Locus pilin có cha 1 hoc 2 gene biu hin và 10 - 20 gene im lng. Mi 1 c phân b c gi là các minicassette. S i pilin xy ra trong quá trình bin trt hoc nhiu minicassette t trng thái gene im lng s thay th mt minicassette ca gene biu hin (hình ng kháng nguyên ca   tái t hp gene trong quá trình sn xut globulin min dch. S i liên tc trong cu trúc pilin có th n kh nh ca N. gonorrhoeae b biu hin c bám chc vào t bào biu mô. Ngoài ra s i liên tc ca pilin cho phép vi khun thoát khi s trung hòa bi kháng th. Nhiu vi khu kháng vi hin ng thc bào hoc thoát khi ng min dch có b th tham gia. Ví d mt s vi khun có cu trúc b mt mà cu trúc này có th c ch hing thc bào. Streptococus pneumoniae có cu trúc vách là polysaccarit rt hiu qu trong vin hing thc bào. Streptococus pyogenes có mt protein b mt gi là c ch hing thc bào. Các Straphylococci gây bnh tit ra m to thành màng fibrin bao quanh vi khun, nh vy thoát khi các t bào thc bào. Mt s vi khun có tác dng trên h thng b th. Ví d các vi khun gram âm có các chui bên dài trên na lipid A ca polisaccharit lõi trong thành t bào, các chui này có tác dng kháng li hing dung gii t bào do b th gây nên. Pseudomonas tit ra elastase có tác dng bt hot c vi C3a và C5a, vì vy làm gim phn ng viêm ti ch. Bảng 15.1: Ðáp ng min dch ca túc ch chng li vi khu vi khun né tránh ng min dch ca túc ch Giai đoạn Đáp ứng của túc chủ Cơ chế né tránh của vi khuẩn Bám vào tế bào túc chủ IgA tin vi khun bám vào t bào - Tit các protease phân ct IgA dimer (Neisseria meningitidis, N. gonorrhoeae, Haemophilus influenzae) - i kháng nguyên  v trí bám i cu trúc các pili ca N. gonorrhoeae) Nhân lên Thc bào (opsonin hóa bi C3b hoc bi kháng th) - To ra các cu trúc trên b mt (ví d o ra nang polysaccharide, protein M, v fibrin) có tác dng c ch các t bào thc bào - Phát tri  có th sng c bên trong các t bào thc bào - i thc bào cht do apoptosis (cht t  trình) ví d  Tan vi khun bi b th  ng viêm ti ch - Các vi khun  kháng li s dung gii bi b th - Mt s vi khun gram âm cài chui bên dài trong lipopolysaccharide vách ca vi khun vào phc hp tn công   thng do phc hp tn công màng to ra Xâm nhập vào mô p bi kháng th - Tit elastase làm bt hot C3a và C5a (Pseudomonas) Gây tổn thương tế bào túc chủ bằng độc tố c t bng kháng th - Ting s xâm nhp ca vi khun Mt s vi khun thoát kh  kháng ca túc ch bi kh ca chúng sng bên trong các t bào thc bào. M. tuberculosis và M. leprae có th thoát ra khng vi khu s liên hp ca lysosom vi phagolysosom. Mt s vi khun có kh i tác dng ca các gc t do sinh ra trong quá trình thc bào. Sự tham gia của đáp ứng miễn dịch vào bệnh sinh của các bệnh do vi khuẩn Nhing hp bnh gây ra không phi do vi khun mà lng min dch chng vi khun. Trong mt s ng hp nhim vi khun gram âm, các nc t bn cht là lypopolysaccarit hoi thc bào làm gii phóng nhiu IL-1 và TNF- sc do nhim khun huyt. ng hp nhic th do Staphylococus và hi chng sc do nhing triu chng nhnh. Khi nhic th b nhim c t rut ca Staphylococus aureus (kí hiu cc t rut này là Ses), có th phân loc t rut thành 5 nhóm khác nhau A, B, C, D, E. Các c t rut này hong cht kích thích phân bào hot hóa tt c các t bào T biu hin mt h gene V( ca th th t bào T. Vì vy nhc t ruc gi là các “siêu kháng nguyên”. Các cytokine do các t bào Th gic hot hóa bi các siêu kháng nguyên này s gây nên nhiu triu cht, a