Bộ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC sư PHẠM HÀ NỘI NGUYỄN THỊ LAN PHƯỢNG ẢNH HƯỞNG CỦA ÁP SUẤT THẨM THẤU ĐẾN MỘT SỐ CHÌ TIÊU SINH LÝ, HOÁ SINH GIAI ĐOẠN NẢY MẦM Ở HẠT ĐẬU TƯƠNG • • • (Gỉycine mahx) Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm Mã số: 60 42 30 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: PGS TS NGUYỄN VĂN MÃ Học viên thực hiện: NGUYỄN THỊ LAN PHƯỢNG HÀ NỘI, 2010 MỞ ĐÀU Lý chon đề tài Cây Đậu tương (Glycỉne max (L) Merrill) hay cịn gọi đậu nành, cơng nghiệp ngắn ngày có giá trị mặt kinh tế hàm lượng dinh dưỡng cao Trong hạt đậu chứa: 40% protein, 1225% lipid, 10-15% glucid, chất khoáng Ca, Fe, Mg, p, K, Na, s, vitamin A, Bl, B2, D, E, F enzym, sáp, nhựa, cellulose [1], [4] Trong đậu tương có nhiều loại axit amin isoleucin, leucin, lysin, metionin, phenylalanin, tryptophan, valin Ngoài ra, đậu tương coi nguồn cung cấp protein hồn chỉnh chứa lượng đáng kế amino axit không thay cần thiết cho thể người động vật Một đặc tính khác đậu tương có vi khuấn nốt sần rễ, tạo khả cố định nitơ khơng khí, trồng đậu tương có tác dụng cải tạo đất bảo vệ môi trường [4] Ở Việt Nam, đậu tương trồng quan trọng có mặt tương đối sớm, sản phẩm từ đậu tương sử dụng phổ biến bữa ăn hàng ngày như: đậu phụ, sữa đậu nành, dầu ăn, nước tương, bột đậu Ngoài đậu tương dùng số thuốc cố truyền ngừa ung thư, giảm sỏi thận [8] Không đậu tương sử dụng cho người mà sử dụng làm thức ăn cung cấp protein thực vật cho động vật như: khô dầu đậu tương, bột đậu tương Đậu tương loại trồng quan trọng số nước giới Mỹ, Braxin, Achentina, Trung Quốc, Ân Độ, Paragoay, Canađa, Inđônêsia nước khác Sản lượng đậu tương tăng theo năm Theo dự báo Bộ Nông nghiệp Mỹ, tổng xuất đậu tương giới năm 2010 dự báo đạt 88,24 triệu tấn, tăng so với 86,35 triệu năm 2009 Vì tổng sản lượng dầu đậu tương giới dự báo đạt 39,97 triệu năm 2010, tăng so với 37,98 triệu năm 2009 Tổng xuất dầu đậu tương giới dự báo đạt 9,06 triệu so với 9,01 triệu năm 2009 Việc nâng cao suất đậu tương mang lại nhiều lợi ích Tuy nhiên vấn đề hạn chế suất đậu tương Việt Nam điều kiện khí hậu, đặc biệt hạn hán Nước ta có địa hình đa dạng, diễn biến khí hậu phức tạp, lượng mưa phân bố không vùng thời kỳ năm nên hạn hán xảy vùng nào, mùa nào, gặp điều kiện thiếu nước suất giảm đáng kể [6], [ 10], [ 14] Các nghiên cứu tìm hiểu chất khả chịu hạn trồng nói chung đậu tương nói riêng ngày mở rộng Với tiến khoa học kĩ thuật đại, nhà khoa học có điều kiện sâu tìm hiểu chế sinh lý liên quan đến tính chịu hạn thực vật như: ảnh hưởng thiếu nước đến phát triển hạt [44], [50], đến q trình hơ hấp [45] quang hợp [46], [48] Một số chế hóa sinh sinh học phân tử nghiên cứu nhằm: xác định vị trí gen liên quan đến điều chỉnh áp suất thấm thấu [17], gen tống họp số chất hình thành tích lũy nhiều hạn hán: prolin [3], [12], nhóm amin bậc 4, số đường [27], [33], [37], [51] Trên giới có số nhà khoa học nghiên cứu như: James A.Bunce [42], Miquel Ribas - Carbo [46], Sheỉla A.Blackman [52], tìm hiếu ảnh hưởng thiếu nước đến quang họp, hô hấp, sinh trưởng đạt kết định Ở Việt Nam, số tác giả nghiên cứu đánh giá khả chịu hạn xử lý phân vi lượng, khả quang hợp, chất lượng hạt gây hạn, nâng cao khả chịu hạn đậu tương: Ngô Đức Dương [6], Điêu Thị Mai Hoa [11], Nguyễn Huy Hoàng [13], [16], Trần Thị Phương Liên [17], Nguyễn Văn Mã [19], [20], [22], [23] Đối với thực vật, để tồn với điều kiện bất lợi mơi trường phải có chế thích nghi Một phản ứng thích nghi việc tăng hàm lượng số chất điều hồ áp suất thẩm thấu Vì việc nghiên cứu áp suất thẩm thấu ảnh hưởng áp suất thẩm thấu lên thực vật nói chung, đậu tương nói riêng việc quan trọng, xuất phát từ vấn đề tiến hành nghiên cứu đề tài “Anh hưởng áp suất thẩm thấu đến số tiêu sinh lý, hoá sinh giai đoạn nảy mầm hạt đậu tương (Glỵcine max)’\ Mục đích nghiên cửu Xác định số tiêu điều kiện áp suất thẩm thấu (ASTT) khác nhau: khả nảy mầm, sinh trưởng thân mầm, rễ mầm, khối lượng tươi, khối lượng khô, hàm lượng prolin, hoạt độ số enzym mầm đậu tương Nhiệm vụ nghiên cứu - Xác định số tiêu sinh lý như: tỷ lệ nảy mầm, sinh trưởng thân mầm, rễ mầm, khối lượng tươi, khối lượng khô mầm đậu tương điều kiện ASTT khác - Xác định hàm lượng prolin mầm đậu tương điều kiện ASTT khác - Xác định hoạt độ enzym proteaza, lipaza ot-amylaza mầm đậu tương điều kiện ASTT khác Đối tượng phạm vi nghiên cún Đối tượng: Giống đậu tương DT96, AK02 Phạm vi nghiên cứu: số tiêu sinh lý (tỉ lệ nảy mầm, chiều dài thân mầm, rễ mầm, khối lượng tươi, khối lượng khô mầm), hàm lượng prolin, hoạt độ enzym proteaza, lipaza a-amylaza mầm đậu tương Ý nghĩa lý luận thực tiễn Bổ sung nguồn tài liệu cho việc nghiên cứu số tiêu sinh lý, hoá sinh mầm đậu tương điều kiện ASTT khác mối quan hệ chúng vói khả chịu hạn Xác định giống chịu điều kiện ASTT cao phục vụ cho việc gieo trồng vùng ngập mặn vùng hạn CHƯƠNG TỎNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 1.1.1 Giói thiệu chung đậu tương Nguồn gốc đậu tương Cây đậu tương thuộc họ Đậu (Fabaceae), Fabales nhũng trồng cổ nhân loại Năm 1948, Ricker Morse khẳng định tên thực vật đậu tương Glycine max (L.) Merrill Chi phụ Soja có hai lồi Glycine max (L.) Merrill Glycine soja Sieb et Zucc Glycine max (L.) Merrill trồng hàng năm, khơng phát thấy lồi hoang dại Nó có nguồn gốc từ vùng Mãn Châu (Trung Quốc) Xuất phát từ loài đậu nành dại thân mảnh, dạng dây leo, phân nhánh, dạng bụi, xẻ chét lơng chim, phiến hình van, chùm hoa có cuống ngắn, hoa tím trắng, thắng cong, thường có nhiều lơng Mỗi thường có ba hạt hình trịn cầu vỏ hạt có màu sắc biến đổi từ vàng sáng đến nâu, đen, xanh Khối lượng hạt dao động từ 10g đến 20g [1], [4], [10] Từ Trung Quốc, đậu nành nhân rộng khắp giới Theo nhà nghiên cứu Nhật Bản vào khoảng 200 năm trước công nguyên, đậu nành đưa vào Triều Tiên sau phát triển sang Nhật Giữa kỷ 17, đậu nành mói nhà thực vật học người Đức Engelbert Caempfer đưa Châu Âu đến năm 1954, đậu nành du nhập vào Hoa Kỳ [28] Những nghiên cứu nguồn gốc đậu tương chứng tỏ bắt nguồn tù' Trung Quốc, kết nghiên cứu tế bào học, hình thái học, protein hạt ADN ty thể chứng tỏ G soj2a tố tiên hoang dại đậu tương trồng [4] 1.1.2 Tình hình gieo trồng đậu tương Cây đậu tương có ý nghĩa mặt kinh tế mơi trường Nó có tác dụng cải tạo đất Trên giới, diện tích đậu tương ngày mở rộng, suất ngày tăng Đậu tương có mặt khắp châu lục, tập trung nhiều châu Mỹ, tiếp đến châu Á số nơi khác giới Ở Việt Nam, đậu tương trồng tương đối sớm tập quán canh tác nên đậu tương chưa phát triển diện tích suất So với bình quân chung giới, suất đậu tương Việt Nam đạt 57% Cả nước hình thành vùng sản xuất đậu tương: vùng Đơng Nam Bộ có diện tích lớn chiếm 26,2% diện tích đậu tương nước, miền núi Bắc Bộ 24,7%; Đồng sông Hồng 17,5%; Đồng sơng Cửu Long 12,4%; cịn lại vùng đồng ven biển miền Trung Tây Nguyên chiếm 33,4% sản lượng: vùng Đồng sông Hồng, Đông Nam Bộ, Đồng sông Cửu Long chiếm 63% sản lượng đậu tương nước Đặc biệt vùng Đồng sơng Cửu Long với 12,4% diện tích lại chiếm 20,9% sản lượng đậu tương nước, suất bình quân đạt 16 tạ/ha [4] 1.2 Các giai đoạn sinh trưỏng phát triển đậu tương 7.2.7 Giai đoạn nảy mầm Sau trồng, hạt đậu tương ngấm nước nhanh, trù’ vài giống đặc biệt loại hoang dại, khả ngấm nước chậm Trong điều kiện thuận lợi rễ xuất sau trồng tò đến ngày Rễ gọi rễ phát triển nhanh xuống phía đến ngày thứ 4, ngày thứ rễ phụ Sau 3-4 ngày mầm xuất đẩy lên khỏi mặt đất bắt đầu xuất sinh trưởng mạnh phần trụ mầm Lúc đầu mầm có màu vàng nhạt, sau có màu xanh, sau chuyến sang vàng rụng xuống [1], [4], [15] Thực chất trình nảy mầm chuỗi biến đổi sinh lý, sinh hoá mạnh mẽ diễn hạt, chuẩn bị cho hình thành non Đậu tương thuộc hai mầm nên nảy mầm gồm pha nảy mầm hai mầm, là: + Pha trương hạt: Tính tù' bắt đầu nảy mầm, hạt hút nước mạnh làm trương hạt + Pha hình thành hoạt hố enzym: Hạt có lượng enzym định chủ yếu dạng liên kết, hạt hút nước enzym giải phóng dạng tự bắt đầu hoạt động mạnh + Pha tích luỹ chất dinh dưỡng: Ngay nhũng phút ngâm nước, độ hấp thụ oxi hạt tăng lên, đặc biệt chu trình hexozomonophotphat tăng lên nhiều lần, lượng ATP tích luỹ nhiều + Pha động viên chất dự trữ xây dựng chất hữu đặc trưng cho thể giai đoạn nảy mầm: chất dinh dưỡng hạt chủ yếu thuộc nhóm chất hữu là: gluxit, protein, lipit Trong trình nảy mầm enzym oc-amilaza tác động vào liên kết 1,4- glucozit phân giải tinh bột thành đextrin tham gia vào q trình hơ hấp dạng saccarơzơ tích luỹ tế bào trụ phơi Protein phân giải enzym proteaza