9 Cây khỏe mạnh, nếu đƣợc chăm sóc tốt, năng suất trung bình là 34 kg/cây/năm; một số cây cá biệt có thể cho đến 136 kg/cây/năm. Ở Nam Phi, năng suất trung bình vào năm thứ 4 là 100 kg/cây. Với mật độ 1000 cây/ha cho năng suất trung bình là 30 tấn. Ở khu vực Hilo của đảo Hawaii, năng suất trung bình là 37 tấn/ha. Với một diện tích là 100 ha, Princess Orchards ở Maui cho 68 kg/tuần trong suốt mùa thu hoạch. Ở khu vực Kapoho của Hawaii, năng suất trung bình là 38000 kg/ha trong năm đầu tiên, 25000 kg/ha vào năm thứ 2. Cây đu đủ cho khoảng 50 % sản lƣợng papain vào năm đầu tiên, 30 % và năm thứ hai và 20 % vào năm thứ ba. Năng suất thu hoạch trung bình 70 - 130 kg/ha. Theo thống kê, năng suất papain thô/ha vào năm đầu tiên là 20 - 25 kg; năm thứ hai là 90 - 100 kg; năm thứ ba là 60 - 90 kg/ha; 30 - 40 kg/ha vào năm thứ tƣ; 20 hoặc ít hơn vào năm thứ năm. Ngƣời ta cũng ƣớc lƣợng rằng 1 kg papain thô tƣơng ứng với khoảng 5 kg nhựa tƣơi (James A. Duke, 1983). Bảng 2.2 Sản lƣợng trung bình đu đủ trên thế giới ( * ) (Trần Thế Tục, 1998) Năm 1979 - 1981 1991 1992 1993 Sản lƣợng 3,016 5,024 5,421 5,563 (đơn vị tính là 1000 tấn) ( * ) : Nguồn FAO Yearbook- Production. Vol. 47. 1993. Rome 1994. Ở Việt Nam Ở nƣớc ta hiện nay, do sâu bệnh, úng nƣớc và điều kiện thời tiết không thuận lợi cho việc ra hoa, kết trái nên năng suất đu đủ trung bình chỉ khoảng 20 tấn/ha (Sở Nông Nghiệp và Phát Triển Nông Thôn tỉnh Tiền Giang, 2003). Đồng thời ở Việt Nam, đu đủ chỉ đƣợc trồng với mục đích thu hoạch trái phục vụ cho mục tiêu thực phẩm (ăn tƣơi, sản xuất nƣớc ép hoa quả, bánh kẹo,…) và cũng chỉ sản xuất với quy mô nhỏ và vừa, phục vụ cho nhu cầu trong nƣớc mà thôi. 2.1.7. Sâu bệnh Theo Nguyễn Thành Hối (1996), các loại sâu bệnh trên đu đủ bao gồm: 10 2.1.7.1. Các loài côn trùng gây hại chính a) Rệp sáp (gồm 5 họ Asterolecanniidae Coccidae Diaspididae Margarodiae Pseudococcidae) (Nguyễn Mạnh Chinh, 2002) Thƣờng là loại rệp có màu trắng xám, phát triển nhiều trong mùa nắng. Rệp có kích thƣớc 2 - 3 mm, bám sát vào ngọn thân, lá, trái, bông… chích hút nhựa cây, lá làm trái kém phát triển và dễ bị nấm bồ hóng tấn công gây bệnh. b) Rệp dính (rầy mềm- Aphididae) Đeo bám, chích hút ở trái, đọt non hoặc ở mặt dƣới lá. c) Nhện đỏ (rầy lửa- Tetranychus seximaculatus) Nhện có màu hồng nhạt đến đỏ đậm, rất nhỏ (dƣới 1 mm) nên phải quan sát kĩ mới phát hiện đƣợc, thƣờng bám ở phía mặt dƣới lá và trên trái. Nơi bị chích hút nặng lá bị vàng loang lổ từng đốm nhỏ, sau đó bị cháy đi. Khi bị nặng lá có thể bị cháy hoàn toàn. d) Ruồi đục trái (Toxotrypana curvicauda) Thƣờng chỉ gây hại nặng khi trái để chín cây. Ruồi đục vào trái để đẻ trứng, giòi nở ra sẽ gây thối trái. 2.1.7.2. Các bệnh phổ biến trên đu đủ (Nguyễn Thành Hối (1996), Nguyễn Văn Thành (1997)) a) Bệnh thối gốc ( do nấm Pythium spp) Bệnh chủ yếu do loài Pythium aphanidermatum gây ra. Nấm bệnh tồn lƣu