Đang tải... (xem toàn văn)
Tài liệu Sử dụng chiết xuất Beta-Glucan từ rong biển để tăng sức đề kháng cho tôm biển.
Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113 Trường Đại học Cần Thơ SỬ DỤNG CHIẾT SUẤT β-GLUCAN TỪ RONG BIỂN ĐỂ TĂNG SỨC ĐỀ KHÁNG CỦA TÔM BIỂN: TỔNG QUAN Huỳnh Trường Giang1, Vũ Ngọc Út1 Trương Quốc Phú1 ABSTRACT Seaweed is considered to be a rich source of polysaccharides The polysaccharide extracted from seaweed to be described having an interesting biological activity was probably the β-glucan Among seaweed species, agar and carrageenan are names given to various β-glucan extracted from the red seaweeds, which are mainly comprised of galactose and agarose Fucoidan, laminarin, and alginate are β-glucans from the brown seaweeds containing glucose, fucose, manose, and gulose Shrimp lack an adaptive immune system and their defense mechanisms depend exclusively on innate immunity consisting of physical barrier, cellular and humoral components that can recognize and eliminate foreign particles in which haemocytes play important roles in innate immune response of shrimp β-glucans showed ability to stimulate the proliferation of haemocytes, and triggered release of defensive enzymes and antimicrobial peptides (AMPs) βglucans have successfully been used to increase immune response and resistance against vibriosis and viral infection in penaeid shrimp such as tiger shrimp Penaeus monodon, kuruma shrimp Marsupenaeus japonicus, white shrimp Litopenaeus vannamei, fleshy shrimp Fenneropenaeus chinensis, yellowleg shrimp Farfantepenaeus californiensis and Sao Paulo shrimp Farfantepenaeus paulensis Administration of β-glucan through immersion is considered as a practical way of stimulating shrimp immunity However, oral administration is non-stressful and allows mass administration regardless of shrimp size For the effective use of β-glucans, the timing, dosages and route of administration need to be taken into consideration Keywords: seaweed extract, shrimp, immunostimulant, innate immunity, βglucan, immune response Tittle: Use of β-glucan extracted from seaweed in shrimp immunity enhancement: A review TÓM TẮT Rong biển chứa nhiều hợp chất polysaccharide Các hỗn hợp Khoa Thủy sản, Đại học Cần Thơ 103 Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113 Trường Đại học Cần Thơ polysaccharide ly trích từ rong biển có hoạt tính sinh học βglucan Giữa loài rong biển, agar carrrageenan dạng βglucan chứa đường galactose agarose, chủ yếu ly trích từ nhóm tảo đỏ Trong đó, fucoidan, laminarin, alginate β-glucan chứa nhiều đường glucose, fucose, manose, gulose ly trích từ tảo nâu Tơm khơng có hệ miễn dịch đặc hiệu, q trình miễn dịch tơm chủ yếu dựa vào hệ miễn dịch tự nhiên bao gồm hàng rào vật lý (lớp vỏ ki-tin), miễn dịch dịch thể, miễn dịch tế bào tế bào bạch cầu đóng vai trị quan trọng việc chống lại mầm bệnh β-glucan có khả kích thích tổng hợp phóng thích tế bào bạch cầu, từ thúc đẩy q trình phóng thích số enzyme miễn dịch peptid kháng khuẩn (AMPs) β-glucan sử dụng thành công việc tăng cường sức đề kháng vi khuẩn gây bệnh thuộc nhóm Vibrio, chí vi-rút đốm trắng số lồi tơm biển tơm sú