Đang tải... (xem toàn văn)
CHUYÊN ĐỀ II: TRAO ĐỔI KHOÁNG VÀ NITƠ Ở THỰC VẬTCác nhóm thực vật như Dương xỉ, hạt trần, hạt kín thích nghi với đời sống ở cạn có phân hoá hệ mạch dẫn để chuyên chở nước, chất khoáng và chất hữu cơ. Rễ hấp thụ nước và muối khoáng từ đất, còn thân, lá hấp thụ ánh sáng và CO2 để quang hợp và tổng hợp chất hữu cơ.
CHUYÊN ĐỀ I: TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT I. TÍNH CHẤT VÀ VAI TRÒ CỦA NƯỚC ĐỐI VỚI CÂY. 1. Cấu trúc phân tử nước. Nước gồm hai nguyên tử H và một nguyên tử oxi liên kết cộng hóa trị. Hạt nhân của oxi có lực hút mạnh đối với hidro nên làm cho điện tử từ nguyên tử hidro bị lệch khỏi vị trí bình thwongf và tạo nên góc liên kết giữa các H là 105 0 và đồng thời làm cho hai nguyên tử H bất đối xứng, do đó phân tử nước bị phân cực mạnh (lưỡng cực) và có khả năng tách thành điện tích dương và điện tích âm Do tính phân cực nên nước dễ dàng cho H phản ứng với oxi của các phân tử khác. Chúng cũng liên kết với nhau rất mạnh theo liên kết H, đồng thời llieen kết mạnh với các phân tử khác cứa oxi mà tạo nên lực liên kết lớn làm động lực đẩy dòng nước hướng lên trong hệ xylem. 2. Tính chất lí học. a. Nhiệt bay hơi. Lượng nhiệt cần thiết để biến đổi một đơn vị chất lỏng thành hơi gọi là nhiệt bay hơi. Nước có nhiệt bay hơi rất cao, nhờ lực liên kết giữa các phân tử nước với nhau. Vai trò quan trọng nhất của nhiệt bay hơi cao của nước là làm mát bề mặt cơ thể sống, đặc biệt lá cây khi nước bay hơi. Ví dụ, mỗi gam nước mất khỏi lá thì cần khoảng 2258 j và do đó khi lá thoát hơi nước có tác dụng làm giảm nhiệt bề mặt lá, tránh được tổn thương trong điều kiện bức xạ cao b. Nhiệt nóng chảy. là lượng nhiệt cần để biến đổi một chất rắn thành chất lỏng. nước ở trạng thái băng cũng có nhiệt nóng chảy cao. Nhiệt nóng chảy cao của nước có tác dụng bảo vệ chống lại tác hại của sương giá cho cây trong mùa đông khắc nghiệt. ví dụ, người ta cho ngập nước ở vườn cam, quýt để chống lại tổn thương do sương giá gây ra khi nước đóng băng và sau đó khi băng tan, nhiệt được giải phóng làm ấm cây, cây khỏi chết cóng. c. Sức căng bề mặt. là khuynh hướng của bề mặt dễ co rút và giống như một màng đàn hồi. sức căng bề mặt của nước có vai trò làm dâng một chất lỏng bên trong một ống mao quản. Chiều cao của cột chất lỏng dâng lên là do sức căng bề mặt gây ra. d. Nhiệt dung nước có nhiệt dung cao nhất trong số các chất lỏng phổ biến. Nước được dùng như là một tiêu chuẩn cho một calori. Calori là lượng nhiệt cần để nâng 1cm 3 nước lên 1 0 C giữa 15.5 và 16.5 0 . Nước có một nhiệt dung là 1 calo/gam/độ (1 calori=4.184 J) nhiệt dung cao của một cơ thể thực vật có ảnh hưởng đến tốc độ làm lạnh và làm nóng tế bào hoặc mô trong điều kiện nhiệt độ môi trường quá thấp hoặc quá cao. Bản thân chất nguyên sinh của tế bào thực vật chứa hàm lượng nước từ 80%-90%, nên nước có khuynh hướng bảo vệ cho cơ thể khỏi những biến đổi nhiệt độ thái quá nhờ sự biến đổi nhỏ trong khả năng tải nhiệt của nước. 3. Tính chất hóa học. Nước phản ứng dễ dàng với nhiều hợp chất vô cơ nhưng cần tiêu dùng năng lượng. Ví dụ, nước sẽ phản ứng với các chất thường tồn tại trong cây như: Mg, Zn để tạo nên các loại oxit nhưng cần dùng nhiều nhiệt. Ngoài ra nước còn tạo ra các loại hydroxit của CaO và K 2 O. Nhưng quan trọng hơn có lẽ là các oxit của nguyên tố phi kim mà sẽ hình thành nên các axit như H 2 CO 3 , H 2 SO 3 , có vai trò quan trọng trong cây vì H 2 CO 3 như là một chất đệm của tế bào chất. việc tạo thành H 2 S0 3 lại có ý nghĩa khi khí quyển bị ô nhiễm nặng với SO 2 do con người dùng nhiều nhiên liệu công nghiệp. Trong số các phản ứng sinh hóa, quan trọng nhất là phản ứng thủy phân, phân giải các petit, este và liên kết glicozit trong quá trình chuyển hóa trung gian: R-O-R ’ + H 2 O- R-OH + R ’ -OH 3. Vai trò của nước trong đời sống của thực vật. a. Vai trò hydrat hóa của nước. Nước có liên kết hidro đã liên kết với các phân tử có oxi khác hoặc với nhóm khác có điện tích âm tạo nên một vài tầng nước. Lớp nước hydrat mỏng bao quanh các phân tử hữu cơ như protein, axit nucleic…đóng vai trò như là tầng bảo vệ các phân tử chống lại các tác động bất lợi của môi trường. Hoạt động của các phân tử nhỏ hơn cũng bị biến đổi do sự hydrat hóa của nước. Trong quá trình sinh trưởng, sự hydrat hóa của mô là một yêu cầu thiết yếu trong pha giãn của tế bào. Nước hydrat hóa tự do gây nên áp suất thủy tỉnh (áp suất trương) mà duy trì độ trương của tế bào và duy trì một Trang 1 phân hình dạng của tế bào. Áp suất thủy tỉnh đóng vai trò như là động lực để tế bào tăng trưởng. khi lượng nước dùng cho các hoạt động sống bị giảm sút sẽ dấn đến hậu quả là làm giảm chức năng sinh lí uan trọng trong tế bào như quang hợp và hô hấp. b. Nước như là chất hóa học. - Là nguyên liệu trong các phản ứng sinh hóa trong quá trình trao đổi chất của tế bào - trong pha sáng của quang hợp, nước có vai trò là nguyên liệu, thực hiện quá trình quang phân li giải phóng oxi và phát sinh điện tử cao năng cùng lực khử, khử CO 2 thành hydrat cascbon. Nước cũng hoạt động như là một hợp chất cho nhóm OH cho một số phản ứng hidroxin hóa. - Trong quá trình phân giải các chất tạo năng lượng, nước cũng là một nguyên liệu đặc biệt trong các phản ứng thủy phân phân giải lipit, chuyển