1 hệ số di truyền, tơng quan di truyền, môi trờng và kiểu hình giữa sản lợng sữa lứa 1, 2 và 3 của bò Holstein Friesian nuôi ở Mộc Châu và Tuyên Quang Phạm Văn Giới, Nguyễn Văn Đức và Trần Trọng Thêm Abstract Heritabilities, genetic, environmental and phenotypic correlations among first, second and third lactation milk yield on Holstein Friesian raising in Moc Chau and Tuyen Quang The objectives of this study were to estimate heritabilities, genetic, environmental and phenotypic correlations of first, second and third lactation 305-day milk yield on Holstein Friesian cows raising in Moc Chau and Tuyen Quang. The data were collected from 2000 to 2007, GLM in SAS software (1999) were used for basically statistical analysis and determining fixed effects. Animal models in VCE5 were used for estimation of above genetic, environmental and phenotypic parameters. The heritabilities of first lactation milk yield varied from 0.449-0.545, of second lactation: 0.460-0.536 and of third lactation: 0.291-0.370; genetic correlations were strong and possitive: 0.823 between second and third lactation, 0.670 between first and third lactation and 0.649 between first and third lactation; environmental and phenotypic correlations were same directions but less strong comparing with genetic correlations: 0.551 between first and second lactations, 0.323 between second and third lactations and 0.060 between first and third lactations for environmental correlations and 0.604 between first and second lactations, 0.519 between second and third lactations and 0.291 between first and third lactations for phenotypic correlations. These parameters could be used for selection and improvement of three first lactation 305-day milk yield on Holstein Friesian herds in Moc Chau and Tuyen Quang. Đặt vấn đề Nhu cầu tiêu dùng sữa tăng nhanh trong mấy năm gần đây ở nớc ta, từ 486.000 tấn năm 2000 lên 845.000 tấn năm 2005 (Faostat, 2007). Sản lợng sữa tơi sản xuất tại nớc ta cũng tăng nhanh, nhng cũng chỉ đáp ứng khoảng 20-25%, phần còn lại phải nhập khẩu. Hơn owxa, dân số Việt Nam đã lên tới trên 85 triệu ngời (TCTK, 2007), nhu cầu việc làm của cộng động cũng rất lớn. Do vậy, phát triển chăn nuôi bò sữa để giảm bớt chi phí ngoại tệ nhập khẩu sữa và giải quyết việc làm cho cộng đồng là một trong những giải pháp thích hợp đối với điều kiện của nớc ta. Từ 2001 đến 2004, Việt Nam đã nhập hơn 10.000 bò sữa HF thuần, đến nay đàn bò sữa HF chủ yếu tập trung ở Mộc Châu và Yên Sơn. Để chọn đợc đàn bò giống tốt cần đánh giá đợc các tham số di truyền của sản lợng sữa (SLS) giúp công tác chọn lọc 2 giống là yêu cầu thiết yếu nhất giúp cho sự phát triển thành công ngành chăn nuôi bò sữa của nớc ta. Để đợc góp phần vào chiến lợc phát triển ngành chăn nuôi