97 không đổi, nghĩa là bình môi trường đi vào đã được bù bởi dòng môi trường đi ra với cùng một tốc độ. Ta gọi thể tích bình là v (lít), tốc độ dòng đi vào là f (lít/giờ). Do đó tốc độ pha loãng (còn gọi là hệ số pha loãng) D = f/v (đại lượng D biểu thị sự thay đổi thể tích sau một giờ). Nếu vi khuẩn không sinh trưởng và phát triển, chúng sẽ bị rút khỏi bình nuôi cấy với thể tích: v - = - dt dX = D.X Như vậy mật độ vi khuẩn trong bình giảm, ta có công thức tính: X = X 0 . e -Dt Tốc độ sinh trưởng của quần thể vi khuẩn trong bình biểu thị bởi phương trình: v + = dt dX = μ.X Như vậy mật độ vi khuẩn trong bình tăng theo phương trình: X = X 0 . e μt Tốc độ thay đổi cuối cùng (tăng hoặc giảm) mật độ vi khuẩn trong nuôi cấy liên tục là sự sai khác giữa độ tăng v + và độ giảm v - : v = v + - v - = dt dX = (μ - D).X Nếu μ > D => v > 0: mật độ vi khuẩn trong bình tăng. Nếu μ < D => v < 0: mật độ vi khuẩn trong bình giảm. Nếu μ = D => v = 0: mật độ tế bào không tăng không giảm theo thời gian, quần thể vi khuẩn ở trong trạng thái cân bằng động học. Nếu bình thí nghiệm có thiết bị duy trì μ luôn luôn bằng D ta sẽ thu được quần thể vi khuẩn sinh trưởng và phát triển theo lũy thừa, thường xuyên ở một mật độ tế bào không đổi và không phụ thuộc và thời gian. Trong trường hợp như vậy không những kích thước trung bình của tế bào, trạng thái sinh lý của chúng mà cả môi trường nuôi cấy đều không đổi và không phụ thuộc vào thời gian. Điều này, một mặt tạo điều kiện cho việc nghiên cứu sinh trưởng và sinh lý của tế bào vi khuẩn, mặt khác cải thiện quá trình sản xuất vi sinh vật ở qui mô công nghiệp. Chemostas và turbidostas là hai thiết bị nuôi cấy trong đó ta có thể duy trì được điều kiện μ = D. Nuôi cấy tĩnh được xem như hệ thống đóng, quần thể tế bào sinh trưởng phải trải qua các pha mở đầu, logarid, ổn định và tử vong. Mỗi pha 98 sinh trưởng được đặc trưng bởi những điều kiện nhất định. Việc điều khiển tự động khó thực hiện. Nuôi cấy liên tục, trái lại, là hệ thống mở có khuynh hướng dẫn đến việc thiết lập một cân bằng động học. Yếu tố thời gian ở đây trong phạm vi nhất định bị loại trừ. Tế bào được cung cấp những điều kiện môi trường không đổi, nhờ việc điều chỉnh tự động (hình 4.3). Turbidost Chemosta Hình 4.3 Nuôi cấy liên tục trong chemostas (trái) và turbidostas (phải) V. Sự kìm hãm sinh trưởng và sự diệt khuẩn 1. Các phương pháp khử trùng 1.1. Khử trùng bằng nhiệt - Khử trùng bằng phương pháp Pasteur Cơ sở của phương pháp này là làm nóng vật liệu ở nhiệt độ dưới 100 0 C nhằm tiêu diệt tất cả các vi sinh vật trong các môi trường dễ bị hỏng khi đun sôi như sữa, bia, rượu vang Khử trùng kiểu Pasteur có thể ở 60 0 C trong 30 phút hoặc 75 0 C trong 15 phút hay 80 0 C trong 10 phút. - Khử trùng bằng cách đun sôi Người ta dùng nồi Koch hay nồi Arnola để khử trùng. Nồi hấp được cấu tạo bằng thùng hai vỏ kim loại. Nước ở thùng ngoài được đun sôi, hơi nước sẽ vào thùng trong. Nhiệt độ hơi nước sôi không vượt quá 100 0 C. Ở 99 nhiệt độ này tế bào sinh dưỡng bị tiêu diệt, nhưng bào tử vẫn còn khả năng nảy mầm. Ngoài phương pháp trên người ta còn có thể đun sôi trực tiếp các dụng cụ bằng kim loại, cao su, kim tiêm và xylanh trong thời