hóa ddwwongf, chuyển hóa protein. c. Nước như là một dung môi: Hầu như toàn bộ các phản ứng sinh hóa trong tế bào thực vật đều xảy ra trong môi trường nước. Nguyên sinh chất của tế bào là một hệ thống có chứa nước. Tóm lại sự sống đã tiến hóa và phát sinh thành hệ năm giới là vi khuẩn, sinh vật nguyên sinh, nấm, thực vật và động vật, rõ ràng toàn bộ hoạt động sống của thực vật nói riêng và thế giới sống nói chung đều xảy ra trong môi trường nước. Vì vậy ta có thể khẳng định rằng nước là ‘ cái nôi ’ của sự sống. II. NƯỚC TRONG CÂY 1. Hàm lượng nước trong tế bào thực vật. Cây gồm chủ yếu là nước. Hàm lượng nước trung bình trong chất nguyên sinh là 85-90%, trong các bào quan giàu lipit như lục lạp và lạp thể cũng chứa đến 50% nước. Hàm lượng nước của quả rất cao, 85-90% trọng lượng tươi, còn ở lá là 80-90%, ở rễ là 70-95% Hạt chín chứa it nước nhất, 10-15%. Một số hạt chứa lượng chất béo cao chỉ có 5-7% nước. III. SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT. - Thực vật có thể hấp thụ nước trên toàn bộ bề mặt cơ thể, nhưng phần lớn nước cung cấp cho cây là từ đất. - Ở thực vật, sự hấp thụ nwocs chủ yếu qua rễ, rễ là cơ quan hấp thụ chuyên hóa, đặc biệt qua hệ thống lông hút có một diện tích bề mặt hấp thụ cực lớn. - Thực vật bậc thấp không có rễ, do đó phụ thuộc vào sự hấp thụ trực tiếp thông qua các cơ quan trên mặt đất. Chúng ta chỉ tìm hiểu kỹ về quá trình hấp thụ thong qua hệ rễ. 1. Sự hấp thụ nước ở rễ cây. 1.1. Chức năng của rễ: - Hấp thụ nước và chất khoáng. - Dẫn truyền chất dinh dưỡng từ bề mặt hấp thụ (lông hút, rễ con đến trụ mô dẫn của rễ) - Néo chặt hay cố định để nâng đỡ cây ở thế đứng vững trong không gian. - Vai trò cực kì quan trọng trong việc giữ hạt đất tại chỗ tránh hiện tượng rữa trôi, xói mòn đất, bảo vệ trạng thái cân bằng của hệ sinh thái tự nhiên đất-nước- thực vật. 1.2. Cấu tạo và hình thái của rễ có liên quan với chức năng như thế nào? - Rễ gồm 4 miền: + Miền trưởng thành: có các mạch dẫn có chức năng dẫn truyền. + Miền hút: có các lông hút, có chức năng hút nước và muối khoáng + Miền sinh trưởng: mang mô phân sinh, phân chia làm chop rễ xdaif ra. + Miền chóp rễ che chở cho đầu rễ. - Cấu tạo một lát cắt ngang của rễ, từ ngoài vào trong gồm: + Biểu bì- lớp tế bào vỏlớp tế bào nội bì ở trong cùng của lớp vỏ đai caspari ở vách bên và vách cuối tế bào nội bìhệ mạch gồm mạch rây và mạch gỗ trong cùng là ruột, chứa chất dự trữ. - Những đặc trưng cần lưu ý: + Phần lớn thực vạt sống trên cạn hấp thụ nước và chất khoáng từ dung dịch thông qua hệ rễ. + Cây cần một diện tích bề mawtjhaasp thụ đủ lớn để hấp thụ đủ chất dinh dưỡng cần thết cho mọi hoạt động sống. Hệ rễ phân nhánh nhiều và có nhiều lông hút ăn sâu lan rộng để đáp ứng yêu cầu đó. + Rễ hấp thụ nước trực tiếp vào tế bào biểu bì rồi vào tầng vỏ, qua tầng nội bì vào trung trụ thông qua hệ dẫn truyền symplast + Nước có thể không xâm nhập vào tế bào mà vận động dọc theo thành tế baofvaf các khoảng gian bào- hệ apoplast. Trang 2 + Tầng nội bì có mặt dãi đai caspari không thấm nước, lá chắn đối với sự dẫn truyên nước và vật chất vào trụ mạch dẫn. Do đó tất cả nước và các chất khoáng phải đi qua phân sống của tế baog nội bì vào trung trụ. Nhờ đó cây có cơ hội tiến hành điều chỉnh lượng nuwocs và kiểm tra chất hòa tan hấp thụ từ đất vào cây. 1.3 Các động cơ hút nước: - Qúa trình hút nước bị động: Do sự thoát hơi nước ở lá tạo ra. Khi lá thoát hơi nước liên tục sẽ dẫn đến trong tế bào thương xuyên thiếu nước và đây là động lực đầu trên của quá trình hút nước. - Qúa trình hút nước chủ động: Hoạt động trao đổi chất ở rễ đã tạo ra một số các hợp chất, ví dụ đường, làm tăng ắp suát thẩm thấu trong rễ và làm tăng khả nang hút nước của rễ. Đây là động cơ dưới của sự hút nước. 1.4. Những bằng chứng về sự hút nước chủ động của rễ. Nhận biết sự hút nước chủ động của hệ rễ qua những hiện tượng chảy nhựa và ứ giọt, a. Hiện tượng rỉ nhựa. - Nếu cắt ngang một thân cây nhỏ gần sát mặt đất rồi nối đoạn cắt với một ống cao su, hứng đầu ống cao su vào một cái cốc thì thấy nước thoát ra từng giọt. Đó là hiện tượng rỉ nhựa và dịch tiết ra được gọi là dịch nhựa có chứa nhiều hợp chất vô cơ và hữu cơ. - Nếu nối một ống cao su vào một áp kế thì ta có thể đo được lực đẩy của dòng nước từ rễ lên. Lực đẩy đó chính là áp suất rễ, thường dao động từ 1-3 atm và từ 3-10 đối với các cây gỗ cao. Như vậy hiện tượng trên đã chứng minh được hoạt động của hệ rễ khi hút dinh dưỡng bên ngoài vào cây. b. Hiện tượng ứ giọt. Một số cây trong điều kiện ẩm ướt thấy xuất hiện những giọt nước đọng ở đầu lá và mép lá hiện tượng ứ giọt Hiện tượng ứ giọt được thấy rõ khi đặt cây vào chuông bão hòa hơi nước. Sau một thời gian nhất định ta thấy các giọt nước ứ đọng trên mép lá. Trong chất dịch này có chứa các chất vô cơ và hữu cơ. * Hiện tượng ứ giọt và rỉ nhựa của cây khi không có sự tham gia của quá trình thoát hơi nước đều do áp suất rễ gây nên và đấy là những bằng chứng đánh giá hoạt động của hệ rễ. Những hiện tượng này chỉ xảy ra khi rễ hoạt động bình thường. 