thành axit amin amít Phần lớn axit amin tạo thành vận chuyến vào trụ phôi đế tổng họp phân tử protein đặc trưng cho thể Enzym lipaza phân giải lipit thành axit béo glixerol Ngoài lipit cịn tái chun hố thành gluxit cung cấp lượng cho hạt nảy mầm Sự nảy mầm bắt đầu hấp thụ nước, nhờ chế hút trương hạt làm hạt trương lên Sau kết thúc ngủ nghỉ, hạt bắt đầu tăng tính thuỷ hố keo ngun sinh chất, giảm tính ưa mỡ độ nhớt keo, dẫn đến biến đối sâu sắc đột ngột trình trao đối chất hạt liên quan đến nảy mầm Đặc trưng tăng mạnh mẽ hoạt tính enzym thuỷ phân, polisaccarit, protein chất phức tạp khác thành chất đơn giản dẫn đến thay đổi hoạt động thấm thấu Các sản phẩm thuỷ phân dùng làm ngun liệu cho q trình hơ hấp tăng lên mạnh mẽ phôi hạt, vừa làm tăng ASTT hạt, giúp cho trình hút nước vào hạt nhanh chóng 1.2.2 Giai đoạn Sau gieo 5-7 ngày, thân rễ vươn dài đưa hai mầm lên khỏi mặt đất, hai mầm mở ra, thân mầm phát triển thành thân Lúc này, sống chủ yếu nhờ vào thức ăn dự trữ mầm Khi rễ phát triển hút chất dinh dưỡng từ đất nuôi lúc mầm chuyển thành màu vàng, rụng xuống đất (sau gieo 15-20 ngày) [15] Nhu cầu nước giai đoạn lớn Đe đảm bảo hạt nảy mầm, hàm lượng nước hạt phải đạt 50% so với khối lượng hạt [4], [15] Thiếu nước thời kỳ làm giảm trình tăng trưởng, ảnh hưởng nghiêm trọng đến suất hạn khơng cản trở khép tán hồn tồn [10] 1.2.3 Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng Thân phát triển nhanh từ mọc đến hoa Có hai loại đặc tính đậu tương sinh trưởng thân hoa Đối với đặc tính sinh trưởng vơ hạn, tiếp tục sinh trưởng sinh dưỡng suốt vụ trồng Đặc tính sinh trưởng hữu hạn, ngừng sinh trưởng hoa Ở giai đoạn này, rễ phát triển nhanh chiều rộng chiều sâu Nốt sần hình thành nhiều bắt đầu hoạt động cố định đạm, cung cấp dinh dưỡng cho [4], [28] Sự sinh trưởng, phát triển kết q trình trao đối chất quang họp, hơ hấp, vận chuyến chất đồng hoá Tất trình bị kìm hãm thiếu nước Vì vậy, giai đoạn nhu cầu nước cho sinh trưởng, phát triến tăng so với giai đoạn 1.2.4 Giai đoạn sinh trưởng sinh thực * Giai đoạn hoa Thòi gian hoa đến hoa cuối kéo dài từ đến tuần, tùy thuộc vào giống chín sớm hay chín muộn Ớ giống sinh trưởng hữu hạn, có chùm hoa nách lá, hình thành phân bố dọc theo thân, phía có phần nhiều Cây đậu tương nhiều hoa tỷ lệ hoa không đậu chiếm khoảng 20 - 80% [6], [10], [15] Hoa rụng nhiều nguyên nhân chủ yếu ảnh hưởng bất lợi từ môi trường, đặc biệt hạn hán Các nghiên cứu nhu cầu nước đậu tương cho thấy cần nhiều nước giai đoạn Thiếu nước dẫn đến giảm số chùm hoa, rụng hoa giảm số [37] * Giai đoạn hình thành hạt Quả hình thành phạm vi - ngày sau hoa nở Trong điều kiện bình thường, phát triến đầy đủ sau khoảng 20 ngày, chất dinh dưỡng vận chuyển vào hạt, mẩy dần [15] Nhu cầu nước giai đoạn tăng cao, thiếu nước làm rụng quả, giảm kích thước hạt, ảnh