gần gũi Tuy nhiên có plasmit thể phổ chủ tương đối rộng Các plasmit tiếp hợp giúp cho plasmit không tiếp hợp chuyển từ tế bào cho sang tế bào nhận Quá trình gọi huy động plasmit (a) (b) (d) (c) (e) Hình 73 Hiện tượng truyền tính trạng vi khuẩn: (a) tế bào vi khuẩn E coli giai đoạn tiếp hợp; (b) Plasmit F hợp vớI nhiễm sắc thể nhờ trình tái tổ hợp; (c) Plasmit F trạng thái tự có mang gen nhiễm sắc thể; (d) tiếp hợp F+ X F-; (e) tiếp hợp Hfr X F- Ý nghĩa sinh học plasmit: Các tính trạng đọc mã plasmit thường cung cấp cho tế bào chủ ưu sinh trưởng nhờ mà tế bào thu ưu chọn lọc Plasmit kháng: gen plasmit R giúp cho vi khẩn chủ kháng với sunphonamit, streptomixin, chloramphenicol, kanamixin tetraxiclin Một số plasmit R có tính kháng với kháng sinh, số khác cho tính kháng với kim loại nặng độc bạc, nicken, coban, cadimi, đồng, kém, crom, acsen, antimon, telua thủy ngân Các plasmit R thường tiếp hợp huy động Một số plasmit R có phổ chủ rộng chuyển số chi vi khuẩn khác nhau, thuận lợi cho việc phổ biến chúng Tuy nhiên có chế kháng kháng sinh plasmit đọc mã kháng nhiễm sắc thể đọc mã Từ đất nước chứa nhiễm muối kim loại nặng người ta phân lập số vi khuẩn kháng kim loại Tính kháng kim loại đọc mã plasmit nhiễm sắc thể Nhiều vi khuẩn tạo thành protein có khả giết chết kìm hãm sinh trưởng lồi thân thuộc Các protein có tác dụng đặc hiệu gọi bacterioxin plasmit đọc mã Một số Bactorioxin phân lập từ E coli (colixin), P aeruginosa (pioxin), B megaterium (megaxin) Một vi sinh vật có khả xâm nhập 77 chúng có yếu tố gây bệnh yếu tố độc tính Nhiều số yếu tố plasmit đọc mã Cũng mà yếu tố phổ biến nhanh chóng Plasmit mang gen thực phản ứng sinh hóa đặc biệt, trước hết gen xúc tác phân giải chất tổng hợp đường hóa học, khơng tồn sinh quyển, chẳng hạn hợp chất thơm dị vòng với gốc halogen thay thế, chất khống hóa số vi khuẩn Trong số chất trên, đáng ý chất diệt cỏ, chất trừ nấm chất diệt côn trùng chất bị phân giải vi khuẩn mang plasmit dị hóa Ngồi cịn có plasmit khác, mang gen chịu trách nhiệm phản ứng trao đổi chất phức tạp cố định N2, tạo thành nốt sần, tổng hợp axitindolaxetic diaxetin, vận chuyển đường ion kim loại (nicken), tổng hợp hidrogenaza enzim trình phản Nitrat hóa Các hệ thống hạn chế cải biến bảo vệ vi khuẩn khỏi xâm nhập ADN lạ plasmit đọc mã Chẳng hạn số chủng, gen nói nằn nhiễm sắc thể, số khác, lại nằm plasmit Điều gặp chủng khác loài vi khuẩn chủng vi khuẩn gần gũi chủng loại phát sinh Sự định vị khác gen chứng tỏ gen toàn bột phức hệ gen nhiễm sắc thể plasmit trao đổi plasmit đóng vai trị quan trọng tiến hóa hệ gen sinh vật nhân nguyên thủy 7.4 DI TRUYỀN Ở VI SINH VẬT NHÂN THẬT Các vi sinh vật nhân thật có chu trình sống đa dạng nên chúng có nhiều chế di truyền khác Một số vi nấm vi tảo đối tượng thuận tiện thường sử dụng nghiên cứu cấu trúc, chức điều hoà hoạt động gen Sự phối hợp nhiễm sắc thể hai nhân mang hai tính khác xảy cá thể hay hai cá thể