1.5. Cơ chế của sự hút nước. a. Hấp thụ nước theo gradien nồng độ chất tan giữa bề mặt lông hút với dung dịch đất. - Hấp thụ thụ động: Khi môi trường đủ nước và nông độ chất tan bên trong tế bào lông hút lớn hơn trong môi trường đất thì nước được hấp thụ theo nguyên tắc khuếch tán thẩm thấu từ nơi có nồng độ chất tan thấp đến nơi có nồng độ chất tan cao. Như vậy, phương thức này chỉ xảy ra khi: + trong đất có nước phong phú và được tưới tiêu hợp lí. + Nước được vận động chậm nhưng rất dễ dàng từ lớp mao dẫn của đất vào tế bào biểu bì, cuối cùng vào trong hệ mạch dẫn của rễ. + Theo hệ mạch gỗ (xylem) nước hướng lên các bộ phận khí sinh, đặc biệt là lá, do đó duy trì gradien nồng độ từ tế bào biểu bì đến mạch gỗ và cho phép quá trình hấp thụ nước theo cơ chế bị động tiếp tục diễn ra. - Hấp thụ chủ động: Gặp ở phần lớn thực vật trên cạn, trên màng của tế bào lông hút có định vị các bơm Na + -K + . Khi môi trường thiếu nước, các bơm hoạt động và dùng năng lượng ATP để bơm các ion đặc hiệu(là những chất dinh dưỡng) ngược gradien nồng độ, xác lập một gradien cao giữa tế bào rễ và dung dịch đất, do đó nước thẩm thấu vào rễ nhanh chóng hơn. Hô hấp hiếu khí cung cấp ATP cho bơm hoạt động. Đất thiếu oxy hay nhân tố nào ức chế hô hấp hiếu khí đều cản trở quá trình này. b. Hấp thụ nước theo gradien thế nước. Nước vận động từ vùng có thế nước cao hơn đến vùng có thế nước thấp hơn cho đến khi đạt trạng thái cân bằng về thế nước Vì quá trình trao đổi chất luôn diễn ra trong tế bào và luôn cần nước, cộng với sựu thoát hơ nước ở lá làm nước vận dộng từ nơi có thế nước cao hơn là ở ngoài môi trường đến nơi có thế nước thấp hơn là ở trong tế bào lông hút. 2. Sự vận chuyển nước trong cây. Gồm 3 giai đoạn: - Nước từ các tế bào lông hút qua các tế bào nhu mô vỏ, nội bì, nhu mô ruột và tới hệ mạch dẫn của rễ. - Nước vận chuyển từ mạch dẫn của rễ, qua mạch dẫn của thân đến mạch dẫn của lá. - Nước vận chuyển từ mạch dẫn của lá qua các tế bào nhu mô lá tới khí khổng và thoát ra ngoài dưới dạng hơi. Trang 3 a. Giai đoạn 1: Nước từ các tế bào lông hút qua các tế bào nhu mô vỏ, nội bì, nhu mô ruột và tới hệ mạch dẫn của rễ. Được gọi là vận chuyển khoảng cách ngắn, gồm cả dẫn truyền apoplast và symplast. - Con đường apoplast ( qua khoảng gian bào) Thông qua vách tế bào và khoảng gian bào, nước được vận chuyển từ đất, qua tế bào lông hút, nhu mô vỏ và đến tầng nội bì. Nhưng tới lớp nội bì thì con đường này bị chặn lại do gặp đai caspari và nước được chuyển sang vận chuyển theo con đường symplast. - Con đường symplast (qua tế bào): gồm các con đường sau: + Qua màng tế bào: nước được vận chuyển đi qua màng tế bào, vào trong chất nguyên sinh, tới không bào rồi sang màng tế bào khác, cứ tiếp tục như vậy cho đên khi vào tới mạch gỗ. Động lực cho con đường này là gradien thế nước do thẩm thấu qua màng giữa các lớp tế bào từ ngoài vào trong. + Con đường qua nguyên sinh chất: nước được vận chuyển đi qua hệ thống nguyên sinh chất và các sợi liên bào nối các tế bào với nhau mà không đi qua màng sinh chất. Nước vận chuển từ nguyên sinh chất của tế bào này sang tế bào khác qua các sợi liên bào b. Sự vận chuyển nước qua thân. Đây là sự vận chuyển theo đoạn đường dài, được thực hiện trong mô chuyên hóa có cấu tạo đặc trưng. Đó là hệ thống mạch dẫn bao gồm các mạch gỗ và quản bào. Mạch gỗ gồm các tế bào chết, dài, hóa gỗ, bên trong không có chất nguyên sinh tạo thành một hệ ống rỗng. Đặc điểm cấu tạo này giúp nước được vận chuyển trong mạch dễ dàng. Động lực của sự vận chuyển nước trong cây: Sự vận chuyển nước trong cây dựa vào 3 động lực: - Áp suất rễ là động lực phía dưới, có tác dụng hút và đẩy nước lên thân, ở độ cao 10-20m. Áp suất rễ có thể đạt từ 2-3-10 atm. - Sự thoát hơi nước ở lá- động lực phía trên: đối với những cây cao hàng trăm mét, dòng nước đi lên lá nhờ lực hút của rễ, nhưng chủ yếu là nhờ lực hút của lá. Động lực phía trên thường đạt từ 30-40 atm nên có thể kéo cột nước lên cao hàng trăm mét. - Lực trung gian: Bao gồm lực liên kết giữa các phân tử nước với nhau, lực này có thể đạt từ 300-350 atm, đủ để giữ cột nuwocs bất động cao 300m; ngoài ra còn có lực liên kết giữa các phân tử nước với các phân tử xenlulozo của thành mạch, có tác dụng làm cho cột nước căng ra và không bị đứt. Như vậy, sự phối hợp của 3 động lực trên đã tạo cho sự vận chuyển nước trong cây được liên tục và đua dòng nước từ rễ tới các bộ phận phía trên của cây cao hàng trăm mét. c. Giai đoạn 3: Nước vận chuyển từ mạch dẫn của lá qua các tế bào nhu mô lá tới khí khổng và thoát ra ngoài dưới dạng hơi. Sự vận chuyển nước từ mạch dẫn của lá tới tế bào nhu mô lá và tới tế bào khí khổng được thực hiện theo những con đường giống với giai đoạn 1. Còn sự thoát hơi nước ở lá được tìm hiểu ở phần sau. 3. Sự thoát hơi nước ở lá. 3.1. Ý nghĩa sinh học của quá trình thoát hơi nước. “ Thoát hơi nước là tai họa tất yếu của cây” * Trong vòng đời cây cần phải háp thụ một lượng nước rất lớn nhưng chỉ sử dụng một lượng rất nhỏ cho hoạt động trao đổi chất, phần lớn nước được hấp thụ vào cơ thể sẽ được thải ra ngoài qua quá trình thoát hơi nước chủ yếu ở lá. Tính trung bình, cứ 1000 g nước cây hút vào thì chỉ sử dụng 2 g để tổng hợp nên 3 gam chát hữu cơ, còn lại là thoát ra ngoài. 