bò sữa HF thành công tại 2 khu vực trên và miền Bắc nớc ta, chúng tôi tiến hành đề tài Nghiên cứu hệ số di truyền, tơng quan di truyền, môi trờng và kiểu hình giữa sản lợng sữa 3 lứa đầu của bò Holstein Friesian nuôi ở Mộc Châu và Tuyên Quang nhằm mục đích xác định đợc hệ số di truyền, hệ số tơng quan di truyền, môi trờng và kiểu hình về SLS của 3 lứa đầu. 2. Đối tợng, nội dung và phơng pháp nghiên cứu 2.1. Đối tợng, thời gian, địa điểm nghiên cứu 2.1.1. Đối tợng nghiên cứu 2470 HF ở Mộc Châu và 2884 HF ở Tuyên Quang đợc sử dụng cho nghiên cứu này. 2.1.2. Thời gian nghiên cứu Số liệu của những bò đẻ bê từ tháng 1 năm 2000 đến tháng 10 năm 2007. 2.1.3. Địa điểm nghiên cứu - Công ty cổ phần Giống bò sữa Mộc Châu, Mộc Châu - Sơn La. - Trung tâm Phát triển bò Yên Sơn, Yên Sơn - Tuyên Quang. 2.2. Nội dung nghiên cứu Xác định hệ số di truyền về SLS của 3 lứa đầu (h 2 SLS1 , h 2 SLS2 , h 2 SLS3 ); Xác định hệ số tơng quan di truyền (r gSLS1-SLS2 , r gSLS1-SLS3 , r gSLS2-SLS3 ), môi trờng (r eSLS1-SLS2 , r eSLS1-SLS3 , r eSLS2-SLS3 ) và kiểu hình (r pSLS1-SLS2 , r pSLS1-SLS3 , r pSLS2-SLS3 ) về SLS giữa 3 lứa đầu. 2.3. Phơng pháp nghiên cứu 2.3.1. Nguồn thông tin dữ liệu - Cân trực tiếp tại trang trại, hộ chăn nuôi, cùng ngời thu gom sữa để kiểm tra năng suất cá thể của con vật tại thời điểm đó. - Từ chơng trình quản lý đàn bò sữa VDM3.0 và VDM4.0 của các cơ sở và từ các file EXCEL, sổ sách của các cơ sở từ những năm 2000 kết hợp với các file dữ liệu, kết hơp phỏng vấn trực tiếp cán bộ kỹ thuật, ngời quản lý, ngời chăn nuôi. 2.3.2. Phơng pháp nghiên cứu Phơng pháp thu số liệu: Thông tin thu thập là khu vực, ngày sinh, đẻ và cạn sữa các lứa 1, 2 và 3, bố, mẹ, nguồn gốc bố, mẹ, sản lợng sữa các tháng và các lần cân. Phơng pháp xử lý số liệu: Chuẩn bị bộ số liệu thô trớc khi phân tích bằng chơng trình Excel, 2003 và Minitab13 và chỉ sử dụng trong phạm vi 3 X ; phân tích thống kê dùng chơng trình SAS (1999); ớc tính các tham số di truyền dùng chơng trình VCE5 3 (2003) với mô hình con vật 1, 2 và 3 tính trạng. Một số mô hình dùng để phân tích Mô hình hỗn hợp (mixed model) dạng tổng quát Y= Xb+Za+e Trong đó: Y là giá trị SLS chu kỳ của các cá thể ở lứa 1, 2, 3 và tất cả các lứa; b là vector của các yếu tố ảnh hởng cố định, X là ma trận ảnh hởng có liên quan đến yếu tố cố định, a là vector ảnh hởng ngẫu nhiên di truyền cộng gộp, Z là ma trận ảnh hởng do hệ phả gây ra và e là sai số d thừa ngẫu nhiên. 