gian khoảng 10 phút. - Khử trùng bằng phương pháp hấp gián đoạn Các môi trường dinh dưỡng, các ống bằng cao su và một số dụng cụ dễ bị hỏng khi khử trùng ở nhiệt độ cao. Vì vậy cần phải khử trùng bằng cách đun sôi lặp lại 3 lần trong 3 ngày kế tiếp nhau. Lần đun thứ nhất trong 30 - 45 phút làm cho các tế bào sinh dưỡng đều bị chết, nhưng bào tử vẫn còn sống. Sau đó để môi trường, dụng cụ đã khử trùng vào tủ ấm 28 - 30 0 C. Ở nhiệt độ này trong môi trường thích hợp, các bào tử sẽ nảy mầm. Trong lần khử trùng thứ hai các tế bào vừa mới nảy mầm lại bị tiêu diệt. Để đảm bảo hoàn toàn vô trùng ta tiếp tục khử trùng lần thứ 3 trong ngày thứ 3 kế tiếp. - Khử trùng bằng nồi hấp áp lực (Autoclave) Phương pháp này dựa trên nguyên tắc làm nóng môi trường bằng hơi bão hòa ở áp suất cao hơn 1atm. Nồi hấp áp lực cao làm bằng kim loại, có hai vỏ và có khả năng giữ áp suất cao. Vỏ trong là thùng khử trùng, nơi để các dụng cụ, môi trường cần khử trùng. Thùng khử trùng có nắp van thoát khí, có áp kế để xác định áp suất hơi nước, có van bảo hiểm để xì hơi khi áp suất quá mức cần thiết và để nồi khỏi bị nổ. Khoảng trống giữ hai lớp vỏ là ngăn chứa hơi nước được nối với phểu. Nước trong nồi phải đủ đến mức quy định đã khắc trên ống đo nước, phía trên của thùng có lỗ để đưa hơi nước vào thùng trong. Nồi hấp được đậy kín bằng các khóa van xung quanh. Chuẩn bị môi trường để khử trùng: các dụng cụ chứa môi trường chỉ được chứa đến 2/3 thể tích và nút kín bằng nút bông. Nút bông không được chặt quá để khỏi ngăn cản sự cung cấp ôxy cho vi sinh vật và không lỏng quá dễ bị vi sinh vật bên ngoài xâm nhập vào môi trường, đáy nút bông phải gọn tròn không dài quá hoặc ngắn quá. Khi phân phối môi trường tuyệt đối không để môi trường dính vào miệng ống nghiệm, bình hay nút bông. Dụng cụ xếp vào nồi khử trùng phải ngay ngắn, không xếp quá sít nhau, để cho hơi nước dễ đi qua. Khi khử trùng bằng nồi áp lực cao, áp suất trong nồi tăng lên làm cho nhiệt độ tăng theo. Khi chọn chế độ khử trùng phải chú ý pH của môi trường, pH dưới 5,5 thạch bị thủy phân và khi nguội không có khả năng tạo gel. Nếu môi trường kiềm, khi khử trùng sẽ gây kết tủa sắt, caramen hóa đường. Để tránh các hiện tượng trên, trong khi khử trùng phải để môi trường có pH trung tính, sau khi khử trùng phải trung hòa lại môi trường đến mức pH 100 cần thiết. Môi trường sau khi khử trùng được giữ trong tủ ấm 30 0 C trong 2-3 ngày để kiểm tra độ vô trùng. - Khử trùng bằng sức nóng khô Cách khử trùng này tiến hành trong tủ sấy ở nhiệt độ 160 - 170 0 C trong 2 - 3 giờ. Ở điều kiện này các tế bào sinh dưỡng và bào tử của vi sinh vật đều bị tiêu diệt. Cách khử trùng này được sử dụng để khử trùng các dụng cụ thủy tinh. Ống nghiệm, bình tam giác trước khi khử trùng cần được nút kín bằng nút bông. Các pipette, hộp petri, que gạt phải được gói kín bằng giấy báo, trước khi sử dụng mới được mở ra. - Khử trùng bằng cách đốt trên ngọn lửa Cách khử trùng này dùng để khử trùng que cấy vi sinh vật, các dụng cụ bằng sắt (kim, kẹp, gắp, dao, kéo ), một số dụng cụ thủy tinh (đũa thủy tinh, que gạt ). Muốn khử trùng ta đưa đi đưa lại nhiều lần dụng cụ trên ngọn lửa đèn cồn, bằng cách này mọi vi sinh vật