1 hecta ngô trong chu kỳ dinh dưỡng đã thoát ra 8000 tấn nước, mỗi cây trung bình đã thoát 200 kg. * Mặc dù phải tiêu phí một lượng nước khá lớn nhưng cây vẫn phải thoát hơi nước vì thoát hơi nước có vai trò đặc biệt quan trọng: - Là động lực phía trên đảm bảo cho sự hút nước, lực hút có thể đạt tới 100 atm. - Bảo vệ lá, tránh sự đốt nóng của ánh sáng mặt trời, vì phần năng lượng ánh sáng thừa không dùng cho quang hợp đã được sử dụng cho quá trình thoát hơi nước, làm giảm nhiệt độ của lá. - Tạo điều kiện cho khí CO 2 được khuếch tán vào trong tế bào làm nguyên liệu cho quá trình quang hợp. - Một số tác giả còn cho rằng, thoát hơi nước tạo ra độ thiếu bão hòa hơi nước nhất định, tạo điều kiện cho quá trình thoát hơi nước diễn ra mạnh mẽ, thúc đẩy sự sinh trưởng và phát triển của cây. 3.2. Các chỉ số của sự thoát hơi nước. Trang 4 Để đánh giá sự thoát hơi nước mạnh hay yếu, hiệu quả của sự thoát hơi nước người ta dùng các chỉ số: - Cường độ thoát hơi nước: là lượng nước mất đi trên một đơn vị thời gian trne một đơn vị diện tích lá và thường được tính bằng đơn vị g nước/dm 2 lá/ giờ hoặc g nước/m 2 lá/giờ Ta có thể xác định cường độ thoát hơi nước bằng phương pháp cân nhanh. Theo công thức: I = 1 2 ( ) 60P P x txS − g/dm 2 /h Trong đó: I: Cường độ thoát hơi nước P 1 : Khối lượng mẫu ban đầu P 2 : Khối lượng mẫu sau khi cho thoát hơi nước t: Thời gian thoát hơi nước S: Diện tích thoát hơi nước. - Hệ số thoát hơi nước: Là số gam nước thoát ra khi tạo được 1 gam chất khô (g nước/g chất khô) Hệ số thoát hơi nước cho ta biết mức dộ đòi hỏi nước của cây. - Hiệu suất thoát hơi nước: Lượng chất khô được tạo thành khi tiêu hao 1 kg nước. - Thoát hơi nước tương đối: là tỉ số giữa lượng nước thoát ra qua diện tích lá và lượng nước bốc hơi qua mặt thoáng tự do có cùng diện tích. 3.3. Sự điều hòa thoát hơi nước qua khí khổng: a. Cấu tạo của khí khổng liên quan đến sự thoát hơi nước. Gồm hai tế bào hình hạt đậu (tế bào bảo vệ) nằm áp sát phần lõm vào nhau tạo thành lỗ khí. Trong tế bào hạt đậu có chứa lục lạp, nhân và các bào quan khác như tế bào bình thường. Màng của tế bào phía lỗ dày hơn ở phía đối diện, do đó khi tế bào trương nước màng mỏng dãn ra nhiều hơn màng dày, tế bào cong lại và lỗ khí mở ra. Khi tế bào mất nước, thể tích giảm, tế bào duỗi ra và lỗ khí khép lại. Như vậy sự trương nước của tế bào hạt đậu là nguyên nhân gây ra sự đóng, mở của khí khổng. b. Cơ chế đóng, mở của khí khổng: - Khí khổng thường đóng vào ban đêm và mở ra vào ban ngày. Vì: * Ban ngày, lục lạp của tế bào khí khổng quang hợp, làm giảm nồng độ CO 2 , làm tăng p H . ATP được tạo ra trong pha sáng của quang hơp đã hoạt hóa bơm K + trong màng tế bào hạt đậu, dẫn đến hấp thu một lượng lớn ion K + từ các tế bào biểu bì xung quanh, làm giảm thế nuwosc trong tế bào khí khổng và tế bào hút nước, khí khổng mở ra. Ban đêm, hoạt động hô hấp tích lũy C0 2 , tế bào dùng hết ATP. Bơm k + không được hoạt hóa, tế bào hạt đậu mất K + và trở nên mất trương. Khí khổng đóng. * Sự chuyển hóa tinh bột thành đường và ngược lại cũng là nguyên nhân gây đóng và mở khí khổng. Ở ngoài sáng, CO 2 được sử dụng cho quá trình quang hợp, làm giảm lượng CO 2 , độ p H trong tế bào trở nên kiềm hơn và gần tới giá trị trung tính sẽ xúc tác hoạt tính enzim photphorilaza, enzim này xúc tác cho phản ứng phân giải tinh bột thành đường, làm tế bào hút nước và khí khổng mở. Trong tối diễn ra quá trình ngược lại làm cho khí khổng đóng. - Axit abxixic có vai trò trong quá trình đóng và mở của khí khổng. Khi lá thiếu nước, axit abxixic sẽ được tích lũy trong tế bào hình hạt đậu. Axit này đã ức chế sự tổng hợp của enzim amilaza làm ngưng sự thủy phân tinh bột thành đường, và do đó làm giảm hàm lượng các hợp chất có hoạt tính thẩm thấu và khí khổng đóng lại. Hàm lượng axit abxixic trong tế bào hình hạt đậu tăng cũng đồng thời làm kích thích các bơm ion hoạt động, các kênh on mở dẫn đến các ion rút ra khỏi tế bào khí khổng, các tế bào này giảm áp suất thẩm thấu, giảm sức trương nước và khí khổng đóng. Lưu ý: Sự đóng mở của khí khổng có thể xảy ra theo phản ứng chủ động hay bị động: + Phản ứng mở quang chủ động: vào buổi sáng khi mặt trời mọc, hay chuyển cây từ trong tối ra ngoài sáng khí khổng mở do tác động của ánh sáng đã tạo thành các hợp chất có hoạt tính thẩm thấu, tế bào hạt đậu mất nước và khí khổng mở. + Phản ứng đóng quang chủ động: Vào những giờ ban trưa do thoát hơi nước mạnh, tế bào hạt đậu mất nước nhiều (15%), khí khổng đóng chủ động để giữ nước, cho nên mặc dù cường độ chiếu sáng mạnh, khí khổng vẫn đóng lại. + Phản ứng đóng thủy bị động: Sau các trận mưa, tế bào biểu bì no nước, khí khổng đóng bị động. Trang 5 + Phản ứng mở thủy bị động: sau đóng thủy bị động, các tế bào mất nước, thể tích giảm, khí khổng lại mở ra. Như vậy, thực vật có thể điều chỉnh quá trình thoát hơi qua sự đóng mở của khí khổng hoặc không qua khí khổng. Sự điều chỉnh này phụ thuộc vào loài cây hoặc vùng sinh thái mà cây sống. 3.4.Các nhân tố ảnh hưởng đến sự thoát hơi nước a. Độ ẩm đất -Nhiều thí nghiệm đã chứng minh rằng độ ẩm đất không phải là 1 nhân tố quan trọng đối với sự thoát hơi nước. Vì sự thay đổi lớn nhất trong thế nước xảy ra ở bề mặt phân cách lá – không khí của hệ SPAC nên miễn là đất không ở điểm phần trăm héo vĩnh cửu, thì thoát hơi nước hầu như không phụ thuộc vào tốc độ hấp thụ nước. Điều đó nói lên rằng độ ẩm đất không có 1 ảnh hưởng rõ ràng lên sự thoát hơi nước. -Trường hợp khi nước trong đất giảm