chy, sc trong nhic thu ch xut hin trong hi chng sc nhic, mt bnh có th gây chi. ng hp này ngoc t ca t cc gc t 1 gây hi chng sc, hot siêu kháng nguyên kích thích các t bào Th hoi thc bào tit ra nhiu TNF. Các vi khun sng bên trong t bào thc bào có kh t hóa t bào TDTH dn ti phá h ch quá mn mun. Các cytokine do các t bào TDTH hot hóa tit ra s chiêu m và ti thc bào ri ho hình thành các u ht. c gii phóng t các u ht này s gây ra hoi t  k các mô. Ví d ng hp loét trong quá mn mui vi M. tuberculosis. Ðáp ứng miễn dịch trong nhiễm các đơn bào u bnh nguy him cho nnh do amip, bnh Chaga, bnh ng Châu Phi, st rét, bnh do leishmania, bnh do toxoplasma. S phát trin cng min dch và hiu qu ca chúng ph thuc mt ph túc ch. Nhiu lo có n này thì kháng th là có hiu qu vi chúng nht. Nhiu lo ng bên trong t bào thì ch ng min dch qua trung gian t bào mi có hiu qi vi chúng. Ðáp ứng của túc chủ với Plasmodium Trong nhng vùng dch t sng min dch vi ký sinh trùng st rét ng yu. Nhng tr i 14 tung min dch thp và hay b bnh nht. Trong mt s vùng t l t vong  tr em do st rét lên ti 50%  trên th gii có ti 1 triu tr cht vì st rét. Ðáp ng min dch thp vi ký sinh trùng sc th hin bng n kháng th thi vn thoa trùng. Ch có 22% s tr sng trong vùng dch t st rét có kháng th kháng thoa trùng, troi ln có kháng th này. Mc dù vy  i ln m min dp, tuy nhiên phn ln i sng trong vùng dch t  nhim ít ký sinh trùng trong mt thi gian dài. Có nhiu yu t ng min dch chng Plasmodium thp. Nhi t thoa trùng thành thành th phân li i kháng nguyên b mt cn sng bên trong t bào gan và hng cu làm gim m ng min dch và làm cho chúng có th nhân lêc s tn công ca h thng min dch.  na, thoa trùng tun hoàn trong máu ch c khi chui vào t bào gan vì vy s hot hóa min dch khó có th xut hin trong mt thi gian ngi ta còn phát hin thy thoa trùng ca Plasmodium c bao ph bi 1 protein có trng phân t c gi là kháng nguyên bao quanh thoa trùng (circumsporozoit antigen - CS) cho nên ngay c khi kháng th chng thoa trùng xut hin thì Plasmodium vn thoát kh ng này bng cách bong các kháng nguyên CS che ph trên b mt. Vaccine chống sốt rét Mu rõ ràng là vaccine chng st rét mun có hiu qu thì cn phi kích thích t  kháng min dch bo vc thay chúng ta còn bit rt ít v vai trò cng min dch th dng min dch qua trung gian t bào trong vic bo v  chng li bnh st rét. Phn ln nhng tip cn v vaccine chng st rét tn  th mt vaccine th nghim gm các thoa trùng Plasmodium gic lc bng chiu tia X. c th cho chut nht, khi tình nguyn và thy rng có c ng min dch th dch lng min dch qua trung gian t bào chng li thoa trùng. Các chut nhc min dch s c bo v khi th thách li vi nhim Plasmodium ca chut. Kt qu i, vaccine thoa trùng chiy tia X không phi là mt cách tip cn cho vic min dch hàng trii sng trong vùng dch ti ta d tính rng cn phi có m rt ln nuôi mui m  sn xut vaccine cho mt làng nh trong vùng dch t. Mt cách tip cn din khác nhau cc hiu min dch cho các t bào T và B. n dic các epitope này thì có th tc các vaccine peptit tng hp cha các epitope này hoc có th to ra các kháng th  c hiu vi các epitope này. Bc ccine thoa trùng chi nguyên CS. Kháng nguyên CS ca P. falciparum cha 412 acid amin có vùng trung tâm gm khon lp li vi th t các acid amin là Asn-Ala-Asn- Pro (hình 5). Ðon lp li này cu to thành epitope dành cho t bào B. Ngoài ra các kháng th c hiu vi nhn lp li này