hưởng nghiêm trọng đến suất phấm chất hạt [37] * Giai đoạn chín Hạt phình to, kín khoang hạt, mẩy đều, ngừng sinh trưởng, độ ẩm hạt giảm dần 13 - 15% Lá đậu chuyển sang mầu vàng rụng xuống đất [13] Nhu cầu nước đậu tương giai đoạn giảm so với giai đoạn trước Khi chín, để trì chất dinh dưỡng, tránh bị nhiễm bệnh nẩy mầm sớm cần phải điều chỉnh độ ấm đất giảm dần Tính mẫn cảm đậu tương thiếu hụt nước giai đoạn sinh trưởng khác Giá trị tính mẫn cảm giai đoạn cho phần suất bị giảm thiếu nước nghiêm trọng giai đoạn Ket cho thấy giá trị mẫn cảm đậu tương giai đoạn sinh dưỡng 0,12; thời kì hoa 0,24; cuối hoa hình thành 0,35 giai đoạn chín 0,13 [4] Sử dụng giá trị để có kế hoạch tưới tiêu hợp lý cho giai đoạn sinh trưởng đậu tương Theo cần tưới nước suy kiệt nước đất đạt tới 80% giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng, 45% giai đoạn hoa, 30% giai đoạn cuối hoa, làm 80% giai đoạn chín Như vậy, khơng nên để thiếu nước giai đoạn hoa, tạo mà tưới nước cần thiết giai đoạn 1.3 Ảnh hưởng áp suất thẩm thấu đến khả náy mầm hạt ASTT lực gây chuyển dịch dung môi vào tế bào qua màng sinh chất Nó khơng phụ thuộc vào chất chất tan, mà phụ thuộc vào nồng độ phân tử chất tan, nhiệt độ, phân li dung dịch ASTT bao gồm ASTT bên (ASTT thấu nội bào) bên ngồi (ASTT mơi trường) ASTT bên trong: Dịch tế bào có chứa hàm lượng lớn chất hữu sản phẩm trình trao đổi chất Các chất dịch tế bào tạo nên ASTT cao, giúp cho trình xâm nhập nước vào tế bào đường thẩm thấu ASTT bên ngồi chủ yếu tính mặn môi trường gây nên Đất bị nhiễm mặn chứa hàm lượng muối cao, đặc biệt NaCl Điều hạn chế khả hút nước, dẫn đến khó khăn việc hút chất dinh dưỡng [11] Neu sinh trưởng mơi trường khơng có muối, nước dễ dàng thấm qua màng bán thấm để vào tế bào chất nhờ tượng thẩm thấu Đất bị nhiễm mặn gây nên tác hại thực vật: Tác hại thứ nhất, gây tượng hạn sinh lí Hàm lượng muối cao đất làm cho ASTT môi trường lớn Neu ASTT nội bào không thắng nối áp suất môi trường, bị khô héo nước từ tế bào ngồi Thiếu nước nhẹ làm giảm tốc độ sinh trưởng, thiếu nước trầm trọng dẫn đến biến đối hệ keo nguyên sinh chất làm tăng trình già hố tế bào Khi bị khơ kiệt nước, nguyên sinh chất bị đút vỡ học dẫn đến tế bào mô bị tốn thương chết Tác hại thứ hai, liên quan đến tính gây độc ion thực vật Đất bị nhiễm mặn chứa hàm lượng cao ion, đặc biệt Na+ cr, ngồi cịn có ion khác: S042\ HCO3, Hàm lượng cao ion gây hại cho sinh trưởng phát triển thực vật Nước điều kiện quan trọng cho nảy mầm Nước tham gia vào trình trao đổi chất, phản ứng sinh hoá tế bào, nguồn nguyên liệu nhiều phản ứng Nước đảm bảo cho tồn phát triển Hạt khơ có hàm lượng nước từ 10 - 14% khơng nảy mầm Nhờ lực hút trương nước keo nguyên sinh mà hạt hút nước hàm lượng nước 50 - 70% khối lượng hạt hoạt động sống tăng lên mạnh mẽ phôi phát động sinh trưởng