ảnh hưởng đến phần trăm héo vĩnh cửu, tốc độ thoát hơi nước giảm xuống. Lý do là thế nước đất bị giảm làm thế nứơc lá giảm( tế bào bảo vệ mất trương nên làm tăng trở kháng khí khổng). b. Ánh sáng có ảnh hưởng trực tiếp lên thoát hơi nước thông qua cơ chế mở khí khổng dưới tác động của ánh sáng. Phần lớn khí khổng mở khi phản ứng với ánh sáng. c. Nhiệt độ là nhân tố môi trường quan trọng nhất ảnh hưởng lên thoát hơi nước. Khi nhiệt độ nước tăng lên do nhiệt độ không khí tăng, áp suất hơi ( mật độ hơi nước ) ở bề mặt tế bào thịt lá tăng theo số mũ nên thoát hơi nước tăng lên đáng kể. Phần lớn các loài cây cường độ thoát hơi nước mạnh nhất ở 30-40 0 C d. Độ ẩm tương đối của không khí có liên quan với nhiệt độ không khí là 1 nhân tố quan trọng ảnh hưởng đén thoát hơi nước. Ở bất kì nhiệt độ không khí nào, khi độ ẩm tương đối giảm, thoát hơi nước sẽ tăng lên vì thoát hơi nước là hiệu của áp suất hơi giữa nước trong lá và nước trong không khí mà hiệu này lại là động lực cho thoát hơi nước. Khi nhiệt độ lá tăng hay độ ẩm tương đối cảu không khí giảm, động lực thoát hơi nước sẽ tăng và thoát hơi nước tăng lên. e. Gió đóng vai trò kép trong thoát hơi nước. Một là gió có thể làm tăng thoát hơi nước, làm giảm trở kháng tầng biên trên lá. Hai là gió có khuynh hướng làm thay đổi nhiệt độ lá làm cho nhiệt độ lá gần với nhiệt độ của gió. CHUYÊN ĐỀ II: TRAO ĐỔI KHOÁNG VÀ NITƠ Ở THỰC VẬT Các nhóm thực vật như Dương xỉ, hạt trần, hạt kín thích nghi với đời sống ở cạn có phân hoá hệ mạch dẫn để chuyên chở nước, chất khoáng và chất hữu cơ. Rễ hấp thụ nước và muối khoáng từ đất, còn thân, lá hấp thụ ánh sáng và CO 2 để quang hợp và tổng hợp chất hữu cơ. I. CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CỦA HỆ RỄ VỚI QUÁ TRÌNH HÚT KHOÁNG Hệ rễ có nhiều đặc điểm về cấu trúc, hình thái,khả năng sinh trưởng và hoạt động sinh lý phù hợp với chức năng hút nước và hút khoáng trong các điều kiện sinh thái khác nhau, như khả năng đâm sâu lan rộng (30cm – 3m), phát triển nhanh và đặc biệt hệ lông hút dày đặc giáp cho cây có thể hút được lượng dinh dưỡng rất ít và nghèo nàn trong đất. Giữa cây và keo đất cũng như trong dung dịch đất luôn có sự trao đổi rất chặt chẽ. Trang 6 Nồng độ của các nguyên tố dinh dưỡng trong dung dịch đất hoặc dung dịch dinh dưỡng có sự khác nhau rất lớn với nồng độ dung dịch trong dịch bào thực vật. Có những nguyên tố rất cần thiết cho cây nhưng cũng có những nguyên tố không cần thiết cho sự sinh trưởng của cây nhưng lại có hàm lượng rất cao. Như vậy có sự chon lọc rất tinh vi của tế bào, đặc biệt là hệ thống màng sinh chất 1. Sự hấp thụ thụ động. Theo cơ chế này, rễ cây có thể hút các chất khoáng bằng các cơ chế ít nhiều mang tính chất thụ động dựa theo các quá trình khuếch tán và thẩm thấu,quá trình hút bám trao đổi. Sự vận chuyển thụ động các chất từ môi trường ngoài vào tế bào biểu bì rễ theo gradien nồng độ và không tiêu tốn năng lượng. Cơ chế hút khoáng thụ động này không có tính chọn lọc, không phụ thuộc vào hoạt động sinh lí của cây. a. Khả năng hấp thụ, trao đổi ion giữa rễ và đất. Rễ cũng có khả năng thu nhận chất hữu cơ hoặc vô cơ từ dạng các ion hoặc dạng liên kết. Dạng ion như: NO 3 - , NH 4 + , HPO 4 2- , H 2 PO 4 - , lưu huỳnh dạng sulfat, cacbon dạng HCO 3 - , và một phần là CO 2 , K, Na, Ca, Mg và các kim loại nặng dạng ion. Các ion có thể liên kết chặt trong hạt keo đất hoặc ở dạng khó tan nhưng nhờ rễ cây có khả năng tiết vào đất nhiều vào đất nhiều axit hữu cơ (axit malic, axit xitric, …), các axit này cùng với axit cacbonic biến các chất khó tan thành chất dễ tan mà cây có thể hấp thụ: Ca 3 (PO 4 ) 2 + 2CO 2 + H 2 O => 2CaHPO 4 + Ca(HCO 3 ) 2 Hoặc nhờ hệ rễ có khả năng tiết một số enzim như amilase, protease, phosphatase, urease, nên có thể phân giải các chất hữu cơ phức tạp thành chất đơn giản dễ hấp thụ. Ngoài ra ở rễ cây còn có nhiều vi sinh vật sống kí sinh hoặc cộng sinh có khả năng chuyển hoá các chất khó hấp thụ thành chất dễ hấp thụ (như vi khuần cộng sinh với cây họ đậu). Những cây sống trong điều kiện khác nhau và do nhu cầu đòi hỏi của quá trình trao đổi khác nhau mà khả năng hấp thụ khoáng khác nhau. Sự trao đổi ion giữa rễ và đất đòi hỏi sự áp sát bề mặt của tế bào biểu bì rễ (lông hút) vào bề mặt hạt đất. Sự trao đổi các ion đang được hút bám trên bề mặt hạt đất với các ion trong thành tế bào rễ, ví dụ H + và HCO 3 - là sản phẩm hô hấp của rễ, được thuận lợi là nhờ lông hút tiết ra chất nhầy và nhờ không có lớp cutin và các cấu trúc bảo vệ khác ở vỏ rễ. Miền hấp thu của rễ và các hạt đất tạo thành một hệ thống keo thống nhất. Vì các ion đã được hấp thu ở trong trạng thái vận động giao động thường xuyên và chiếm một không gian dao dộng xác định. Khi có sự tiếp xúc chặt chẽ, các bề mặt của các không gian dao động thuộc hai ion đã được hấp thu gần nhất có trùng lên nhau, nhờ đó thực hiện được sự trao đổi ion. Nguyên tắc trao đổi ion là cùng dấu (cation – cation,anion – anion). Dung tích trao đổi của rễ quy định khả năng hấp thụ trao đổi nói chung và rao đổi tiếp xúc nói riêng. Khả năng đó phụ thuộc vào thành phần hoá học của dịch tiết rễ, của thành tế bào và được duy trì nhờ quá trình tổng hợp liên tục vật chất mới liên quan đến quá trình sinh trưởng của rễ và với các quá