Chỉång Âa Dảng Loi, Tênh Bãưn Vỉỵng Ca Qưn X I Cạc thût ngỉỵ v khại niãûm liãn quan âãún loi v cạ thãø Âënh nghéa cạ thãø Mäüt thnh viãn âỉåüc sinh ra, låïn lãn, chãút, di cỉ v âỉåüc nháûp cỉ, âỉåüc gi l mäüt cạ thãø, âọ cng âỉåüc gi l mäüt loi Mäùi loi coù kióứu di truyóửn bióỳn õọứi mỷc duỡ kióứu hỗnh (sổỷ bióứu hióỷn kióứu gene bón ngoaỡi bũng hỗnh thại â cọ tạc âäüng ca mäi trỉåìng) khäng cọ sỉû khạc biãût - Táút c cạc loi âãưu tri qua mäüt säú giai âoản khạc vng âåìi trỉïng, phäi, áúu trng, trỉåíng thnh Mäùi giai âoản chëu tạc âäüng ca nhỉỵng úu täú khạc nh hỉåíng âãún tàng trỉåíng, sinh sn v täưn tải - Trong mäüt giai âoản no âọ, cạ thãø cng cọ nhỉỵng tạc âäüng khạc dinh dỉåỵng, k sinh v kêch thỉåïc - Thût ngỉỵ cạ thãø khọ xạc âënh âäúi våïi nhỉỵng loi sinh sn vä sinh cạc dảng táûp âon Sinh váût cạ thãø coù hỗnh daỷng nhỏỳt õởnh vaỡ khọng bở bióỳn õọứi theo âiãưu kiãûn mäi trỉåìng (bng 3.1), thê dủ nhãûn cọ chán, kiãún cọ chán cn âäüng váût cọ xỉång säúng chè cọ chán Sinh váût daỷng tỏỷp hồỹp nhióửu õồn thỗ hoaỡn toaỡn khaùc, noù hỗnh thaỡnh tổỡ nhióửu õồn maỡ tổỷ mọựi âån vë âọ cọ kh nàng sinh sn Chụng l sinh váût khäng váûn âäüng v phán nhạnh trỉåíng thnh, säú lỉåüng tỉìng âån vë ráút biãún âäüng Thê dủ dãù tháúy nháút l thỉûc váût báûc cao, lạ giỉỵ nhiãûm vủ quang Dỉång Trê Dng G.T 2001 håüp, hoa lm nhiãûm vủ sinh sn Cọ 19 ngnh âäüng váût v sinh váût kiãøu táûp håüp cạc âån vë hãû sinh thại âáút v thy sinh Nhỉỵng thäng säú mäi trỉåìng nh hỉåíng âãún cạ thãø âån âäüc khäng thãø ạp dủng mäüt cạch dãù dng cho táûp âon Kh nàng biãún dảng hay mãưm ca dảng táûp âon cao hån dảng âån âäüc Cạc quạ trỗnh cồ baớn nhổ sinh ra, lồùn lón, sinh saớn, nhảy cm v chãút khäng chè xút hiãûn åí dảng sinh váût cạ thãø m cn åí dảng táûp håüp C hai dảng sinh váût âọ âãưu cọ thãø xạc âënh âỉåüc tøi Cáy rủng lạ vo ma thu cung cáúp cháút hỉỵu cå cho mäi trỉåìng, pháưn cn säúng sinh nhọm måïi vo ma xn Theo cạch ny, cạ thãø âọ cọ thãø chäúng lải nhỉỵng nh hỉåíng mäi trỉåìng ngoi bãûnh táût hay sỉû biãún âäüng ca mäi trỉåìng Bng 3.1: Täøng kãút vãư mäüt säú nhọm sinh váût dảng âån âäüc v táûp âon Sinh váût táûp âon Sinh váût âån âäüc Nhiãưu dảng táûp âon ca sinh váût âån bo to v náúm mäúc Náúm dảng táûp âon Háưu hãút thỉûc váût âa bo, c v cáy Táûp âon rüt khoang san hä, bt biãøn Tay cúng v nhỉỵng táûp âon thỉûc váût khạc Nhiãưu dảng sinh váût âån bo trng c, to kh Náúm dảng âån âäüc náúm muớ õọỹc Dỏy sọỳng nhổ tỏỷp õoaỡn hỗnh tuùi Ruọỹt khoang õồn õọỹc nhổ sổùa, haới quỗ Rotifer, Chaetognatha vaỡ cạc ngnh khạc giun dẻp, giun âäút Chán khåïp Nhuøn thóứ Da gai Hỗnh tuùi sọỳng õồn õọỹc Dỏy sọỳng bao gäưm âäüng váût cọ xỉång säúng Âàûc sinh l sinh thại hc ca cạ thãø: chëu âỉûng v thêch nghi Mäùi