trong xác bã cây bệnh có trong đất và sinh sản rất nhiều noãn bào tử để lây lan. Bệnh phát triển mạnh nhất khi trời nóng ẩm. Ẩm độ quanh gốc cây càng cao, bệnh phát triển càng mạnh. b) Bệnh đốm lá (do nấm Phyllosticta sulata) Trên lá, đốm bệnh có hình tròn, hình trứng, thon dài hay có hình dạng bất kì. Vùng giữa vết bệnh có màu bạc trắng, viền có màu vàng hay nâu. Vùng bệnh khô và mỏng dần rồi rách đi. 11 Mầm bệnh tồn lƣu rất lâu trong xác lá cây bệnh và phát tán theo gió để lây lan. Do đó nên tiêu hủy xác lá bệnh để tránh lây lan. c) Bệnh cháy lá (do nấm Helminthosporium rostratum) Phần chóp của các lá bên dƣới có các đốm úng nƣớc, lan dần vào bên trong lá làm lá bị nâu và khô đi. Nếu nhiễm nặng, cuống lá bị héo, mềm và lá bị rụng. d) Bệnh phấn trắng (do nấm Oidium caricae) Mặt dƣới lá bị đóng phấn màu trắng, nếu nhiễm nặng lá sẽ phát triển kém, có thể bị biến dạng chút ít. Trái cũng bị các đốm phấn trắng tròn hay bầu dục và phát triển kém. e) Bệnh khảm (do Papaya mosaic virus) Bệnh phổ biến và quan trọng ở nhiều nơi trên thế giới. Ở Việt Nam, bệnh gây thiệt hại nặng ở Đồng bằng sông Cửu Long. Cây con mới trồng cũng có thể nhiễm bệnh song thƣờng thấy ở cây đã đƣợc 1 - 2 năm tuổi. e) Bệnh đốm vòng (do Papaya ringspot virus) Cùng với bệnh khảm, bệnh đốm vòng cũng khá phổ biến và nghiêm trọng cho đu đủ ở Đồng bằng sông Cửu Long. f) Bệnh do tuyến trùng (Meloidogyne incognita và Rotylenchulus reniformis) Cả hai loại tuyến trùng đều phá hoại rễ và gây thiệt hại cho đu đủ. Cây con nhiễm nặng có thể chết, còn cây trƣởng thành có thể giảm sức sinh trƣởng. 2.2. Sơ lƣợc về Papaya ringspot virus và tác hại của nó trên đu đủ 2.2.1. Khái niệm chung về bệnh virus hại thực vật Sự phát hiện ra virus hại thực vật Từ hàng ngàn năm về trƣớc, khi xã hội loài ngƣời phát triển còn rất thấp, thiên nhiên và môi trƣờng đang đƣợc bảo tồn hầu nhƣ giữ nguyên trạng thái hoang sơ ban đầu, con ngƣời đã nhận ra sự phá hoại của virus hại thực vật, điều này đƣợc thể hiện trong kinh thánh và những văn bia còn lƣu lại cho đến ngày nay. Tuy nhiên phải đến những năm 1600 - 1660, lịch sử mới ghi chép lại nhóm bệnh này qua những bức họa mô tả triệu chứng bệnh virus trên hoa tulip của các danh họa Tây Âu (mà nay hiện còn đƣợc lƣu giữ trong các bảo tàng). Sau đó mãi đến cuối thế kỉ XIX, virus hại thực vật mới chính thức đƣợc phát hiện với công lao của nhiều nhà khoa học nhƣ: Mayer A. (1886), Ivanopski D. (1892), Baijerinck M. (1898), Loeffler và Frosh (1898). Đến đầu 12 thế kỉ XX, các virus gây bệnh cho thực vật lần lƣợt đƣợc phát hiện nhƣ: virus khảm thuốc lá, virus thoái hóa khoai tây… Nhƣng mãi tới năm 1939 khi Kaushe Pflankuch và Ryska sử dụng kính hiển vi điện tử quan sát thấy virus TMV (virus khảm thuốc lá) thì việc nghiên cứu và phát hiện nhóm nguyên nhân gây bệnh này mới phát triển nhanh chóng và thu nhiều thành tựu to lớn. Ngày nay, virus học (Virology) là