Penaeus monodon, tôm he Nhật Bản Marsupenaeus japonicus, tôm thẻ chân trắng Litopenaeus vannamei, tôm he Ấn Độ Fenneropenaeus chinensis, tôm thẻ chân vàng Farfantepenaeus californiensis tôm Sao Paulo Farfantepenaeus paulensis Phương pháp ngâm xem phương pháp thực tế, dễ thực liệu pháp tăng cường miễn dịch tôm Tuy nhiên, cho ăn phương pháp đánh giá có tính khả thi cao, dễ thực phạm vi rộng, không gây sốc cho tơm bổ sung β-glucan giai đoạn phát triển tôm Để sử dụng β-glucan hiệu quả, thời gian, liều lượng, phương pháp sử dụng điều cần phải cân nhắc Từ khóa: ly trích rong biển, tơm biển, chất kích thích miễn dịch, miễn dịch tự nhiên, β-glucan, phản ứng miễn dịch GIỚI THIỆU Khu vực châu Á Thái Bình Dương biết đến vùng sản xuất tôm biển lớn Năm 2009, sản lượng tơm ni tồn cầu đạt triệu tấn, chiếm 46,3% tổng sản lượng nuôi thuỷ sản (FAO, 2010) Hiện nay, giáp xác đứng vị trí kinh tế quan trọng trong nghề ni trồng thuỷ sản tồn cầu với tổng giá trị đạt lên đến 10 tỉ đô la Mỹ, tơm sú (Penaeus monodon) tơm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei) hai đối tượng nuôi chủ lực (Johnson et al., 2008) Tuy nhiên, nghề nuôi tôm phải đối mặt với rủi ro dịch bệnh đặc hữu mà thiệt hại lớn bệnh Vibrio virút gây (Lo Kou, 1998; Liu et al., 2004) Quản lý phòng trị bệnh tôm nuôi mối quan tâm hàng đầu chủ đề lớn nghiên cứu Một số cơng trình nghiên cứu tập trung vào việc nâng cao miễn dịch tôm thông qua việc sử dụng hợp chất β-glucan ly trích từ rong biển β-glucan nghiên cứu ứng dụng từ lâu, hợp chất β-1,3 glucan, β1,3-1,6 glucan, zymosan, laminarin báo cáo tăng cường miễn dịch tôm điều kiện phịng thí nghiệm (Vargas-Albores et al., 1996; Sung et 104 Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113 Trường Đại học Cần Thơ al., 1998; Vidya et al., 2007) Bên cạnh đó, số hợp chất ly trích thơ từ rong biển có khả tăng cường hệ miễn dịch không đặc hiệu số lồi tơm biển điều kiện thực nghiệm (Huang et al., 2006; Yeh et al., 2006; Yeh Chen, 2009) Từ cho thấy hợp chất β-glucan đóng vai trị quan trọng việc tăng cường sức đề kháng, giảm thiểu tác động dịch bệnh giai đoạn Trong tổng quan này, thông tin hợp chất β-glucan ly trích từ rong biển, chế kích thích hệ miễn dịch khơng đặc hiệu giáp xác trình bày làm sở cho việc nghiên cứu ly trích hợp chất β-glucan từ số loài rong biển diện vùng ven biển đồng sông Cửu Long, góp phần việc phát triển nghề ni tơm bền vững β-GLUCAN – NGUỒN TÀI NGUYÊN DỒI DÀO TRONG ĐẠI DƯƠNG β-glucan polysaccharide (PS) cấu thành từ monosaccharide Vị trí liên kết monosaccharide chuỗi hình thành nên hợp chất với tên gọi khác là: agar (β-1,3-1,4-glucan), alginate (β-1,4 glucan), carrageenan (β-1,3-1,4-glucan) (Wood, 1974), fucoidan (β-1,3glucan), laminarin (β-1,3-1,6-glucan) (Davis, 2003),… Agar, carrageenan ly trích chủ yếu từ loài rong biển thuộc ngành tảo đỏ (Rhodophyta), fucoidan, laminarin, alginate lại dồi loài thuộc ngành tảo nâu (Phaeophyta) (Wood, 1974) Ngoài ra, số dạng khác β-glucan chrysolaminarin (β-1,3-1,6-glucan) chứa nhiều vi tảo zymosan (β-1,3glucan) từ nấm men (Wood, 1974) (Hình 1) Giữa dạng β-glucan khác nhau, chất khác Fucoidan chứa phân tử đường fucose, thường hay gọi sufate fucan (Patankar et al., 1993) Laminarin, chrysolaminarin hợp thành chủ yếu glucose (Wood, 1974) Alginate chứa đường mannose gulose (Mizuno et al., 1983; Krull Cote, 1992) Trong carrageenan lại chứa đường dạng galactose chia thành nhiều dạng Kappa (k), Lambda (λ), Iota ( ) (Duarte et al., 2002; Yeh Chen, 2009) Về mặt cấu trúc đặc tính sinh hóa học βglucan đến chưa nghiên cứu đầy đủ (Novak Vetvicka, 2009) PS thường ly trích nước dung mơi, tạo thành hỗn hợp trung tính hợp chất cao phân tử mang tính axít Các PS ly trích từ rong biển mơ tả có hoạt tính β-glucan (Paulsen, 2002) Trong đại dương dạng β-glucan tìm thấy vách tế bào nấm vi khuẩn (Novak Vetvicka, 2009) 105 Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113 Agar(1) Trường Đại học Cần Thơ λ-Carageenan(3) Fucoidan Alginate(2) Laminarin(4) Fucoidan(5) Nguồn: (1), (2), (3): Wood (1974); (4), (5): Davis (2003) Hình 1: Cấu trúc hợp chất β-glucan HOẠT TÍNH SINH HỌC CỦA β-GLUCAN LY TRÍCH TỪ RONG BIỂN Các hợp chất β-glucan sử dụng từ lâu có 6.000 báo nghiên cứu (Novak Vetvicka, 2009) Các hợp chất β-glucan sử dụng rộng rãi y học để điều trị bệnh vi khuẩn, nấm, protozoa, vi-rút, kể ung thư (Schaeffer Krylov, 2000; Ponce et al., 2003; Toshihiko et al., 2003) Vách tế bào số loài tảo biển chứa hợp chất fucoidan, chúng khơng thể tìm thấy lồi thực vật cạn có chức đặc biệt điều hoà ion Hơn nữa, hợp chất sử dung chất chống oxy hóa, chất chống đơng máu, chống ung thư, chống viêm, kích thích hệ miễn dịch (Johansson Söderhäll 1985; Blondin et al., 1994; Franz et al., 2000; Haroun-Bouhedja et al., 2000) CƠ CHẾ KÍCH THÍCH MIỄN DỊCH CỦA β-GLUCAN Tơm khơng có hệ miễn dịch đặc hiệu, trình miễn dịch chúng chống lại mầm bệnh dựa vào miễn dịch tự nhiên bao gồm: hàng rào vật lý (lớp vỏ kitin), miễn dịch dịch thể, miễn dịch tế bào (Bachère, 2003) Chúng ta biết rằng, lớp vỏ ki-tin bao bên ngồi thể có nhiệm vụ hàng rào chắn, chống lại xâm nhập mầm bệnh Và mầm bệnh hay vật lạ vượt qua hàng rào chắn này, chúng phải đối mặt với hai trình miễn dịch dịch thể miễn dịch tế bào mà tế bào bạch cầu đóng vai trị quan trọng (Sưderhäll Cerenius, 1992; Lee Sưderhäll, 2002) 106 Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113 Trường Đại học Cần Thơ Tế bào bạch cầu giáp xác chia thành loại: bạch cầu khơng hạt (hyaline cell), bạch cầu có hạt (granular cell) Cerenius Söderhäll (2004) cho β-glucan kích thích q trình melanin hóa (melanization) q trình thực bào (phagocytosis) thông qua nhận biết protein nhận biết đặc biệt PRPs (specific pattern-recognition proteins): LGBP (lipopolysaccharide β-1,3-glucan-binding protein) βGBP (β-glucan-binding protein) tế bào bạch cầu (Hình 2) Đối với bạch cầu có hạt, trước hết bị kích thích β-glucan, trình tiêu giảm hạt (degranulation) xảy ra, từ dẫn đến phóng thích số enzyme miễn dịch bao gồm prophenoloxidase (proPO), serine proteinase, peroxinectin (PX), α2-macroglobulin (α2-M) (Lee Söderhäll, 2002; Cerenius Söderhäll, 2004) Tiếp theo, với xúc tác enzyme trypsin-like serine proteinase (SP) biết đến enzyme kích hoạt hệ thống proPO (proPO-activating (PPA)), proPO từ thể không hoạt động chuyển thành enzyme hoạt động phenoloxidase (PO) PO enzyme chứa nguyên