sinh váût khäng bë nh hỉåíng mäüt giåïi hản biãún âäüng no âọ ca úu täú mäi trỉåìng Khi âọ chụng cọ sỉû âiãưu chènh bãn âãø chäúng lải sỉû thay âäøi bãn ngoi khäng chè âãø täưn tải m cn sinh trỉåíng v sinh sn Trong mäi trỉåìng biãún âäüng, sinh váût cọ mäüt nhỉỵng phn ỉïng sau: 66 Âa dảng sinh hoỹc ã Chởu õổỷng sổỷ thay õọứi: quaù trỗnh ny ny bë giåïi hản båíi cỉåìng âäü v thåìi gian ã Hỗnh thaỡnh mọỹt sổỷ cỏn bũng mồùi theo sỉû biãún âäøi mäi trỉåìng ngoi hay thêch nghi sinh l våïi mäi trỉåìng • Di chuøn sang nåi khạc thêch håüp hån Sinh váût phán bäú åí nhiãưu vng sinh thại ráút khạc nhau, to lam åí vng nỉåïc nọng cho âãún låïp thụ hay chim åí nhỉỵng vng cỉûc giạ lảnh, thỉûc váût v âäüng váût vng sa mảc khä càịn âãún nhỉỵng dảng thỉåìng säúng åí âạy biãøn sáu täúi tàm lảnh lo Âáy l mäüt dáúu hiãûu biãøu thë cho kh nàng chëu âỉûng v sæû häø tråü âãø chäúng chëu våïi sæû biãún âäøi cuớa trổồỡng Sổỷ hỗnh thaỡnh dởch ngoaỡi cuớa tóỳ bo tảo thnh hng ro giåïi hản mäi trỉåìng, âọ l sỉû tiãún họa quan trng nhàịm tảo âiãưu kiãûn cho tãú bo chëu âỉûng täút hån, sỉû tiãún họa thãø hiãûn åí chäø sinh váût säúng mäi trỉåìng biãøn äøn âënh sang mäi trỉåìng nỉåïc ngt v lãn mäi trỉåìng âáút Dung dëch v ngoi tãú bo õổồỹc trỗ ọứn õởnh ion vaỡ hồỹp chỏỳt thỏứm tháúu tháûm chê mäi trỉåìng ngoi biãún âäüng mảnh Khi mäi trỉåìng ngoi thay âäøi, sinh váût cọ hai cạch phn ỉïng cå bn l: • Thêch ỉïng: biãún âäüng bãn phủ thüc vo biãún âäüng ca mäi trỉåìng v sỉû säúng phủ thüc v sỉïc chëu âỉûng ca tãú bo • Âiãưu chènh: biãún âäüng bón trỗ ồớ mổùc khaùc vồùi bióỳn õọỹng mäi trỉåìng II Cạc chè säú âa dảng Cọ l Wallace (1878) l ngỉåìi âáưu tiãn cho ràịng åí vng nhiãût âåïi âäüng váût âa dảng v phong phụ hån åí vng än âåïi Mäüt nh khoa hc tỉû nhiãn cọ thãø cọ mäüt cm nháûn vãư sỉû âa dảng h quan sạt v so sạnh giỉỵa hai khu vỉûc khạc nhau, nhỉng âãø thãø hiãûn sỉû khạc biãût naỡy qua baùo chờ thỗ hoỹ phaới duỡng caùc chố säú nọi vãư âa dảng loi Mäüt cạch âån gin nháút âãø xạc âënh 67 Dỉång Trê Dng G.T 2001 âa dảng l âãúm säú loi, kãút qu ny âỉåüc gi l sỉû phong phụ vãư thnh pháưn loi (McIntosh, 1967) Âäúi våïi qưn x sinh váût cọ thãø dng cạch ny âãø so sạnh âa dảng nhổng rỏỳt khoù khn vỗ khoù xaùc õởnh õổồỹc thổỷc sỉû säú loi phán bäú tải khu vỉûc âọ, thê dủ xạc âënh âa dảng ca qưn x chim rỏỳt khoù khn vỗ khọng bióỳt õổồỹc õỏu laỡ loi di cỉ v âáu l loi säúng åí mäüt vng nháút âënh Hån nỉỵa, mäüt máøu cọ 100 cạ thãø cng säúng mäüt nåi no âọ, cọ loaỡi tọửn taỷi õoù thỗ mọựi quỏửn thóứ seợ cọ 50 cạ thãø v âiãưu ny cng tỉång âỉång Hỗnh 3.1: Mọỳi quan hóỷ giổợa sọỳ loaỡi xaùc õởnh âỉåüc v cåí máùu hai qưn x cọ 1000 cạ thãø (theo Peer, 1974) våïi qưn x cọ hai qưn thãø våïi säú lỉåüng l v 99 Thỉûc ra, qưn