môn khoa học hiện đại, ứng dụng rất nhiều thành tựu của sinh học phân tử. Hình 2.2 Hoa tulip bị nhiễm bệnh virus (Potyvirus, Spring, 2001) Thiệt hại của bệnh virus hại thực vật (Vũ Triệu Mân, 1999) - Bệnh virus thực vật gây thiệt hại lớn nhất không phải là làm cho cây trồng chết nhanh chóng mà chính là chúng làm cho cây bị thoái hóa, giảm sức sống, dần dần tàn lụi. Tuy nhiên, virus cũng có thể gây nên những thiệt hại nặng nề và nhanh chóng ngay trong các vụ trồng cây hằng năm nhƣ virus gây bệnh vàng lụi lúa, xoăn lá cà chua, thoái hóa khoai tây, khảm sọc lá hành tây,… - Thiệt hại quan trọng thứ hai của virus là ảnh hƣởng tới phẩm chất của các sản phẩm nông nghiệp. Chẳng hạn, hạt lúa bị bệnh vàng lụi thƣờng bị lép không thu hoạch đƣợc, hoặc sẽ rất nhỏ, hạt gạo bị đen, ăn có vị đắng. - Bệnh virus còn nguy hiểm ở chỗ: virus kí sinh bắt buộc trong tế bào cây chủ vì vậy virus chỉ bị chết hay mất hoạt tính khi nào tế bào cây bị chết, hủy hoại. Đối với những cây trồng nhân giống vô tính nhƣ cam, quýt, khoai tây, khoai lang… virus là nguy cơ hủy diệt rất lớn. Chúng rất khó phát hiện và loại trừ. 13 Đặc tính chung của virus hại thực vật (Vũ Triệu Mân, 1999) Virus thực vật là những nucleoprotein rất nhỏ bé do đó phải quan sát dƣới kính hiển vi điện tử. Virus có cấu tạo rất đơn giản, gồm hai thành phần chính là protein và acid nucleic. Lõi nucleic ở bên trong và đƣợc bao bọc bằng một lớp vỏ protein (vỏ capsid). Thƣờng acid nucleic của virus thực vật là RNA và chỉ khoảng hơn 25 loài virus có lõi là DNA. Virus gây bệnh cây thƣờng chỉ có một loại protein. Virus kí sinh ở mức độ tế bào. Một virus có thể nhiễm bệnh cho một hay nhiều loài cây và một loài cây có thể nhiễm một hay nhiều loài virus khác nhau. Trong tế bào chủ, nó sẽ điều khiển tế bào chủ dùng vật chất từ chính tế bào chủ để tạo thành nhiều virus mới. Cơ thể thực vật bị kiệt quệ dần dẫn đến thoái hóa, suy tàn và có thể chết. Triệu chứng bệnh virus hại thực vật (Vũ Triệu Mân, 1999) Việc phân loại triệu chứng bệnh virus hại thực vật có ý nghĩa rất quan trọng trong chẩn đoán, phòng trừ và nghiên cứu bệnh hại. Tuy nhiên, sự phân loại triệu chứng bệnh chỉ có tính chất tƣơng đối vì diễn biến bệnh rất phức tạp. Virus sau khi xâm nhiễm vào cây trồng và gây ra nhiều triệu chứng khác nhau mà chúng ta có thể quan sát bằng mắt thƣờng, song cũng có nhiều trƣờng hợp không thấy biểu hiện gì khác thƣờng mà ngƣời ta gọi là “bệnh ẩn”. Qua nghiên cứu, nhiều nhóm tác giả đã chia triệu chứng bệnh thành các nhóm sau: Khảm lá Đây là triệu chứng phổ biến nhất với hầu hết các bệnh virus hại cây. Virus xâm nhiễm vào lá gây ra hiện tƣợng lá bị loang lổ, chỗ xanh đậm, chỗ xanh nhạt, chỗ biến vàng. Ví dụ nhƣ virus khảm thuốc lá, khảm lá ớt, khảm dƣa chuột. Khảm đốm có hình nhẫn Thƣờng gặp là khảm và tạo ra đốm chết hoại hình nhẫn (đốm vòng) nhƣ bệnh đốm hình nhẫn trên đu đủ, cây mận, thuốc lá, hoa