trình tạo mới các cấu trúc của nó, cũng như nhờ sự hấp thu vật chất qua màng sinh chất vào bên trong tế bào và sự di chuyển tiếp teo của chúng vào sâu bên trong rễ. Dung tích trao đổi ở các loài cây là không giống nhau và phụ thuộc vào tuổi. Các ion đã được hấp thu vào Trang 7 tế bào rễ bì tiếp tục di chuyển sâu vào trong rễ heo hai con đường: theo gian bào (apoplast) và theo tế bào chất (symplast). b. Sự khuếch tán của các ion khoáng theo gradien nồng độ Sự chuyển động của các chất hoà tan có trọng lượng phân tử thấp (ion, axit hữu cơ và aminoaxit) nhờ sự khuếch tán hay thẩm thấu không phài chỉ hạn chế ở bề mặt ngoài của rễ mà cả ở tế bào lông hút. Sự vận chuyển các chất hoà tan từ dung dịch ngoài vào rễ không phải theo cơ chế quá trình trao đổi chất có tính chủ động mà là vận chuyển có tính chất thụ động vượt qua bức tường chắn chủ yếu là màng nguyên sinh chất của tế bào gồm lớp vỏ trong và lớp vỏ ngoài. Bộ rễ có thễ tích rất lớn vì vậy các chất hoà tan có thể di chuyển bị động một cách dễ dàng qua bề mặt tự do ( khoảng 10% so với thể tích toàn bộ rễ non). Sự khuéch tán của chất hoà tan ở “khoang trống tự do” phụ thuộc vào nhiều nhân tố, chẳng hạn nồng độ dung dịch và cấu trúc của lông hút. Khi nồng độ dung dịch bên ngoài thấp thì hệ thông lông hút hình thành rất mạnh, sự hấp thụ chất hoá tan như K + và phospho lá tối đa và sauđó chuyển vào lớp tế bào lông hút. Vách tế bào đầu tiên gồm cả một mạng lưới xenlulose, hemixenlose và glucoprotein. Mạng lưới này gồm cả các lỗ, các sợi gian bào, sợi trung gian cố độ lớn khác biệt nhau. Đướng kính trung bình cho tất cả thực vật nói chung khoảng 5 nm. Kích thước của các ion như K + và Ca 2+ còn nhỏ hơn so với đường kính các lỗ vì vậy các ion có thể chui qua các khoảng trống tự do một cách dễ dàng. Đường kính (nm) Vách tế bào lông hút 500 – 3.000 Vách tế bào vỏ (Ngô) 100 – 200 Các lỗ trong vách tế bào 5.0 Đường Saccaroz 1.0 K + 0.66 Ca 2+ 0.82 Ngược lại, các nguyên tố dinh dưỡng có trọng lượng phân tử lớn, virus, vi khuẩn gây bệnh sự xâm nhập bị thu hẹp lại vì đường kính các lỗ của khoảng trống tự do trên tế bào rễ bé so với các chất xâm nhập. Trên đường xâm nhập các ion vào tế bào rễ còn có các nhóm cacboxyl (R-COO - ) tham gia chuyển hoá các ion. Trong quá trình hấp thụ cation và anion, một phần đã được chọn lọc và được liên kết ngay ở vách tế bào, chủ yếu ở màng nguyên sinh chất. Chúng như những cổng chắn không những để các chất hoà tan từ dung dịch ngoài vào tế bào mà còn chống lại sự khuếch tán các chất từ tế bào ra môi trường ngoài. Màng nguyên sinh chất tham gia vận chuyển chất hoà tan có tính chất tích cực. Màng chắn thứ hai cũng ảnh hưởng quan trọng đấn sự khuếch tán là màng nội chất. Màng nguyên sinh chất và màng nội chất là hệ thống màng sinh học cần thiết và đóng vai trò trực tiếp tham gia vào quá trình hấp thụ chất hoà tan và vận chuyển các chấ trong rễ. Việc vận chuyển các chất hoà tan vào các bào quan như ti thể, lạp thể phải được điều chỉnh nhờ màng, phụ thuộc chặt chẽ vào cấu trúc hoá học và cấu trúc phân tử của hệ thống màng nội chất này. c. Các ion khoáng hòa tan trong nước và vào rễ theo dòng nước. 2. Vận chuyển chủ động các chất qua màng a. Vận chuyển nhờ chất mang trung gian ( Carrier-Mediated Transport) Các chất hòa tan ở ngoài vào cơ thể phải vượt hàng rào các lớp màng, thêm vào đó khả năng chọn lọc các chất của cơ thể sống phải đi ngược chiều Gradient nồng độ dung dịch. Nồng độ K ở dịch rễ ngô cao hơn 80 lần so với nồng độ dung dịch và ngược lại nồng độ Na lại thấp hơn nồng độ dung dịch bên ngoài. Theo nguyên tắc chung, sự chọn lọc và tích luỹ các chất cần có sự liên kết đặc biệt với chất mang các ion liên kết trực tiếp với chất mang trung gian và phải tiêu hao năng lượng (dạng phosphat giàu năng lượng, ATP), ADP + Pi (phosphat vô cơ), quá trình hô hấp (phosphoryl hoá oxi hoá) tạo ATP. Trong quá trình vận chuyển ion đòi hỏi một lượng ATP khá lớn để liên kết với chất mang. Nhiều nghiên cứu cho thấy sự hấp thụ K + ở rễ của nhiều cây khác nhau đã chứng minh mối quan hệ giữa hấp thụ K + và hoạt tính ATPase, ở đây còn liên quan đến nguyên tố Mg, Mg-ATPase ở màng nguyên sinh chất được kích thích mạnh do K + (Fischer và cộng sự, 1970). Các ion như K + khi được thêm vào môi trường thì bản thân nó tự tạo điều kiện để đi qua màng nguyên sinh chất một cách dễ dàng. 3. Sự vận chuyển các chất hoà tan có tính chất chủ động và bị động: Bơm năng lượng Sự vận chuyển các chất hoà tan nhờ chất mang trung gian qua màng nguyên sinh chất nhiều hoặc ít là những quá trình mang tính tích cực. Nồng độ các chất hoà tan ở bên ngoài màng tế bào có thể cao hơn bên trong màng và chúng có thể xâm nhập vào màng bằng hai khả năng: chủ động và bị động. Trang 8 Khả năng bị động: có thể sử dụng năng lượng tự do và khuếch tán các chất từ nơi có thế năng hoá học cao đến nơi có thế năng hoá học thấp. Sự vận chuyển bị động này qua màng tế bào có liên quan với động lực học (quan hệ giữa nhiệt và các dạng năng lượng khác) va chất hoà tan đã khuếch tán qua màng tế bào qua lớp lipit nhờ liên kết với chất mang và qua các lỗ cùng với dòng nước. Ở tế bào, sự vận chuyển bị động này có thể được duy trì nhờ sự giảm nồng độ các ion hoạt động trong tế bào chất. Chăng hạn, nhờ sự các mặt của các