tử đồng (Cu), xúc tác q trình o-hydroxyl hố monophenol oxy hố diphenol thành quinine Chức quan trọng PO chuyển hợp chất tyrosine thành dihydroxyphenylalanine (DOPA) DOPAquinone (Ratcliffe et al., 1985) (Hình 2) Trong suốt trình melanin hóa, melanin bao lấy vi khuẩn/ vật lạ phóng thích ngồi lớp vỏ cu-tin Cơ chế giống chế miễn dịch trùng, sắc tố melanin tích tụ vỏ giáp giáp xác, chứng q trình bị tổn thương Đối với trùng, chế đặc biệt chống lại tác động thuốc diệt trùng Song song với q trình melanin hóa, peptid kháng khuẩn AMPs bao gồm crustin, ALF (antilipopolysaccharide factors), penaeidin, lectin, lysozyme… tiết bạch cầu có hạt để tiêu diệt mầm bệnh (Hình 2) (Jollés Jollés, 1984; Sritunyalucksana et al., 1999; Destoumieux et al., 2000; De-la-Re-Vega et al., 2006) Trong q trình melanin hóa xảy tế bào bạch cầu có hạt, q trình thực bào lại xảy tế bào khơng hạt Trong q trình này, gốc oxy nguyên tử (O-), gốc hydroxyl ( OH), hydrogen peroxide (H2O2) sinh xem chất oxy hoá mạnh tiêu diệt vi khuẩn (Fridovich, 1995; Moz et al., 2000) Từ đó, hoạt tính men superoxide dismutase (SOD), gluthathione peroxidase (GPx) catalase (CAT) (Hình 2) nhằm cân gốc oxy hóa mạnh sinh trình thực bào bạch cầu gia tăng (Fridovich, 1995; Campa-Córdova et al., 2002) 107 Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113 Trường Đại học Cần Thơ (1) (1) (2) (1) (5) (2) (4) (6) (3) (6) (3) (3) (7) Hình 2: Cơ chế kích thích miễn dịch khơng đặc hiệu tơm bị kích thích β-glucan Nguồn: (1): Cerenius Söderhäll, 2004; (2): Lee Söderhäll, 2002; (3): Ratcliffe et al., 1985; (4): Sritunyalucksana et al., 1999; Destoumieux et al., 2000; (5): Moz et al., 2000; Campa-Córdova et al., 2002; (6): Fridovich, 1995; (7): Campa-Córdova et al., 2002 ỨNG DỤNG VÀ TRIỂN VỌNG Các hợp chất β-glucan sử dung chất kích thích miễn dịch tơm điều kiện thí nghiệm Một số lồi nghiên cứu ứng dụng βglucan việc tăng cường miễn dịch thành công tôm sú P monodon (Chang et al., 2003; Chotigeat et al., 2004), tôm he Nhật Bản Marsupenaeus japonicas (Dachi et al., 1999), tôm thẻ chân trắng L vannamei (Yeh et al., 2006; Yeh Chen 2009), tôm he Ấn Độ Fenneropenaeus chinensis (Huang et al., 2006), tôm thẻ chân vàng Farfantepenaeus californiensis, tôm Sao Paulo Farfantepenaeus paulensis (Perazzolo Barracco, 1997; VargasAlbores et al., 1996) Hiện nay, có phương pháp chủ yếu áp dụng để tăng cường miễn dịch tôm hợp chất β-glucan bao gồm: ngâm, 108 Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113 Trường Đại học Cần Thơ tiêm, cho ăn Nghiên cứu ảnh hưởng β-glucan lên hệ miễn dịch tôm nghiên cứu thành công vào năm thập niên trước Chang et al (2000) sử dụng β-1,3-glucan ly trích từ nấm Schizophyllum commune để tăng cường miễn dịch tôm sú (P monodon) bố mẹ, sau tác giả thử nghiệm dùng hợp chất để làm tăng sức đề kháng tôm chống lại virút đốm trắng WSSV Kết cho thấy liều lượng 2,0 mg/ kg thức ăn/ ngày có tác dụng tốt lên tỉ lệ sống tôm (Chang et al., 2003) Đối với hợp chất β-glucan ly trích từ rong biển Chotigeat et al (2004) có nghiên cứu lồi tảo nâu Sargassum polycystum Hợp chất fucoidan thô từ S polycystum ly trích dung dịch HCl 0,1 N Thí nghiệm thực tơm sú (P monodon) kích