bám trên bề mặt dụng cụ đều bị tiêu diệt. 1.2. Khử trùng không bằng nhiệt - Dùng nến lọc vi khuẩn Một số chất hữu cơ như huyết thanh, albumine trong môi trường dễ bị biến tính khi khử trùng bằng nhiệt độ cao nên phải khử trùng bằng cách lọc qua các dụng cụ lọc vi khuẩn. Các lỗ của màng lọc nhỏ hơn kích thước của tế bào vi khuẩn. Loại dụng cụ thường dùng hiện nay là loại lọc seltz, loại này có 2 bộ phận. Một bộ phận hình viên trụ ở phía trên, dùng để chứa dịch lọc, một bộ phận hình phễu ở phía dưới. Hai bộ phận được gắn vào nhau và được cố định lại nhờ 3 đinh ốc. Mỗi lần lọc, người ta đặt vào giữa 2 bộ phận một màng lọc tròn bằng amian hay bằng nitrocellulose dày khoảng 3 - 5cm (màng lọc chỉ dùng một lần). - Khử trùng bằng hóa chất Hóa chất được dùng để khử trùng bảo quản nguyên vật liệu và để làm sạch phòng thí nghiệm, bệnh viện. Khi sử dụng hóa chất cần lưu ý tới nồng độ thích hợp, không gây độc đối với con người. Sàn nhà, bàn ghế trong phòng được lau bằng các dung dịch sát trùng như chloramine 0,5 - 3%, hoặc nước phenol 3 - 5%. Sử dụng cồn sát trùng để lau các dụng cụ thủy tinh như que gạt, phiến kính, lá kính, đũa thuỷ tinh - Khử trùng bằng tia tử ngoại, ánh sáng mặt trời Tia tử ngoại có bước sóng 13 - 400 nm đều có tác dụng diệt khuẩn. Để khử trùng buồng nuôi cấy, phòng thí nghiệm, người ta chiếu tia tử ngoại trong khoảng 30 - 40 phút. 101 Tia sáng mặt trời có bước sóng 330 - 400 nm cũng có tác dụng diệt khuẩn. Vì thế trong một số trường hợp người ta có thể phơi nắng các dụng cụ của phòng thí nghiệm 2 - 3 giờ sau khi đã được rửa sạch. 2. Các phương pháp bảo quản 1. Cấy truyền thường xuyên trên thạch nghiêng hoặc trích sâu vào thạch. Sau khi đã sinh trưởng vi khuẩn được giữ trong tủ lạnh +4 0 C. Phương pháp này đơn giản nhất và thường được dùng nhưng kém hiệu quả nhất. 2. Bảo quản dưới dầu vô trùng: dầu paraffin vừa ngăn cản môi trường khô vừa làm giảm trao đổi chất gây cản trở sự xâm nhập của ôxy. 3. Bảo quản trong cát hoặc đất sét vô trùng: do cấu trúc lí - hóa cát và đất sét đều là những vật chất tốt mang các tế bào vi sinh vật, chủ yếu là các bào tử. Sau khi làm khô không khí cát (hoặc đất sét) cùng với vi khuẩn có thể bảo quản tế bào rất lâu. 4. Đông khô: là phương pháp hoàn thiện và có hiệu quả nhất. Vi khuẩn được trộn với môi trường thích hợp (sữa, huyết thanh ) rồi làm lạnh và làm khô nhờ băng khô. Sau mấy năm bảo quản tế bào vẫn giữ được khả năng sống mà không bị biến đổi về di truyền. 5. Bảo quản trong glycerine (10%) và giữ trong tủ lạnh sâu (-60 0 C hay - 80 0 C): đây là phương pháp rất thích hợp nhưng cần mua được loại ống nhựa chịu nhiệt (khi khử trùng). Câu hỏi ôn tập chương 4 1. Các kiểu dinh dưỡng của vi sinh vật? 2. Các cơ chất dinh dưỡng cần thiết cho hoạt động sống của vi sinh vật? 3. Cơ chế và tác dụng của các yếu tố bên ngoài lên sinh trưởng và phát triển của vi sinh vật? 4. Các pha sinh trưởng của vi sinh vật, điểm khác biệt của phương pháp nuôi cấy tĩnh và nuôi cấy liên tục? 5. Ý nghĩa của việc nghiên cứu đường cong sinh trưởng, hiện tượng sinh trưởng kép? 102 Chương 5 Trao đổi chất ở vi sinh vật I. Các con đường phân giải hexose 1. Con đường Embden - Meyerhof - Parnas (EMP hay