trên kháng nguyên CS có tác dng bo v chut nht chng li Plasmodium sng khi gây nhim. Ðiu này gi ý rng các vaccine peptit tng hp dn lp li này có th sinh ra các kháng th bo v. Ð i vaccine peptit tng hp cn phnh s n lp li ho c hiu cho t bào B. Nhng thc nghim vi nhng peptit tng hp gm t 1 - n lp ly peptit gn lp li là mt epitope hoàn chnh, epitope này có th phong b hoàn toàn vic gn ca kháng th vào thoa trùng. Trong mt th nghin peptit tng hp gn lp li vi gic t un ván và dùng tá cht là alum ri tiêm bp cho 35  ông khe mnh tình nguyn (vi liu 160(g) thì thy 71% trong s  ra kháng th kháng li vaccine. 3 trong s i tình nguyn có n kháng th i tình nguyc th thách bng cách cho mui anophel nhit. Kt qu cho thy c 4 ng hu xut hin th phân lit (merozoit) trung bình sau 8,5 ngày, c lng hi không thy xut hin th phân lit hay bt c triu chng nào ca st rét và i còn li có xut hin th phân lin ngày th 11 mi xut hiy là mui nhóm chng. Các nghiên ct qu . Các kt qu nghiên cu mc dù là có ha hi ch u. Vic th a vaccine gm có 1 peptide tng hc hiu cho t c  kt hp vi 1 protein ti không liên quan là gic t uc dù tc kháng th chng peptit tng hng ca t bào T thì li chng protein ti gic t un ván. Vì vy vaccine này không sinh ra c t bào T có trí nh min dc hiu vi Plasmodium. Ðiu cn thit là vaccine phi có c c hiu cho t bào B lc hiu cho t bào T.  c hiu cho t bào B trong kháng nguyên CS bng cách dùng mu bò tái t hp có biu hin kháng nguyên CS  gây min dch cho chut thun chng. Th nghic tin hành trên các dòng thun ch có các dòng chut nht mang các kháng nguyên hòa hp mô lp II là IAb và IAk mi có kh n xut nhiu kháng th u này gi ý rng phân t hòa hp mô ln các peptit ca kháng nguyên CS cho các t bào Th và bi vy gây ra s hot hóa t bào B. Ð phát hic hiu cho t c nhn dng bi chut có phân t n peptit thng ca kháng nguyên CS b tìm ra các peptpit có các vòng xon ( có biu hin amphipathic rõ rt. Nhng peptit này th hin c hai b mc và k c c gi thit là gn vi các phân t hòa hp mô và các th th t bào T. Ðon pepetit ký hiu là Th2R có ch s amphipathic cao nh peptit tng hp chc hiu cho t bào B có ch gây min dch cho chut IAk thì thy chung kháng th cao. Tip tc i ta hy vng s c hiu cho t bào T và có th ch c mt vaccine hu hiu bng cách kt hc hiu cho t bào B vc hiu cho t bào T. n dch thi vi t bào T ca i. Ví d khi nuôi Lympho bào máu ngoi vi ci sng trong vùng dch t st rét vi s có mt ca các peptit tng hp g có chiu dài bng vi phân t kháng nguyên CS thì nhn thy 40% s i này không có phn  áp ng vi bt k mt peptit nào. Trong s các peptit gây phn  60% mu t bào có 2 peptit là peptit 20 (Th2R) và peptit 24 có ch s amphipathic cao nht. Khi so sánh s i th t ci ta nhn thy hai peptit trên có s i trình t các acid amin, vì vy gây ra s i kháng nguyên ca ký sinh trùng st rét làm cho ký sinh trùng st rét có th thoát khng min dch. Vì vy cn phi sàng l n peptit ít có s i. S bii cc hiu cho t bào T nm trong phân t kháng nguyên CS là mt gii hn chính trong ving min dch qua trung gian t bào chng ký sinh trùng st rét. Nhiu tài ling minh rng min dch qua trung gian t bào hong phi hp vi các kháng th hoc hong mc lp có vai trò quan trng trong st rét. Chut nhc gây min dch bng thoa trùng chiu tia X thì có th kháng li s nhim thoa trùng sng khi th thách. Tuy nhiên, nu s dng kháng th kháng CD8 tiêm cho nhng chun dch này thì kh  min dch