3. kết quả nghiên cứu và thảo luận . Hệ số di truyền 3.1.1. Hệ số di truyền về sản lợng sữa lứa 1 Hệ số di truyền về sản lợng sữa lứa 1 (SLS1) khi dùng các mô hình khác nhau để ớc tính, các giá trị thu đợc cũng khác nhau: cao nhất khi dùng mô hình con vật 2 tính trạng (M 1-2 ) đạt giá trị là 0,545, sau đó đến mô hình con vật 3 tính trạng (M 3 ) đạt giá trị là 0,534, tiếp theo là mô hình con vật 1 tính trạng (M 1 ) đạt giá trị là 0,464 và có giá trị thấp nhất ở mô hình 2 tính trạng M 1-3 với giá trị thu đợc là 0,449. Nh vậy, hệ số di truyền của SLS1 của đàn bò HF nuôi tại Mộc Châu và Tuyên Quang trong nghiên cứu này cao (h 2 >0,4) và biến động trong phạm vi từ 0,4490,053 đến 0,5450,059. Nh vậy, phần di truyền của tính trạng này chiếm tỷ lệ cao, xấp xỉ 50% và nếu tiến hành chọn lọc nâng cao SLS1 trong đàn bò này dễ thu đợc hiệu quả cao. Kết quả cho biết đây là tín hiệu tốt cho công tác chọn lọc nhân thuần về SLS1 trong đàn bò này. Hơn nữa, với độ lớn này của hệ số di tryền cho biết nên chọn lọc cá thể và có thể kết hợp với gia đình để nâng cao hiệu quả chọn lọc. Việc cải tạo điều kiện chăm sóc nuôi dỡng, môi trờng cũng là vấn đề quan trọng (chiếm xấp xỉ 50%) đối với SLS1. Do đó, để nâng cao SLS1, song song vấn đề chọn lọc cần cải thiện chế độ chăm sóc nuôi dỡng và môi trờng. Kết quả trong nghiên cứu này cao hơn so với giá trị 0,3310,054 tìm đợc của Võ Văn Sự và cs. (1996b) trên đàn bò sữa HF nuôi tại Mộc Châu và Đức Trọng. Sự khác biệt lớn này có thể do một số nguyên nhâu sau: Đàn bò HF trong ớc tính của Võ Văn Sự chỉ có nguồn duy nhất nhập khẩu từ Cu Ba vào những năm 1970, do đó mức độ đồng nhất về di truyền giữa các cá thể rất cao, hay nói cách khác là sự khác biệt về kiểu di truyền thấp và dẫn đến phơng sai di truyền giữa các con vật nhỏ. Hơn nữa, địa điểm nuôi tại hai khu vực này khác nhau về địa lý, tập quán chăn nuôi, chăm sóc quản lý và dẫn đến sự khác biệt lớn về môi trờng chăn nuôi dẫn đến 2 đàn gia súc này có phơng 4 sai môi trờng cao. Mặt khác, phơng pháp ớc tính của Võ Văn Sự là Harvey, 1990 khác với của chúng tôi là VCE5, 2003. Kết quả này cao hơn một số kết quả của các tác giả cùng nghiên cứu trên cùng giống bò HF ở một số nơi trên thế giới, đó là 0,39 của Weller và cs. (2004) ở Israel; 0,44 xác định đợc của Miztal và cs. (1992) ở Urbana. Giá trị thu đợc trong nghiên cứu này nằm trong phạm vi chứa giá trị 0,504 của Weller và cs. (2006) ở Israel. 3.1.2. Hệ số di truyền về sản lợng sữa lứa 2 Kết quả thể hiện trong Bảng 1 cho biết hệ số di truyền của sản lợng sữa lứa 2 (SLS2) trong nghiên cứu này biến động trong các mô hình khác nhau, thấp nhất là 0,457 ở mô hình M 2-3, , sau đó đến 0,460 ở mô hình M 3 , tiếp theo là 0,461 ở mô hình M 1 và đạt giá trị cao nhất là 0,536 ở mô hình M 1-2 . Nh vậy, hệ số di truyền của SLS2 của đàn bò HF nuôi tại Mộc Châu và Yên Sơn trong nghiên cứu này biến động trong phạm vi từ 0,4600,047 đến 0,5360,047 và có xu hớng thấp hơn hệ số di truyền về SLS1. Kết quả nghiên cứu cho biết hiệu quả chọn lọc về SLS2 trong đàn bò này sẽ cao. Giá trị về hệ số di truyền của SLS2 trong nghiên cứu này của chúng tôi cao hơn so với một số tác giả khi nghiên cứu trên đàn bò HF, đó là 0,27 của Dematawewa và cs. (1998) ở Trung Mỹ; 0,29 của Weller và cs. (2004) ở Israel. 