x ban âáưu âỉåüc xem âa dảng hồn quỏửn xaợ thổù hai bồới vỗ khaớ nng bừt gàûp c hai loi qưn x thỉï nháút låïn hån kh nàng bàõt gàûp c hai loi qưn x thỉï hai Cạch âãúm tỉång ỉïng Xạc âënh säú loi mäüt máøu phủ thüc ráút låïn vo cồớ mỏứu, mỏứu caỡng lồùn thỗ sọỳ loaỡi xaùc õởnh âỉåüc cng nhiãưu Phỉång phạp hản chãú nhỉỵng sai sọt âãúm cạc máøu khạc vãư säú lỉåüng âỉåüc gi l cạch âãúm tỉång ỉïng Âãø thỉûc hiãûn cäng viãûc ny, chụng ta phi âỉa säú lỉåüng qưn ân vãư säú lỉåüng chøn (khong 1000 cạ thãø) Cäng thỉïc xạc âënh säú loi âỉåüc âỉa tỉì hai nh khoa hc Hurlbert (1971) v Simberloff (1972) nghiãn cỉïu âäüc láûp âọ l:   N − Ni    E ( S ) = ∑ 1 −      n   68  N       n      Âa daûng sinh hoüc Våïi E(S) l säú loi cọ thãø xạc âënh âỉåüc máøu, n l cåí máøu tiãu chøn, N l täøng säú cạ thãø máøu âỉåüc xạc âënh v Ni l säú cạ thãø ca loi thỉï i máøu N Thût ngỉỵ   l mäüt sỉû kãút håüp, âỉåüc sau: n    N N!  =  n  n!( N − n)! våïi N! âỉåüc gi l N giai thỉìa, thê dủ 5! = x x x x =   120 Thê dủ, theo kãút qu ca Magurran, 1988 våïi báøy bàõt bỉåïm hoảt âäüng cạc khong thåìi gian di ngàõn khạc nhau, säú liãûu thu âỉåüc sau Säú lỉåüng cạ thãø Loi 10 11 12 Báøy bàõt bæåïm A Báøy bàõt bæåïm B 0 1 0 Säú loaìi (S) Säú cạ thãø (N) 23 13 Cọ bao nhiãu loi m chụng ta cọ thãø xạc âënh nãúu täøng säú cạ thãø bàõt âỉåüc báøy A l 13 Âáưu tiãn láúy mäùi loi báøy A v âỉa vo cäng thỉïc Thê dủ âỉa loi vo cäng thỉïc ta coï N = 23, n = 13, Ni = 9, N-Ni = 23-9 N 23! = 14,   =  n  13!(23 − 13)! ,    N − Ni  14!   n  = 13!(14 − 13)! ,      14!   23!   âoï E ( S ) = 1 −      = { − [14 1144066]} = − 0.00 = 1.00   13! x1!   13! x10!   69 Dỉång Trê Dng G.T 2001 Tỉì âọ ta cọ thãø toạn cho tỉìng loi v sau âọ cäüng táút c lải Säú loi cọ thãø xaïc âënh Ni 1.00 0.93 0.98 0.82 0.57 0.57 0.57 0.57 0.57 E(S) 6.58 Nhỉ váûy, nãúu báøy A cọ 13 cạ thãø, chụng ta chè cọ thãø xạc âënh âỉåüc 6.58 loi, tỉång âỉång våïi báøy B Âãø bäø sung cho cạch âãúm tỉång ỉïng, cọ nhiãưu chè säú vãư sỉû phong phụ thnh pháưn loi âỉåüc bäø sung vo sau a Margalef (1969) R1 = ( S − 1) / ln N b Menhinick (1964) R2 = S / N c Odum, Cantlon vaì Kornicher (1960) R3 = S / LogN Khi sỉí dủng cạc chè säú ny, giạ trë vãư sỉû phong phụ thnh pháưn loi ca hai loải báøy bàõt bỉåïm âọ âỉåüc sau Báøy A Báøy B Sỉû khạc biãût vãư giạ trë cuía chè säú Margalef 2.55 1.95 30.8% Menhinick 1.85 1.66 13.2% Odum 6.61 5.39 22.2% R rng l cọ sỉû khạc vãư chè säú phong phụ thnh pháưn loi, v sỉû khạc biãût cn phủ thüc vo loải chè säú âỉåüc sỉí dủng Nhỉng säú loi âãúm âỉåüc khäng ln phi lục no cng cọ thãø sỉí dủng âỉåüc âãø suy lûn qưn x cå såí Hai qưn x cọ thãø cọ nhỉỵng loi cå bn ráút khạc v cọ cng säú loi máøu theo cåí máøu âỉåüc láúy Thê dủ thu máøu våïi hai qưn x, mäùi