chng thoa trùng b mng t bào T phân lp t nhng chun dch này có th ng min dch vay n trên nhng chut khác. Ðáp ng min dch qua trung gian t bào chng sc thc hin c bng hai kiu: kiu quá mn mun và kic bi t bào Tc. T bào TCD4 có th nhn bit hp vi phân t hòa hp mô lp II  trên b mt t bào Kupffer. Ðích tn công ca t bào TCD8+ là nhc trình din bi các phân t hòa hp mô lp I trên các t bào gan b nhim. Thoa trùng có th thoát khi ng min dch qua trung gian t bào và làm xut hin mng ln th phân lit vì vy làm gim kh i b Plasmodium bng h thng min dch. Bng ca vic loi b các t bào TCD4 hong min dch chng Plasmodium  chuc gây min dch bng vaccine thoa trùng chiu tia X. Ðáp ứng miễn dịch chống các bệnh giun sán Khác vt ch có 1 t  bào ci, giun sán là nhng vi sinh vt ln gm nhiu t  trú bên trong t  h i. Mc dù giun sán d tip cn vi h thng min dch cng n ln các cá th ch b nhim ít lo thng min dng mnh và m ng min dch sinh u. Các loài giun sán gây ra rt nhiu bnh  c ng vt. t t i b nhit lo ru 300 trii b nhim Schistosoma, mt loi sán sng trong máu gây ra trng thái nhim mn tính. Nhiu loi giun sán gây bnh cho gia súc và xâm nhn, sán bò hoc giun xon. Chúng ta ly mt bnh do giun sán gây ra làm ví d  ng min di vi lonh do sán máng (Schistosomiasis). Có mt s loi Schistosoma gây ra các bnh mn tính làm suy y và có th gây cht i. Có 3 loi Schistosoma ch yu gây bnh  i là S. mansoni, S. japonicum và S. haematobium. Bnh ph bin  Châu Phi, Trung Ðông, Nam M, Vùng bin Caribê, Trung Quc, Ðông Nam Á và Philipin. Nh i nhii vic s dng tràn lan nguc có loài c ngt, mt loài vt ch trung gian ca Schistosoma, sinh sng. Nhim Schistosoma xy ra khi tip xúc vi u  dc do c gii phóng ra vi t 300 - 3.000 u trùng/ ngày. Khi u trùng tip xúc vi chúng s tit ra m n thành dng Schistosomule. Schistosomule chui vào mao mch ri di chuyn phi, ti gan và cui cùng ti v  yu tùy theo tng loi: S. mansoni và S. japonicum sng  ch mc treo rut còn S. haematobium sng  ch bàng quang.  v trí cui cùng các Schistosomule s tr thành con cái và con c, chúng giao phi v ra khong 3.000 trng/ ngày. Khác vy n trong túc ch ng ca chúng s không n thành giun sán  i mà phn lc thi ra ngoài qua phân hoc ti ri nhim vào vt ch trung gian. S ng c khi túc ch tip xúc li vi các  c, vì vy phn ln các cá th ch b nhim mt ng ít Schistosoma. Phn ln các triu chng ca bnh sán máng biu hi trng. Không phi tt c trng s c thc tiu mà khong mt nc gi l túc ch. Khi nhng trng này xâm nhp vào thành rut non, gan, bàng quang thì gây ra chy  có th b trng thái nhim Schistosoma mn tính tng thái nhim tim tàng này và các trc thi ra ngoài s sinh ra các phn ng quá mn type mun dn hình thành các u ht bao quanh là t chc  Mc dù trc bao quanh bi u ht này gây ra tc ch và chy máu vào gan hoc bàng quang. M ng min dch chng l   loi b ng thành và vì vy mà Schistosoma có th sng tng d b tn công nht bi h thng min di có kh ng vì vy có th thoát khi s thâu tóm ca các t bào min dch và các t bào viêm ti ch. ng thành có mt s cách riêng bi thát khi s  kháng min dch. Chúng rt ít biu hin kháng nguyên trên màng ngoài ca chúng, a chúng li thâu tóm glycolipid và glycoprotein ca túc ch  ngy trang lên trên kháng nguyên ca chúng. Trong s các kháng nguyên ly t túc ch  ngy trang có kháng nguyên ca h thng nhóm máo ABO và c nhng kháng nguyên hòa hp mô. Tng min dch s b gic bao ph bi các kháng