quan kép r2 = 0,627; tiếp đến là độ tàn che với r2 = 0,602 và D1.3 với r2 = 0,404. Trong khi các nhân tố này đều thể hiện mối quan hệ không rõ ràng với trục 2. Kết quả này khẳng định tổng tiết diện ngang của tầng cây cao là nhân tố có ảnh hưởng rõ ràng nhất tới mật độ cây tái sinh dưới tán của 17 loài cây chủ yếu ở các trạng thái rừng IIB, IIIA1 và IIIA2 tại khu vực nghiên cứu. Khi loại bỏ các nhân tố có ảnh hưởng ít hơn, kết quả trong hình 4.4 cho thấy: mối quan hệ giữa 17 loài cây tái sinh chủ yếu tại khu vực nghiên cứu với tổng tiết diện ngang của tầng cây cao được phân thành 3 nhóm chính: + Nhóm 1 (nhóm loài có quan hệ tỷ lệ thuận với tổng tiết diện ngang) gồm: Quế trèn, Trâm sp, Hoàng đàn, Thông tre, Chè sp, Kha thụ chẻ, gò đồng. + Nhóm 2 (nhóm loài có quan hệ tỷ lệ nghịch với tổng tiết diện ngang) gồm: Sóc dưới trắng, Côm tầng, Chìa vôi, Sồi Đà Nẵng, Chân chim. 71 + Nhóm 3 (nhóm các loài chưa xác định được nhân tố ảnh hưởng chính) gồm các loài còn lại. Mối quan hệ tỷ lệ thuận được đánh giá theo phương pháp này được hiểu là khi nhân tố ảnh hưởng tăng lên, mật độ của các loài cây tương ứng cũng tăng lên và ngược lại. Các loài thuộc nhóm 3 là những loài chưa xác định được nhân tố có ảnh hưởng chính trong số 10 nhân tố nêu trên. Như vậy, mật độ của các loài Quế trèn, Trâm sp, Hoàng đàn, Thông tre, Chè sp, Kha thụ chẻ, Gò đồng có xu hướng giảm đi và mật độ của các loài Sóc dưới trắng, Côm tầng, Chìa vôi, Sồi Đà Nẵng, Chân chim có xu hướng tăng lên khi tổng tiết diện ngang của tầng cây cao giảm xuống. 4.5.1.3. Ảnh hưởng của hoàn cảnh tới chiều cao cây tái sinh chủ yếu Căn cứ vào số liệu thống kê chiều cao của 17 loài cây tái sinh chủ yếu, kết quả Trục 2 Axis 2 phân tích CCA được thể hiện trong hình 4.5 và bảng 4.18: Db Mo Qu Dg Trd Trt Cha So Cv Sdt Ho Csp Ct Go G Tra Trục 1 Axis 1 Tho Kha Hình 4.5: Kết quả xác định ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới Hvn cây tái sinh 72 [Giá trị Eigen: trục 1 (0,26), trục 2 (0,13); Mức độ thể hiện phương sai: trục 1 (13,7), trục 2 (7,2)] Bảng 4.18. Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn Trục 1 Nhân tố hoàn cảnh Trục 2 r r2 r r2 N (cây/ha) 0,428 0,184 -0,536 0,287 D1.3 (cm) 0,675 0,456 0,400 0,160 G (dm2) 0,780 0,608 0,110 0,012 Hvn (m) 0,496 0,246 0,607 0,369 Hdc (m) 0,435 0,189 0,619 0,383 St (m2) 0,066 0,004 -0,065 0,004 Độ tàn che 0,737 0,543 -0,399 0,159 LAI (m2/m2) 0,054 0,003 -0,364 0,133 Độ che phủ (%) 0,141 0,020 0,125 0,016 0,166 0,028 0,128 0,016 Htb của cây bụi (m) Thảo luận: Kết quả trong bảng 4.18 cho thấy: tổng tiết diện ngang của tầng cây cao có quan hệ chặt nhất với trục 1 với hệ số tương quan kép r2 = 0,608; tiếp đến là độ tàn che với r2 = 0,543 và D1.3 với r2 = 0,456. Trong khi các nhân tố này đều thể hiện mối quan hệ không rõ ràng với trục 2. Kết quả này khẳng định tổng tiết diện ngang của tầng cây cao là nhân tố có ảnh hưởng rõ ràng nhất tới Hvn của cây tái sinh dưới tán các trạng thái rừng tại khu vực nghiên cứu. Trong hình 4.5, phân bố của các loài cây trong không gian 2 chiều trong mối liên hệ với tổng tiết diện ngang trong không gian hai chiều được phân thành 3 nhóm: + Nhóm 1 (nhóm loài có quan hệ tỷ lệ thuận với tổng tiết diện ngang) gồm: Quế trèn, Trâm sp, Hoàng đàn giả, Thông tre, Chè sp, Gò đồng. + Nhóm 2 (nhóm loài có quan hệ tỷ lệ nghịch với tổng tiết diện ngang) gồm: Sóc dưới trắng, Sồi Đà Nẵng, Chân chim, Dẻ gai, Trâm đỏ, Trâm trắng. 73 + Nhóm 3 (nhóm các loài chưa xác định được nhân tố ảnh hưởng chính) gồm: các loài còn lại. Như vậy, chiều cao vút ngọn của các loài Sóc dưới trắng, Sồi Đà Nẵng, Chân chim, Dẻ gai, Trâm đỏ, Trâm trắng có xu hướng tăng lên trong khi chiều chiều cao vút ngọn của các loài Sóc dưới trắng, Sồi Đà Nẵng, Chân chim, Dẻ gai, Trâm đỏ, Trâm trắng có xu hướng giảm xuống khi tổng tiết diện ngang của tầng cây cao tăng lên. 4.5.1.4. Ảnh hưởng của hoàn cảnh tới đường kính gốc cây tái sinh Tại khu vực nghiên cứu, kết quá xác định các nhân tố có ảnh hưởng đến sinh trưởng đường kính gốc của cây tái sinh dưới tán được thể hiện trong hình 4.6 và bảng Trục 2 Axis 2 4.19. Db Tra Qu Mo Dg Trt Trd Cha Sdt So Cv Csp Ho Go Ct Kha Trục 1 Tho Axis 1 TC Hình 4.6: Kết quả xác định ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới đường kính gốc cây tái sinh loài chủ yếu [Giá trị Eigen: trục 1 (0,25), trục 2 (0,13); Mức độ thể hiện phương sai: trục 1 (14,9), trục 2 (7,5)] 74 Khác với kết quả nghiên cứu ảnh hưởng của hoàn cảnh tới mật độ và chiều cao vút ngọn; kết quả nghiên cứu ảnh hưởng của chúng tới đường kính gốc của cây tái sinh cho thấy độ tàn che của tầng cây cao có quan hệ rất chặt với trục 01 với hệ số tương quan kép r2 = 0,61; tiếp đến là tổng tiết diện ngang với r2 = 0,533. Trong khi chiều cao dưới cành và chiều cao vút ngọn có quan hệ tương đối chặt với trục 01 với hệ số r 2 tương ứng = 0,531 và 0,524. Với kết quả này, độ tàn che của tầng cây cao được đánh giá là nhân tố có ảnh hưởng rõ nét nhất tới sinh trưởng đường kính gốc của cây tái sinh tại khu vực nghiên cứu. Bảng 4.19. Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn Nhân tố hoàn cảnh Trục 1 Trục 2 r r2 r r2 N (cây/ha) 0,507 0,257 -0,441 0,194 D1.3 (cm) 0,578 0,334 0,537 0,288 G (dm2) 0,730 0,533 0,272 0,074 Hvn (m) 0,368 0,135 0,724 0,524 Hdc (m) 0,303 0,196 0,729 0,531 St (m2) 0,030 0,001 0,037 0,001 Độ tàn che 0,781 0,610 -0,244 0,060 LAI (m2/m2) 0,170 0,029 -0,388 0,151 Độ che phủ (%) 0,100 0,010 -0,005 0,000 Htb của cây bụi (m) 0,210 0,044 0,056 0,003 Phân bố của các loài cây trong không gian 2 chiều trong mối liên hệ với độ tàn che của các ô dạng bản trong hình 4.6 được thành 3 nhóm chính: + Nhóm 1: gồm các loài có quan hệ tỷ lệ thuận với độ tàn che như Hoàng đàn giả, Thông tre, Chè sp, Gò đồng. 75 + Nhóm 2 (nhóm loài có quan hệ tỷ lệ nghịch với độ tàn che) gồm: Dẻ bốp, Mò lá nhỏ, Chân chim, Dẻ gai, Trâm đỏ, Trâm trắng. + Nhóm 3 (nhóm các loài chưa xác định được nhân tố ảnh hưởng chính): gồm các loài còn lại. Như vậy, đường kính gốc của các loài Sóc dưới trắng, Hoàng đàn giả, Thông tre, Chè sp, Gò đồng có xu hướng giảm xuống và của các loài Dẻ bốp, Mò lá nhỏ, Chân chim, Dẻ gai, Trâm đỏ, Trâm trắng có xu hướng tăng lên khi độ tàn che của tầng cây cao tăng lên. 4.5.2. Ảnh hưởng của hoàn cảnh đến khả năng tái sinh trong các lỗ trống 4.5.2.1. Tổ thành tầng cây cao và tổ thành cây tái sinh lỗ trống Tương tự dưới tán rừng, thành phần loài cây tái sinh dưới tán rừng chịu ảnh hưởng của cây mẹ xung quanh lỗ trống, điều kiện nẩy mầm của hạt giống, đặc điểm sinh thái học và khả năng cạnh tranh của mỗi loài. Tại 20 lỗ trống trong từng trạng thái nghiên cứu, kết quả đánh giá mức độ ảnh hưởng của tổ thành cây cao xung quanh lỗ trống và cây tái sinh trong các lỗ trống được tổng hợp trong bảng 4.20. Bảng 4.20. Mối quan hệ giữa tổ thành cây cao và cây tái sinh trong các lỗ trống Số loài cây TT Số loài cây Trạng Tầng cây cao Cây tái sinh cao có cây thái xung quanh lỗ trong các lỗ tái sinh kế trống (A) trống (B) thừa (w) Tỷ lệ kế Chỉ số thừa Rosensen (%) (BC) 1 IIB 34 36 31 91,2 0,87 2 IIIA1 27 26 22 81,5 0,83 3 IIIA2 31 29 26 83,9 0,87 Kết quả nghiên cứu trong bảng 4.20 cho thấy, số loài cây cao có cây mẹ kế thừa ở trạng thái IIB là 31 trên tổng số 34 loài cây, ở trạng thái IIIA1 là 22 trên tổng số 27 loài cây và trạng thái IIIA2 là 26 trên tổng số 31 loài cây chiếm tỷ lệ tương ứng là 91,2%, 81,5% và 83,9%. Như vậy, số lượng loài cây mẹ ở tầng cây cao có cây con kế 76 thừa tại khu vực nghiên cứu tương đối cao so với các loài tái sinh khác có nguồn gốc từ quá trình phát tán, quá trình phục hồi của một số loài cây vốn đã bị mất đi do sau quá trình khai thác kiệt kéo dài. Kết quả đánh giá mức độ kế thừa của lớp cây tái sinh so với cây tầng cao bằng chỉ số Sorensen cho thấy, chỉ số BC thấp nhất ở trạng thái IIIA1 là 0,83, cao nhất ở trạng thái IIB, IIIA2 là 0,87. Các chỉ số này đều lớn hơn 0,75 chứng tỏ quá trình tái sinh diễn ra trong các lỗ trống phụ thuộc chặt chẽ vào cây mẹ gieo giống xung quanh các lỗ trống. Tuy vậy, kết quả này chỉ phản ánh được thành phần loài mà chưa phản ánh số lượng của từng loài như đã phân tích mức độ kế thừa của một số loài cây tái sinh ưu thế được đề cập khi so sánh giữa công thức tổ thành cây tái sinh trong lỗ trống và tổ thành tầng cây cao xung quanh các lỗ trống. 4.5.2.2. Diện tích lỗ trống và đặc điểm chung của lớp cây tái sinh Về đặc điểm của lỗ trống, nhiều nghiên cứu trong và ngoài nước cho thấy: diên tích của các lỗ trống có ảnh hưởng rất lớn đến đặc điểm của lớp cây tái sinh trong nó. Mức độ ảnh hưởng này được thể hiện ở sự biến động thành phần loài cây, mật độ cây, đặc điểm sinh trưởng của chúng thông qua vai trò gián tiếp điều tiết các nhân tố tiểu hoàn cảnh trong đó có lượng ánh sáng chiếu trực tiếp xuống bề mặt đất rừng. Để khẳng định tính xác thực của kết luận này tại điểm giao nhau giữa hai hệ thực vật đặc trưng của phía Bắc và Nam đèo Hải Vân thuộc khu vực rừng mưa nhiệt đới VQG Bạch Mã, đề tài đã tiến hành đánh giá mức độ ảnh hưởng của diện tích lỗ trống tới đặc điểm chung của lớp cây tái sinh. Kết quả nghiên cứu được thể hiện trong bảng 4.21. Bảng 4.21. Quan hệ giữa diện tích lỗ trống và đặc điểm chung của lớp cây tái sinh TT Đặc điểm cây tái sinh Phương trình tương quan Hệ số r 1 Mật độ cây (N) N = 60,07 * S + 5011,92 0,65 2 Số loài cây (SL) SL = 0,038 * S + 7,485 0,52 3 Chiều cao vút ngọn (Hvn) Hvn = -1,121 * Log(S) + 4,156 0,34 4 Đường kính gốc (Doo) Doo = -9,346 * Log(S) + 36,591 0,32 77 Ghi chú: giá trị p kiểm tra của các phương trình đều nhỏ hơn 0,05; S là diện tích lỗ trống (a) (b) Hình 4.7. Quan hệ giữa diện tích lỗ trống với mật độ (a), số loài (b) cây tái sinh Kết quả nghiên cứu trong bảng 5.21 và hình 4.7 cho thấy, số lượng loài và mật độ cây tái sinh tại khu vực nghiên cứu có quan hệ tương đối chặt với diện tích lỗ trống. Trong cả 2 trường hợp, khi diện tích lỗ trống tăng lên, số lượng loài và mật độ cây tái sinh đều có xu hướng tăng lên. Tuy nhiên, chiều cao vút ngọn và đường kính gốc của cây tái sinh trong các lỗ trống nghiên cứu không có mối liên hệ rõ ràng với diện tích lỗ trống ở các trạng thái rừng. 4.5.2.3. Ảnh hưởng của hoàn cảnh tới mật độ các loài cây tái sinh chủ yếu Các nhân tố hoàn cảnh được sử dụng để đánh giá ảnh hưởng tới sinh trưởng của cây tái sinh bao gồm số cây cao xung quanh, chiều cao vút ngọn, D1.3, tổng tiết diện ngang, chiều cao dưới cành, diện tích tán lá, diện tích lỗ trống, chiều cao và độ che phủ của cây bụi, thảm tươi. Kết quả đánh giá ảnh hưởng của các nhân tố này tới mật độ cây tái sinh trong các lỗ trống được thể hiện trong hình 4.8 và bảng 4.22. Trục 2 78 Trục 1 Hình 4.8. Ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới mật độ các loài cây tái sinh [Giá trị Eigen: trục 1 (0,30), trục 2 (0,21); Mức độ thể hiện phương sai: trục 1 (15,3), trục 2 (10,6)] Bảng 4.22. Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn Nhân tố hoàn cảnh Trục 1 Trục 2 r r2 r r2 -0,135 0,018 -0,239 0,057 0,148 0,022 -0,004 0,000 D1.3 (cm) -0,875 0,765 -0,092 0,008 G (dm2) -0,558 0,311 -0,110 0,012 Hvn (m) -0,744 0,554 -0,103 0,011 Hdc (m) -0,861 0,741 0,259 0,067 St (m2) 0,224 0,050 -0,321 0,103 Htb của cây bụi (m) 0,145 0,021 0,042 0,002 Độ che phủ (%) -0,237 0,056 -0,454 0,206 Diện tích lỗ trống (m2) Số cây xung quanh (cây) 79 Bảng 4.22 và hình 4.8 cho thấy trong 9 nhân tố hoàn cảnh được xác định thì D1.3 của tầng cây cao có quan hệ chặt nhất với trục 1 với hệ số tương quan kép r 2 = 0,765; tiếp đến là Hdc với r2 = 0,741 và Hvn với r2 = 0,554. Trong khi các nhân tố này đều thể hiện mối quan hệ không rõ ràng với trục 2. Kết quả này khẳng định đường kính ngang ngực của tầng cây cao xung quanh lỗ trống có ảnh hưởng rõ ràng nhất tới mật độ cây tái sinh ở các lỗ trống trong các trạng thái rừng tại khu vực nghiên cứu. Khi loại bỏ các nhân tố có ảnh hưởng ít hơn, kết quả trong hình 08 cho thấy 20 loài cây nghiên cứu có xu hướng dịch sang bên phải của 2 trục tọa độ trong khi D1.3 thay đổi theo chiều ngược lại. Kết quả này khẳng định đa số các loài cây có quan hệ nghịch biến với D1.3 của tầng cây cao xung quanh lỗ trống. Tương tự khi nghiên cứu tái sinh dưới tán, nếu tách 20 loài cây nghiên cứu thành 3 nhóm, các loài trong từng nhóm bao gồm: + Nhóm 1 (nhóm loài có quan hệ tỷ lệ thuận với D13) gồm: Lá nến, Dẻ sừng, Hoàng đàn giả, Trâm đỏ, Thông tre, Kha thụ chẻ, Giổi lá láng, Dẻ gai. + Nhóm 2 (nhóm loài có quan hệ tỷ lệ nghịch với D1.3) gồm: Bời lời, Sồi Đà Nẵng, Ngát, Mán đỉa, Dẻ lá mỏng. + Các loài còn lại thuộc nhóm 3: nhóm chưa xác định được nhân tố ảnh hưởng chính trong số 9 nhân tố nêu trên. Với kết quả này, mật độ của các loài Lá nến, Dẻ sừng, Hoàng đàn giả, Trâm đỏ, Thông tre, Kha thụ chẻ, Giổi lá láng, Dẻ gai có xu hướng giảm xuống và mật độ của các loài Bời lời, Sồi Đà Nẵng, Ngát, Mán đỉa, Dẻ lá mỏng có xu tăng lên khi đường kính ngang ngực của tầng cây cao xung quanh lỗ trống giảm xuống. Như vậy, nếu mật độ tái sinh ở các lỗ trống trong các trạng thái rừng phục thuộc tương đối chặt vào diện tích lỗ trống thì mật độ của 13 loài chủ yếu có quan hệ tương đối chặt với đường kính ngang ngực của tầng cây cao xung quanh. Đây là điểm khác biệt khi nghiên cứu tách biệt từng loài cây so với việc xác định quan hệ chung với cả lớp cây tái sinh. 80 Trục 2 4.5.2.4. Ảnh hưởng của hoàn cảnh tới chiều cao cây tái sinh chủ yếu Trục 1 Hình 4.9. Ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới chiều cao các loài cây tái sinh [Giá trị Eigen: trục 1 (0,29), trục 2 (0,19); Mức độ thể hiện phương sai: trục 1 (15,3), trục 2 (10,6)] Kết quả nghiên cứu trong bảng 4.23 cho thấy Hdc của tầng cây cao có quan hệ chặt nhất với trục 1 với hệ số tương quan kép r2 = 0,77;4 tiếp đến là D1.3 với r2 = 0,645. Trong khi các nhân tố này đều thể hiện mối quan hệ không rõ ràng với trục 2. Kết quả này khẳng định Hdc của tầng cây cao xung quanh lỗ trống có ảnh hưởng rõ ràng nhất tới chiều cao vút ngọn của các loài cây tái sinh chủ yếu ở các lỗ trống trong các trạng thái rừng tại khu vực nghiên cứu. Bảng 4.23. Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn Nhân tố hoàn cảnh Trục 1 Trục 2 r r2 r r2 Diện tích lỗ trống (m2) -0,168 0,028 -0,242 0,058 So cây xung quanh 0,074 0,005 0,040 0,002 81 (cây) D1.3 (cm) -0,803 0,645 -0,335 0,112 G (dm2) -0,542 0,294 -0,284 0,081 Hvn (m) -0,671 0,450 -0,270 0,0731 Hdc (m) -0,880 0,774 0,042 0,002 St (m2) 0,247 0,061 -0,263 0,069 Htb của cây bụi (m) 0,056 0,003 0,121 0,015 Độ che phủ (%) -0,184 0,034 -0,475 0,226 Tương tự như mối quan giữa D1.3 và mật độ cây tái sinh, trong trục tọa độ 2 chiều hình 09 các loài cây chủ yếu trong khu vực nghiên cứu có xu hướng dịch sang bên phải của 2 trục tọa độ trong khi Hdc thay đổi theo chiều ngược lại. Kết quả này khẳng định đa số các loài cây có quan hệ nghịch biến với Hdc của tầng cây cao xung quanh lỗ trống và được phân thành 3 nhóm: + Nhóm 1 (nhóm loài có quan hệ tỷ lệ thuận với Hdc) gồm: Lá nến, Dẻ sừng, Hoàng đàn giả, Trâm đỏ, Giổi lá láng, Thông tre, Kha thụ chẻ, Ba bét, Côm tầng. + Nhóm 2 (nhóm loài có quan hệ tỷ lệ nghịch với Hdc) gồm: Ràng ràng, Sồi Đà Nẵng, Bời lời, Chân chim. + Nhóm 3: gồm các loài còn lại chưa xác định được nhân tố ảnh hưởng chính trong số 9 nhân tố được xác định trong nghiên cứu này. Theo kết quả này, Hvn của các loài Lá nến, Dẻ sừng, Hoàng đàn giả, Trâm đỏ, Giổi lá láng, Thông tre, Kha thụ chẻ có xu hướng giảm xuống và của các loài An Tức, Ràng ràng mít, Sồi Đà Nẵng, Gò đồng, Châm chim có xu giảm tăng lên khi chiều cao dưới cành của của tầng cây cao xung quanh các lỗ trống giảm xuống. Trục 2 4.5.2.5. Ảnh hưởng của hoàn cảnh tới đường kính gốc cây tái sinh chủ yếu 82 Trục 1 Hình 4.10. Ảnh hưởng của các nhân tố hoàn cảnh tới Doo của các loài cây tái sinh [Giá trị Eigen: trục 1 (0,28), trục 2 (0,20); Mức độ thể hiện phương sai: trục 1 (14,9), trục 2 (10,7)] 83 Bảng 4.24. Quan hệ giữa các nhân tố ảnh hưởng với các trục tọa độ tiêu chuẩn Trục 1 Nhân tố hoàn cảnh Trục 2 r r2 r r2 -0,151 0,023 -0,267 0,071 0,092 0,008 0,046 0,002 D1.3 (cm) -0,814 0,663 -0,314 0,098 G (dm2) -0,540 0,292 -0,250 0,062 Hvn (m) -0,672 0,451 -0,276 0,076 Hdc (m) -0,887 0,787 0,030 0,001 St (m2) 0,244 0,060 -0,239 0,057 Htb của cây bụi (m) 0,080 0,006 0,078 0,006 Độ che phủ (%) -0,175 0,031 -0,518 0,269 Diện tích lỗ trống (m2) So cây xung quanh (cây) Kết quả nghiên cứu trong bảng 4.24 cho thấy Hdc của tầng cây cao có quan hệ chặt nhất với trục 1 với hệ số tương quan kép r2 = 0,787; tiếp đến là D1.3 với r2 = 0,663. Trong khi 9 nhân tố nghiên cứu đều thể hiện mối quan hệ không rõ ràng với trục 2 với hệ số r2 rất thấp. Kết quả này khẳng định Hdc của tầng cây cao xung quanh lỗ trống có ảnh hưởng rõ ràng nhất tới khả năng sinh trưởng đường kính gốc của cây tái sinh loài chủ yếu ở các lỗ trống trong các trạng thái rừng tại khu vực nghiên cứu. Trong không gian 2 chiều của trục tọa độ hình 4.10, đa số các loài cây chủ yếu trong khu vực nghiên cứu có mối quan hệ đồng biến với chiều cao dưới cành của tầng cây cao xung quanh lỗ trống, chỉ có một số lượng nhất định các loài có mối quan hệ theo chiều ngược lại. Kết quả phân nhóm các loài cây tái sinh chủ yếu ở các lỗ trống trong mối quan hệ này cho thấy: + Gò đồng, Lá nến, Dẻ sừng, Trâm đỏ, Giổi lá láng, Kha thụ chẻ, Thông tre, Hoàng đàn giả, Côm tầng, Ba bét có quan hệ đồng biến với chiều cao dưới cành của