qưn x cọ 1000 cạ thãø, qưn x thỉï nháút cọ loi phán chia âãưu l 33% cho mäùi loi cn qưn x thỉï hai cọ 11 loi v chia thnh 70 Âa dảng sinh hoüc tè lãû laì 90%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1%: 1% (hỗnh 3.1) Hiãøn nhiãn l qưn x thỉï hai giu vãư thnh pháưn loi nhỉng qưn x thỉï nháút s giu hån våïi cåí máøu êt hån 23 cạ thãø R rng phi cọ mäüt cạch no âọ âãø xạc âënh âa dảng, âỉa vo toạn chè säú phong phụ thnh pháưn loi v sỉû ỉu thãú ca nhỉỵng cạ thãø tỉìng loi Cạch âọ âỉåüc gi l chè säú âa dảng hay l chè säú khäng âäưng nháút Chè säú âa dảng Cọ hai loải chè säú âỉåüc xạc âënh âọ l chè säú ỉu thãú v chè säú thäúng kã a Chè säú ỉu thãú Chè säú ỉu thãú, cng âỉåüc gi l sỉû ỉu thóỳ vỗ noù cho bióỳt nhióửu vóử khọỳi lổồỹng cuớa loi phäø biãún hay loi ỉu thãú, âỉåüc Simpson (1949) giåïi thiãûu âáưu tiãn thût ngỉỵ sinh thại Chè säú Simpson cho biãút táưn sút ca báút cỉï hai cạ thãø no phán bäú ngáøu nhiãn tỉì mäüt qưn x ráút låïn phủ thüc vo nhỉỵng loi khạc, âọ l: S D = ∑ pi2 i =1 Våïi pi l táưn sút ca nhỉỵng cạ thãø loi i Vồùi quỏửn xaợ coù sọỳ lổồỹng haỷn chóỳ thỗ n (n − 1)  D âæåüc nhæ sau: D = ∑  i i  N ( N − 1)     våïi ni laì säú cạ thãø ca loi thỉï i v N l täøng säú cạ thãø Khi D tàng, sỉû âa dảng thỉûc sỉû gim Âãø trạnh sỉû hiãøu láưm, chè säú Simpson thổồỡng õổồỹc vióỳt laỡ 1-D hay 1/D vỗ thóỳ giaù trở naỡy tng thỗ chố sọỳ õa daỷng tng Thê dủ mäüt ao ni täm qung canh cọ loi täm v cạ phán bäú sau: Tãn loaìi Penaeus merguiensis Penaeus indicus Metapenaeus ensis Metapenaeus tenuipes Lates calcarifer Säú læåüng 100 50 30 20 71 Dỉång Trê Dng G.T 2001 Theo säú liãûu trãn chè säú âa dảng v chè säú phong phụ qưn x, theo D l [(100 x 99)/(201 x 200) + (50 x 49)/(201 x 200) + + (1 x 0)/(201 x 200)] = 0.338 v 1/D = 1/0.338 = 2.96 Sỉû báút tiãûn chè säú Simpson l chè chụ trng vo nhỉỵng loi ỉu thãú Nhỉ thãú nhỉỵng loi hiãúm chè cọ mọỹt caù thóứ thỗ bở mỏỳt õi khaớ nng laỡm thay âäøi chè säú ny Âáy l mäüt bàịng chỉïng âỉåüc kiãøm tra sỉû phán bäú ca loi cạ thỉï våïi täøng giạ trë chè säú - chè l säú khäng Hai chè säú khạc khäng â gii quút váún âãư ny McIntosh (1967) âãư nghë chè säú D = N −U N− N våïi U = ∑p i v pi l táưn sút ca loi thỉï i Berger v Paker (1970) âỉa mäüt chè säú khaïc d = N max / N våïi Nmax l säú cạ thãø ca loi ỉu thãú nháút Cng chè säú Simpson, cạc dảng häø tråü khạc cng âỉåüc cháúp nháûn Màûc d chè säú McIntosh v Berger & Parker khäng chụ trng vãư loi phäø biãún, nhỉng c hai âãưu bë nh hỉåíng båíi säú cạ thãø máùu Tọm lải khäng cọ chè säú no hon chènh nhỉng theo May (1975) kãút lûn ràịng chè säú Berger-Parker l mäüt nhỉỵng chè säú âa dảng tha mn nhiãưu u cáưu nháút b Chè säú thäúng kã Nhỉỵng chè säú ny dỉûa trãn cå såí l sỉû âa dảng tỉû nhiãn, cọ thãø xạc âënh våïi cạch thỉïc tỉång tỉû truưn thäng tin bàịng máût m Chè säú Shannon: H’ (Shannon v Weaver, 1949), gi âënh táút c cạc loi âỉåüc thãø hiãûn lải máøu vaì thu máøu ngáøu nhiãn H ' = −∑ pi ln pi våïi pi l táưn sút ca nhỉỵng cạ thãø loi thỉï i Thê dủ mäüt hãû sinh thại cọ loi âäüng váût âỉåüc k hiãûu thnh cạc säú thỉï tỉû l 1, 2, 3, v âãø tiãûn viãûc theo di Kãút qu phán têch máøu thu âỉåüc sau: 72 Âa dảng sinh hc Loi Säú lỉåüng PI pilnpi 50 0.5 0.347 30 0.3 0.361 10 0.1 0.230 0.09 0.214 0.01 0.046 Täøng cäüng 100 1.00 1.201 Trë säú âa dảng ca Shannon mäüt qưn x thỉåìng biãún âäüng khong tỉì 1.0-6.0 Giạ trë cao nháút l Hmax xút hiãûn mi loi qưn x cọ säú lỉåüng tỉång âỉång nhau, lục âọ s tỉång âỉång våïi lnS Sỉû cán bàịng qưn x âa dảng thỉûc sỉû âæåüc theo cäng thæïc: Evenness = H ' / H max = H ' / ln S Våïi E nàịm khong [0,1] Chè säú Brillouin: Tênh ngáøu nhiãn ca máøu khäng thãø hon ton giäúng âỉåüc, thê dủ âäúi våïi báøy bàịng ạnh sạng nåi cọ nhiãưu loi cän trng phán bäú v chëu sỉû háúp dáùn ca ạnh sạng våïi cạc mỉïc khạc v nhổ thóỳ thỗ chố sọỳ Brillouin õổồỹc duỡng nhổ sau: HB = ln N !−∑ ln ni ! N Thê dủ: cọ mäüt thê nghiãûm våïi säú loi v säú cạ thãø sau Loi Säú lỉåüng Ln ni! 4.79 4.79 4.79 4.79 5 4.79 (S)=5 N=25 ∑ (ln ni !) = 23.95 ln 25!− ln 23.95 58.00 − 3.17 Do âọ H B = = = 2.193 v cúi cng hãû säú cán 25 25 bàịng l E = HB H B max 73 Dỉång Trê Dng G.T 2001 Nhỗn chung, chố sọỳ Brillouin cho giaù trở thỏỳp hồn chè säú Shannon Mäüt sỉû khạc biãût cå bn l chè säú Shannon khäng thay âäøi säú loaìi vaì tỏửn sọỳ cuớa noù ọứn õởnh õoù thỗ chè säú Brillouin thay âäøi thê dủ: Loi Máøu Máøu 5 5 Shannon H’ 1.609 1.609 Brillouin HB 1.263 2.193 Váún âãư khạc biãût thỉï hai l hai chè säú ny dng giai thỉìa caùc phổồng trỗnh taỷo mọỹt sọỳ lổồỹng lồùn nón khọ sỉí dủng Chè säú Shannon thỉåìng âỉåüc sỉí dủng vỗ caùch tờnh toaùn õồn giaớn hồn Mọỹt kóỳt quaớ so sạnh cạc chè säú âỉåüc liãût kã bng 3.1 Vi chè säú âỉåüc sỉí dủng nhiãưu hån mäüt säú chè säú khạc Âãø bo täưn âa dảng sinh hc, chè säú no phạt hiãûn âỉåüc nhiãưu loi hióỳm thỗ õổồỹc sổớ duỷng, so saùnh caùc quỏửn xaợ khaùc vóử sọỳ lổồỹng, thỗ chố sọỳ Simpson v Berger-Parker khäng thêch håüp c Chè säú âa dảng ngoi tiãu chøn R rng nhỉỵng chè säú âa dảng chè thêch håüp tỉìng trỉåìng håüp nháút âiûnh Âäúi våïi viãûc bo täưn, nhỉỵng loi hiãúm cáưn âỉåüc quan tám nhỉng cng cáưn cọ sỉû kãút håüp nhiãưu thäng tin sinh hc viãûc toạn qưn x âàûc biãût sỉí dủng cạc chè säú ny âãø thỉûc hiãûn cäng tạc bo täưn Thê dủ: chụng ta cọ thãø chụ trng vo hãû thäúng phán loải åí cạc loi khạc biãût mäüt qưn thãø hån l mäüt loi m khäng khạc nhiãưu tỉì nhỉỵng loi ch ca nọ, chụng ta cng nãn chụ trng vo khäúi lỉåüng ca loi - âọ l nhỉỵng âëch hải