nguyên ca túc ch và tu kin cho Schistosoma tn t túc ch. S hiu bit v vai trò ca min dch th dch và min dch qua trung gian t  bo v  chng li Schistosoma hãy còn nghèo nàn. Sau khi b nhi sinh ra ng min dch th dch vi mng l ng t bào mast  ti ch, dn thoát ht ting bch cu ái toan (hình 6). Các cht trung gian hóa hc gii phóng t các t  thâm nhim ca các bch ci thc bào. Các bch cu ái toan có các th th dành cho Fc ca IgE và Fc ca IgG, chúng có th bám vào các ký sinh c gn kháng thch cu ái toan có th thc hin hiu qu ADCC, gii phóng các cht trung gian hóa hc t ht và tn công vào ký sinh trùng. Mt cht trung gian hóa hc ca bch cc gi là protein kim có tác dc bii vi giun sán. Các cytokine do các t bào Th2CD4+ tit vai trò quan trng trong quá trình này. IL-4 kích thích các t bào B sn xut IgE. IL-5 kích thích các t bào  tt hóa thành bch cu ái toan. IL-3 cùng vi IL-4 kích thích s tp trung ca t bào mast ti ch. Không phi tt c các bng chu ch ra vai trò bo v ca kháng th IgE. Khi chuc min dch vi vacng min dch bo v không phng min dch qua trung gian t bào kiu quá mn mun cùng vi s sn xut IFN-( và s ti thc bào (hình  na các dòng chut nht thun chng b thiu ht t bào mast hoc IgE thì vc min dch bo v chng vaccine, trong t thiu t ng min dch chng vaccine này. Ðiu này gi ý rng min dch qua trung gian t bào kiu quá mn mun có vai trò quan trng trong ving min dch chn Alan Sher và cng s  lp lun rng Schistosoma có m  kháng rt khôn ngoan bng cách ng ca t bào Th2 dn sn xut nhiu IL-  c ch  ng ca t bào Th1. Hình 15.6: Khái quát v ng min dch chng li Schistosoma mansoni. Ðáp ng này bao gm c thành phn t bào và thành phn dch th C - b th; ECF - yu t i vi bch cu ái toan; NCF - yu t i vi bch cu trung tính; PAF - yu t hot hóa tiu cu Các kháng nguyên có trêm b mt ca u trùng và Schistosomule non có th dùng làm vaccine bn phát trin này rt nhy cm vi các tn công min dch. Mt s kháng th ng li u trùng và Schistosomule [...]... thuận lợi và hạn chế tối đa sự xuất hiện của những đáp ứng miễn dịch bệnh lý BÀI 15 ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH DỊCH THỂ Miễn dịch dịch thể do các kháng thể thực hiện là một trong hai nhánh của đáp ứng miễn dịch thích ứng có chức năng trung hoà và loại bỏ các vi sinh vật ngoại bào và các độc tố của vi sinh vật Miễn dịch dịch thể có vai trò quan trọng hơn miễn dịch qua trung gian tế bào trong đề kháng chống lại các... hoá của tế bào B Vai trò này của bổ thể trong các đáp ứng miễn dịch dịch thể, một lần nữa lại minh hoạ cho thấy các vi sinh vật hoặc các đáp ứng miễn dịch bẩm sinh chống vi sinh vật đã cùng với kháng nguyên cung cấp các tín hiệu cần thiết để hoạt hoá các tế bào lympho Trong miễn dịch dịch thể thì hoạt hoá bổ thể có thể coi là yếu tố đáp ứng miễn dịch bẩm sinh và thành phần C3d có thể được coi là tín hiệu... thành phần khác nhau của hệ thống miễn dịch được điều phối để vận hành cùng nhau nhằm chống lại các loại vi sinh vật khác nhau cũng như ví ụ minh hoạ vai trò “nhạc trưởng” của tế bào T hỗ trợ trong việc kiểm soát các đáp ứng miễn dịch Hình 10 .9: Chuyển lớp chuỗi nặng của kháng thể Bản chất lớp kháng thể được tạo ra còn chịu ảnh hưởng của vị trí diễn ra các đáp ứng miễn dịch Ví dụ như kháng thể IgA là... tiếp nhận các tín hiệu khởi động các đáp ứng miễn dịch dịch thể Như đã được đề cập, các đáp ứng tạo kháng