nhóm R-COO - hoặc R-NH 3 + hoặc có sự liên kết ion trong cấu trúc của các hợp chất hữu cơ (như phosphat trong cấu trúc của axit nucleic), điển hình là trong cáu trúc của mô phân sinh ở chóp rễ. Ngược lại, sự vận chuyển qua màng ngược chiều với gradient nồng độ (thế năng) có tính tích cực thì cần liên kết với cấu trúc có chứa năng lượng (bơm năng lượng) trong màng. Với cái bơm này có thể xác định ở đó có các ion được vận chuyển chủ động qua màng vượt qua được sự chênh lệch thế năng giữa hai bên màng ( dù khác nhau rất nhỏ chỉ ở mức Milimol). Bằng máy vi điện cực gài vào không bào có thể đo điện thế âm giữa dịch bào và dung dịch ngoài. Ví dụ ở tảo khổng lồ Chara là 100 – 200mV. Ở tế bào thực vật bậc cao, sự khác nhau về điện thế giữa không bào và dung dịch ngoài nói cung cao hơn -59mV (rễ đậu Hà Lan -110mV, rễ yến mạch -84mV). Sự tạo thành và duy trì điện thế màng yêu cầu cần “bơm năng lượng”, với sự vận chuyển ion chỉ cần điều khiển một chiều không cần ion đi kèm trái dấu (như H + không cần HCO 3 - ) và cũng không cần sự trao đổi ion (không cần H + /K + đổi chỗ). Như vậy những “cái bơm năng lượng” trong tế bào thực vật bậc cao chủ yếu là bơm proton H + và tạo ra điện thế âm qua màng tế bào. Những bơm này ở thực vật bậc cao chủ yếu là proton ATP-ase giới hạn ở màng (H + -ATPase). Bơm hydro này tạo qua các màng đó gradient điện và gradien hoá. Bơm hydro định cư tại màng sinh chất đẩy các ion H + từ tế bào chất ra bên ngoài màng. Bơm proton này cung cấp động lực không những chỉ đẩy H + để vận chuyển cation và anion mà còn cả aminoaxit và đường nhờ cơ chế vận chuyển chủ động thứ cấp. Nhiều nghiên cứu gần đây cho thấy H + -ATPase có thể vận chuyển proton từ màng nội bào vào không bào. Ở hai lớp này bơm proton rất quan trọng và liên quan đến độ pH, trong tế bao chất pH từ 7 – 7,5. Một điểm đáng chú ý là H + -ATPase ở màng ngoại chất còn có sự tham gia kích thích của auxin, điển hình là Fusicoccin. Bơm proton có mặt trong tất cả không bào của tế bào. Tương ứng với H + , lượng dư thừa các anion HCO 3 - hay OH - xuất hiện trong lớp gần màng của tế bào chất khi bơm hydro hoạt động mạnh. Sự vận chuyển các ion OH - , HCO 3 - và các anion của axit hữu cơ ra bên ngoài theo gradient hoá điện có thể theo hướng ngược chiều với sự xâm nhập của các ion khoáng chất. Kiểu vận chuyển chủ động trình bày trên đây là vận chuyển chủ động sơ cấp: sự vận chuyển vật chất qua màng ngược chiều gradien hoá điện đòi hỏi nguồn năng lượng trao đổi chất ATP hoặc NAD(P)H. Còn vận chuyển chủ động thứ cấp là sự vận chuyển vật chất theo chiều gradient hoá điện đã được xác lập bởi sự vận chuyển chủ động sơ cấp. Hình bên dưới chỉ ra sự vận hành của cơ chế vận chuyển chủ động thứ cấp Trang 9 Chất mang là những protein xuyên màng với vị trí bên mặt ngoài của màng nơi có thể gắn được proton H + . Proton khi được gắn kết làm lộ ra vị trí thứ hai. Vị trí này gắn ion hoặc chất tan cần được vận chuyển chủ động. Với cả hai phân tử đã được gắn kết, sự biến đổi cấu dạng của chất mang làm lộ ra các vị trí liên kết ở phía đối diện của màng. Chu trình được hoàn thành bởi sự khuếch tán của proton và của phân tử cơ chất tách ra khỏi các vị trí gắn kết của chung, phục hồi lại cấu dạng ban đầu. Quá trình vận chuyển nêu trên gọi là vận chuyển cùng chiều (symport) và protein liên quan gọi là chất mang cùng chiều (symporter) vì hai chất vận chuyển cùng một hướng qua màng. Vận chuyển ngược chiều (vận chuyển được nhờ protein chất mang ngược chiều: antiporter là nói về sự vận chuyển vật chất theo hai hướng ngược nhau. Đó là sự vận chuyển theo gradient của proton (vận chuyển xuống dốc) khởi động sự vận chuyển chủ động (vận chuyển leo dốc) của chất tan trong chiều ngựơc lại. II. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG KHOÁNG Ở LÁ 1. Sự hấp thụ khí qua lỗ khí khổng. Thực vật sống trên đất hút khí (CO 2 , O 2 ) từ khí quyển qua khí khổng. Ngoài ra, các chất dinh dưỡng ở dạng khí như: SO 2 ,NH 3 , NO 2 cũng có thể đi vào lá qua khí khổng. Điều này được chứng minh đối với khí SO 2 ( 35 SO 2 ) đã được đồng hoá rất nhanh và có mặt trong trong các hợp chất hữu cơ (Weigl và Ziegler, 1962). Hàng ngày, sự hấp thụ NH 3 qua lá khoảng 100 – 450 g/ha (Cowling và Loockyer, 1981). Tuy nhiên, ở các vùng công nghiệp, sự sinh trưởng của cây bị ức chế do cây hút SO 2 qua lá nhiều và hút cả nitơ dạng NO và N 2 O. Các khí này sẽ ức chế các mối liên kết với CO 2 do ảnh hưởng đến hoạt tính của Ribulozơ-1,5diphosphat. Cacboxilase là enzim chủ yếu tham gia khử CO 2 trong chu trình Calvin. 2. Sự hấp thu các chất tan trong dung dịch Lá của thực vật thuỷ sinh là vị trí hấp thu dinh dưỡng khoáng. Đối với thực vật trên cạn, sự hút các chất dinh dưỡng ở lá bị hạn chế nhiều vì có các vách bênh ngoài của các tế bào biều bì. Vách đó được phủ một lớp sáp và cutin. Tồn tại mộ gradient rõ rệt bên trong cấu trúc ấy từ mặt ngoài ghét nước đến bên trong ưu nước của vách tế bào biểu bì. Chức năng lớn của bề mặt ghét nước là bảo vệ cho lá khỏi bị mất nước quá mạnh qua quá trình thoát hơi nước. Người ta cho rằng các nguyên tố khoáng xâm nhập vào lá bằng con đường mạch gỗ đưa nước vào gian bào của mô lá trước khi các tế bào cá biệt của lá hấp thu (Pitman, 1974). Chức năng thứ hai của bề mặt ghét nước của bề mặt lá là bào vệ chống lại quá trình lọc các chất tan vô cơ và hữu cơ ra khỏi lá theo dòng nước mưa. Tầm quan trọng của hai chức năng trên tuỳ thuộc vào điều kiện khí hậu. Sự hoạt động của lớp cuin như là một chất trao đổi ion yếu bị quy cho sự tích điện âm của pectin và các polymer cutin không được ete hoá (Yamada, 1964). Quá trình thấm của các ion qua lớp cutin diễn ra dọc theo gradient ấy. Đó là một tác nhân quan trọng cho cả hai hiện tượng: hấp thu các chất khoáng được phun lên lá và bị rửa trôi theo dòng nước mưa. Trang 10 [...]