3.1.3. Hệ số di truyền về sản lợng sữa lứa 3 Kết quả thể hiện trong Bảng 1 cho biết hệ số di truyền của sản lợng sữa lứa 3 (SLS3) trong nghiên cứu này khi ớc tính trong các mô hình khác nhau thu đợc kết quả khác nhau, thấp nhất khi dùng mô hình M 1 là 0,291, sau đó đến mô hình M 1-3 (0,319), tiếp theo là mô hình M 3 (357) và cao nhất ở mô hình M 2-3 là 0,370. Nh vậy, với kết quả của nghiên cứu này đàn bò HF nuôi tại Mộc Châu và Yên Sơn có hệ số di truyền về SLS3 có giá trị trung bình (0,2<h 2 <0,4) và biến động trong phạm vi từ 0,291 đến 0,370. Kết quả nghiên cứu này cho biết để nâng cao SLS3 trong đàn bò này nên tìm nguồn gen trong quần thể có SLS3 cao để cải tiến nâng cấp. Mặt khác, để cải tiến SLS3 cho đời sau nên tiến hành phơng pháp chọn lọc gia đình, tìm các các thể trong các gia đình có SLS3 cao. Việc cải tạo điều kiện chăm sóc nuôi dỡng, môi trờng cũng là vấn đề quan trọng vì chiếm đến 70% đối với SLS3. Do đó, để cải thiện SLS3, song song vấn đề chọn lọc cần thật tích cực quan tâm đến chế độ chăm sóc nuôi dỡng và môi trờng xung quanh. Kết quả trong nghiên cứu này cao hơn giá trị 0,27 của Bethany Lynn Muir, (2004); 0,27 của Weller và cs. (2004). Bảng 1: Hệ số di truyền của sản lợng sữa lứa 1, 2 và 3 Tham số Mô hình M 1 Mô hình M 1-2 Mô hình M 1-3 Mô hình M 2-3 Mô hình M 3 5 2 1SLS h 0,4640,057 (7364) 0,5450,059 (7614) 0,4490,053 (7677) 0,5340,057 (7753) 2 2SLS h 0,4610,056 (4983) 0,5360,047 (7614) 0,4570,052 (5510) 0,4600,047 (7753) 2 3SLS h 0,2910,048 (3911) 0,3190,053 (7677) 0,3700,048 (5510) 0,3570,047 (7753) Chú thích: M 1 : Mô hình 1 tính trạng, M 1-2 : Mô hình con vật 2 tính trạng SLS1 và SLS2, M 2-3 : Mô hình con vật 2 tính trạng SLS2 và SLS3, M 1-3 : Mô hình con vật 2 tính trạng SLS1 và SLS3, M 3 : Mô hình con vật 3 tính trạng SLS1, SLS2 và SLS3. Số trong ngoặc đơn là số con vật trong ma trận quan hệ tử thức. Xu hớng của hệ số di truyền về SLS trong 3 lứa đầu của bò HF nuôi tại Mộc Châu và Yên Sơn giảm dần từ lứa 1 xuống lứa 2 và xuống thấp nhất ở lứa 3. Rõ nhất ở 2 mô hình M 1 và M 3 : ở mô hình M 1 hệ số di truyền về SLS lứa 1 cao nhất, đó là 0,464, giảm xuống 0,461 ở lứa 2, giảm xuống thấp nhất ở lứa 3, chỉ còn 0,291 và ở mô hình M 3 hệ số di truyền của SLS1 có giá trị cao nhất, đạt 0,534, giảm xuống lứa 2, đạt 0,460 và thấp nhất ở lứa 3 là 0,357. Kết quả này tơng tự với các kết quả công bố về hệ số di truyền nghiên cứu trên giống bò HF đều giảm dần từ lứa 1, lứa 2, lứa 3 của Dematawewa và cs. (1998) ở Trung Mỹ là SLS1 (0,3), SLS2 (0,27); của Bethany Lynn Muir (2004) ở Canada là SLS1 (0,37), SLS2 (0,36), SLS3 (0,27); của Weller và cs. (2004) ở Israel là SLS1 (0,39), SLS2 (0,29), SLS3 (0,27), SLS4 (0,22), SLS5 (0,12); của Weller và cs. (2006) ở Israel là SLS1 (0,504), SLS2 (0,378); của Safi Jahanshahi và cs. (2002) ở Iran là SLS1 (0,27), SLS2 (0,23), SLS3 (0,14). 