Hình 78 Vịng tuần hồn lưu huỳnh SO4 S vi khuẩn lưu huỳnh sử dụng để trao đổi điện tích q trình hơ hấp Chúng sinh H2S điều kiện yếm khí giống q trình phản nitrat hóa Việc sử sụng SO4 cho hơ hấp yếm khí thường làm cho mơi trường đất trầm tích thuỷ vực có hàm lượng H2S cao Vi khuẩn thực vật có khả đồng hố lưu huỳnh dạng SO4 thành hợp chất có lưu huỳnh Động vật vi khuẩn khác phân hủy hợp chất có lưu huỳnh từ nguồn chất hữu có lưu huỳnh góp phần khép kín vịng tuần hồn (hình 78) 8.2.3 Vai trị vi sinh vật chuỗi dinh dưỡng thuỷ vực Vai trò vi sinh vật vịng tuần hồn nói lên ý nghĩa chúng hệ sinh thái thuỷ vực Vi sinh vật thuộc hợp phần gần toàn hệ sinh thái 88 Hình 79 Vị trí vi sinh vật chuỗi dinh dưỡng thuỷ vực Các chuỗi dinh dưỡng chiếm vị trí quan trọng hệ sinh thái tự nhiên thủy vực Trong tất các thủy vực, vi sinh vật có chức quan trọng chuỗi dinh dưỡng Chúng hấp thu chất hữu hòa tan phần lớn sinh vật sơ cấp tức sinh vật nội địa thải vào nước Ngồi cịn có chất có nguồn gốc từ động vật từ nước từ đất thuỷ vực nội địa từ bờ biển Các chất vi sinh vật chuyển hoá nhanh thành dạng hạt phần lớn động vât khác tiêu hố, nhờ chúng xâm nhập vào chuỗi dinh dưỡng Khả hấp thu chất hữu có nồng độ thấp vi sinh vật đóng vai trị quan trọng Nhờ có vi sinh vật mà chất hữu có nồng độ thấp gần không sử dụng lại đưa vào chuỗi dinh dưỡng Vi sinh vật có vai trị quan trọng việc cung cấp CO2 cho thực vật thực trình quang hợp tạo O2 thủy vực Bản thân vi sinh vật sau nhiều động vật khác dùng làm thức ăn vi sinh vật lại thuộc mắc xích thức ăn khác chuỗi dinh dưỡng (hình 79) Vi khuẩn nấm dị dưỡng có vai trị đặc biệt quan trọng việc làm thức ăn cho sinh vật khác 8.2.4 Tham gia vào lắng cặn Vi sinh vật có ảnh hưởng định đến tạo thành chất sa lắng thủy vực Do vi sinh vật thường sống chất phù du có chất vơ hay hữu nên chúng làm thay đổi kích thước hình dạng chất dẫn đến làm thay đổi tốc độ sa lắng tích tụ hạt sa lắng thủy vực Do trú ngụ vi sinh vật mà hạt phù du bị phá hủy phần hồn tồn thơng qua việc chúng vi sinh vật sử dụng làm thức ăn tan vào dung dịch qua phản ứng vô 89 Sự bám vi sinh vật thường làm tăng kích thước hạt sa lắng Vi sinh vật có tác dụng hợp nhiều hạt nhỏ lại thành hạt lớn Chẳng hạn trường hợp nấm nhờ rễ giả sợi nấm giữ nhiều hạt cuối liên kết chúng lại với Tác dụng tương tự nhóm vi khuẩn có tiên mao khuẩn mao có khả gây kết đám hạt cực nhỏ Các vi sinh vật có vai trị quan trọng kiến tạo đáy thủy vực Vi sinh vật gây nên q trình sa lắng thơng qua hoạt động trao đổi chất chúng Chẳng hạn kết tủa vôi vùng biển nông nhiệt đới thay đổi pH hàng loạt trình vi khuẩn học khác gây nên Trong đa số phần lắng cặn thuỷ vực nội địa vùng biển, vùng giàu chất hữu dễ bị phân giải, diễn hoạt động phong phú vi sinh vật Do tác động vi sinh vật mà hàm lượng tổng số chất hữu phần lắng cặn giảm thành phần chúng bị biến đổi Trong phần lắng cặn giàu chất dinh dưỡng thuộc thủy vực giàu thức ăn thường xuất vùng yếm khí việc tiêu thụ oxy hoá mạnh vi sinh vật để phân giải chất hữu Ở vùng yếm khí xảy q trình lên men phản nitrat hố phản sunphat hoá H2S sinh từ khử