đường phân) 1.1 Cơ chế (hình 5.1) Glucose (1) Glucose - 6 P (2) Fructose - 6P ATP (3) ADP Fructose - 1,6 DP (5) (4) (AlPG) Glyceraldehyd - 3P Dioxy acetone – P (DAP) H 3 PO 4 NAD (6) NADH 2 a. 1,3 diphosphoglyceric (a. 1,3DPG) ADP (7) ATP a.3 P - Glyceric (A 3 PG) (8) a.2P- Glyceric (A 2 PG) (9) Phosphoenolpyruvic (PEP) (10) ADP A TP Trong điều kiện có hoặc không có O 2 , glucose đều được chuyển thành pyruvate qua 10 phản ứng, trong đó 3 phản ứng 1, 3 và 10 là phản ứng một chiều, còn các phản ứng khác là phản ứng thuận nghịch. Trừ chất a. Pyruvic Hình 5.1: Con đường EMP 103 đầu và chất cuối, tất cả các chất trung gian trong chu trình đều ở dạng phosphoryl hóa. Gốc phosphoryl mang 3 chức năng là giúp cho chất trung gian mang điện tích âm cao không thể thoát ra ngoài, là vị trí gắn enzyme và là vị trí cung cấp liên kết cao năng. Phương trình chung: Glucose 2 pyruvate + 2ATP + 2 NADH 2 ATP được tạo thành từ 2 phản ứng 7 và 10. Sự tạo thành ATP ở 2 phản ứng trên gọi là phosphoryl hóa ở mức độ cơ chất vì phosphate cao năng trước đó là một phần của phân tử chất trao đổi (1,3 di - P - glycerate và PEP), khi có mặt của ADP thì chất trao đổi sẽ chuyển gốc P cho ADP tạo thành ATP. Có thể chia con đường EMP thành 4 giai đoạn: 1. Hoạt hóa glucose tạo fructose - 1,6 diphosphate (có thể xẩy ra ở nhiều monosaccharide khác). 2. Bẻ đôi phân tử fructose - 1,6 diphosphate tạo AlPG và DAP. 3. Ôxy hóa AlPG thành A 2 PG. 4. Chuyển hóa A 2 PG tạo acid pyruvic (hình 5.1). 1.2. Ý nghĩa của con đường EMP - Quá trình đường phân cung cấp cho tế bào 6 trong số 12 tiền chất dùng để tổng hợp các đơn vị kiến trúc: glucose - 6-P, fructose - 6-P, 3-P- glyceraldehyd, 3P - glycerate, PEP, pyruvate. - Cung cấp năng lượng cho hoạt động sống của tế bào tuy hiệu suất không cao (khoảng 10%), nhưng đây là con đường nguyên thủy nhất gặp ở hầu hết sinh vật. 2. Con đường pentosophosphate ôxy hoá (PP, HMP) Do một đột biến nào đó (thiếu enzyme) mà một số vi sinh vật có thể chuyển hóa glucose thành pyruvate theo con đường PP (hình 5.2). Từ glucose qua quá trình decarboxyl hóa tạo ribuloso - 5P và CO 2 . Các phản ứng tiếp theo là sự chuyển hóa giữa pentoso- 5P và hexoso - 6P. Ý nghĩa của chu trình: Xét về mặt năng lượng, từ 1 phân tử glucose khi phân giải tạo 35 ATP nhưng qua con đường này tạo riboso - 5P tham gia vào quá trình sinh tổng hợp acid nucleic, tạo các loại đường C 4 , C 7 tham gia vào quá trình sinh tổng hợp acid amin. Con đường này tạo NADPH 2 cần thiết cho các phản ứng sinh tổng hợp trong tế bào. Đây là con đường phân giải đường thường gặp ở vi khuẩn thuộc giống Pseudomonas. 104 Phương trình tổng quát: Glucose + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + 35ATP Glucose Er y tros Glucose Glucose Fructos Frutose Fructos Fructos Er y trose Ribulose Xilulose Xilulose Xilulose Xilulose Ribose Ribose Hình 5.2 Con đường pentosophosphate 3. Con đường KDPG (2keto - 3deoxy - 6Pgluconate) Phương trình tổng quát như sau: Glucose 2 Pyruvate + ATP + NADH 2 + NADPH 2 Con đường KDPG giúp cho nhiều vi khuẩn sử dụng gluconate và chỉ gặp ở một số vi khuẩn. Ở E. coli và nhiều loài của Clostridium chuyển hóa glucose qua con đường EMP nhưng phân giải gluconate qua con đường KDPG. Qua các con đường phân giải glucose, pyruvate được tạo thành. Nếu trong điều kiện hiếu khí các vi sinh vật sẽ ôxy hoá pyruvate tạo CO 2 và nước. Nếu điều kiện kị khí các vi sinh vật sẽ tiến hành quá trình lên men hoặc hô hấp kị khí (hình 5.3). 