3.2. Hệ số tơng quan di truyền, môi trờng và kiểu hình 3.2.1. Hệ số tơng quan di truyền về sản lợng sữa giữa 3 lứa đầu Trong nghiên cứu này, đàn bò HF nuôi tại Mộc Châu và Tuyên Quang có hệ số tơng quan di truyền dơng và chặt chẽ giữa SLS của 3 lứa đầu (Bảng 2): cao nhất là giữa SLS2 và SLS3, sau đó là giữa SLS1 và SLS2 và thấp nhất là giữa SLS1 và SLS2. Hệ số tơng quan di truyền giữa SLS1 và SLS2 là 0,6700,053 thể hiện hai SLS1 và SLS2 có mối tơng quan thuận và chặt chẽ. Nh vậy, nếu chọn lọc kiểu gen nâng cao SLS1, SLS2 cũng đợc nâng lên vì các gen cùng tác động đồng thời cùng chiều lên 2 tính trạng. Mặt khác, có thể chọn lọc SLS2 thông qua SLS1. Kết quả ớc tính trong nghiên cứu này thấp hơn so với các kết quả công bố cùng nghiên cứu trên đàn bò HF nh 0,699 của Jamrozik và cs. (1998) ở Canada; 0,85 của Bethany Lynn Muir (2004) ở Canada; 0,89 (Weller và cs., 2004), 0,912 (Weller và cs., 2006) ở Israel. 6 Bảng 2: Hệ số tơng quan di truyền (phía trên đờng chéo) và tơng quan môi trờng (phía dới đờng chéo) giữa các cặp SLS lứa 1, 2 và 3 (ớc tính bằng mô hình con vật 2 tính trạng) Tham số SLS1 SLS2 SLS3 SLS1 0,6700,053 (7614) 0,6490,102 (7677) SLS2 0,5510,057 0,8230,053 (5510) SLS3 0,0630,062 0,3230,049 Chú thích: Số trong ngoặc đơn là số lợng cá thể trong ma trận quan hệ tử thức Hệ số tơng quan di truyền giữa SLS1 và SLS3 trong nghiên cứu này là 0,6490,102, chứng tỏ chúng có mối tơng quan thuận và khá chặt chẽ. Nh vậy, nếu chọn lọc kiểu gen nâng cao SLS1 sẽ nâng cao SLS3. Kết quả trong nghiên cứu này cao hơn giá trị 0,624 của Jamrozik và cs. (1998) khi nghiên cứu trên đàn bò HF ở Canada; nhng thấp hơn các giá trị 0,78 của Bethany Lynn Muir (2004) trên đàn bò HF ở Canada; 0,88 của Weller và cs. (2004) trên đàn bò HF ở Israel. Hệ số tơng quan di truyền giữa SLS2 và SLS3 là 0,8230,053 thể hiện hai chỉ tiêu này có mối tơng quan thuận và chặt chẽ. Nếu chọn lọc kiểu gen nâng cao SLS2 sẽ nâng cao SLS3. Kết quả của chúng tôi cao hơn kết quả 0,743 công bố của Jamrozik và cs. (1998), nhng thấp hơn giá trị 0,98 của Weller và cs. (2004). Kết quả này cho biết tơng quan di truyền giữa 3 chỉ tiêu này chặt chẽ và theo chiều thuận, khi chọn lọc nâng cao kiểu gen của chỉ tiêu này kéo theo nâng cao kiểu gen của chỉ tiêu kia, trong đó tơng quan chặt chẽ nhất ở SLS2 và SLS3. 