hay nảy mầm Sự thiếu nước thực vật chủ yếu hạn hán ASTT môi trường gây nên Khi thiếu nước thường làm cho tế bào sức căng, đỉnh sinh trưởng bị héo trình sinh lý diễn khơng bình thường Hoạt động enzym thuỷ phân thường diễn nhanh enzym tổng hợp dẫn đến tế bào chất dinh dưỡng Đồng thời gây ảnh hưởng trầm trọng đến q trình hơ hấp Khi thiếu nước cường độ hơ hấp tăng hiệu lượng bị giảm sút Thiếu nước gây ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng phát triển cây, cuối ảnh hưởng đến suất phẩm chất chúng Thực vật nói chung đậu tương nói riêng sống điều kiện thiếu nước có khả chống lại hạn chế nước biến đổi hình thái phản ứng hố sinh phù hợp Biến đối hình thái ý nhiều rễ Bên cạnh giảm diện tích đậu tương gặp hạn, nhằm giảm thoát nước Các thay đổi hoá sinh thường liên quan đến chế chống nước sinh tổng hợp chất bảo vệ nhanh chóng bù lại thiếu hụt nước Điều chỉnh ASTT nội bào thơng qua tích luỹ chất tan, protein axit amin nhờ enzym thuỷ phân chế giúp tế bào trì lượng nước tối thiếu Trong điều kiện thiếu nước, phản ứng hoá sinh diễn nhằm khử độc sản phẩm tạo nên trình phân giải hợp chất cao phân tử xúc tiến phục hồi cấu trúc bị tổn thương khả chịu mặn thực vật, trước hết phải nói đến chế tích luỹ trì nồng độ cao chất hoà tan tế bào nhằm đảm bảo cạnh tranh nước với môi Ngày 7, ASTT cao khối lượng tươi hạt giảm Sự giảm thể rõ ASTT từ M1-M7, từ M8-M10 giảm khối lượng tươi mầm không rõ Nguyên nhân do, chất dự trữ hạt giảm có tác động ASTT, hạt hút lượng nước giảm dần ASTT môi trường tăng cao, tích luỹ chất để phục vụ cho trình nảy mầm bị hạn chế, nên khối lượng tươi giảm ASTT cao (12 atm), mầm có tượng bị thối hạt khơng hút nước Giống đậu tương DT96, khối lượng tươi hạt tăng dần từ ngày thứ đến ngày thứ Ngày thứ 3, khối lượng tươi tăng ASTT tăng, cao M12 0,71g đạt 157,77% so với ĐC Ở ngày thứ 7, khối lượng tươi giảm dần ASTT tăng, giảm rõ M5 trở Khi ASTT cao 11 atm, 12 atm khối lượng tươi tương đối thấp, MI đạt 57,51% so ĐC Ở M12 hạt có tượng bị thối mầm Như vậy, ngày nảy mầm, khối lượng tươi biến đổi sau ngày khối lượng tươi lại có xu hướng giảm dần ASTT môi trường tăng Điều này, chứng tỏ sinh trưởng mầm chịu tác động ASTT, ASTT cao ảnh hưởng đến sinh trưởng mầm đậu tương 1,40 Đ/C M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 CTTN Hình 3.8 Khối lượng tươi mầm đậu tương DT96 Khối lượng tươi mầm DT96 thường cao hon so vói giống AK02 mẫu TN, chứng tỏ giống có khả chịu ASTT cao giống AK02 Như vậy, ngày nảy mầm, khối lượng tươi biến đổi sau ngày khối lượng tươi lại có xu hướng giảm dần ASSTT môi trường tăng Chứng tỏ, sinh trưởng mầm lúc hay ASTT kìm hãm sinh trưởng mầm 3.2.4 Khối lượng khô mầm đậu tương Chúng tiến hành cân khối lượng khô mầm vào ngày thứ ngày thứ kể từ sau gieo hạt, kết trình bày bảng 3.6, hình 3.10, hình 3.11 Đon vị tính: g/mẩm