khác Các tế bào gọi tế bào giới tính thường qui định giao tử có hình dạng kích thước to giao tử đực có hình dạng kích thước nhỏ Nếu hai tế bào giới tính có hình dạng kích thước giống hai tế bào gọi giao tử tế bào lại giao tử đực Trong số trường hợp giao tử nôi chứa mang tế bào hay bào tử sau Tùy theo loài vi sinh vật thời kỳ sinh sản, tế bào dinh dưỡng có nhân với số lượng nhiễm sắc thể n biến đổi biến đổi dần thành giao tử đực giao tử Ở giao tử, tế bào có nhân với số lượng nhiễm sắc thể n Ở vi sinh vật nhân thật sinh sản hữu tính xảy hoàn toàn qua bốn giai đoạn là: giai đoạn bào phối, giai đoạn hạch phối, giai đoạn gián phân giai đoạn thành lập bào tử Sự bào phối vi sinh vật nhân thật đẳng giao dị giao Trường hợp đẳng giao xảy hai giao tử tiếp xúc với nhau, vách phân cách hai giao tử nơi tiếp xúc biến lúc tế bào chất hai giao tử hoà lẫn vào trở thành tế bào có hai nhân Ở trường hợp di giao, sau tiếp xúc nhân giao tử đực tiến vào giao tử Kết giao tử trở thành tế bào có hai nhân riêng lẻ Phần giao tử đực khơng có nhân thối hố 78 Tiếp theo giai đoạn bào phối giai đoạn hạch phối Hai nhân lúc phối hợp tạo thành nhân chứa 2n nhiễm sắc thể Đây giai đoạn phối hợp tín hiệu di truyền để trải qua q trình gián phân để phân ly tính trạng vào tế bào (hình 74) Hình 74 Đẳng giao dị giao 7.5 ĐỘT BIẾN VÀ SỰ PHÁT SINH ĐỘT BIẾN Đột biến biến đổi kiểu gen dẫn đến thay đổi tính trạng làm cho tế bào bị đột biến khác với tế bào ban đầu Cũng sinh vật bậc cao, vi sinh vật chịu đột biến Ở vi sinh vật có phân biệt máy di truyền tế bào (kiểu gen) với biểu bên máy (kiểu hình) Vi sinh vật có biến đổi thích nghi với mơi trường sống, biến đổi kiểu hình Sự biến đổi thích nghi kiểu hình lúc tác động đến quần thể vi sinh vật hay nói khác đến cá thể Trong biến đổi kiểu gen ảnh hưởng đến số tế bào quần thể mà thơi Trong quần thể vi sinh vật xuất đột biến mà khơng cần có can thiệp thực nghiệm Đó đột biến ngẫu nhiên tế bào tương ứng gọi thể đột biến ngẫu nhiên Một nguyên nhân đột biến ngẫu nhiên có lẻ sai sót ngẫu nhiên liên kết nucleotit q trình chép Tần đột thể đột biến (số lượng thể đột biến quần thể tế bào) khác tuỳ lồi vi sinh vật, điều kiện mơi trường, loại tính trạng đột biến hàng loạt yếu tố khác Tần số đột biến dao động từ 1.10-4 đến 1.10-11 Tần số đột biến phụ thuộc vào tốc độ đột biến Tốc độ đột biến ngẫu nhiên gen xác định khoảng 10-5 với cặp nucleotit xác định khoảng 10-8 Nguyên nhân đột biến có thay đổi trật tự nucleotit sợi ADN nhiễm sắc thể Có hai dạng đột biến đột biến điểm đột biến đoạn Đột biến điểm xảy có nucleotit ADN bị thay nucleotit khác có nucleotit thêm vào chuỗi ADN hay nucleotit chuỗi ADN bị Đột biến điểm có làm thay đổi tính trạng số điều kiện có đột biến ngược lạI lúc tính trạng phục hồi Đột biến đoạn xảy 79 tượng từ hai nucleotit trở lên Đột biến có tính vĩnh viễn khơng có trường hợp đột biến trở lại tình trạng củ Tài liệu tham khảo: Madigan, M.T., Martinko, J.M