105 Glucose Glucose -6- hh 6 - p hos p ho g lucono-18-lactose 6 - p hos p ho g luconate 2-keto-3 deox y -6- p hos p ho g luconate pyruvate Gl y ceraldeh yd 1 , 3 3- p hos p ho g l y cerat 2- p hos p ho g l y cerate Phos p hoenol- py ruvate Hình 5.3 Con đường KDPG 4. Ôxy hoá pyruvate Pyruvate chiếm vị trí trung tâm trong trao đổi chất trung gian và là tiền chất của nhiều sản phẩm. Nhiều vi sinh vật ôxy hóa pyruvate thành acetyl - CoA chủ yếu qua 3 phản ứng sau (hình 5.4): 106 Pyruvate +CoA+NAD + Acetyl - CoA + NADH 2 + CO 2 (1) Pyruvate + CoA + 2Fd Acetyl - CoA + 2FdH + CO 2 (2) Pyruvate + CoA + NAD + Acetyl - CoA + formate (3) (Formate - Fd - ferredoxin) Hình 5.4 Quá trình ôxy hóa pyruvate Pyruvate- carboxylase Vòng tiasolium củ a thiamin pyrophosphate Acid acet y l-li p oic Dihydrolipoid- transacetylase Acid dih y droli p oic Enz y me Acid li p oic Dihydrolipoid - dehydrogenas Enz y me Enz y me Enz y me P y ruvate Phản ứng (1) do phức hệ pyruvate - dehydrogenase (PDH) xúc tác. PDH gặp ở hầu hết vi sinh vật hiếu khí (không gặp ở vi khuẩn kị khí bắt buộc). PDH gồm 3 enzyme, ngoài CoA và NAD + còn cần TPP (thiamine - pyrophosphate) và acid lipoic. Phản ứng (2) xúc tác bởi pyruvate - Fd - oxidoreductase, enzyme này gặp nhiều ở vi khuẩn kị khí như Clostridium. Phản ứng (3) do pyruvate - formate - liase xúc tác, enzyme này gặp nhiều ở vi khuẩn kị khí tiết acid formic (thuộc họ Enterobacteriaceae) và vi khuẩn quang năng. [...]... khi chất nhận electron cuối cùng là ôxy phân tử thì gọi là quá trình hô hấp hiếu khí và vi sinh vật thuộc dạng này gọi là vi sinh vật hiếu khí (aerobes) Khi chất nhận electron cuối cùng là một cơ chất khác không phải là ôxy tự do, thì người ta gọi là quá trình lên men hoặc có thể là quá trình hô hấp kị khí và vi sinh vật thực hiện các quá trình này gọi là các cơ thể kỵ khí (anaerobes) Trong số các cơ... nhiều loài vi sinh vật khác nhau tham gia vào quá trình ammon hóa trong tự nhiên Đáng chú ý là các vi sinh vật sau: - Vi khuẩn: Bacillus mycoides, B subtilis, Proteus vulgais, Pseudomonas aeruginosa, E coli - Xạ khuẩn và nấm: Streptomyces griseus, S fradiae, Aspergillus niger, A awamori, Penicillium camemberti, Mucor spp., Trong cơ thể vi sinh vật, các acid amin thường được chuyển hóa nhờ quá trình khử... nhờ các peptidase ngoại bào, hoặc được xâm nhập ngay vào tế bào vi sinh vật sau đó mới chuyển hóa thành acid amin Một phần các acid amin này được vi sinh vật sử dụng trong tổng hợp protein, một phần khác được phân giải theo nhiều con đường khác nhau để tạo NH3, CO2 và nhiều sản phẩm trung gian khác Những vi sinh vật không có khả năng sản sinh các enzyme phân giải protein ngoại bào sẽ không đồng hóa được... chứng minh ở một số vi sinh vật Tuy nhiên, vi sinh vật có khả năng tích lũy một số chất với nồng độ cao hơn nhiều so với nồng độ bên ngoài Chẳng hạn, nồng độ K+ bên trong một số tế bào vi sinh vật có thể lớn hơn nồng độ bên