sunphat liên kết với Fe tạo thành FeS dẫn đến việc tạo thành chất bùn sunfua sắt màu đen có mùi khó chịu Bùn thường tích lũy nhiều đầm hồ vùng bị nhiễm nước thải 8.2.5 Vi sinh vật làm bẩn nước Vi sinh vật thường xâm nhập vào nguồn nước qua rác nước thải Một lượng lớn chất hữu vô xâm nhập vào thủy vực qua đường tác động lên phát triển vi sinh vật Nước thải sinh hoạt thường chứa nhiều vi khuẩn Chủ yếu vi khuẩn nhóm Pseudomonas, Bacilluscereus, Aerobacter, Zooglea, vv…Ngồi cịn có đại diện nhóm vi sinh vật phân giải đường, mỡ, urê xenlulozơ Đặc biệt vi khuẩn thuộc nhóm E coli thường xem thị quan trọng độ nhiễm phân nước Vi khuẩn dạng ống Sphaerotilus thường có mặt nguồn nước giàu chất hữu làm nguồn nước bẩn chúng sử dụng protein làm chất dinh dưỡng tiêu thụ nhiều oxy để phân giải protein Một loài vi khuẩn xuất nhiều thường gây bên tình trạng báo động oxy thuỷ vực oxy bị hồn tồn loài vi khuẩn chết bị thối rữa làm xuất H2S chất khác Ngoài vi khuẩn dạng ống, số vi khuẩn khác tham gia làm bẩn nước như: vi khuẩn phản sunphat Desulfovibrio desufuricans, vi khuẩn oxyhóa lưu huỳnh (nhất nhóm Thiobacillus, Thiothrix Beggialoa), vi khuẩn sinh mêtan vi khuẩn sắt Trong nước thải thường có nhiều lồi nấm đặc biệt nấm men thuộc giống Saccharomyces Ngoài cịn có bào tử sợi nấm Nấm nước tiêu biểu Leptomitus lacteur Furasium aquaeductuum Giống vi khuẩn dạng ống, loại nấm nước có khả gây bẩn nhanh khu công nghiệp có sản phẩm thải xenlulozơ nguồn dinh dưỡng chủ yếu chúng hydrat cacbon 90 8.2.6 Vi sinh vật tác nhân gây bệnh nước Các vi sinh vật gây bệnh cho người động vật có khả xâm nhập vào thủy vực nước thải Đa số vi sinh vật gây bệnh không tồn lâu nước đặc tính sống ký sinh bắt buộc chúng, điều kiện mơi trường nước khơng thích hợp cho phát triển chúng Tuy nhiên có tác nhân gây bệnh tồn lâu nước thủy sinh vật Một số tác nhân gây bệnh thường gặp nước bao gồm: - Các vi khuẩn gây bệnh đường ruột người E coli, Salmonella typhi S paratyphi gây bệnh thương hàn, vi khuẩn lị Shigella, bào tử Clostridium gây bệnh, phẩy khuẩn Vibrio cholerae V alginolitycus - Các nấm gây bệnh da - Một số virut gây bệnh polyovirut gây bệnh bại liệt trẻ em, virut gây bệnh đường ruột người, virut gây bệnh cúm, virut hepatitit 8.2.7 Vi sinh vật tự làm nguồn nước Sự tự làm nguồn nước thủy vực thực nhờ q trình vật lý hố học tượng sa lắng oxi hóa Tuy nhiên q trình sinh học có vai trị định Tham gia vào trình tự làm nước thuỷ vực có nhiều sinh vật từ chim, cá vi sinh vật Chim cá nhặt mẫu chất thải lớn làm thức ăn, nhiên vai trò chúng việc làm nguồn nước nhỏ Các động vật bậc thấp mà trước hết ấu trùng trùng, giun ngun sinh động vật có vai trị lớn chim cá chúng sử dụng hạt chất thải nhỏ cực nhỏ Vi sinh vật giữ vai trị định chúng phân giải hợp chất hữu tồn dạng thể rắn hay tan nước thành chất vơ vơ Trong điều kiện thích hợp vi sinh vật có khả tái khống hố nhiều chất bẩn hữu Protein, đường tinh bột vi sinh vật phân hủy nhanh Mỡ, sáp, xenlulozơ kitin bị phân giải chậm nhiều thường khơng hồn tồn Do quần thể vi sinh vật thay đổi theo tiến độ tự làm Thêm vào nồng độ chất