tầng cây cao xung quanh lỗ trống. Như vậy, khi Hdc giảm xuống khả năng sinh trưởng đường kính gốc của nhóm các loài cây này cũng giảm xuống và ngược lại. 84 + Bời lời, Sồi Đà Nẵng, Ràng ràng có quan hệ nghịch biến với Hdc của tầng cây cao. Kết quả này đồng nghĩa với khả năng sinh trưởng đường kính gốc của chúng tăng lên khi chiều cao dưới cành của tầng cây cao xung quanh lỗ trống tăng lên và ngược lại. + Các loài còn lại thuộc nhóm chưa xác định được nhân tố ảnh hưởng chính trong 9 nhân tố hoàn cảnh được đề cập đến trong đề tài này. Như vậy, giống như chiều cao vút ngọn, đường kính gốc của cây tái sinh ở các lỗ trống trong rừng mặc dù không có quan hệ với diện tích (xem bảng 4.21) nhưng khi đặt từng loài cây trong mối quan hệ đa biến với các nhân tố hoàn cảnh bên trong và xung quanh lỗ trống đề tài nhận thấy khả năng sinh trưởng đường kính gốc và chiều cao vút ngọn của đa số các loài trong tổng số 20 loài chủ yếu có mối liên hệ tương đối chặt với chiều cao dưới cành của tầng cây cao xung quanh lỗ trống. Vì vậy, trong phục hồi rừng không chỉ diện tích lỗ trống (nhân tố chi phối mật độ và số lượng loài cây tái sinh) mà chiều cao dưới cành của tầng cây cao xung quanh lỗ trống (nhân tố ảnh hưởng chính đến sinh trưởng của cây tái sinh) cũng cần được chú trọng đúng mức, đây chính là cơ sở khoa học của kỹ thuật hạ thấp chiều cao bình quân của rừng khi áp dụng các biện pháp kỹ thuật làm giàu rừng theo đám (lỗ trống) và theo rạch (băng hẹp). 85 Chương 5 KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ 5.1. Kết luận a. Đặc điểm tái sinh dưới tán rừng + Mật độ cây tái sinh tương đối cao và giảm xuống khi mức độ ổn định của lâm phần tăng lên, biến động từ 7.323 cây/ha đến 8.985 cây/ha. Trong cùng một trạng thái, mật độ cây tái sinh giữa các ô dạng bản biến động rất mạnh so với mật độ trung bình. + Số lượng loài cây tái sinh ở trạng thái IIB cao hơn 9 loài so với trạng thái IIIA2 và 18 loài so với trạng thái IIIA1. Tổ thành cây tái sinh tại khu vực nghiên cứu tương đối phức tạp, mức độ ưu thế của các loài không rõ ràng. Hệ số tổ thành của loài đứng ở vị trí đầu tiên trong tổ thành chỉ nằm từ 1,03 (Gò đồng, IIB) đến 1,61 (Hoàng đàn giả, IIIA1). Các loài cây cao có mặt trong tổ thành cây cao đều có cây tái sinh chiếm ưu thế dưới tán rừng. + Cây tái sinh dưới tán có sự phân cấp rõ rệt và giảm dần khi cấp chiều cao tăng lên. Số lượng cây tái sinh có chiều cao nhỏ hơn 2m chiếm từ 46,6% đến 69,4%. + Cây tái sinh tại khu vực nghiên cứu chủ yếu tái sinh từ hạt; đảm bảo cả về số lượng và chất lượng sinh trưởng. Tỷ lệ cây chất lượng tốt chiếm tỷ lệ chủ yếu, biến động từ 59,7% đến 64,3%. Cây tái sinh chất lượng xấu chiếm rất ít. b. Đặc điểm tái sinh lỗ trống + Mật độ cây tái sinh trung bình ở các lỗ trống của rừng phục hồi (IIB) là 11.620 cây/ha và giảm xuống chỉ còn 9.720 cây/ha ở các lỗ trống của khu vực rừng giàu (IIIA2). 86 + Số lượng loài cây tái sinh ở các lỗ trống của trạng thái IIB là 36loài, cao hơn 10 loài so với trạng thái IIIA1 và 5 loài so với trạng thái IIIA2. Công thức tổ thành tương đối phức tạp, mức độ ưu thế của các loài không rõ ràng. Các loài thuộc nhóm ưa sáng và có khả năng tái sinh tốt như Ba bét, Sồi Đà Nẵng, Ngát, Kha thụ chẻ,...xuất hiện tương đối nhiều. + Số lượng cây tái sinh có xu hướng giảm dần khi chiều cao của chúng tăng lên. Nhóm cây có triển vọng chiếm tỷ lệ tương đối cao so so với tổng số cây tái sinh điều tra được (biến động từ 33,6% đến 46,4%). + Cây tái sinh ở các lỗ trống đều có dạng phân bố cụm trên bề mặt đất. Cây chất lượng tốt chiểm tỷ lệ cao hơn so với 2 cấp chất lượng còn lại, biến động từ 45,8% đến 53,3% và chúng chủ yếu có nguồn gốc từ hạt. c. Kết quả so sánh đặc điểm tái sinh dưới tán rừng và tái sinh lỗ trống + Số lượng loài cây tái sinh dưới tán rừng cao hơn số lượng loài tái sinh ở các lỗ trống trong cùng trạng thái và có sự sai khác rõ rệt ở các lỗ trống của trạng thái IIB trong khi tương đối đồng nhất ở các lỗ trống của trạng thái IIIA1 và IIIIA2. + Mật độ cây tái sinh ở các lỗ trống cao hơn mật độ cây tái sinh dưới tán từ 2.397 cây/ha (trạng thái IIIA2) đến 2.635 cây/ha (trạng thái IIB). + Tỷ lệ cây có triển vọng giữa hai hình thức tái sinh trong cùng một trạng thái nghiên cứu không phụ thuộc vào hình thức tái sinh mà phụ thuộc vào QXTV rừng. Dưới tán trạng thái IIB và IIIA1, mức độ chênh lệch của tỷ lệ cây có triển vọng giữa hình thức tái sinh dưới tán và lỗ trống tương ứng là 7,0% và 10,3% trong khi mức độ chênh lệch này là -7,6% ở trạng thái IIIA2. + Cây tái sinh ở tất cả các đối tượng nghiên cứu đều có dạng phân bố cụm. Tuy nhiên, cây tái sinh dưới tán rừng có chất lượng tốt hơn ở các lỗ trống ở trong cùng QXTVR. 87 + Tỷ lệ loài cây chịu bóng như Hoàng đàn giả, Chè sp, Trâm đỏ, Giổi lá láng, Thông tre, Quế trèn, Re gừng tái sinh dưới tán rừng cao hơn ở các lỗ trống trong rừng. Đặc biệt, các loài này thường ít xuất hiện ở các lỗ trống có diện tích ≥ 150m2 và tất cả các loài cây tái sinh xuất hiện trong các lỗ trống đều được tìm thấy với số lượng khác nhau dưới tán rừng. d. Các nhân tố ảnh hưởng tới tái sinh dưới tán + Loài cây tái sinh xuất hiện ngẫu nhiên dạng cụm dưới tán rừng. Số lượng loài cây mẹ ở tầng cây cao có cây con kế thừa tại khu vực nghiên cứu tương đối cao từ 48,5% đến 63,0%. + Kết quả phân tích theo CCA cho thấy, tổng tiết diện ngang của cây gỗ tầng trên có ảnh hưởng rõ rệt đến mật độ và chiều cao vút ngọn của 17 loài cây tái sinh chủ yếu dưới tán rừng với r2 tương ứng bằng 0,67 và 0,61. Trong khi, độ tàn che của tầng cây cao lại có ảnh hưởng quyết định đến sinh trưởng đường kính gốc của cây tái sinh với r2 = 0,61. e. Các nhân tố ảnh hưởng tới tái sinh lỗ trống + Thành phần loài cây tái sinh trong các lỗ trống chịu sự chi phối mạnh của tầng cây cao xung quanh lỗ trống. Số lượng loài cây mẹ ở tầng cây cao có cây con kế thừa tại khu vực nghiên cứu cao từ 81,5% đến 91,2%. + Số lượng loài và mật độ cây tái sinh tại khu vực nghiên cứu có quan hệ đồng biến và tương đối chặt với diện tích lỗ trống. Tuy nhiên, chiều cao vút ngọn và đường kính gốc của cây tái sinh trong các lỗ trống nghiên cứu không có mối liên hệ rõ ràng với đặc điểm này. + Kết quả phân tích CCA cho thấy, D1.3 của lớp cây cao xung quanh có ảnh hưởng rõ rệt đến mật độ cây tái sinh với r2 = 0,78. Trong khi, chiều cao dưới cành có ảnh hưởng quyết định đến sinh trưởng chiều cao và đường kính gốc của cây tái sinh trong các lỗ trống với r2 tương ứng 0,79 và 0,78. 