cỡ khác (5 – g 12 – 15 g) Kết cho thấy cỡ tôm – g, tôm cho ăn với liều lượng 400 mg/ kg tơm/ ngày có tác dụng làm tăng tỉ lệ sống 46% sau 10 ngày cảm nhiễm với vi rút đốm trắng Trong đó, tơm có trọng lượng từ 12 – 15 g, với liều lượng 200 mg/ kg tơm/ ngày có tác dụng làm tăng tỉ lệ sống lên đến 93% sau 11 ngày gây cảm nhiễm số thực bào đạt 2,36 ± 1,28 so với đối chứng 0,83 ± 0,6 Cũng từ nghiên cứu tác giả hợp chất fucoidan thơ ly trích từ rong nâu S polycystum có khả kháng khuẩn, với nồng độ ức chế tối thiểu (MIC) loài vi khuẩn Escherichia coli, Staphylococcus aureus Vibrio harveyi 6,0, 12,0 12,0 mg/mL Sau đó, Hou Chen (2005) nghiên cứu ứng dụng hỗn hợp ly trích từ tảo đỏ Gracilaria tenuistipitata để kích thích hệ miễn dịch tơm thẻ chân trắng (L vannamei) thông qua tiêm với liều – µg/g tơm Kết cho thấy sau tiêm giờ, số lượng bạch cầu (THC), PO, super anion O2 - (RB), tỉ lệ sống tơm thí nghiệm gia tăng có ý nghĩa (p< 0,05) so với nghiệm thức đối chứng Cũng loài tảo đỏ Gelidium amansii, Fu et al (2007) nghiên cứu tương tự thí nghiệm thực thơng qua phương pháp ngâm, tiêm, cho ăn Kết thí nghiệm cho thấy tiêu miễn dịch gia tăng có ý nghĩa tôm ngâm nước biển 34‰ có chứa hỗn hợp ly trích từ tảo G amansii nồng độ 400 – 600 mg/L sau Đối với thí nghiệm tiêm, liều lượng µg/ g tôm cho hiệu sau ngày tiêm, tôm cho ăn liều lượng – g/ kg thức ăn có tác dụng tăng cường miễn dịch sau 14 ngày Cũng thẻ chân trắng (L vannamei), Yeh et al., (2006) nghiên cứu khả kích thích miễn dịch hỗn hợp ly trích từ tảo nâu S duplicatum Tơm ngâm dung dịch 300 – 500 mg/L hỗn hợp ly trích tiêm liều 10 – 20 µg/g tôm gia tăng tiêu miễn dịch (THC, PO, RB) sau ngâm ngày tiêm tương ứng Khả thực bào (phagocytic activity) gia tăng có ý nghĩa (p< 0,05) nghiệm thức tôm tiêm V alginolyticus liều 1,8 × 106 CFU/ tơm cho hai thí nghiệm ngâm tiêm 109 Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113 Trường Đại học Cần Thơ Mặc dù hiệu hỗn hợp β-glucan lên tăng cường hệ miễn dịch tôm thực phương pháp khác nghiên cứu truớc chưa so sánh, đánh giả khả tăng cường miễn dịch phương pháp cách rõ ràng Do nghiên cứu cần nghiên cứu sâu chế, có so sánh phương pháp ngâm, tiêm, cho ăn để có khuyến cáo thích hợp cho việc ứng dụng nuôi tôm thương phẩm Trên tôm he Ấn Độ, Huang et al (2006) báo cáo hợp chất ly trích từ tảo S fusiforme giúp tơm tăng cường miễn dịch, kháng lại vi khuẩn V harveyi Thật vậy, hoạt tính enzyme PO lysozyme gia tăng lên đến 13,2 3,21 đơn vị/ mg protein tôm cho ăn thức ăn có bổ sung hỗn hợp ly trích liều lượng 0,5% Kết nghiên cứu chứng minh liều lượng từ 0,5 – 1% phần tác dụng làm tăng tỉ lệ sống tôm gây cảm nhiểm với V harveyi liều 9,3 × 107 CFU/ tơm sau 14 ngày thí nghiệm Trong thí nghiệm này, tác giả khẳng định bổ sung liều lượng cao (2% phần) không cho kết tốt Tóm lại, nghiên cứu ứng dụng β-glucan ly trích từ rong biển dừng lại qui mơ phịng thí nghiệm Hiện chưa có nghiên cứu ứng dụng bổ sung chất chiết suất từ rong biển nuôi tôm thương phẩm, đặc biệt nuôi thâm canh Đối với phương pháp phương pháp tiêm áp dụng tơm bố mẹ, áp dụng qui mô thử nghiệm Phương pháp ngâm đánh giá thực tế, phương pháp bị hạn chế áp dụng việc ni tơm thương