cung cấp oxy thủyvực giảm theo trình làm Tuy nhiên tự làm tự nhiên xảy địa điểm mà thành phần số lượng chất bẩn phù hợp với lực tự làm thủy vực Lực khác tuỳ theo nguồn nước đạt trị số lớn nơi chuyển động mạnh nước chia nước thải trao đổi khí với khơng khí khí xảy mạnh Lực tự làm nước tháng mùa nóng lớn tháng mùa lạnh Khi nhiệt độ cao hoạt động phần lớn vi sinh vật kích thích, đồng thời chiếu sáng thực vật nổI cung cấp thêm oxy Ờ thủy vực bị nhiễm nhiều nước thải rác rưỡi so với khả mà thủy vực tự xử lý, điều kiện thuận lợi nhất, khả tự làm thuỷ vực bị phá điều thường dẫn đến hậu xấu môi trường Do việc sử dụng oxy lớn để phân giải chất thải làm xuất khu vực yếm khí thủy vực, q trình thối rửa, phản ứng sunphat hố H2S tạo 91 thành Gần tồn sinh vật bậc cao vi sinh vật chết, quần thể vi sinh vật nghèo nàn chủng loại phát triển chúng phân giải phần nhỏ chất bẩn hữu thủy vực Việc phá tự làm cùa thuỷ vực xuất cung cấp trực tiếp chất độc, trước hết nước thải rác rưởi nhà máy thủ công hay công nghiệp đưa vào làm chết sinh vật than gia vào trình tái khoáng hoá Các chất độc bao gồm trước hết hợp chất kim loại nặng, axit chất độc hữu Tài liệu tham khảo: Phạm Văn Kim, 2001 Giáo trình vi sinh đại cương Khoa Nông nghiệp, Đại học Cần thơ Nguyễn Lân Dũng, 2000 Vi Sinh Vật học Nhà xuất giáo dục Madigan, M.T., Martinko, J.M and Parker, J., 2002 Biology of Microorganisms Tenth edition, Prenhall Kiều Hữu Anh Ngô Tự Thành, 1985 Vi sinh vật học nguồn nước (Dịch từ nguyên tiếng Đức) Nhà xuất Khoa học kỹ thuật Hà nội Ford T E., 1994 Aquatic Microbiology 92 Chương MẦM BỆNH VI SINH VẬT VÀ CƠ CHẾ BẢO VỆ CỦA VẬT CHỦ 9.1 MẦM BỆNH VI SINH VẬT 9.1.1 Mầm bệnh vi khuẩn Vi khuẩn có mặt hầu hết mơi trường sống, đa số vi khuẩn có lợi, có số lồi vi khuẩn có khả gây bệnh cho người động vật Để gây bệnh cho sinh vật vi khuẩn phải có khả năng: (1) ủ bệnh ổ dịch bệnh môi trường hay thể vật chủ trước sau gây bệnh (2) có khả xâm nhập vào tế bào chủ (3) lây nhiễm khắp thể (4) gây tổn thương thể vật chủ Tuy nhiên khả gây bệnh vi khuẩn phụ thuộc vào khả đề kháng tình trạng sức khỏe vật chủ mà chúng gây bệnh Vi khuẩn tiếp xúc với vật chủ nhờ vào khả di chuyển roi Vi khuẩn có roi thường có nhiều khả gây bệnh vi khuẩn khơng có roi Vi khuẩn cịn sử dụng roi để xâm nhập vào bên thể vật chủ (hình 80) Hình 80 Xoắn thể mô tế bào Trong thể vật chủ, vi khuẩn gây bệnh có khả bám vào mô quan vật chủ để tránh bị hàng rào vật lý vật chủ đào thải Chúng thực việc cách sử dụng khuẩn mao (hình 81) nhờ vào protein bám liên kết với thụ thể tế bào chủ (hình 82a) Một số vi khuẩn sử dụng bao nhày để bám (hình 82b) Hình 81 Vi khuẩn bám vào thể vật chủ nhờ khuẩn mao 93 (a) (b) Hình 82 (a) vi khuẩn sử dụng protein bám liên kết với thụ thể tế bào chủ; (b) vi khuẩn sử dụng bao nhày để bám Khả gây bệnh làm tổn thương thể vật chủ vi khuẩn thường nhờ vào khả tạo các phân tử giúp vi khuẩn cơng tế bào cịn gọi chất invasin Những phân tử làm hoạt hóa tế bào chủ để giúp vi khuẩn xâm nhập vào tế bào nhờ tượng thực bào Khi vào bên tế bào chất tế bào chủ vi khuẩn cung cấp chất dinh dưỡng bảo