88 5.2. Tồn tại - Chưa nghiên cứu được động thái của quá trình tái sinh tự nhiên của các QXTVR, làm cơ sở xác định được các bức khảm trong diễn thế rừng ở khu vực nghiên cứu. - Các nhân tố hoàn cảnh được lựa chọn để đánh giá ảnh hưởng đến cây tái sinh còn hạn chế. Vì vậy, còn nhiều loài chưa xác định được nhân tố ảnh hưởng chính. - Đề tài chưa nghiên cứu đặc điểm đất rừng, cũng như nguồn giống. Trong khi, những nhân tố được đánh giá có ảnh hưởng không nhỏ đến mức độ đa dạng về thành phần loài của cây tái sinh. - Chưa nghiên cứu đặc điểm tái sinh dưới tán cây mẹ trong quá trình đánh giá đặc điểm tái sinh dưới tán rừng. - Phương pháp CCA mặc dù có nhiều ưu điểm song vẫn chưa xác định được xác xuất p trong mối quan hệ đa biến làm hạn chế phần nào mức độ tin cây trong những kết luận từ phân tích thống kê của đề tài. 5.3. Khuyến nghị - Tiếp tục theo dõi đặc điểm tái sinh tại khu vực nghiên cứu trong những năm tiếp theo để có thể đánh giá được động thái tái sinh của các QXTVR, làm cơ sở cho việc xây dựng các mô hình rừng bền vững tại các khu vực rừng sản xuất lân cận. - Nghiên cứu mỗi quan hệ giữa các nhân tố tiểu hoàn cảnh dưới tán rừng cũng như ở các lỗ trống như ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm cũng như tính chất đất rừng tới đặc điểm tái sinh của các QXTV tại khu vực nghiên cứu. - Nghiên cứu ảnh hưởng của chu kỳ sai quả, nguồn giống tới đặc điểm tái sinh rừng. - Ở các đối tượng rừng sản xuất, tiếp tục nghiên cứu góp phần khẳng định những phát hiện của đề tài có liên quan đến kỹ thuật tạo lỗ trống nhân tạo trong làm 89 giàu rừng, kỹ thuật tạo lỗ trống từ rừng khai thác cũng như kỹ thuật hạ thấp chiều cao bình quân của rừng khi áp dụng các biện pháp làm giàu theo đám (ở các lỗ trống) và theo rạch (băng hẹp). 90 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng việt 1. Baur, G. (1964), Cơ sở sinh thái học của kinh doanh rừng mưa (Vương Tấn Nhị dịch, 1976), Nxb khoa học kỹ thuật, Hà Nội. 2. Baur, G. (1976), Rừng mưa nhiệt đới (Vương Tấn Nhị dịch), NXB khoa học kỹ thuật, Hà Nội. 3. Nguyễn Duy Chuyên (1995), Nghiên cứu quy luật phân bố cây tái sinh tự nhiên rừng lá rộng thường xanh hỗn loại vùng Quỳ Châu Nghệ An, Nxb Nông Nghiệp, Hà Nội. 4. Nguyễn Duy Chuyên, Ngô Kế An (1995), Kết quả nghiên cứu đặc điểm cây họ Dầu đông nam bộ, một số định hướng bảo vệ, khôi phục và phát triển, Nxb nông nghiệp, Hà Nội. 5. Nguyễn Duy Chuyên, Lý Thọ (1995), Đặc trưng lâm học và hiện trạng rừng Pơmu tỉnh Lâm Đồng, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội. 6. Trần Văn Con (2006), Nghiên cứu kỹ thuật lâm sinh - những thành tựu và định hướng, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội. 7. Đinh Quang Diệp (1993), Góp phần nghiên cứu tiến trình tái sinh tự nhiên ở Rừng Khộp Easup - Đắc Lắc, Luận án TS khoa học Nông nghiệp, Viện KHLN Việt Nam, Hà Nội. 8. Lâm Công Định (1987), “Tái sinh - chìa khóa quyết định nội dung điều chế rừng”. Tạp chí Lâm nghiệp (số tháng 9-10). 9. Nguyễn Minh Đức (1998), Bước đầu nghiên cứu đặc điểm một số nhân tố sinh thái dưới tán rừng và ảnh hưởng của nó đến tái sinh loài Lim xanh tại VQG Bến En - Thanh Hóa, Luận văn ThS khoa học lâm nghiệp, Trường Đại học Lâm nghiệp, Hà Tây. 91 10. Nguyễn Anh Dũng (2000), Nghiên cứu một số đặc điểm tái sinh tự nhiên và đề xuất giải pháp kỹ thuật lâm sinh cho rừng tự nhiên ở Lâm trường Sông đà, Hòa Bình, Luận văn Ths khoa học Lâm nghiệp, Trường Đại học lâm nghiệp, Hà Tây. 11. GFF - Quỹ môi trường toàn cầu (2003), Văn kiện dự án Hành lang xanh- góp phần vào mục tiêu bảo tồn đa dạng sinh học toàn cầu tại một cảnh quan hiệu suất cao. 12. Goufang, S. (2001), Kỹ thuật lâm sinh. Tập 2 (Trần Văn Mão dịch). Nxb Lâm nghiệp - Trung Quốc. 13. Vũ Tiến Hinh (1991), “Về đặc điểm tái sinh của rừng tự nhiên”, Tạp san Lâm nghiệp (số 02). 14. Vũ Tiến Hinh, Phạm Văn Điển, Phạm Minh Toại, Vũ Đại Dương, Vương Văn Quỳnh, Hà Quang Khải (2006), Phục hồi rừng khoanh nuôi tại một số tỉnh trung du và miền núi miền Bắc Việt Nam, Báo cáo khoa học đề tài, Bộ NN&PTNT. 15. Nguyễn Văn Hoàn, Lê Ngọc Công (2006), “Bước đầu nghiên cứu đặc điểm quá trình tái sinh tự nhiên tại vùng đệm khu bảo tồn thiên nhiên Tây Yên Tử, Bắc Giang”, Tạp chí Lâm nghiệp (số 12). 16. Phạm Xuân Hoàn, Trương Quang Bích (2009), “Động thái phục hồi rừng trên đất bỏ hóa sau di dân tại Vườn Quốc Gia Cúc Phương”, Tạp chí NN&PTNT, (số 11/2009), Tr.19-24. 17. Vũ Đình Huề (1975), Khái quát về tình hình tái sinh tự nhiên ở rừng Miền Bắc Việt Nam, Báo cáo khoa học, Viện điều tra quy hoạch rừng, Hà Nội. 18. Vũ Đình Huề, Nguyễn Đình Tam (1989), Kết quả khảo nghiệm Quy phạm khai thác đảm bảo tái sinh vùng Hương Sơn, Hà Tĩnh, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội. 92 19. Phạm Quốc Hùng (2006), Đánh giá khả năng tái sinh phục hồi rừng vùng Đông bắc Việt Nam, Trong tuyển tập: Kết quả nghiên cứu khoa học lâm nghiệp 20 năm đổi mới, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội. 20. Tạ Thị Hương (2009), Nghiên cứu một số đặc điểm tái sinh tự nhiên của quần xã thực vật rừng tại tỉnh Hòa Bình, Luận văn tốt nghiệp đại học, Đại học Lâm nghiệp, Hà Tây. 21. Nguyễn Thị Kha (2009), Nghiên cứu đặc điểm tái sinh lỗ trống và dưới tán trạng thái rừng IIIA1 tại Công ty lâm nghiệp Mai Sơn, huyện Lục Nam, tỉnh Bắc Giang, Luận văn Ths khoa học lâm nghiệp, Trường Đại học Lâm nghiệp, Hà Tây. 22. Phùng Ngọc Lan (1984), “Đảm bảo tái sinh trong khai thác rừng”, Tạp chí Lâm nghiệp (số 7). 23. Phùng Ngọc Lan (1986), Lâm sinh học, Tập 1, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội. 24. Đỗ Thị Ngọc Lệ (2007), Nghiên cứu đặc điểm tái sinh và lựa chọn phương pháp điều tra tái sinh rừng tự nhiên tại xã Đú Sáng, huyện Kim Bôi, tỉnh Hòa Bình, Luận văn ThS khoa học lâm nghiệp, Đại học Lâm nghiệp, Hà Tây. 25. Nguyễn Ngọc Lung (1985), Những cơ sở bước đầu để xây dựng quy phạm khai thác gỗ. Trong tuyển tập Một số kết quả nghiên cứu khoa học kỹ thuật lâm nghiệp 1976-1985, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội. 26. Vũ Đức Năng (2003), Nghiên cứu một số đặc điểm tái sinh rừng tự nhiên phục hồi sau khai thác chọn làm cơ sở đề xuất biện pháp xúc tiến tái sinh tự nhiên phục vụ kinh doanh rừng gỗ lớn ở Hương Sơn, Hà Tĩnh, Luận văn Ths khoa học lâm nghiệp, Đại học Lâm nghiệp, Hà Tây. 27. Đặng Hữu Nghị (2006), Kết quả nghiên cứu phục hồi rừng sau nương rẫy ở VQG Bến En, Thanh Hóa, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội. 93 28. Hoàng Kim Ngũ (1984), Ảnh hưởng của cường độ khai thác chọn đến kết cấu và tái sinh rừng, Thông tin khoa học kỹ thuật, Trường Đại học Lâm nghiệp. Hà Tây. 29. Hoàng Kim Ngũ, Phùng Ngọc Lan (2005), Sinh thái rừng, Nxb Nông Nghiệp, Hà Nội. 30. Nguyễn Thị Nhàn (2009), Nghiên cứu đặc điểm tái sinh lỗ trống rừng tự nhiên lá rộng thường xanh tại vườn quốc gia Cúc Phương, huyện Nho Quan, tỉnh Ninh Bình, Luận văn tốt nghiệp đại học. Đại học Lâm nghiệp, Hà Nội. 31. Trần Ngũ Phương (1970), Bước đầu nghiên cứu rừng miền Bắc Việt Nam, Nxb Nông nghiệp, Hà Tây. 32. Đỗ Đình Sâm (2006), Cơ sở khoa học bổ sung những vấn đề kỹ thuật lâm sinh nhằm nâng câo năng suất rừng tự nhiên sau khai thác và rừng trồng công nghiệp, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội. 33. Phạm Đình Tam (1987), “Khả năng tái sinh tự nhiên dưới tán rừng thứ sinh vùng Hương Sơn, Hà Tĩnh”, Thông tin khoa học lâm nghiệp, Viện KHLN Việt Nam, (số 7). 34. Phạm Đình Tam (1999), Nghiên cứu khả năng tái sinh phục hồi rừng sau khai thác tại Kon Hà Nừng, Trong tuyển tập: Nghiên cứu rừng tự nhiên, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội. 35. Nguyễn Văn Thêm (1992), Nghiên cứu quá trình tái sinh của Dầu song nàng trong rừng kín ẩm thường xanh và nửa rụng lá nhiệt đới mưa ẩm ở Đồng Nai nhằm đề xuất biện pháp tái sinh, khai thác và nuôi dưỡng rừng, Luận án PTS khoa học nông nghiệp, Viện khoa học lâm nghiệp Việt Nam, Hà Nội. 36. Trần Xuân Thiệp (1995), Nghiên cứu quy luật phân bố số chiều cao cây tái sinh trong rừng chặt chọn tại Hương Sơn - Hà Tĩnh, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội. 37. Nguyễn Nghĩa Thìn, Mai Văn Phô (2003), Đa dạng sinh học hệ nấm và thực vật, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội. 94 38. Phạm Ngọc Thường (2003), Nghiên cứu đặc điểm quá trình tái sinh tự nhiên và đề xuất một số giải pháp kỹ thuật lâm sinh phục hồi rừng sau nương rẫy ở hai tỉnh Thái Nguyên và Bắc Kạn, Luận án tiến sĩ nông nghiệp, Viện khoa học lâm nghiệp, Hà Tây. 39. Ngô Văn Trai (1999), Nghiên cứu một số đặc điểm tái sinh rừng tự nhiên sau khai thác chọn làm cơ sở đề xuất một số biện pháp kỹ thuật xúc tiến tái sinh tự nhiên cho kinh doanh gỗ lớn tại Lâm trường Trạm Lập, huyện Kbang, Gia Lai, Luận văn Ths khoa học lâm nghiệp, Trường Đại học Lâm nghiệp, Hà Nội. 40. Thái Văn Trừng (1978), Thảm thực vật rừng Việt Nam, Nxb Khoa học kỹ thuật, Hà Nội. 41.Trần Hữu Viên, Nguyễn Minh Thanh (2009), “Nghiên cứu đặc điểm tái sinh phục vụ điều chế rừng tự nhiên tại xã Do Nhân, huyện Tân Lạc, tỉnh Hòa Bình”, Tạp chí NN&PTNT (số 11), Tr.13-18. Tiếng Anh 42. Aaron, R.W., Hix, D.M. (2003), “Canopy Gap Characteristics of an Oak-BeechMaple Old-Growth Forest in Northeastern Ohio”, Ohio Journal of Science (103), pp. 111-115. 43. Arriga, L. (2000), Gap-building-phase regeneration in a tropical montane cloudy forest of North-eastern Mexico, Tropical Ecology 16, pp. 535-562. 44. Augspurger, C.K., Hogan, K.P. (1983), “Wind dispersal of fruids with variable seed number in a tropical tree (Lonchocarpus pentaphyllus: Leguminosae)”, American Journal of Botany, Vol. 70, ni 7, pp. 1031-1037. 45. Babaasa, D., Eilu, G., Kasangaki, A., Bitariho, R., McNeilage, A. (2004), “Gap characteristics and regeneration in Bwindi Impenetrable National Park, Uganda”, African Journal of Ecology (42), pp. 217-224. 95 46. Babweteera, F., Plumptre, A., Obua, J. (2000), “Efect of gap size and age on climber abundance and diversity in Budongo Forest Reserve, Uganda”, Africa Journal of Ecology (38), pp. 230-237. 47. Barik, S.K., Pandey, H.N., Tripathy, R.S. (1992), “Microenvironmental variability and species diversity in treefall gaps in a subtropical broadleaved forests”, Vegeterio (103), pp. 31-40. 48. Brodbeck, F. (2004), Structure and Processes in traditional forest gardends of central Sulawesi, Indonesia, Cuvillier Verlag Goettingen, Goettingen. 49. Brokaw, N.V.L. (1958), Tree falls, regrowth, and community structure in tropical forests, Academic press, New York. 50. Brokaw, N.V.L. (1985), “Gap phase regeneration in a tropical forest”, Ecology (66), pp. 682-687. 51. Bruce, M., Grace, J.B. (2002), Analysis of ecological communities, MJM Press, USA. 52. Busing, R.T. (1998). “Canopy disturbance partterns and regeneration of Quercus species in two Ohio old growth forest”, Vegeterio (93), pp. 09-18. 