phẩm mà diện tích mức nước ao lớn Phương pháp thường đề nghị sản xuất giống nuôi qui mô nhỏ Phương pháp cho ăn đánh giá có tính khả thi cao, khơng gây sốc, sử dụng tất giai đoạn phát triển tơm Vì vậy, nghiên cứu bổ sung β-glucan chiết tách từ rong biển vào thức ăn tôm nhằm tăng tường sức đề kháng tôm cần thiết Nguồn rong biển tự nhiên dồi dào, cung cấp lượng lớn β-glucan với chi phí thấp Vì nghiên cứu thành công chiết tách hợp chất β-glucan từ rong biển làm tăng hiệu kinh tế nghề nuôi tôm LỜI CẢM TẠ Tác giả xin chân thành cảm ơn Giáo sư Jiann-Chu Chen Tiến sĩ SuTuen Yeh, Khoa Thủy sản, Trường Đại học Hải Dương Quốc gia Đài Loan cung cấp kiến thức, tài liệu rong biển miễn dịch giáp xác cho viết TÀI LIỆU THAM KHẢO Bachère, E., 2003 Anti-infectious immune effectors in marine invertebrate: potential tools for disease control in larviculture Aquaculture 237, 427-438 110 Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113 Trường Đại học Cần Thơ Blondin, C., Fischer, E., Boisson-Vidal, C., Kazatchkine, M.D., Jozefonvicz, J., 1994 Inhibition of complement activation by natural sulfated polysaccharides (fucoidans) from brown seaweed Mol Immunol 31, 247-253 Campa-Córdova, A.I., Hernandez-Saaverdra, N.Y., de Philippis, R., Ascencio, F., 2002 Generation of superoxide anion and SOD activity in haemocytes and muscle of American white shrimp (Litopenaeus vannamei) as a response to βglucan and sulphated polysaccharide Fish Shellfish Immunol 12, 353-366 Cerenius, L., Söderhäll, K., 2004 The prophenoloxidase-activating system in invertebrates Immunol Rev 198, 116-126 Chang, C.F., Che, H.Y., Su, M.S., Liao, I.C., 2000 Immunomodulation by dietary β-1,3-glucan in the brooders of the black tiger shrimp Penaeus monodon Fish Shellfish Immunol 10, 505-514 Chang, C.F., Su, M.S., Chen, H.Y., Liao, I.C., 2003 Dietary β-1,3-glucan effectively improves immunity and survival of Penaeus monodon challenged with white spot syndrome virus Fish Shellfish Immunol 15, 297-310 Chotigeat, W., Tongsupa, S., Supamataya, K., Phongdara, A., 2004 Effect of fucoidan on disease resistance of black tiger shrimp Aquaculture 233, 23-30 Dachi, K., Hirata, T., Fujisawa, S., Nagai, K., Sakaguchi, M., 1999 Effects of β1,3-glucan on the activation of prophenoloxidase cascade in Marsupenaeus japonicus haemocyte Fish Sci 65, 926-929 Davis, T.A., Volesky, B., Mucci, A., 2003 A review of the biochemistry of heavy metal biosorption by brown algae Water Research 37, 4311-4330 De-la Re-Vega, E., García-Galaz, A., Díaz-Cinco, M.E., Sotelo-Mundo, R.R., 2006 White shrimp (Litopenaeus vannamei) recombinant lysozyme has antibacterial activity against Gram negative bacteria: Vibrio alginolyticus, Vibrio parahemolyticus, and Vibrio cholerae Fish Shellfish Immunol 20, 405-408 Destoumieux, D., Muñoz, M., Cosseau, C., Rodriguez, J., Bulet, P., Comps, M., 2000 Penaeidins, antimicrobial peptides with chitin-binding activity, are produced and stored in shrimp granulocytes and released after microbial challenge J Cell Sci 113, 461-469 Duarte, M.E.R., Noseda, M.D., Cardoso, M.A., Tuluo, S., Cerezo, A.S., 2002 The structure of a galactan sulfate from the red seaweed