... thờm ngun m sinh hc cho cỏc rung lỳa nc Nhỡn chung cỏc loi vi sinh vt c nh m khụng cng sinh cú kh nng b sung thờm cho t hng nm khong 10-20kg N/ha í ngha quan trng ca vic c nh m sinh hc thuc v cỏc vi sinh vt sng cng sinh + Vi sinh vt sng cng sinh Cỏc vi sinh vt sng cng sinh cú kh nng c nh m rt a dng Chỳng thng thuc hai nhúm chớnh l cỏc vi sinh vt sng cng sinh vi r cõy h u v vi sinh vt sng cng sinh trong... nit Cỏc vi sinh vt c nh N2 c phõn thnh hai nhúm: nhúm vi sinh vt sng t do v vi sinh vt sng cng sinh + Vi sinh vt sng t do trong t v nc gm ba nhúm -Nhúm vi sinh vt ym khớ (Clostridium pasteurianum) sng trong t Chỳng s dng nng lng ca hụ hp ym khớ c nh m nờn hiu qu rt thp Thụng thng, khi s dng 1 gam ng thỡ vi khun ny cú th c nh c 3mg nit -Nhúm vi sinh vt hiu khớ (Azotobacter) s dng nng lng ca hụ hp ho... cõy h u v vi sinh vt sng cng sinh trong cỏnh bốo hoa dõu -Vi sinh vt sng cng sinh vi r cõy h u Cú n hng trm loi cõy h u cú hot ng cng sinh vi vi sinh vt c nh m Vi sinh vt ch yu cú hot ng c nh m mnh nht ú l Rhizobium Quỏ trỡnh c nh m c thc hin trong t chc c bit gi l nt sn S hỡnh thnh nt sn din ra trong vi ngy t khi lõy nhim vi khun Cỏc vi sinh vt ny thng tp trung vựng gn chúp r, ni tp trung nhiu polisaccarit... trong nh mỏy -Mt s vi sinh vt sng trong t v trong nc cú kh nng bin N 2 trong khớ quyn thnh NH3 cung cp cho cõy Kh nng k diu ú cú c l nh mt enzym rt c hiu hot ng trong cỏc vi sinh vt c nh m ú l enzym nitrogenaza +Cỏc vi sinh vt cú kh nng ng húa nit phõn t +2H +2H +2H N=N HN=NH H2N-NH2 2NH3 Hỡnh 2: Nhng con ng gi thit v cỏc giai on u ca s c nh N2 bi cỏc vi sinh vt c nh nit Cỏc vi sinh vt c nh N2 c phõn... cõy sinh trng mnh, tng trng nhanh v chiu cao, din tớch lỏ, nhỏnh nhiu, tng sinh khi nhanh do nit nhanh chúng i vo thnh phn ca protein v axit nucleic Lỏ chuyn mu xanh mt vỡ nit nhanh chúng cu to nờn phõn t dip lc,cõy tng cng trao i cht v nng lng vỡ nú tham gia vo hỡnh thnh cỏc enzim, h thng ADP, ATP v axit nucleic ng thi, cỏc hot ng sinh lý cng c xỳc tin nh quang hp, hụ hp, dinh dng khoỏng,quỏ trỡnh sinh. .. cựng l nng sut cõy trng tng 1.3- Nhu cu v triu chng thiu, tha nito i vi thc vt * Nhu cu: Thc vt cn nito trong sut quỏ trỡnh sinh trng phỏt trin, t lỳc hỡnh thnh cõy con n hỡnh thnh qu , ht , c Tuy nhiờn cn nhiu vo giai on cõy sinh trng sinh dng * Thiu nit: Khi cõy thiu nit thỡ sinh trng, phỏt trin kộm, dip lc khụng hỡnh thnh, lỏ chuyn mu vng, nhỏnh v phõn cnh kộm, gim sỳt hot ng quang hp v tớch ly,... li cho t mt lng nit tng ng 1.2-Vai trũ sinh lớ ca nit i vi thc vt -Nit l nguyờn t c r cõy hp th t t i vi thc vt núi chung v cõy trng núi riờng thỡ nit cú vai trũ sinh lớ c bit quan trng i vi sinh trng, phỏt trin v hỡnh thnh nng sut Trong cõy, nit cú mt trong rt nhiu hp cht hu c quan trng, cú vai trũ quyt nh trong quỏ trỡnh trao i cht v nng lng cng nh cỏc hot ng sinh lớ ca cõy -Nit l nguyờn t xõy dng... hp dn vi sinh vt Cỏc khun ny tp trung vi mt rt cao u lụng hỳt mi Chỳng xõm nhp qua cỏc lụng hỳt n phn nhu mụ r v kớch thớch phn ny sinh trng bt thng to nờn khi u v vi sinh vt c trỳ trong ú Khi u ny c gi l Trang 14 nt sn Sau ú tip tc hỡnh thnh mch dn ni lin nt sn vi mch dn r trao i cỏc sn phm gia cõy ch v vi khun Nt sn c xem l nhng phõn xng tớ hon sn xut phõn m cho cõy õy l mi quan h cng sinh gia... phõn xng tớ hon sn xut phõn m cho cõy õy l mi quan h cng sinh gia cõy ch l cỏc cõy h u v vi sinh vt sng trong nt sn Cõy ch cung cp cho vi sinh vt cỏc cht hu c, ngun nng lng ATP v cỏc cht kh cao nng NADH 2 tin hnh hot ng kh N2 thnh NH3 Ngc li, vi sinh vt s cung cp cho cõy ch cỏc hp cht cha nit c nh c cho s sinh trng ca chớnh cõy ch Hot ng ca enzym nitrogenaza rt mn cm vi oxi Khi cú mt ca oxi thỡ enzym... thay th mt phn m vụ c bng m sinh hc s gúp phn lm cho mụi trng sinh thỏi nụng nghip bn vng hn -Vic trng xen cõy h u vi cỏc cõy trng khỏc cng nh trng cỏc cõy h u ci to t l bin phỏp canh tỏc hp lớ, cú hiu qu cao v bn vng cho h sinh thỏi nụng nghip Cỏc mụ hỡnh trng xen cõy h u vi cỏc cõy trng nụng nghip, cõy lõm nghip ngy cng c ng dng nhiu trong sn xut -Hin nay, cú mt ch phm vi sinh vt c nh m c s dng bún . N/ha. Ý nghĩa quan trọng của việc cố định đạm sinh học thuộc về các vi sinh vật sống cộng sinh. + Vi sinh vật sống cộng sinh Các vi sinh vật sống cộng sinh có khả năng cố định đạm rất đa dạng. Chúng. hai nhóm: nhóm vi sinh vật sống tự do và vi sinh vật sống cộng sinh. + Vi sinh vật sống tự do trong đất và nước gồm ba nhóm -Nhóm vi sinh vật yếm khí (Clostridium pasteurianum) sống trong đất thường thuộc hai nhóm chính là các vi sinh vật sống cộng sinh với rễ cây họ đậu và vi sinh vật sống cộng sinh trong cánh bèo hoa dâu. -Vi sinh vật sống cộng sinh với rễ cây họ đậu Có đến hàng trăm