ngoài hàng ngàn lần Để đảm bảo độ trung hòa điện, tế bào cũng đồng thời thải ra bên ngoài các ion H+ hoặc Na+ Thêm vào đó, người ta đã phát hiện thấy ở các màng vi khuẩn có hoạt tính... oxidoreductase Phần lớn các vi sinh vật hiếu khí ôxy hóa chất dinh dưỡng hữu cơ thành CO2 và H2O (vì carbon trong phân tử CO2 đạt mức độ ôxy hóa cao nhất nên người ta gọi là quá trình ôxy hóa hoàn toàn) Một số vi sinh vật có khả năng ôxy hóa cơ chất trong điều kiện hiếu khí nhưng lại sinh ra các sản phẩm chưa được ôxy hóa hoàn toàn (ketoacid, acid gluconic, acid malic, acid fumaric ) Nhiều quá trình ôxy hóa không... chuyển động v.v Trong thế giới vi sinh vật có sự khác biệt rất lớn về khả năng sử dụng các nguồn năng lượng Một số vi khuẩn hiếu khí cũng giống như động vật có khả năng tổng hợp ATP cho mình từ đường bị phân giải theo con đường đường phân (glycolyse) và chu trình Krebs nhờ chuỗi hô hấp trên màng tế bào chất (tương tự như chuỗi hô hấp ở màng trong của ty thể) Còn những vi sinh vật kị khí lại thu năng lượng... có thể xem là chất được hydro hóa, như vậy thì quá trình ôxy hóa về thực chất là một quá trình khử hydro (dehydrogenation), trong khi đó quá trình khử là quá trình hydro hóa (hydrogenation), tổ hợp hai quá trình này là quá trình ôxy hóa khử (oxidoreduction) Quá trình ôxy hoá: 1 14 - 2H+ AH2 (chất cho hydro) A (sản phẩm ôxy hoá) + Năng lượng - 2e Quá trình khử: + 2H+ B (chất nhận hydro) BH2 (sản phẩm... các thực vật bậc cao, vi sinh vật có khả năng tổng hợp các oligo - và polysaccharide Lượng các oligo - và polysaccharide nội bào đạt tới 60% khối lượng khô của tế bào, còn polysaccharide ngoại bào có thể vượt nhiều lần khối lượng của vi sinh vật Thành tế bào cũng chứa một lượng lớn polysaccharide Tất cả các oligo và polysaccharide được tổng hợp bằng cách kéo dài chuỗi saccharide có trước nhờ vi c thêm... ảnh hưởng đến vi c tổng hợp EI sẽ dẫn đến mất khả năng vận chuyển nhiều loại đường Trái lại với đột biến như thế đối với EII chỉ ảnh hưởng đến sự vận chuyển của một loại đường (hình 5.7) 112 Ngoài Glucose Trong Màng EII Glucose- 6P Hpr EII glucose Hpr-P PEP pyruvic Hình 5.7 Sơ đồ vận chuyển đường qua màng tế bào vi sinh vật V Trao đổi chất và năng lượng 1 Các nguồn năng lượng ở vi sinh vật Tùy theo...107 II Chu trình tricarboxylic (Krebs) Trong quá trình ôxy hóa hoàn toàn, pyruvate sẽ được ôxy hoá triệt để thông qua chu trình Krebs (chu trình acid tricarboxylic = ATC) Cơ chế được trình bày ở hình 5.5 Hình 5.5 Chu trình Krebs (theo Lehninger) Trong chuỗi phản ứng vòng của chu trình ATC, acid pyruvic bị phân huỷ triệt để tạo CO2, coezyme dạng khử và các . vi sinh vật? 4. Các pha sinh trưởng của vi sinh vật, điểm khác biệt của phương pháp nuôi cấy tĩnh và nuôi cấy liên tục? 5. Ý nghĩa của vi c nghiên cứu đường cong sinh trưởng, hiện tượng sinh. một số vi sinh vật. Tuy nhiên, vi sinh vật có khả năng tích lũy một số chất với nồng độ cao hơn nhiều so với nồng độ bên ngoài. Chẳng hạn, nồng độ K + bên trong một số tế bào vi sinh vật có. tập chương 4 1. Các kiểu dinh dưỡng của vi sinh vật? 2. Các cơ chất dinh dưỡng cần thiết cho hoạt động sống của vi sinh vật? 3. Cơ chế và tác dụng của các yếu tố bên ngoài lên sinh trưởng