vệ chế bảo vệ tế bào (hình 83) Hình 83 Một dạng xâm nhập vi khuẩn vào tế bào chủ nhờ invasin 9.1.2 Mầm bệnh nấm Khả gây bệnh nấm có hai dạng khả tiếp cận xâm nhập vào thể vật chủ khả lây nhiễm bệnh bên thể Tuy nhiên, khả nấm chưa nghiên cứu tường tận vi khuẩn Khả tiếp cận xâm nhập vào tế bào vật chủ nhân tố gây bệnh quan trọng nấm Một số loài nấm gây bệnh có khả sinh vỏ nhày để tránh ự phát bạch cầu nấm Cryptococcus neoformans Histoplasma capsulatum Một số nấm Candida albicans lại có khả kích thích việc tạo cytokin GM-CSF để ức chế khả sinh bổ thể tế bào mono đại thực bào làm hạn chế khả bảo vệ thể chúng Nấm C albicans cịn có khả lấy Fe từ tế bào hồng cầu Một số mấm có khả phản kháng với thực bào bạch 94 cầu chúng có khuẩn ti thể làm bạch cầu khó thực bào sinh chất độc có dạng ống xâm nhập vào màng chất làm chết đại thực bào Sau xâm nhập vào thể vật chủ, nấm tiết loại men để tiêu hoá tế bào gây tổn thương thể vật chủ Rất nhiều loại nấm cịn có khả tiết độc tố loài Aspergillus tiết độc tố Aflatoxins 9.1.3 Mầm bệnh virut Mầm bệnh virut gây tổn thương hay làm hại tế bào chủ nhiều hình thức: Ức chế trình chép thông tin di truyền nhân tế bào chủ làm ảnh hưởng đến trình sinh tổng hợp protein dẫn đến biến đổi cấu trúc chức tế bào chủ Làm tổn thương nhiễm sắc thể tế bào chủ trường hợp virut gây bệnh sởi Đức Protein glycoprotein virut làm thay đổi tính kháng nguyên bề mặt màng tế bào chất làm ảnh hưởng đến khả đáp ứng miễn dịch vật chủ Làm cạn kiệt nguồn vật chất cần thiết cho hoạt động sống tế bào chủ trình chép sinh tổng hợp thành phần virut Tấn công hệ miễn dịch tế bào chủ Gây viêm nhiễm tế bào chủ Liên kết tế bào chủ lân cận lại với tạo thành tế bào đại phì có nhiều nhân hậu tế bào bị trương to (hình 84) trường hợp nhiễm cytomegalovirus (CMV) hay HIV Làm cho tế bào bình thường trở nên ác tính cuối hủy hoại tế bào chủ Hình 84: virut liên kết tế bào chủ lân cận lại với tạo thành tế bào phì đại có nhiều nhân hậu tế bào bi trương to 95 9.2 MIỄN DỊCH HỌC Tính miễn dịch khả bảo vệ thể chống lại tác nhân gây bệnh từ bên Các tác nhân gây bệnh yếu tố truyền nhiễm bệnh vi sinh vật, côn trùng, ký sinh trùng protein lạ gây độc cho thể Mọi lồi sinh vật có khả tự bảo vệ chống lại xâm nhập vật lạ bên ngồi Sự nhận biết có khả tương tác phức hệ tế bào hệ miễn dịch người động vật 9.2.1 Các loại miễn dịch Quá trình nhận biết chất lạ hậu nhận biết thể sinh vật gọi đáp ứng miễn dịch Tất đáp ứng miễn dịch thể trước tiên bao gồm nhận biết tác nhân gây bệnh chất lạ, phản ứng nhằm loại chúng khỏi thể Đáp ứng miễn dịch người động vật chia làm hai loại miễn dịch tự nhiên miễn dịch thu 9.2.1.1 Miễn dịch tự nhiên (bẩm sinh) Miễn dịch bẩm sinh gọi miễn dịch không đặc hiệu khả tự bảo vệ có sẵn từ sinh mang tính chất di truyền thể lồi Miễn dịch bẩm sinh khơng địi hỏi phải có tiếp xúc trước thể với mầm bệnh hay vật lạ Điển nhiều lồi động vật khơng mắc bệnh người ngược lại Ví dụ gà khơng mắc bệnh than, trâu bị khơng mắc bệnh giang mai thương hàn người 9.2.1.2 Miễn dịch thu Miễn dịch thu gọi miễn dịch đặc hiệu trạng thái miễn dịch xuất sau thể tiếp