cọ säú lỉåüng êt v låïn hån l nhọm nh giun trn, thỉûc âáy cng l cáu hi cho ngỉåìi säú lỉåüng âëch hải êt nhỉng khäúi lỉåüng låïn, cọ nh hỉåíng 74 Âa dảng sinh hc ráút låïn âãún sỉû phạt triãøn ca qưn x, sỉí dủng nhiãưu nàng lỉåüng hay hoảt âäüng loi ch âảo Chè säú cọ thãø thỉí sàõp xãúp theo thỉï tỉû quan trng gi l chè säú thỉï tỉû Nhỉỵng chè säú xỉí l mi loi tỉång tỉû gi l chè säú âãúm Mi chè säú â tho lûn trỉåïc âãưu l chè säú âãúm Bng 3.1: So sạnh hiãûu qu ca cạc chè säú âa dảng (theo Magurran, 1988) Chè säú Khaí nàng phán biãût S (âäü phong phuï) Margalef Shannon Brillouin McIntosh Simpson Berger-Parker Âäü nhảy våïi cåí máøu Täút Täút Vỉìa phi Vỉìa phi Täút Vỉìa phi Kẹm Cao Cao Vỉìa phi Vỉìa phi Vỉìa phi Tháúp Tháúp Cå såí liãn quan âãún âäü phong phụ thnh pháưn loi hay vi loi ỉu thãú R R R R R D D Caïch toaïn ồn giaớn ồn giaớn Trung bỗnh Phổùc taỷp Trung bỗnh Trung bỗnh ồn giaớn ọỹ sổớ duỷng rọỹng raợi Tọỳt Khäng Täút Khäng Khäng Täút Khäng Âãúm säú loaìi âäüng váût (S) mäüt nhọm khäúi lỉåüng v säú cạ thãø ca nhọm âọ (N), âäưng thåìi kãút håüp våïi chè säú nhọm âọ thỉï tỉû cọ thãø sỉí dủng cho nhỉỵng nghiãn cỉïu tiãúp theo tỉì chè säú âãúm ngun thy, cng â thỉûc hiãûn trãn cän trng Cạch toạn ny cho phẹp chụng ta biãút ràịng chäø no âa dảng hån Mäüt vi loi, dé nhiãn coù thóứ õóỳm nhióửu lồùp khọỳi lổồỹng bồới vỗ chuùng cọ trng lỉåüng khạc theo tøi Nhỉỵng loi âãúm âỉåüc dng chè säú âa dảng phi nhán våïi nhán täú khäúi lỉåüng Trong ph hãû, nhỉỵng loi coù nhióửu nhaùnh giổợa thỏn vaỡ õốnh thỗ xóỳp thaỡnh 1, nhổợng nhoùm lồùn thỗ cho trở sọỳ õióứm (W) tỉång âỉång våïi täøng säú nhạnh Tuy nhiãn, cạch ny cọ thãø quạ cäưng kãưnh xạc âënh cạc loi khạc nhau, thê dủ âäúi våïi nhọm b sạt, May (1990) cho tháúy hai loi hiãûn säúng l thàịn làịn Tuatara cọ thãø cán nàûng bàịng våïi täøng cäüng 6000 ràõn v mäüt säú thàịn làịn khạc Mäüt váún âãư khạc l dỉûa vo chè säú thäng tin (l), dỉûa vo säú nhạnh mäüt cáy bao gäưm loi cọ âàûc âiãøm cáưn kho sạt Täøng cạc giạ trë l chia cho giạ trë ca tỉìng loi Giạ trë ny l %, theo Vane-Wright, 75 Dỉång Trê Dng G.T 2001 Humphries vaỡ Williams thỗ kyợ thuỏỷt naỡy ổùng duỷng cho nhọm Ong nghãû (Bombus subrircus) phán bäú trãn ton thóỳ giồùi Hỗnh 3.2: ỏy laỡ hai kióứu tờnh toaùn theo hãû thäúng phán loải, (a) theo ph hãû, åí mäøi giạ trë w cọ säú âiãøm v (b) toạn theo khong cạch di truưn, mäüt âiãøm l täưn tải theo chè säú thäng tin Nãúu âãúm mäüt loaỡi õồn giaớn õổồỹc sổớ duỷng thỗ sổỷ õa daỷng (10 loi = 23% ca täøng trãn thãú giåïi) nhỉng sỉû khạc biãût vãư loi lải xút hiãûn cao nháút åí vng Gansu Trung Qúc chiãúm 23% ton thãú giåïi Biãøu âäư thãø hiãûn mỉïc âäü phong phụ Mä t ton qưn x bàịng chè säú thäúng kã, hay chè säú phong phụ hồûc l chè säú