and Parker, J., 2002 Biology of Microorganisms Tenth edition, Prenhall Phạm Văn Kim, 2001 Giáo trình vi sinh đại cương Khoa Nông nghiệp, Đại học Cần thơ Phạm Thành Hổ, 2001 Di truyền học Nhà xuất giáo dục Nguyễn Lân Dũng, 2000 Vi Sinh Vật học Nhà xuất giáo dục 80 Chương SINH CẢNH VÀ VAI TRÒ CỦA VI SINH VẬT NƯỚC 8.1 SINH CẢNH VÀ SỰ PHÂN BỐ CỦA VI SINH VẬT NƯỚC 8.1.1 Sinh cảnh vi sinh vật nước Vi sinh vật tìm thấy hầu hết thủy vực, thuỷ vực nằm lòng đất Đa số vi sinh vật nước sinh vật dị dưỡng, sống hoại sinh Ngoài thủy vực cịn có vi sinh vật quang hóa tự dưỡng có khả quang hợp Do điều kiện vật lý hóa học cộng đồng sinh vật khác tùy theo loại hình thủy vực nên thành phần loài vi sinh vật khác Ở loại hình thủy vực nào, bên cạnh vi sinh vật có nguồn gốc từ thủy vực cịn có vi sinh vật bắt nguồn từ sinh cảnh khác Thành phần khu hệ vi sinh vật phụ thuộc vào loại hình thủy vực nhân tố quan trọng có tính định hàm lượng muối chất hữu cơ, pH, độ đục, nhiệt độ nguồn nhiễm bẩn Trong nguồn nước ngầm suối nghèo chất dinh dưỡng gần vắng hẳn thực vật động vật bậc cao nên chứa khu hệ vi sinh vật nghèo nàn loài Chủ yếu tảo vi khuẩn sống suối Số lượng thành phần loài vi sinh vật loại hình thủy vực thành phần hoá học nhiệt độ nước định Ở sơng hồ biển giàu dinh dưỡng có khu hệ động thực vật phong phú nên có giàu thành phần lồi vi sinh vật Nhiều dịng sơng chứa lượng phù sa lớn thường tích tụ vùng cửa sông Các hạt phù sa mang lại khu hệ vi sinh vật bám phong phú chúng có ý nghĩa quan trọng việc nghiên cứu vi sinh vật dịng sơng Ngồi mật số thành phần lồi vi sinh vật dịng sơng phụ thuộc vào lưu lượng nước, hàm lượng muối khoáng, tốc độ dòng chảy điều kiện vật lý hố học khác Trong loại hình thuỷ vực hồ nơi có thành phần lồi sinh vật điển hình thay đổi điều kiện địa lý, địa chất điều kiện khí hậu hồ Ở thủy vực nước khu hệ vi sinh vật có mối liên quan định với khu hệ vi sinh vật đất Mối liên hệ chặt chẽ nguồn nước chảy từ đất Đa số vi sinh vật nước mạch, nước suối nước nguồn có mặt đất Tuy nhiên nhu cầu dinh dưỡng vi sinh vật sống đất lớp đất bề mặt thường cao vi sinh vật sống thủy vực nói Số lượng vi sinh vật đất thủy vực nước chảy tương đối cao tùy thuộc vào vùng đất mà nước chảy qua đất trồng trọt hay khu công nghiệp Sông suối thuỷ vực bề mặt có ảnh hưởng mạnh đất Trong khu hệ vi sinh vật hồ nối với sông chịu ảnh hưởng khu hệ vi sinh vật dịng sơng chảy vào Tuy nhiên hồ nước mạch ảnh hưởng khu hệ vi sinh vật nước mạch tuỳ thuộc vào điều kiện vật lý hóa học hồ Thành phần vi sinh vật biển đa dạng biến động theo hàm lượng muối, thành phần nguyên tố khoáng vi lượng, áp lực thuỷ tỉnh, ánh sáng, pH, nhiệt độ, v.v… Đặc biệt thủy vực gần bờ môi trường sống đa dạng phụ thuộc vào điều kiện địa lý khí hậu nơi Do ảnh hưởng đất liền nên thủy vực thường giàu dinh dưỡng, có khu hệ động thực vật phong phú nên tạo nên khu hệ vi sinh vật phong phú 81 8.1.2 Sự phân bố vi sinh vật