cẩm chƣớng. Triệu chứng hại gân lá Là hiện tƣợng bệnh phá hoại ở gân lá dẫn đến gân lá sáng, gân chết, biến dạng,… nhƣ virus Y hại thuốc lá, khoai tây. Khảm lá, lùn cây Đây là hiện tƣợng khá phổ biến của bệnh virus nhƣ khảm lùn cây ngô, vàng lùn cây lúa. 14 Biến dạng Nhƣ xoăn lá cà chua, cuốn lá khoai tây, xoăn lá hồ tiêu, ớt. Biến vàng Nhƣ vàng ở lúa, vàng lá cam, lá đậu. Hiện tƣợng tàn lụi Cây còi cọc, lùn, mọc từng búi nhƣ bệnh lùn bụi ở lạc, bệnh triteza ở cam, chanh. Gây vết chết ở thân cây Bệnh vàng lá ở cam gây ra vết lõm ở thân các cây cam, chanh; virus sƣng cành táo. Biến dạng củ, quả Nhƣ bệnh đốm héo cà chua, bệnh vàng lùn khoai tây, bệnh virus ở táo, mận. Sự truyền bệnh ở virus thực vật (Vũ Triệu Mân, 1999) Virus có cơ chế truyền bệnh rất thụ động do virus là vật kí sinh tuyệt đối ở mức độ tế bào. Vì vậy, sự lan truyền của bệnh có những đặc điểm riêng, khác các nhóm vi sinh vật khác. Sự truyền bệnh không nhờ môi giới - Truyền bệnh qua nhân giống vô tính thực vật: Chẳng hạn truyền qua nuôi cấy mô tế bào; qua hom giống chiết từ cây bị bệnh, qua mắt ghép, cành ghép, chồi ghép, gốc ghép bị nhiễm bệnh. Các cây trồng nhân giống vô tính bằng củ nhƣ khoai tây, cây cảnh, cũng có nguy cơ truyền nhiễm virus rất lớn. - Truyền bệnh qua hạt giống và phấn hoa: Virus thƣờng truyền qua hạt giống song cũng có khoảng 100 virus lan truyền đƣợc qua hạt giống. Phần lớn nhóm này là các virus ở những cây họ bầu bí, họ đậu. - Truyền bệnh bằng cơ học, tiếp xúc: Thƣờng xảy ra với các bệnh virus có tính chống chịu cao với điều kiện môi trƣờng. Lá cây trồng ở mật độ dày và giao tán có thể lây lan lẫn nhau khi lá cây bệnh cọ sát vào lá cây khỏe. Các vết thƣơng gây nên do côn trùng, các động vật khác, máy móc, dụng cụ canh tác, thu hái cũng tạo điều kiện thuận lợi cho việc truyền cơ học, tiếp xúc nhờ giọt dịch. Một số virus có sức chống chịu kém hơn trong điều kiện môi trƣờng thiên nhiên thƣờng vừa lây bằng cơ học tiếp xúc lại vừa lây bằng côn trùng. Sự truyền bệnh nhờ môi giới 15 - Côn trùng là nhóm môi giới truyền bệnh virus quan trọng nhất. Có thể chia các kiểu truyền bệnh qua côn trùng và các động vật thành 3 nhóm virus + Nhóm truyền theo kiểu bền vững: Là những virus có thể sống bền vững trong cơ thể côn trùng một thời gian dài từ một vài tiếng đến một tuần lễ mới có khả năng lây bệnh cho cây. Ví dụ gây bệnh xoăn lá cà chua (Tomato leafcurl virus), virus gây bệnh cuốn lá khoai tây (Potato leafrool virus) + Nhóm truyền bệnh theo kiểu không bền vững: Gồm những virus không có khả năng tồn tại trong cơ thể côn trùng từ một vài phút đến một giờ. Đó là những virus lây bệnh nhanh chóng trong khoảng thời gian từ 15 giây đến 30 phút chích hút ở cây bệnh sau đó có thể lây lan ngay. Điển hình là các virus thuộc nhóm potyvirus nhƣ: virus đốm vòng đu đủ (Papaya ringspot virus), khảm lùn ngô (Maize dwarf mosaic virus). + Nhóm truyền bệnh nửa bền vững: Gồm các virus có đặc tính truyền trung gian giữa hai nhóm trên. Điển hình là virus Tungro hại lúa, virus Triteza hại cam chanh,… - Nhện thuộc họ tám chân, chúng có mật độ khá cao trên các cây kí chủ nhƣng phạm vi kí chủ của nhện hẹp hơn các loài côn trùng khác, có thể truyền đƣợc khoảng hơn 9 loài virus gây hại ở thực vật. - Tuyến trùng có thể truyền đƣợc khoảng 20 loài virus gây hại cây. Các loài tuyến trùng thƣờng truyền những virus không bền vững (non-persistant), một số tuyến trùng có thể giữ virus trong cơ thể chúng trong một thời gian khá dài, một vài tháng thậm chí cả năm (chẳng hạn tuyến trùng Xiphinema truyền bệnh virus hại nho). - Nấm trong quá trình gây bệnh và xâm nhập vào cây khỏe có khả năng mang theo virus gây hại cho cây. Đặc biệt là các loài nấm sống dƣới đất. - Cây tơ hồng (Cuscuta sp.)- là loài thực vật dại rất phổ biến ở nƣớc ta. Đây là một loài thực vật thƣợng đẳng kí sinh tạo rễ ăn sâu vào thân các cây sống để hút nhựa. Chính vì vậy có khá nhiều loài virus thực vật có thể di chuyển theo thân cây tơ hồng và lây lan từ cây này sang cây khác. 2.2.2. Virus gây bệnh đốm vòng- Papaya ringspot virus (PRSV) Tác nhân gây bệnh 16 Phân loại: Họ: Potyviridae Giống: Potyvirus Loài: Papaya ringspot virus Tên viết tắt: PRSV Dòng: type P Nguồn gốc: PRSV-p đƣợc phân lập và nghiên cứu lần đầu tiên vào năm 1949 trên cây đu đủ ở Hawaii (Jensen, 1949), sau đó bắt đầu xuất hiện nhiều báo cáo về loài virus này từ khắp các khu vực trồng đu đủ trên thế giới. Còn về vùng địa lý đầu tiên xuất hiện loài virus này vẫn chƣa đƣợc xác định chính xác. Đặc điểm: Papaya ringspot virus (PRSV)- thuộc nhóm potyvirus. Là một virus với acid nhân là RNA, sợi đơn (ssRNA, positive-strand viruses), xoắn ngoằn ngoèo, kích thƣớc sợi 760 - 800 nm, đƣờng kính 12 nm với bộ gen có kích thƣớc tổng cộng là 12 kb. Ở cây bị nhiễm, virus đƣợc tìm thấy trong tất cả các phần của cây, chúng tạo nên các thể vùi hình trụ (cylindrical incusions- CI) hoặc vô định hình (amorphous inclusion- AI) trong tế bào chất, không bào của mô cây bị nhiễm. Song những tế bào này không chứa các virion, trong khi đó nhựa cây thƣờng chứa rất nhiều virion. Mỗi một virion gồm khoảng 5,5 % nucleic acid và 94,5 % protein (Marc Fuchs, 1997). Hình 2.3 Các dạng thể vùi của virus tồn tại trong mô cây (Mark A. Ross, 2002) PRSV đƣợc chia làm hai dạng PRSV-w và PRSV-p. Trong đó, PRSV-p xâm nhiễm và gây hại trên hầu hết các loài đu đủ và cây thuộc họ bầu bí trên thế giới, còn 17 PRSV-w chỉ xâm nhiễm trên những cây thuộc họ bầu bí, không xâm nhiễm trên cây đu đủ (Gonsalves, 1998 và Tennant et al., 1994). Tuy nhiên, trên thực tế rất ít khi phát hiện thấy PRSV-p trên các cây họ bầu bí trên đồng ruộng mà chỉ có thể thấy trên các cây họ bầu bí trong điều kiện thí nghiệm mà thôi. Một vài nghiên cứu đƣa ra giả thuyết rằng PRSV-p là một dạng đột biến từ dạng PRSV-w; song những nghiên cứu cụ thể về