3.2.2. Hệ số tơng quan môi trờng về sản lợng sữa giữa 3 lứa đầu Tất cả các mối quan hệ về môi trờng giữa SLS lứa 1, 2 và 3 đều theo chiều thuận nh tơng quan di truyền, song mức độ chặt chẽ thấp hơn. Mối tơng quan chặt chẽ nhất thể hiện giữa SLS1 và SLS2 (0,551), sau đó đến giữa SLS2 và SLS3 (0,323), thấp nhất ở giữa SLS1 và SLS3 (0,063). Hệ số tơng quan dơng chỉ ra nếu cải tiến môi trờng, SLS1 kéo theo nâng cao đợc SLS2 và SLS3 song ở mức độ khác nhau. Kết quả trong nghiên cứu này về hệ số tơng quan môi trờng giữa SLS1 và SLS2 thấp hơn giá trị 0,609 của Weller và cs. (2006); 0,57 của Weller và cs. (2004) khi ớc tính trên đàn bò HF ở Israel; nhng cao hơn giá trị 0,34 của Bethany Lynn Muir (2004) khi ớc tính trên đàn bò HF ở Canada. Hệ số tơng quan môi trờng giữa hai SLS1 và SLS3 trong nghiên cứu này thấp hơn giá trị 0,26 của Bethany Lynn Muir 7 (2004) trên bò HF ở Canada; 0,53 của Weller và cs. (2004) trên đàn bò HF ở Israel. Hệ số tơng quan môi trờng giữa SLS2 và SLS3 trong nghiên cứu này thấp hơn so với giá trị 0,35 của Bethany Lynn Muir (2004) trên bò HF ở Canada; 0,59 của Weller và cs. (2004) trên đàn bò HF ở Israel. Kết quả trong nghiên cứu này phù hợp với kết luận của Weller và cs. (2004) là hệ số tơng quan di truyền luôn có cờng độ lớn hơn hệ số tơng quan môi trờng trên cùng chỉ tiêu thể hiện hệ số tơng quan di truyền giữa SLS1 và SLS3 đạt 0,670, trong khi đó hệ số tơng quan môi trờng giữa chúng chỉ đạt 0,063. 3.2.3. Hệ số tơng quan kiểu hình về sản lợng sữa giữa 3 lứa đầu Bảng 3 cho biết tơng quan kiểu hình cao nhất giữa SLS1 và SLS2, đạt 0,604, sau đó đến giữa SLS2 và SLS3, đạt 0,519 và thấp nhất giữa SLS1 và SLS3, chỉ đạt 0,291. Khi so sánh với kết quả của Bethany Lynn Muir (2004) cho thấy cả 3 hệ số tơng quan kiểu hình của chúng tôi đều thấp hơn, đó là 0,68; 0,57 và 0,68. Bảng 3: Phơng sai kiểu hình (trên đờng chéo), hiệp phơng sai kiểu hình (phía trên đờng chéo), hệ số tơng kiểu hình (phía dới đờng chéo) giữa các cặp SLS lứa 1, 2 và 3 (ớc tính bằng mô hình con vật 3 tính trạng) SLS1 SLS2 SLS3 SLS1 449036 312506 179714 SLS2 0,6040,021 595524 369697 SLS3 0,2910,025 0,5190,022 851528 4. kết luận và đề nghị 4.1. Kết luận Hệ số di truyền của SLS1 (0,464-0,545), SLS2 (0,457-0,536) đều cao, nếu chọn lọc sẽ mang lại hiệu quả cao, trong lúc đó hệ số di truyền của SLS3 có giá trị trung bình (0,291-0,370), do đó để nâng cao SLS3 cần kết hợp chọn lọc và cải thiện môi trờng nuôi dỡng. Tơng quan di truyền, môi trờng và kiểu hình về sản lợng sữa giữa các lứa đều dơng, song tơng quan di truyền cao hơn tơng quan môi trờng: tơng quan di truyền cao nhất giữa SLS2 và SLS3, sau đó đến SLS1 và SLS2 và thấp nhất giữa SLS1 và SLS3. Chọn lọc kiểu gen nâng cao sản lợng sữa này sẽ kéo theo kiểu gen nâng caoửân lợng sữa kia, cải thiện môi trờng nâng cao sản lợng sữa này sẽ kéo theo nâng caoửân lợng sữa kia. 4.2. Đề nghị - Cần chọn lọc nếu muốn nâng cao các chỉ tiêu trên. 8 - Sử dụng các tham số di truyền này để tính giá trị