thuỷ vực Vai trị vi sinh vật vịng tuần hồn vật chất hình dung qui mơ nhỏ lấy ví dụ thủy vực dạng hồ (hình 75) Ở tầng mặt ln có đầu đủ ánh sáng vào ban ngày mơi trường thống khí Trong tầng đáy lớp bùn đáy thiếu hẳn ánh sáng điều kiện mơi trường yếm khí Hình 75 Sự phân bố vi sinh vật tầng nước thuỷ vực dạng hồ Giả sử nguồn dinh dưỡng cung cấp vào hồ ổn định khơng có xáo trộn tầng nước hệ sinh thái hồ ổn định với tuần hoàn vật chất thể sống diễn sau: Ở tầng mặt có đầy đủ ánh sáng O2 nên CO2 cố định O2 tạo nhờ vào quang hợp thực vật, tảo vi khuẩn lam Vi khuẩn lam cịn cố định nitơ phân tử Sinh vật sống tầng mặt bao gồm vi khuẩn hiếu khí, trùng, động thực vật Ở tầng đáy lớp trầm tích đáy thiếu ánh sáng oxy nên phần lớn hoạt động nhóm vi khuẩn lên men tạo axit béo, H2 CO2 Các hợp chất lại vi khuẩn sinh metan sử dụng tạo CH4 Các vi khuẩn yếm khí sử dụng NO3 SO4 để sinh NH3 H2S Kết có nhiều loại khí thải vào mơi trưởng nước bao gồm: H2, CO2, CH4, NH3 H2S Các trình sinh học tầng nơi giao lưu tầng mặt tầng đáy xảy phức tạp Ở tầng có vi khuẩn yếm khí quang hợp sử dụng tia sáng có bước sóng dài xun qua tầng mặt khơng bị thực vật có chlorophyll tầng mặt hấp thu Các vi sinh vật dinh dưỡng metan phân bố vùng hiếu tầng sử dụng CH4 sinh từ tầng đáy làm nguồn cacbon giải phóng CO2 Các vi sinh vật khoáng dưỡng nitơ lưu huỳnh hoạt động giống sử dụng NH3 H2S sinh từ lớp trầm tích đáy tạo nên NO3 SO4 82 8.2 VAI TRÒ CỦA VI SINH VẬT TRONG CÁC VÙNG NƯỚC 8.2.1 Tham gia phân giải chất hữu thủy vực Trong thủy vực, nhóm vi khuẩn gây thối lớn Pseudomonas nấm, chúng sử dụng chất có protein làm thức ăn Quá trình thủy phân thực nhờ enzim ngoại bào Các oligopeptit polypeptit mà tế bào vi sinh vật hấp thu từ q trình thủy phân sau lại bị phân hủy thành axit amin nhờ peptidaza Các axit amin sử dụng vào việc xây dựng nên protein tế bào vi sinh vật bị khử amin giải phóng amoniac (NH3) Urê đưa vào thủy vực tiết động vật số lớn vi sinh khuẩn có ureaza phân hủy thành amoniac cacbondioxyt theo phương trình hố học: ureza NH2- CO- NH2 + H2O NH3 +CO2 Quá trình gọi khử amin thủy phân Phần NH3 vi sinh vật sử dụng mà không làm chua môi trường muối amon Nhiều để nuôi cấy vi sinh vật nguồn nitơ ure người ta phải bổ sung thêm muối amon (như amon sulfat) nhằm mục đích cung cấp thức ăn có nitơ dễ hấp thụ cho vi sinh vật phát triễn chúng sản sinh ureaza để thủy phân ure Phân hủy đường đơn giản khả nhiều vi khuẩn, xạ khuẩn nấm Ở nơi thống khí đường đơn trước hết bị thủy phân thành chất chứa ba cacbon sau chất bị biến đổi thành axit pyruvic sau bị khử carboxyl qua chu trình tricacbonic cuối bị oxy hố thành cacbondioxyt Trong mơi trường yếm khí q trình thường xảy khơng hồn tồn Khi tùy theo điều kiện mơi trường mà hình thành nên ancol, axit hữu cơ, hydro cacbondioxyt Trong thủy vực thủy phân tinh bột thường xảy nhanh nhờ vi khuẩn thuộc nhóm Pseudomonas, xạ khuẩn, loài Bacillus khác nấm bậc cao Trong phần