thể chống lại các kháng nguyên protein cần phải có sự tham gia của các tế bào T hỗ trợ Trong phần tiếp theo chúng ta sẽ tìm hiểu về các tương tác giữa các tế bào T hỗ trợ với các tế bào lympho B Chức năng của các tế bào T hỗ trợ trong các đáp ứng miễn dịch dịch thể chống lại các kháng nguyên protein... ra các đáp ứng miễn dịch có tác dụng bảo vệ chống lại sự nhiễm ấu trùng Hiện nay người ta đã sản xuất các kháng nguyên này ưới dạng tái tổ hợp và đang đánh giá khả năng gây miễn dịch bảo vệ trên các mô hình động vật Ðiều quan trông trong quá trình sản xuất một vaccine có hiệu quả đối với bệnh do Schistosoma là các vaccine phải có một ranh giới rõ rệt giữa việc gây ra một đáp ứng miễn dịch thuận lợi... chuỗi nặng khác không phải là chuỗi m hay d của IgM và IgD như của các kháng thể IgM và IgD trên bề mặt tế bào B ban đầu đã nhận diện kháng nguyên (Hình 10 .9) Tầm quan trọng của quá trình chuyển lớp chuỗi nặng này là để giúp cho các đáp ứng miễn dịch dịch thể chống lại các vi sinh vật khác nhau có thể tác chiến chống lại một cách hiệu quả nhất các vi sinh vật này Ví dụ như một trong các cơ chế đề kháng... các gium sán mạnh nhất, do vậy đáp ứng miễn dịch chống giun sán lại tạo ra các kháng thể có khả năng bám được vào các bạch cầu ái toan Lớp kháng thể có khả năng này là IgE vì trên bề mặt các bạch cầu ái toan có các thụ thể với ái lực cao dành cho phần Fc của chuỗi nặng e của kháng thể IgE Như vậy để có được khả năng đề kháng hữu hiệu nhất thì đòi hỏi hệ thống miễn dịch phải có khả năng tạo ra được các... thanh của bệnh nhân rất cao do quá trình chuyển sang sản xuất các các lớp kháng thể khác bị khiếm khuyết Bệnh nhân còn bị suy giảm đáp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào chống các vi sinh vật nội bào do phối tử của CD40 cũng có vai trò quan trọng trong đáp ứng miễn dịch qua trung gian tế bào do các tế bào T đảm nhiệm ( 6) Các cytokine có ảnh hưởng lên loại chuỗi nặng gì (m, g, e, hay a) mà một tế bào... của Iga và Igb có chứa các motif hoạt hoá dựa vào tyrosine của thụ thể miễn dịch (immunoreceptor tyrosine-based activation motif - gọi tắt là motif ITAM) Các motif này có cấu trúc hằng định giống nhau và được tìm thấy trong các tiểu phần làm nhiệm vụ dẫn truyền tín hiệu của nhiều loại thụ thể hoạt hoá khác nhau trong hệ thống miễn dịch (ví dụ như CD3 và các protein z của phức hợp thụ thể của tế bào T... tạo ra các loại kháng thể hiệu lực nhất chống lại các loại các vi sinh vật khác nhau? · Các kháng thể thực hiện những chức năng gì để bảo vệ cơ thể chống vi sinh vật? Các pha và các loại đáp ứng miễn dịch dịch thể Các tế bào lympho B “trinh nữ” bộc lộ hai lớp kháng thể trên bề mặt của chúng là IgM và IgD Các kháng thể này đóng vai trò là các thụ thể dành cho kháng nguyên Khi một tế bào B “trinh nữ” . li và hn ch t xut hin ca nhp ng min dch bnh lý. BÀI 15. ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH DỊCH THỂ Min dch dch th do các kháng th thc hin là mt trong hai nhánh c ng. hin nhng ch bo v  chng vi sinh vt? Các pha và các loại đáp ứng miễn dịch dịch thể Các t c l hai lp kháng th trên b mt ca chúng là. bào T h tr vi các t bào lympho B. Chức năng của các tế bào T hỗ trợ trong các đáp ứng miễn dịch dịch thể chống lại các kháng nguyên protein  cho mt kháng nguyên protein có th ng