53. Chandrashekara, U., Ramakrishnan, P. (1994). “Gap phase regeneration of tree species of differing successional status in a humid tropical forest of Kerala, India”, Bioscience (18), pp. 279-290. 54. Denslow, J.S. (1980), “Gap partitioning among tropical rain forest trees”, Bitropical (12), pp. 47-55. 55. Denslow, J.S. (1987), “Tropical rain forest gaps and tree species diversity”, Ann. Rev. Ecol. Syst (18), pp. 431-451. 56. Denslow, J.S., Hartshorn, G.S. (1994), Treefall gap environments and forest dynamic processes, University of Chicago Press, Chicago, IL. 96 57. Gagnon, J.L., Jokela, E.J., Moser, W.K. (2004), “Characteristics of gaps and natural regeneration in mature longleaf pine flatwoods ecosystems”, Forest Ecology and Management (187), pp. 373-380. 58. Holl, K.D., Michael, E.L., Elenor, H.V.L., Ivan, A.S. (2000), “Tropical montane forest regeneration in Costa Rica: Overcoming barriers to dispersal and establishment”, Restoration ecology (8), pp. 339-349. 59. Hubbell, S.P., Foster, R.B., O'Brian, S.T., Harms, K.E., Condit, R., Wechsler, B., Wright, S.J., Loo De Lao, S. (1999), “Light gap disturbance, recruiment limitation, and tree diversity in a neotropical forest”, Science (283), pp. 554557. 60. Hung, P.Q. (2008). Structure and light factor in differently logged moist forests in Vu Quang - Huong Son, Vietnam, PhD dissertation, Goettingen University, Goettingen. 61. Jans, L., Poorter, L., Van Rompaey, R.S.A.R., Bongers, F. (1993), “Gaps and forest zones in tropical moist forest in Ivory coast”, Biotropica (25), pp. 258269. 62. Jara, T. (2006), Canopy gap regeneration and dynamics in the afromontane forest of Bale mountain, MSc thesis, Addis Ababa University. 63. Kasenene, J.M. (1987), The influence of selective logging, felling intensity and gap size on the regeneration of a tropical rain forest in the Kibale Forest Reserve, Uganda, Michigan State University, East Lasing, MI. 64. Kint, V., Mohren, G.M.J., Geuden, G., De Wulf, R., Lust, N. (2004). Pathways of stand development in ageing Pinus sylvestris forests, Vegetation Science 15. 65. Lamprecht, H. (1989), Silviculture in the tropics: Tropical forest ecosystems and their tree species - Possibilities and methods for their long term utilization, GTZ, Eschborn. 97 66. Lawes, M.J., Joubert, R., Griffiths, M.E. (2007), “The effect of spatial scale of recruiment on tree diversity in Afromontane forest fragments”, Biological conservation (139), pp. 447-456. 67. Lawton, R.O., Putz, F.E. (1988), “Natural disturbance and gap-phase regeneration in a wind-exposed tropical cloud forest”, Ecology (69), 764-777. 68. Li, Q.Z., Bogaert, J., Nijs, I. (2005), “Gap pattern and colonization oppotunities in plant communities: effects of species richness, mortality and spatial aggregation”, Ecography (28), pp. 777-790. 69. Lima, R.A.F., Moura, L.C. (2008), “Gap disturbance regime and composition in the Atlatic montane rainforest: the influence of topography”, Plant ecology (197), pp. 239-253. 70. Lorimer, C.G. (1989), “Relative effects of small and large disturbances on temperate hardwood forest structure”, Ecology (70), pp. 565-567. 71. Mattthew, A.S. (2000), “Logs and Fern patches as recruitment sites in a tropical pasture”, Restoration ecology (8), pp. 408-413. 72. Naaf, T., Wulf, M., (2007), “Effects of gap sizes, light and herbivory on the herb layer vegetation in European forest gaps”, Forest Ecology and Management (244), pp. 141-149. 73. Nathan, R., Muller-Landau, H.C. (2000), “Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and consequences for recruiment”, Tree journal, vol.15 (7). 74. Odum, H.T. (1970), A tropical rain forest: a study of irradiation and ecology at El Verde, Puerto Rico, Division of Technical Information US, Atomic Energy Commission. 75. Ostertag, R. (1998), “Below ground effects of canopy gaps in Tropical wet forests”, Ecology (79), pp. 1290-1304. 98 76. Richard, T.B. (1998), “Composition, structure and diversity of cove forest stand in the Great Smoky mountains: a patch dynamic perspective”, Vegetation science (9), pp. 881-980. 77. Runkle, J.R. (1981), “Gap regeneration in some old growth forests of the eastern United States”, Ecology (62), pp. 1040-1059. 78. Runkle, J.R. (1990), “Gap dynamics in an Ohio Acer-Fagus forest and speculations on the geography of disturbance”, Canadian Journal Forest Research (20), pp. 632-641. 79. Sapkota, I.P., Oden, P.C. (2009), “Gap characteristics and their effects on regeneration, dominance and early growth of woody species”, Plant ecology (2), pp. 21-29. 80. Schnitzer, S.A., Carson, W.P. (2001), “Treefall gaps and maintenance of specíe diversity in a tropical forest”, Ecology (82), pp. 913-919. 81. Schnitzer, S.A., Carson, W.P., Dalling, J.W. (2000), “The impacts of liana on tree regeneration in tropical forest canopy gaps: evidence for an alternative pathway of gap phase regeneration”, Ecology (88), pp. 655-666. 82. Struhsaker, T.T., Lwanga, J.S., Kasenene, J.M. (1996), “Elephans, selective logging and forest regeneration in the Kibale forest, Uganda”, Tropical Ecology (12), pp. 45-64. 83. Tamari, C. (1975), The Phenology and Seed Storage Trials of Dipterocarps, Tropical agriculture research center, Tokyo. 84. Teketay, D. (1996), Seed ecology and Regenerate in dry Afromontane forests of Ethiopia, PhD thesis, Swedish University of Agricultural Sciences, Umea. 85. Teketay, D., Gransterom, A. (1995), “Soil seed Banks in dry Afro Montane Forest of Ethiopia”, Vegetation science (6), pp. 777-786. 99 86. Uhl, C., Clark, K., Dezzao, N., Maquino, P. (1988), “Vegetation dynamics in Amazonian treefall gaps”, Ecology (69), pp. 751-763. 87. Ward, J.S., Worthley, T.E. (2000), Forest Regeneration Handbook: A guide for forest owners, harvesting practitioners, and public officials 88. Whitmore, T.C. (1975), Tropical rain forests of the far east, Oxford University, London. 