xúc với kháng nguyên có phản ứng sinh kháng thể đặc hiệu chống lại chúng Miễn dịch thu có hai có hai đặc điểm khác với miễn dịch tự nhiên khả nhận dạng trí nhớ đặc hiệu kháng nguyên (vật lạ) Hệ thống miễn dịch đặc hiệu ghi nhớ lại tác nhân gây bệnh ngăn cản tác động gây bệnh chúng lần tiếp xúc lặp lại Miễn dịch đặc hiệu lại chia làm hai loại dựa vào phương thức tạo tình trạng miễn dịch: Miễn dịch chủ động: - Miễn dịch chủ động tự nhiên trạng thái miễn dịch tiếp xúc ngẫu nhiên với kháng ngun vi sinh vật có mơi trường xung quanh - Miễn dịch chủ động nhân tạo trạng thái miễn dịch thu nhờ tiêm vacxin truyền tế bào limpho thường limpho miễn dịch, ghép Miễn dịch thụ động: - Miễn dịch thụ động tự nhiên trạng thái miễn dịch thu kháng thể ghép truyền từ sữa mẹ 96 - Miễn dịch thụ động nhân tạo miễn dịch nhờ kháng thể chuyển từ bên truyền kháng huyết 9.2.2 Các chế miễn dịch thể sinh vật 9.2.2.1 Miễn dịch tế bào đặc biệt Hệ thống miễn dịch bao gồm nhiều quan nhiều loại tế bào nằm rải rác khắp thể, tác động qua lại với theo nhiều cách để dẫn đến đáp ứng miễn dịch cuối Tế bào chủ chốt tham gia vào đáp ứng miễn dịch miễn dịch tế bào limpho Bất kì tổ chức chứa tế bào limpho tham gia vào đáp ứng miễn dịch xem tổ chức limpho Các tế bào limpho có nguồn gốc từ tế bào nguồn, gọi tế bào gốc, khơng biệt hóa tủy xương Từ tế bào nguồn, nhiều dịng tế bào có chức khác biệt hóa sau trải qua q trình thành thục hay chín kết hợp với tổ chức chuyên hóa Tế bào limpho Limpho bào phân tán khắp thể hệ tuần hoàn máu bạch huyết tế bào thịnh hành động vật có vú Có hai loại tế bào limpho: limpho bào B (gọi tắc tế bào B) limpho bào T (gọi tắc tế bào T) cần cho đáp ứng miễn dịch Tuy hai biệt hóa từ tế bào nguồn q trình chín tế bào B thực tủy xương Ở gia cầm, tế bào B chín quan chức chun hóa, gọi túi Bursa Fabricicus tuyến ống tiêu hóa phía Tế bào T chín quan chức tuyến ức Do tủy xương tuyến ức có vai trị lớn phát triển ban đầu chín tế bào B tế bào T, nên chúng gọi quan limpho trung tâm Sau chín, tế bào T B phân tán khắp thể thơng qua hệ tuần hồn máu bạch huyết, đến cư trú hạch limpho lách Các quan gọi quan limpho ngoại vi Chúng nằm hệ tuần hoàn máu bạch huyết hoạt động máy lọc Đại thực bào làm nhiệm vụ bẩy kháng nguyên chúng qua quan tế bào B T thực đáp ứng miễn dịch Tế bào B thực tương tác với kháng nguyên tạo kháng thể Tế bào B khác với tế bào T chổ bề mặt có chứa kháng thể Kháng thể bề mặt dùng để kháng thể mà chúng sinh trình phát triển sau Trên bề mặt tất tế bào T có thụ thể đặc hiệu kháng nguyên có khả tương tác đặc hiệu với kháng nguyên Quần thể tế bào T lại biệt hóa thành tiểu quần thể có chức khác gọi quần thể tế bào T phân lớp Có quần thể phân lớp tế bào T phân biệt với có mặt protein thụ thể CD4 CD8 Quần thể tế bào TCD4 lại biệt hóa thành hai phân lớp có chức khác Một loại gọi tế bào T hỗ trợ, kí hiệu TH có nhiệm vụ kích thích tế bào B sản xuất nhiều kháng thể Một loại tế bào T mẫn muộn, kí hiệu TD Tế bào TD tham gia vào phản ứng trung gian tế bào T, không tương tác với tế bào B mà chịu trách nhiệm hoạt hóa tế bào khơng đặc hiệu, ví dụ đại thực bào 97 Quần thể tế bào TCD8 biệt hóa làm hai phân lớp Một loại tế bào T độc, kí hiệu TC làm nhiệm vụ tương tác phá hủy trực tiếp tế bào có kháng nguyên bề mặt Có loại tế bào T ức chế, kí hiệu TS làm nhiệm vụ điều hịa đáp ứng miễn dịch, ức chế tác động tế bào miễn dịch tế bào B Đại thực bào Đại thực bào tế bào có kích thước lớn có khả bắt giữ, nuốt phá hủy kháng nguyên Đại thực bào hợp tác với tế bào limpho để sản xuất kháng thể đặc hiệu Thực bào có hai phân nhóm: tế bào đơn nhân tế bào đa nhân có hạt (hay bạch huyết cầu đa nhân) Tế bào đa nhân biệt hóa thành đại thực bào Thuật ngữ đại thực bào chủ yếu dùng để mô tả thực bào gắn cố định bề mặt tổ chức, thuật ngữ bạch cầu đơn nhân dùng để mô tả thực bào lưu động tự Đại thực bào có nhiều tổ chức limpho lách, bạch cầu đơn nhân có nhiều máu bạch huyết Khi kháng nguyên xâm nhập vào biểu mô tiếp xúc với thực bào Các thực bào bắt giữ, nuốt tế bào có kích thước lớn vi khuẩn tiết enzim thủy phân proteinaza, nucleaza, lipaza lizozim để tiêu hóa chúng Khi tế bào vi khuẩn bị phân hủy giải phóng kháng nguyên chứa đại thực bào Các kháng nguyên với kháng nguyên đại thực bào nuốt trực tiếp từ bên dùng để bắt đầu giai đoạn sớm trình tổng hợp kháng thể Ở đại thực bào làm nhiệm vụ tế bào trình diện kháng nguyên chúng đẩy kháng nguyên lạ bề mặt tạo điều kiện cho kháng nguyên tiếp cận với tế bào B tế bào T Sự nhận mặt kháng nguyên hai loại tế bào bước khới đầu tạo thành kháng thể Khác với tế bào B T, đại thực bào tế đơn nhân khơng có khả phân biệt kháng ngun, khơng mang tính đặc hiệu Chúng bắt giữ nuốt vật lạ mà chúng gặp có tính kháng ngun hay khơng Tuy nhiên thực tế nhiều cao phân tử kháng nguyên tế bào lạ có chứa nhiều kháng nguyên, phần lớn hạt lạ tế bào nuốt kháng nguyên Động tác trình diện kháng ngun đại thực bào đóng vai trị quan trọng sản xuất kháng thể, số lớn kháng ngun kích thích tế bào limpho thông qua đại thực bào 9.2.2.2 Kháng nguyên, kháng thể phản ứng huyết Chất sinh miễn dịch kháng nguyên Một chất gọi chất sinh miễn dịch đưa vào thể động vật điều kiện thích hợp gây đáp ứng miễn dịch Bất chất gắn với thành phần đáp ứng miễn dịch (kháng thể tế bào limpho hai) gọi kháng nguyên Tất chất sinh miễn dịch kháng nguyên, nhiên số chất coi kháng nguyên không gây đáp ứng miễn dịch Như trường hợp Hapten chất có khối lượng phân tử thấp gắn với kháng thể đặc hiệu thân khơng kích thích tạo kháng thể Hapten bao gồm phân tử đường, axit amin, polime nhỏ nhiều loại chất kháng sinh 98 ... Vibrio cholerae V alginolitycus - Các nấm gây bệnh da - Một số virut gây bệnh polyovirut gây bệnh bại liệt trẻ em, virut gây bệnh đường ruột người, virut gây bệnh cúm, virut hepatitit 8.2.7 Vi. .. 198 5 Vi sinh vật học nguồn nước (Dịch từ nguyên tiếng Đức) Nhà xuất Khoa học kỹ thuật Hà nội Ford T E., 199 4 Aquatic Microbiology 92 Chương MẦM BỆNH VI SINH VẬT VÀ CƠ CHẾ BẢO VỆ CỦA VẬT CHỦ 9. 1... MẦM BỆNH VI SINH VẬT 9. 1.1 Mầm bệnh vi khuẩn Vi khuẩn có mặt hầu hết mơi trường sống, đa số vi khuẩn có lợi, có số lồi vi khuẩn có khả gây bệnh cho người động vật Để gây bệnh cho sinh vật vi khuẩn