Bostrychia montagnei Carbohydr Res 337, 1137-1144 FAO, 2010 Globefish - Shrimp Market Report, Europe Feb 2010 72 pp Franz, G., Paper, D., Alban, S., 2000 Pharmacological activities of sulphated carbohydrate polymers In: Paulsen BS (ed.) Bioactive Carbohydrate Polymers, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht pp 47-58 Fridovich, I., 1995 Superoxide radical and superoxide dismutase Annu Rev Biochem 15, 17-26 Fu, Y.W., Hou, W.Y., Yeh, S.T., Li, C.H., Chen, J.C., 2007 The immunostimulatory effects of the hot-water extract of Gelidium amansii via immersion, injection and dietary administrations on white shrimp Litopenaeus 111 Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113 Trường Đại học Cần Thơ vannamei and its resistance against Vibrio alginolyticus Fish Shellfish Immunol 22, 673-685 Haroun-Bouhedja, F., Ellouali, M., Sinquin, C., Boisson-Vidal, C., 2000 Relationship between sulfate group and biological activities of fucans Thrombosis Res 100, 453-459 Hou, W.Y., Chen, J.C., 2005 The immunostimulatory effect of hot-water extract of Gracilaria tenuistipitata on the white shrimp Litopenaeus vannamei and its resistance against Vibrio alginolyticus Fish Shellfish Immunol 19, 127-138 Huang, X., Zhou, H., Zhang, H., 2006 The effect of Sargassum fusiforme polysaccharide extracts on vibriosis resistance and immune activity of the shrimp, Fenneropenaeus chinensis Fish Shellfish Immunol 20, 750-757 Johansson, M.W., Söderhäll, K., 1985 Exocytosis of the prophenoloxidase activating system from crayfish haemocytes J Comp Physiol B 156, 175181 Johnson, K.N., Van-Hultena, M.C.W., Barnes, A.C., 2008 “Vaccination” of shrimp against viral pathogens: phenomenology and underlying mechanisms Vaccine 2, 4885-4892 Jollés, P., Jollés, J., 1984 What’s new in lysozyme research? Always a model system, today as yesterday Mol Cell Biochem 63, 165-89 Krull, L.H., Cote, G.L., 1992 Determination of gulose and/or guluronic acid by ion chromatography and pulsed amperometric detection Carbohydr Polym 17, 205-207 Lee, S.Y., Söderhäll, K., 2002 Early events in crustacean innate immunity Fish Shellfish Immunol.12, 421-437 Liu, C.H., Cheng, W., Hsu, J.P., Chen, J.C., 2004 Vibrio alginolyticus infection in the white shrimp Litopenaeus vannamei confirmed by polymerase chain reaction and 16S rDNA sequencing Dis Aquat Org 61, 169-74 Lo, C.F., Kou, G.H., 1998 Virus-associated white spot syndrome of shrimp in Taiwan: a review Fish Pathol 33, 365-371 Mizuno, H., Saito, T., Iso, N., Onda, N., Noda, K., Takada, K., 1983 Munuronic to guluronic acid ratios of alginate prepared from various brown seaweeds Bull Jap Soc Sci Fish 19, 1591-1593 Muñoz, M., Cedeño, R., Rodriguez, J., van der Knaap, W.P.W., Mialhe, E., Bachère, E., 2000 Measurement of reactive oxygen intermediate production in haemocyte of the penaeid shrimp, Litopenaeus vannamei Aquaculture 191, 89-107 Novak, M., Vetvicka, V., 2009 Glucans as biological response modifiers Endocr Metab Immune Disord - Drug Targets 9, 67-75 Pantakar, M.S., Oehninger, S., Barnett, T., Williams, R.L., Clark, G.F., 1993 A revised structure for fucoidan may explain some of its biological