âa dảng, cọ thãø âi âãún sai láưm l máút âi nhiãưu thọng tin Mọỹt hỗnh aớnh hoaỡn chốnh vóử sổỷ phỏn bäú cạc loi mäüt qưn x âỉåüc phán chia nh vãư táưn sút xút hiãûn (thỉåìng dng åí mỉïc õọỹ Hỗnh 3.3: Sổỷ phỏn haỷn tờnh ổu thóỳ thaỡnh phỏửn loaỡi theo daỷng laỡ hỗnh hoỹc, log, log chuỏứn vaỡ beớ õuớa Trong hỗnh naỡy sổỷ ổu thãú mäùi loi âỉåüc biãøu thë åí mỉïc log 76 logarit) âãø trạnh cọ sỉû phán chia sỉû phong phụ loi Nhỉỵng loi Âa dảng sinh hc xút hiãûn quạ mỉïc nàịm åí bãn trại v loi hiãúm åí bón phaới (hỗnh 3.3) Bióứu õọử phỏn haỷn sổỷ phong phụ cọ thãø thiãút láûp trãn säú lỉåüng cạ thãø, sinh lỉåüng, diãûn têch âáút kho sạt hay nhỉỵng biãún sọỳ khaùc Coù nhióửu hỗnh thổùc khaùc õóứ phỏn haỷn sổỷ phong phuù: hỗnh hoỹc, chuọứi logarit, logarit thọng thỉåìng v b âa Sỉû âa dảng loi cọ thãø toạn cho mäùi thỉï hản nhỉng kiãøu toạn naỡy quaù phổùc taỷp a Phổồng phaùp hỗnh hoỹc: laỡ dỉûa vo khu vỉûc phán bäú ca tỉìng loi, thê dủ loi thỉï nháút chiãúm mäüt vë trê khäng gian, chiãúm cỉï mäüt vng phán chia ti ngun sỉû cảnh tranh åí vng âọ Loi thỉï hai cng chiãúm cỉï pháưn cn lải v tiãúp tủc cho loaỡi thổù 2, Mọ hỗnh naỡy thờch hồỹp cho nghiãn cỉïu âäüng váût âạy åí Fjord (Gray, 1981) b Phỉång phạp b âa: ngưn låüi âỉåüc chia ngáøu nhiãn cng mäüt thåìi âiãøm thnh nhiãưu nhọm nh trãn c chiãưu di ca mäüt cáy (nọi vãư sỉû cảnh tranh cạc loi) Nhỉỵng nhạnh nh âỉåüc phán hản theo thỉï tỉû âäü di Sỉû phong phụ ca mäùi loi âỉåüc gi âënh theo táưn sút ca âäü di nhạnh nh Chim, cạ, biãøn v âëch hải ca nhuøn thãø thêch håüp cho viãûc âạnh giạ bàịng phỉång phạp ny (MacArthur, 1960; King, 1964) c Phỉång phạp chøi logarit v logarit thäng thỉåìng: âỉåüc xem l phỉång phạp b âa nhỉng táưn säú ca âoản nh khäng xãúp theo trỗnh tổỷ Nhaùnh bở beớ xóỳp ngỏứu nhión thaỡnh hai pháưn, mäüt pháưn âỉåüc chn ngáøu nhiãn v pháưn chia lm Mäüt âỉåüc chn ngáøu nhiãn v b thãm láưn nỉỵa v cỉï tiãúp tủc Sau cng cọ mäüt lỉåüng låïn nhạnh bë b, kãút qu l sỉû phán bäú logarit theo chiãưu di ca âoản bë b Sỉû phán bäú logarit thäng thỉåìng chëu taùc õọỹng cuớa õióửu kióỷn sinh thaùi (hỗnh 3.4 vaỡ 3.5) Sổỷ phỏn chia bióứu õọử hỗnh chuọng õổồỹc gii thêch âọ l nhỉỵng loi täưn tải tháût sỉû nhỉng khäng cọ máøu, nãúu lỉåüng máøu låïn hån thỗ coù nhióửu loaỡi õổồỹc phaùt hióỷn vaỡ trở sọỳ mode di chuøn vãư phêa phi Nhiãưu tạc 77 Dỉång Trê Dng G.T 2001 gi âàût tãn cho cạch phán chia logarit thäng thång thnh phán bäú chøi logarit, nhỉng l thuút ca Preston cho chụng ta biãút âỉåüc cåí mỏứu bao nhióu thỗ coù thóứ chỏỳp nhỏỷn sổỷ phỏn bäú thỉûc âọ l phán bäú logarit Nhiãưu tạc gi khạc cng âãư nghë phán bäú logarit chøn tàng lãn qưn x qưn x âọ cọ säú loi låïn v láûp mäúi quan giỉỵa sỉû phong phụ våïi caùc trung tỏm hoaỷt õọỹng