lắng đọng yếm khí tinh bột chủ yếu bị phân hủy nhờ loài Clostridium khác Tinh bột vi sinh vật thủy phân nhờ enzim ngoại bào (amylaza) hình thành nên disacarit mantoza, chất sau thủy phân thành glucoza nhờ enzin mantaza Trong mơi trường thống khí xenluloze thuỷ vực bị thủy phân trước hết Myxobacterium nấm bậc cao Vi khuẩn lồi Cytophaza Sporocytophaga hai nhóm vi khuẩn phân hủy xenluloze quan trọng Ở thuỷ vực dạng hồ, ngồi hai nhóm vi khuẩn nói trên, Myxobacterium, Vibrio, xạ khuẩn, nấm bậc thấp bậc cao tham gia phân hủy xenluloza Quá trình phân hủy xenluloze vi sinh vật thực nhờ enzim ngoại bào tạo thành disacarit chí thành monosaccarit Ở bùn điều kiện yếm khí nên q trình phân hủy xenluloze thường nhờ loài Clostridium khác để tạo thành etanol, axit focmic, axit axetic, axitlactic, hydro cacbondioxyt Một số vi khuẩn giống Pseudomonas, Vibrio, Flavobacterium, Bacillus Cytophaga có khả làm tan agar nhờ enzim agaraza 83 Vi khuẩn giống Pseudomonas, Vibrio vài loại nấm phân hủy kitin nhờ enzim kitinaza Chất béo hàng loạt vi khuẩn nấm phân hủy nhờ men lipaza chủ yếu vi khuẩn nhóm Pseudomonas, Vibrio Bacillus 8.2.2 Tham gia vịng tuần hồn vật chất thuỷ vực Đa số vi sinh vật nước thể dị dưỡng Chỉ có nhóm nhỏ vi khuẩn quang tự dưỡng hóa tự dưỡng tự tạo chất hữu nên tham gia chúng vào việc tạo chất hữu thủy vực nhỏ Vi khuẩn dị dưỡng nấm cần chất hữu để làm thức ăn Những chất vi sinh vật sử dụng để thu nhận tiền chất cho việc xây dựng nên chất tế bào thu nhận lượng cho q trình sống chúng Khi vật chất hữu biến đổi thành chất nghèo lượng cuối điều kiện phù hợp chuyển hóa ngược trở lại thành chất vô ban đầu Việc tái vô chất hữa chức chủ yếu vi sinh vật việc biến đổi vật chất thủy vực Nhờ mà chất dinh dưỡng đưa vào vịng tuần hồn chất tạo nên sinh trưởng sinh vật thủy vực Tuy nhiên tốc độ phân hủy chất hữu vi sinh vật tùy thuộc vào thành phần chúng điều kiện môi trường chẳng hạn phân hủy chất hữu thường diễn nhanh vùng gần bề mặt thuỷ vực vào mùa hè Trong hồ sâu nhiệt độ thấp phân hủy diễn chậm 8.2.2.1 Vòng tuần hoàn cac bon Cacbon thành phần tất cảc phân tử hữa có mặt tất hợp chất hữu Các vi sinh vật tự dưỡng thủy vực thường sử dụng CO2 dạng cacbon vô phổ biến để làm nguồn cacbon tạo chất hữu Trong vi sinh vật di dưỡng lại sử dụng cacbon hữu có sẵn q trình oxy hố hợp chất cacbon hữu chúng tái tạo cacbon vơ thuỷ vực Vịng tuần hồn cacbon tạo thành theo phương trình hố học sau: CO2 + H2O ->CH2O (vật chất cấu tạo tế bào) + O2 (dinh dưỡng tự dưỡng) CH2O (vật chất cấu tạo tế bào) + O2 -> CO2 + H2O (dinh dưỡng dị dưỡng hô hấp hiếu khí) Các vi sinh vật tự dưỡng sinh vật sản xuất sơ cấp chuỗi dinh dưỡng thủy vực chúng có khả chuyển hố hợp chất vơ thành tành hợp chất hữu cho sinh vật di dưỡng sử dụng Các vi sinh vật thuộc nhóm vi khuẩn lam, vi khuẩn khống dưỡng hố vơ nhóm vi khuẩn sinh mêtan vi sinh vật tham gia tích cực vào việc cố định lượng CO2 khổng lồ chu trình cabon