C T Ngày C X ± m, T T Đ/ 0.410 C ±0,005 MI 0,490+ 0,007“ М2 0,530 ±0,006 М3 0,570 ±0,012* M4 0,600 ±0.007 M5 0,610+ 0.01 У M6 0,6I0± 0,010 M7 0,6I0± 0,014 M8 0,630+ 0.006 M9 0,640 ±0,007 M 0,640 10 ±0,010 Mi 0,660 ± l 0.004 M 0,700 12 ±0,005 АБП2 % so ĐC 100, 000 121, 140 129, 270 140, 650 147, ISO 150, 410 150, 410 149, 590 153 660 156, 910 157, 720 162, 600 170, 730 Ngày X ± m, 1,280 + 0,01 * 1,170 ±0,005“ 1,090 ±0,006’ 1,040 ±0,004’ 0,980 ±0,006* 0,930 ± 0,002' 0,900 ± 0,012’ 0,850 + 0,003* 0,780 ±o,ot)4 * 0,780 ±0,003 0,760 ±0,006* 0,750 ±0,01 1* 0,750 ± 0,004* a % so ĐC 100, 000 91,1 90 84,9 70 80,8 30 76,6 80 72,8 00 70,4 70 66,3 20 60.6 20 60,6 20 59,0 70 58,2 90 58,8 10 DT96 Ngày3 Ngày Jim* % X ± m, so ĐC 0.450 ± 100, 1.3I0±0,0 0.004 000 13* 0,510 ] 1,190 ±0,003“ 13,9 ±0,004* 0.540 1,1 «0± ±0,005 19.8 0,005** 0,590 ± 13 1.070 0,008“ í.62 ±0,007* 0.630 ± 139 1,000 0.002 710 ±0,«03*’ 0,630 140 0,940+0,0 ±0.012 440 02” 0,640 141, 0.910± ±0,010 910 0,015* 0,630 140, 0,870 ± ±0,006 440 0,002* 0,660+0.0 145, 0,800 02 590 ±0.002* 0.670 ± 147 0,780+0,0 0,007 790 14* 0,670 ± 148 0,770 0,010 530 ±0,007* 0,6 80 150 0,750 ±0,007 000 ±0,00H* ft,710 ± 157, 0,750 0,002“ 770 ±0,007” % so ĐC 100, 000 91,0 90 84.2 20 81.6 80 76.5 90 72,2 60 69,9 70 66,9 20 61,0 70 60.0 50 58,7 80 57.5 10 57.5 10 0,30 -ị =0,25 - ĐC M1 М2 М3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 CTTN Hình 3.9 Khối lượng khô mầm đậu tương AK02 Mau TN mẫu ĐC giống, khối lượng khô mầm đậu tương tăng dần qua ngày tăng không đáng kể Ở ngày thứ 3, giống AK02, ASTT cao khối lượng khô tăng Sự thay đổi khối lượng khô mầm không đáng kể từ MI 0,160g đạt 104,35% đến M4 là0,183g đạt 119,57%, cao từM5 đạt 130,43% đến M8 đạt 143,48%, không tăng M9 đạt 152,17% đến M12 158,70% so với ĐC Cũng ngày 3, ngày thứ 7, khối lượng khô mầm tăng theo chiều tăng ASTT, cao hon hẳn so với mẫu khác tù’ M9 đạt 151,06% đến M12 đạt 159,57% so với ĐC 0,30 - g 0,25 ±0,07 32 x Ngày X± % m so 1.70 ±0,05 C 2,! ] >6±0 74, 3.15 - 18 0,03* 5,2 3,87 22 ±0,07 7,6 4,17 24 ± 5,2 4.39- 25 0,08* 8,2 4.40- 25 0,06 8,8 4,55= 26 0,12" 7,6 3,63- 21 0,07" 3,5 3.48; 20 0.06' 4,7 3,48+ 20 0,04* 4,7 * 1,78= [ 10 0,07" 4,7 1,09= 63, 0,01* 53 x : ... “Anh hưởng áp suất thẩm thấu đến số tiêu sinh lý, hoá sinh giai đoạn nảy mầm hạt đậu tương (Glỵcine max) ’\ Mục đích nghiên cửu Xác định số tiêu điều kiện áp suất thẩm thấu (ASTT) khác nhau: khả nảy. .. thích nghi Một phản ứng thích nghi việc tăng hàm lượng số chất điều hoà áp suất thẩm thấu Vì việc nghiên cứu áp suất thẩm thấu ảnh hưởng áp suất thẩm thấu lên thực vật nói chung, đậu tương nói... nước khó khăn 1.5 Một số enzym hạt nảy mầm Trong hạt nảy mầm xuất so enzym để thuỷ phân chất có hạt, xúc tác cho nảy mầm hạt Một số enzym có vai trị quan trọng nảy mầm hạt đậu tương enzym proteaza,