sự tiến hoá này vẫn chƣa đƣợc xác định rõ ràng. Do theo những khảo sát về trình tự DNA mã hoá protein vỏ (coat protein- CP) của virus ở Australia, trình tự này rất giống nhau giữa hai loài P và W; song loài PRSV-w đã đƣợc tìm thấy ít nhất là 20 năm trƣớc khi phát hiện thấy loài PRSV-p. PRSV-p bao gồm một số loài, loài tìm thấy ở Hawaii khác với loài tìm thấy ở Thái Lan hay Florida. Do đó, phƣơng pháp khống chế mầm bệnh ở mỗi vùng cũng không giống nhau (Marison F, 2002). Phân bố địa lý Phân bố rộng khắp vùng Trung Đông, Nam và Trung Mỹ; Trung Quốc, Pháp, Đức, Ấn Độ, Ý, Mexico, Đài Loan, và đặc biệt là ở Mỹ. Triệu trứng (Vũ Triệu Mân (1999) và Duke J. (1983)) Đặc điểm chính của bệnh là làm lùn cây, sản lƣợng trái bị giảm, lá bị khảm và biến dạng. Ở lá, bệnh thƣờng tạo ra các đốm sáng màu vàng nhạt lúc đầu, lá hơi co và khảm nhẹ. Sau dần, vết đốm phát triển thành những đốm hình nhẫn, xuất hiện rất nhiều trên bề mặt lá. Ở mặt trên của các lá đọt, vùng mô lá ở giữa gân phụ và gân nhánh bị nhăn phồng. Bìa lá non bị uốn cong vào theo mặt dƣới lá. Bìa lá già thì cuốn lên. Khi cây bị bệnh nặng, lá non thƣờng bị mất thùy, chỉ còn cuống, đôi khi cả cuống cũng bị biến dạng, co quắp. Hình 2.4 Triệu chứng bệnh trên lá 18 Hình 2.5 Đối chiếu giữa lá bệnh (bên trái) và lá khỏe (bên phải) (Mark A. Ross, 2002) Ở quả, lúc đầu vết bệnh là những đốm thâm xanh thẫm, sau đó lớn dần thành các đốm hình nhẫn màu xanh thẫm. Vết bệnh thƣờng tập trung ở nửa trên của quả, gần về phía cuống. Khi quả già, chính các vết thâm này sẽ thối sâu vào bên trong quả gây hỏng quả. Bệnh còn tạo các sọc dầu, màu xanh trên ngọn thân và cuống lá. Hình 2.6 Triệu chứng trên cuống lá và quả (Denis Persley, 2004) Trái bệnh bị nhạt do virus làm giảm lƣợng đƣờng trong trái. Cây đu đủ ở bất kì độ tuổi nào cũng đều rất nhạy cảm với virus này, song đối với các cây còn non, khi bị nhiễm sẽ không chết, vẫn sống nhƣng còi cọc và không có khả năng cho trái. Đƣờng lây nhiễm (Vũ Triệu Mân, 1999) PRSV là một loài vi sinh vật sống kí sinh. Chúng lây truyền từ cây chủ này sang cây chủ khác thông qua một vector. Đó là hai loài aphids (rầy mềm hay rệp muội), Aphis gossypii (rệp bông) và Myzus persicae (rệp đào), chúng mang theo virus trên cơ thể và truyền sang cây khi chúng chích hút cây, và truyền theo phƣơng thức không bền vững . cây bệnh sau đó có thể lây lan ngay. Điển hình là các virus thuộc nhóm potyvirus nh : virus đốm vòng đu đủ (Papaya ringspot virus) , khảm lùn ngô (Maize dwarf mosaic virus) . + Nhóm truyền bệnh. nhiễm bệnh song thƣờng thấy ở cây đã đƣợc 1 - 2 năm tuổi. e) Bệnh đốm vòng (do Papaya ringspot virus) Cùng với bệnh khảm, bệnh đốm vòng cũng khá phổ biến và nghiêm trọng cho đu đủ ở Đồng bằng. vòng- Papaya ringspot virus (PRSV) Tác nhân gây bệnh 16 Phân loại: H : Potyviridae Giống: Potyvirus Loài: Papaya ringspot virus Tên viết tắt: PRSV Dòng: type P Nguồn gốc: PRSV-p