giống của các chỉ tiêu trên. - Sử dụng các tham số di truyền và môi trờng này trong chọn lọc và nâng cao sản lợng sữa 3 lứa đầu trên bò HF ở Mộc Châu và Yên Sơn-Tuyên Quang. Tài liệu tham khảo Bethany Lynn Muir, (2004), Genetics of lactation and relationships with reproductive performance in Holstein, The Faculty of Graduate Studies of The University of Guelph, Canada, In partial fulfillment of requirements for the degree of Doctor of Philosophy January, 2004. Dematawewa, C.M.B., Berger, P.J. (1998), Genetic and Phenotypic Parameters for 305-Day Yield, Fertility, and Survival in Holsteins, Journal of Dairy Science, 81(10), pp. 2700-2709. Jamrozik J., Schaeffer L.R. and Grignola F. (1998), "Genetic parameters for production traits and somatic cell score of Canadian Holstein with multiple trait random regression model", 6th World Cong. Genet. Appl. Livest. Amidale, Australia 23: pp. 303-306. Misztal I., Lawlor T.J., Short T.H., Vanraden P.M. (1992), Multiple-Trait Estimation of Variance Components of Yield and Type Traits Using an Animal Model, Journal of Dairy Science, 75(2), pp. 544-551. Safi Jahansahi A., Vaez Torshizi R., Kashan N.E.J., Sayyad Nejad M.B., (2002), genetic parameters for milk production traits of Iran Holsteins, Proc. 7 th World congress on genetics applied to livestock production, August 19-23, 2002, Montpellier, France. Võ Văn Sự, Nguyễn Văn Thiện, Hà Văn Chiêu, Nguyễn Văn Minh, Trần Văn Nghị (1996b), Phân tích di truyền sản lợng sữa chu kỳ 1 ở đàn bò Holstein Friesian nuôi tại Mộc Châu và Đức Trọng, Kết quả nghiên cứu khoa học kỹ thuật chăn nuôi 1994-1995, Viện Chăn Nuôi, Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội, tr. 127-134. Weller J.I., Ezra E. (2004), Genetic Analysis of the Israeli Holstein Dairy Cattle Population for Production and Nonproduction Traits with a Multitrait Animal Model, Journal of Dairy Science, 87 (5), pp. 15191527. Weller J.I., Ezra E., and Leitner G. (2006). Genetic Analysis of Persistency in the Israeli Holstein Population by the Multitrait Animal Model, Journal of Daily Science, 89(7): pp. 2738-2746. http://faostat.fao.org http://www.gso.gov.vn. Tổng Cục Thống Kê Việt Nam. . 1 hệ số di truyền, tơng quan di truyền, môi trờng và kiểu hình giữa sản lợng sữa lứa 1, 2 và 3 của bò Holstein Friesian nuôi ở Mộc Châu và Tuyên Quang Phạm Văn Giới, Nguyễn Văn Đức và Trần. di truyền, tơng quan di truyền, môi trờng và kiểu hình giữa sản lợng sữa 3 lứa đầu của bò Holstein Friesian nuôi ở Mộc Châu và Tuyên Quang nhằm mục đích xác định đợc hệ số di truyền, hệ số. SLS2 (0 ,37 8); của Safi Jahanshahi và cs. (20 02) ở Iran là SLS1 (0 ,27 ), SLS2 (0 , 23 ), SLS3 (0,14). 3 .2. Hệ số tơng quan di truyền, môi trờng và kiểu hình 3 .2. 1. Hệ số tơng quan di truyền về sản