trái đất Vi khuẩn sinh mêtan tham gia tích cực chu trình cacbon Trong tự nhiên chúng sinh sống nơi kị khí giàu CO2 H2 CO2 nhóm vi khuẩn sử dụng hai cách khác biệt Khoảng 5% CO2 mà chúng hấp thu sử dụng cho việc tạo thành phần tế bào q trình sống phát triển 95% CO2 cịn lại sử dụng để sinh lượng cho hoạt động tế bào giải phóng khí mêtan theo phương trình hố học: CO2 + H2 -> CH2O (thành phần cấu tạo tế bào) + CH4 84 Khí mêtan tích tụ nhiều nơi đá dạng khí tự nhiên, cỏ bị, ruột mối, bùn, sinh vật tiêu thụ chất thải, vùng đầm lầy, v.v… Sự phân hủy sinh học trọng tâm vịng tuần hồn cacbon vi sinh vật có vai trị quan trọng Đây trình phân huỷ vật chất hữu (CH2O) thành CO2 H2O Trong môi trường đất, nấm vi sinh vật có vai trị quan trong trình này, vi sinh vật khác chiếm vị trí quan trọng Quá trình phân hủy thường xảy trước hết với polymer sinh học celluloze, lignin, protein, polysaccharit nhờ enzim ngoại bào q trình oxi hoá phân tử polymer để tạo sản phẩm cuối CO2, H2O, H2 có NH3 H2S Các sản phẩm vi sinh vật khoáng dưỡng tự dưỡng sử dụng Các vi sinh vật quan trọng tham gia trình phân huỷ sinh học tự nhiên bao gồn xạ khuẩn, Clostridia, Bacilli, Arthrobacters Pseudomonas Vai trò vi sinh vật phân hủy sinh học vơ quan trọng Khơng có hợp chất tự nhiên khơng có vi sinh vật có khả phân hủy chúng Quá trình phân hủy sinh học diễn theo phương trình hố học sau: Các polymer -> monomer (quá trình thối rữa) Các monomer -> axit béo + CO2 + H2 (quá trình lên men) monomers + O2 ->CO2 + H2O (q trình hơ hấp hiếu khí) Hình 76 Vịng tuần hồn Cacbon 85 8.2.2.2 Vịng tuần hồn oxy Trong thuỷ vực O2 sinh nhờ quang phân phân tử H2O qua trình quang hợp O2 lại chuyển trở lại dạng H2O qua trình hô hấp Vi khuẩn lam, tảo thực vật sinh vật có vai trị chủ yếu tạo O2 khí Rỏ ràng có mối quan hệ mật thiết sinh vật tự dưỡng sinh vật dị dưỡng việc cung cấp O2 CO2 qua lại cho Sự quan hệ thể qua phương trình hố học sau: CO2 + H2O -> CH2O + O2 (quang hợp) CH2O +O2 -> CO2 + H2O (hơ hấp hiếu khí) 8.2.2.3 Vịng tuần hồn nitơ Vịng tuần hồn nitơ vịng tuần hồn phức tạp vịng tuần hồn sinh học nitơ nguyên tố quan trọng cho sống với tư cách hợp phần protein Trong thủy vực nitơ thực vật hấp thu trước hết dạng amoniac nitrat Tuy nhiên hàm lượng amoniac nitrat nước thường thấp nên nitơ thường nhân tố tối thiểu cần thiết cho đời sống thuỷ sinh vật Trong mơi trường giàu dinh dưỡng tồn nitơ liên kết protein thể sống Khi sinh vật chết vi khuẩn gây thối phân hủyvà giải phóng amoniac trở lại mơi trường Hình 77 Vịng tuần hồn nitơ Q trình cố định nitơ phân tử: thường xảy nhờ tham gia nhóm vi khuẩn sống tư nước Clostridia, Azotobacters, vi khuẩn lam vi khuẩn sống cộng sinh rễ Rhizobium Frankia Các sinh vật có khả liên kết N2 tự khơng khí tạo NH3 (ammoniac) theo phương trình hố học: N2 -> NH3+ (cố định nitơ) 86 Q trình hơ hấp yếm khí: trình liên quan đến việc sử dụng dạng oxi hoá nitơ NO3 NO2 để nhận điện tử dùng cho