activities J Biol Chem 268, 21770- 21776 Paulsen, B.S., 2002 Biologically active polysaccharides as possible lead compounds Phytochem Rev 1, 379-387 112 Kỷ yếu Hội nghị Khoa học thủy sản lần 4: 103-113 Trường Đại học Cần Thơ Perazzolo, L.M., Barracco, M.A., 1997 The prophenoloxidase activating system of the shrimp, Penaeus paulensis and associated factors Dev Comp Immunol 21, 385-395 Ponce, N.M.A., Pujol, C.A., Damonte, E.B., Flores, M.L., Stortz, C.A., 2003 Fucoidans from the brown seaweed Adenocystis utricularis: extraction methods, antiviral activity and structural studies Carbohydr Res 338, 153165 Ratcliffe, N.A., Rowley, A.F., Fitzgerald, S.W., Rhodes, C.P., 1985 Invertebrate immunity: basic concepts and recent advances Inter Rev Cytol 97, 183-350 Schaeffer D.J., Krylov V.S., 2000 Anti-HIV activity of extracts and compounds from algae and cyanobacteria Ecotoxicol Envi-ron Safety 45, 208-227 Söderhäll, K., Cerenius, L., 1992 Crustacean immunity Annu Rev Fish Dis 2, 3-23 Sritunyalucksana, K., Sithisarn, P., Withayachumnarnkul, B., Flegel, T.W., 1999 Activation of prophenoloxidase, agglutinin and antibacterial activity in haemolymph of the black tiger prawn, Penaeus monodon, by immunostimulant Fish Shellfish Immunol 9, 21-30 Sung, H.H., Chang, H.J., Her, C.H., Chang, J.C., Song, Y.L., 1998 Phenoloxidase activity of haemocytes derived from Penaeus monodon and Macrobrachium rosenbergi J Inver Pathol 71, 26-33 Toshihiko, T., Amornrut, C., Robert, J.L., 2003 Structure and bioactivity of sulfated polysaccharides Trends in Glycosci Glycotechnology 15, 29-46 Vargas-Albores, F., Jimenez-Vega, F., Söderhäll, K., 1996 A plasma protein isolated from brown shrimp Penaeus californiensis which enhances the activation of prophenoloxidase system by β-1,3-glucan Dev Comp Immunol 20, 299-306 Vidya, N., Thiagarajan, R., Arumugam, M., 2007 In vitro generation of superoxide anion by the haemocytes of Macrobrachium rosenbergii: possible mechanism and pathways J Exp Zool 307A, 383-96 Wood, C.G., 1974 Seaweed extract – a unique ocean resource J Chem Edu 51, 449-452 Yeh, S.T, Chen, J.C., 2009 White shrimp Litopenaeus vannamei that received the hot-water extract of Gracilaria tenuistipitata showed earlier recovery in immunity after a Vibrio alginolyticus injection Fish Shellfish Immunol 26, 724-730 Yeh, S.T., Lee, C.S., Chen, J.C., 2006 Administration of hot-water extract of brown seaweed Sargassum duplicatum via immersion and injection enhances the immune resistance of white shrimp Litopenaeus vannamei Fish Shellfish Immunol 20, 332-345 113 ... dụng tất giai đoạn phát triển tôm Vì vậy, nghiên cứu bổ sung β-glucan chiết tách từ rong biển vào thức ăn tôm nhằm tăng tường sức đề kháng tôm cần thiết Nguồn rong biển tự nhiên dồi dào, cung cấp... al (2000) sử dụng β-1,3-glucan ly trích từ nấm Schizophyllum commune để tăng cường miễn dịch tơm sú (P monodon) bố mẹ, sau tác giả thử nghiệm dùng hợp chất để làm tăng sức đề kháng tôm chống... gây sốc cho tơm bổ sung β-glucan giai đoạn phát triển tôm Để sử dụng β-glucan hiệu quả, thời gian, liều lượng, phương pháp sử dụng điều cần phải cân nhắc Từ khóa: ly trích rong biển, tơm biển,