õọỹc lỏỷp Hỗnh 3.4: Phỏn phọỳi chuỏứn Hỗnh chuọng thổồỡng hỗnh thaỡnh caùch tờnh logarit säú lỉåüng cạ thãø åí trủc x (a) sỉû phán hản thnh cäng cho cạ thãø gáúp bäüi Trong thê dủ ny nọi lãn sỉû âa dảng ca ràõn åí Panama, giåïi hản trãn ca tỉìng hản l 1, 4, 13, 40, 121, 364, v 1093 cạ thãø (b) phán chia thỉï hản theo logarit âãø tàng sỉû táûp trung 1; 10; 100; 1000; 10000; 100000 Viãûc choün cå säú ca log ty vo âäü låïn ca dỉỵ liãûu (theo Williams, 1964) Do âọ sỉû phán bäú theo thäúng kã cọ thãø ỉïng dủng cho nhiãưu qưn x sinh hoỹc Ngổồỹc laỷi sổỷ phỏn hỗnh hoỹc tng lón theo sỉû gia tàng säú loi v chè liãn quan âãún mäüt nhán täú chuí yãúu nháút Phán bäú logarit chuáøn cọ nhiãưu nhán täú hoảt âäüng âäüc láûp cng âỉåüc bn tho vãư toạn hc Nãúu cung cáúp säú ngáøu nhión tổỡ 1-1000 thỗ tỏửn sọỳ phỏn bọỳ seợ laỡ âỉåìng chng dẻp (phán bäú âäưng nháút): mäùi säú cọ xạc sút Nãúu mäüt càûp säú liãûu âỉåüc lỏỳy vaỡ trở sọỳ trung bỗnh cuớa noù, x, thỗ sổỷ phỏn bọỳ cuớa xs seợ phỏn bọỳ chuỏứn hån l säú liãûu gäúc Tháût ra, sỉû phán bäú cuớa xs seợ giọỳng nhổ hỗnh tam giaùc vồùi õốnh l 500 Nãúu xs âỉåüc sinh tỉì mäüt bäü thỗ sổỷ phỏn bọỳ cuớa x xuỏỳt hióỷn phán phäúi chøn Khi n, säú ca xs chuøn thnh x , tng theo hổồùng vọ cuỡng thỗ x di chuøn chênh xạc vãư phán phäúi chøn 78 Âa dảng sinh hoỹc Hỗnh 3.5: Sổỷ phỏn bọỳ sọỳ lổồỹng ca loi bỉåïm âãm âỉåüc âạnh báøy åí Anh qúc Hỗnh trón laỡ sổỷ phỏn bọỳ thỏỷt sổỷ ỏứn sau truỷc Y Khi sọỳ mỏứu nhióửu thỗ sổỷ phỏn bọỳ di chuøn vãư phêa phi theo kiãøu phán bäú ca loi êt gàûp (theo Williams, 1964) Thỉûc tãú, sỉû phán bäú âæåüc thäúng kã tæång âäúi våïi phán phäúi chuáøn n≥10 Hiãûn tỉåüng ny âỉåüc gi l qui lût giåïi hản trung tám, âọ kãút qu 79 Dỉång Trê Dng G.T 2001 phán phäúi chøn chëu tạc âäüng ca nhiãưu nhán täú nh v thãú chøi phán phäúi chøn hỉåïng vãư phán phäúi tỉû nhiãn Cúi cng Gray 91987) âãư nghë giai âoản âáưu tiãn ca qưn x thnh cäng thêch håüp våïi phán bäú âëa l, tiãúp tủc theo phán phäúi chøn v cúi cng tråí vóử phỏn bọỳ õởa lyù Hỗnh 3.6 a: Sổỷ bióỳn âäüng âa dảng sinh hc ca âäüng váût cọ vụ theo vng âëa l åí Bàõc M Biãún âäüng âa daûng 80 ... lỉåüng Ln ni! 4.79 4.79 4.79 4.79 5 4.79 (S) =5 N= 25 ∑ (ln ni !) = 23. 95 ln 25! − ln 23. 95 58.00 − 3.17 Do âoï H B = = = 2.193 vaì cuäúi cuìng hãû säú cán 25 25 bàịng l E = HB H B max 73 Dổồng... cọ thãø xạc âënh Ni 1.00 0.93 0.98 0.82 0 .57 0 .57 0 .57 0 .57 0 .57 E(S) 6 .58 Nhæ váûy, nãúu báøy A cọ 13 cạ thãø, chụng ta chè cọ thãø xạc âënh âỉåüc 6 .58 loi, tỉång âỉång våïi báøy B Âãø bäø sung... âỉåüc sau Báøy A Báøy B Sỉû khạc biãût vãư giạ trë ca chè säú Margalef 2 .55 1. 95 30.8% Menhinick 1. 85 1.66 13.2% Odum 6.61 5. 39 22.2% R rng l cọ sỉû khạc vãư chè säú phong phụ thnh pháưn loi, v