q trình hơ hấp Vi khuẩn thường gặp đất Bacillus Pseudomonas sử dụng nitrat (NO3) để khử thành NO2 (nitrit) sau thành dạng khí nitơ N2, N2O NH3 Quá trình gọi phản nitrat hoá Các vi khuẩn thực khử nitrat vi khuẩn hiếu khí khơng bắt buộc Trong điều kiện có oxy chúng hơ hấp hiếu thiếu O2 chúng thay hô hấp yếm khí cách sử dụng NO3 theo phương trình phản ứng: NO3 -> NO2 -> N2 Sự nitrat hóa: q trình oxy hố amoniac thành nitrit có O2 Nitrit sau lại oxy hố thành nitrat Các vi khuẩn nitrat hoá hoá tự dưỡng Nitrosomonas oxi hố NH3 thành NO2 Trong vi khuẩn Nitrobacter lại oxi hoá NO2 thành NO3 Quá trình xảy theo phương trình hố học sau: NH3 > NO2 (Nitrosomonas) NO2 > NO3 (Nitrobacter) Sự amon hố: có tầm quan trọng vịng tuần hồn nitơ hoạt động sống thủy vực nhờ trình mà hợp chất hữu có nitơ phân huỷ vịng tuần hồn amoniac thuỷ vực phục hồi Nhiều vi khuẩn gây thối nấm có khả Thực vật, động vật sinh vật khác có vi sinh vật sử dụng hợp chất có nitơ làm chất dinh dưỡng góp phần khép kín chu trình nitơ Các hợp chất có nitơ thường dạng NO3, nhóm amino axit amoniac (hình 77) 8.2.2.4 Vịng tuần hồn lưu huỳnh Lưu huỳnh thành phần số vitamin chất chuyển hố Lưu huỳnh có mặt hai amino axit cysteine methionine Trong trình làm thối rửa protein bên cạnh amoniac giải phóng cịn có lượng nhỏ sunfua hydro (H2S) giải phóng Khả giải phóng H2S có số nhóm vi sinh vật gây thối chia làm hai nhóm Khả giải phóng H2S có số nhóm vi sinh vật gây thối chia làm hai nhóm Nhóm thứ oxi hoá H2S thành S bao gồm vi khuẩn lưu huỳnh màu tía màu lục quang tự dưỡng Nhóm thứ hai oxi hố S thành SO4 bao gồm vi khuẩn lưu huỳnh thuộc nhóm vi khuẩn cổ vi khuẩn lưu huỳnh không màu Các vi khuẩn có có khả oxi hố hồn tồn từ H2S thành SO4 theo phương trình hố học: H2S > S -> SO4 (hoá tự dưỡng quang tự dưỡng) Các vi sinh vật tự dưỡng khống vơ bao gồm số vi khuẩn vi khuẩn cổ có khả oxi hóa hợp chất hữu có N S nên chúng có vai trị quan trọng vịng tuần hồn N S Các vi sinh vật chiếm ưu mơi trường giàu lưu huỳnh trầm tích đáy biển Vi khuẩn oxi hóa lưu huỳnh thường gặp mơi trường có nhiệt độ cao miệng núi lửa hay suối nước nóng Nơi biển sâu gần miệng núi lửa giàu lưu huỳnh Chúng sống mơi trường có tính axit chúng có khả axit hóa môi trường chúng sống sinh axit sulfuric Chúng xem sinh vật sản xuất chất hữu sơ cấp quan trọng trái đất 87 ... CỦA VI SINH VẬT NƯỚC 8. 1 SINH CẢNH VÀ SỰ PHÂN BỐ CỦA VI SINH VẬT NƯỚC 8. 1.1 Sinh cảnh vi sinh vật nước Vi sinh vật tìm thấy hầu hết thủy vực, thuỷ vực nằm lòng đất Đa số vi sinh vật nước sinh. .. tành hợp chất hữu cho sinh vật di dưỡng sử dụng Các vi sinh vật thuộc nhóm vi khuẩn lam, vi khuẩn khống dưỡng hố vơ nhóm vi khuẩn sinh mêtan vi sinh vật tham gia tích cực vào vi? ??c cố định lượng... dưỡng, có khu hệ động thực vật phong phú nên tạo nên khu hệ vi sinh vật phong phú 81 8. 1.2 Sự phân bố vi sinh vật thuỷ vực Vai trò vi sinh vật vịng tuần hồn vật chất hình dung qui mơ nhỏ lấy ví