89. Whitmore, T.C. (1991), Tropical rain forest dynamics and its implications for management, Parthenon Publishing Group, Paris, New Jersey. 90. Whitmore, T.C. (1996), A review of some aspects of tropical rainforest seedling ecology with suggestions for further inquiry, UNESCO, Paris. 91. Xi, W., Peet, R.K., Urban, D.L. (2008), “Changes in forest structure, species diversity and spatial pattern following hurricane disturbance in a Piedmont North Calorina forest, USA”, Plant ecology no 01. 92. Yamamoto, S. (1996), “Gap regeneration of major tree species in different forest types of Japan”, Plant ecology 127. 93. Yamamoto, S.I. (2000), “Forest gap dynamics and regeneration”, Forest restoration (5), pp. 223-229. 94. Zimmermann, J.K., John, B.P., Mitchekk, A. (2000), “Barriers to Forest regeneration in a abandoned pasture in Puerto Rico”, Restoration Ecology (8), pp. 350-360. 100 PHỤ LỤC [...]... chung Bổ sung những hiểu biết về đặc điểm tái sinh tự nhiên của hệ sinh thái rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới tại Việt Nam 2.1.2 Mục tiêu cụ thể - Đánh giá được đặc điểm tái sinh tự nhiên của một số trạng thái thảm thực vật rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới tại VQG Bạch Mã; - Đóng góp thêm cơ sở thực tiễn phục vụ công tác phục hồi và bảo tồn đa dạng sinh học tại khu vực nghiên cứu 2.2 Giới... đặc điểm và quy luật tái sinh của rừng nhiệt đới Việt Nam Công trình nghiên cứu quy mô lớn do Viện điều tra quy hoạch rừng thực hiện trong 8 năm (từ 1962-1969) nhằm đánh giá đặc điểm tái sinh của các loại hình thực vật ưu thế tại Yên Bái, Hà Tĩnh, Quảng Bình và Lạng Sơn đã khẳng định: tái sinh tự nhiên rừng nhiệt đới miền Bắc Việt Nam cũng mang những đặc điểm của tái sinh rừng nhiệt đới đó là đặc điểm. .. lượng và nguồn gốc cây tái sinh; - Phân bố số cây tái sinh trên bề mặt đất 2.3.3 Đặc điểm tái sinh tự nhiên ở các lỗ trống trong rừng - Đặc điểm lỗ trống tại khu vực nghiên cứu; - Đặc điểm tầng cây cao xung quanh lỗ trống; - Đặc điểm tái sinh lỗ trống + Mật độ cây tái sinh; + Tổ thành loài cây tái sinh; + Phân bố số cây tái sinh theo cấp đường kính gốc; + Phân bố số cây tái sinh theo cấp chiều cao;... (i) trạng thái rừng tự nhiên phục hồi (IIB) thuộc tiểu khu 386; (ii) trạng thái rừng tự nhiên nghèo (IIIA1) thuộc tiểu khu 231 và (iii) trạng thái rừng tự nhiên trung bình (IIIA2) thuộc tiểu khu 386 phân khu bảo vệ nghiêm ngặt, độ cao dưới 900m so với mặt nước biển tại VQG Bạch Mã - Về nội dung: nghiên cứu đặc điểm tái sinh tự nhiên dưới tán rừng và tái sinh tự nhiên tại ở các lỗ trống tự nhiên được hình... gốc cây tái sinh; + Phân bố số cây tái sinh trên bề mặt đất; 2.3.4 So sánh đặc điểm tái sinh dưới tán và đặc điểm tái sinh lỗ trống 2.3.5 Nghiên cứu các nhân tố ảnh hưởng tới khả năng tái sinh tự nhiên 2.3.5.1 Ảnh hưởng của hoàn cảnh đến khả năng tái sinh dưới tán rừng - Tổ thành tầng cây cao và tổ thành tái sinh dưới tán; - Ảnh hưởng của hoàn cảnh tới mật độ loài tái sinh chủ yếu; - Ảnh hưởng của hoàn... bình của các lỗ trống, đặc điểm sinh trưởng của cây tái sinh và đặc điểm của cây bụi, thảm tươi [20], [21], [30] 1.2.3 Nghiên cứu về các nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh rừng 1.2.3.1 Các nhân tố ảnh hưởng tới tái sinh dưới tán (+) Ánh sáng: Thái Văn Trừng (1978) [40] trong công trình nghiên cứu thảm thực vật rừng Việt Nam đã kết luận ánh sáng là nhân tố sinh thái khống chế và điều khiển quá trình tái sinh. .. sau tại vùng Hữu Lũng, Lạng Sơn khi Sau sau tái sinh đồng loạt để trở thành thảm thực vật trung gian trong diễn thế phục hồi của Lim xanh 15 Xác định quy luật phân bố cây tái sinh tự nhiên dưới tán rừng lá rộng thường xanh hỗn loài nhiệt đới, Vũ Đình Huề và Nguyễn Đình Tam (1989) [18], Nguyễn Duy Chuyên (1995) [3] đã phát hiện tái sinh tự nhiên có dạng phân bố cụm và ở dạng phân bố giảm ở loại rừng. .. (+) Con người và các động vật khác đã làm cho tái sinh rừng biến động cục bộ theo mức độ tác động Đặc điểm khác nhau giữa các lỗ trống sau tác động làm cho tiểu hoàn cảnh, hệ động thực vật, tần số xâm nhập của động vật ăn cỏ kích thước lớn và diễn thế của thảm thực vật cũng khác nhau [63] Kết quả nghiên cứu tại khu vực rừng mưa nhiệt đới ở độ cao trung bình tại Vườn quốc gia Kibale, Uganda đã xác định... phức tạp của các quần xã rừng mưa 1.1.1.2 Phương pháp nghiên cứu tái sinh dưới tán Khi đánh giá đặc điểm tái sinh dưới tán rừng, các tác giả đều quan tâm nghiên cứu các chỉ tiêu phản ánh hiệu quả của quá trình tái sinh bao gồm: cấu trúc tuổi, tổ thành loài cây, khả năng sinh trưởng, chất lượng của từng cá thể và phân bố của chúng trên bề mặt đất Do mật độ cây tái sinh dưới tán rừng mưa nhiệt đới thường. .. lục) 29 * Điều tra cây bụi, thảm tươi Cây bụi thảm tươi là nhân tố có ảnh hưởng rất lớn đến khả năng tái sinh tự nhiên của cây rừng thông qua khả năng hỗ trợ (che bóng, giữ ẩm cho đất ) cũng như khả năng cạnh tranh trực tiếp của chúng Để đánh giá được mức độ ảnh hưởng của lớp thảm thực vật này đến khả năng tái sinh tự nhiên dưới tán của các QXTVR Đặc điểm của cây bụi thảm tươi bao gồm loài cây chủ ... biết đặc điểm tái sinh tự nhiên hệ sinh thái rừng kín thường xanh mưa ẩm nhiệt đới Việt Nam 2.1.2 Mục tiêu cụ thể - Đánh giá đặc điểm tái sinh tự nhiên số trạng thái thảm thực vật rừng kín thường. .. giá đặc điểm tái sinh loại hình thực vật ưu Yên Bái, Hà Tĩnh, Quảng Bình Lạng Sơn khẳng định: tái sinh tự nhiên rừng nhiệt đới miền Bắc Việt Nam mang đặc điểm tái sinh rừng nhiệt đới đặc điểm tái. .. đủ đặc điểm tái sinh quần xã thực vật nơi chúng phân bố gắn với điều kiện lập địa cụ thể Để góp phần giải vấn đề trên, đề tài: Đặc điểm tái sinh tự nhiên thảm thực vật rừng kín thường xanh mưa