Động vật không xương sống ( phần 27 ) Giá trị thực tiễn của thân mềm Vai trò của động vật thân mềm rất đa dạng đối với đời sống con người. Do khả năng phân bố rộng nên chúng giữ vai trò rất quan trọng trong các hệ sinh thái thủy vực. 1. Có lợi Lọc nước, làm sạch môi trường thủy vực, giảm thiểu sự ô nhiễm. Ví dụ như ở các loài trai khả năng lọc nước là rất lớn (một cá thể vẹm mỗi ngày lọc từ 3 - 5 lít nước, mỗi cá thể trai sông mỗi ngày lọc được 12 lít nước, số lượng hàu sống dày đặc trên 1m2 lọc 280m3 nước, mỗi cá thể hàu làm lắng 1,0875g bùn/ngày). Trên cạn, động vật thân mềm ăn lá cây và một số loài động vật như chim, thú, ếch nhái. Một số loài cải tạo đất khi sống trong đất. Từ thời cổ đại, động vật thân mềm là thức ăn dễ kiếm. Ở Việt Nam nhiều hài cốt của người xưa được phát hiện cùng với vỏ ốc Cyclophorus, các đống vỏ sò trong các di chỉ thời kỳ đồ đá kéo dài hàng trăm mét. Hiện nay sản lượng động vật thân mềm đánh bắt được chiếm khoảng 60 - 70% (3 triệu tấn, ngoài cá), chủ yếu là thân mềm ở biển (hàu, vẹm bào ngư, trai, điệp, ngao, sò, mực nang, mực ống) Vỏ trai, ốc có lớp xà cừ dùng để khảm trai và làm hàng mỹ nghệ. Một số loài trai cho trai ngọc (Pinctada và Pteria) là mặt hàng trang sức quí giá. Từ thời thượng cổ người ta đã sử dụng vỏ trai (họ Cypreidae) làm chuỗi hạt hay làm tiền. Sử dụng thân trai, ốc để làm khuy áo, vỏ bào ngư, mai mực dùng làm dược liệu, túi mực dùng làm thuốc vẽ , vỏ hến, ốc trai dùng để nung vôi. Nhiều loài có giá trị chỉ thị địa tầng. 2. Có hại Nhiều loài phá hại các công trình giao thông, tàu thuyền, ống dẫn dầu như hà bún (Teredo, Bankia), hà sông (Dreissenia), hà đá (Pholas)… Sên trần, ốc sên, ốc bươu vàng gây hại cây trồng nghiêm trọng. Một số loài ốc nước ngọt là vật chủ trung gian truyền bệnh giun sán nguy hiểm cho người và gia súc. Ví dụ ốc đĩa dày Polypilis hemisphoerula truyền bệnh sán bã trầu Fasciolopsis buskii cho lợn; ốc tai Lymnaea swinhoei truyền bệnh sán lá gan cho trâu bò; ốc mút Melonoides tuberculatus truyền bệnh sán lá gan nhỏ Clonorchis sinensis. Lớp Chân đầu - Sinh sản và phát triển Quá trình thụ tinh tiến hành trong xoang áo. Cơ quan giao phối là một tua đầu biến đổi, có rãnh ở giữa và các giác bám kém phát triển. Khi thụ tinh thì con đực lấy một ít bao tinh từ túi Needham rồi chuyển vào xoang áo của con cái và gắn chặt vào lỗ sinh dục cái (hình 6.27). Trứng của động vật chân đầu giàu noãn hoàng, kích thước khá lớn, ví dụ như ở mực nang trứng có đường kính tới 15mm, những nhóm khác trứng bé hơn và có ít noãn hoàng. Noãn hoàng dùng để cung cấp chất dự trữ cho quá trình phát triển của phôi. Trong quá trình phát triển mắt được hình thành từ lá phôi ngoài, tua miệng được chuyển ra phía trước và xếp quanh miệng. Phát triển trực tiếp không qua biến thái Lớp Chân đầu - Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Có khoảng 6.000 hiện sống và 7.000 loài hoá thạch. Phần lớn chân đầu bơi giỏi, sống ở biển. Cơ thể có đối xứng hai bên. Về đặc điểm cấu tạo có nhiều biến đổi so với sơ đồ cấu trúc chung của thân mềm như chân biến đổi thành cơ quan bắt mồi và phễu thoát nước. Vỏ chuyển vào trong cơ thể hay tiêu giảm. Nhiều loài chân đầu là thức ăn ngon và phổ biến ở nhiều nước. Phần lớn động vật chân đầu có kích thước cơ thể trung bình, dài từ 30 - 50cm. Tuy vậy vẫn có những loài đang sống có kích thước cực lớn như Architeuthis princeps sống ở đáy biển dài tới 18m, riêng xúc tu dài tới 1m, hay loài đã hoá thạch Pachydiscus seppenradensis ở vào kỷ Phấn trắng có đường kính vỏ là 2m. Phần đầu thường phát triển, có mắt cấu tạo hoàn hảo. Chân là phần biến đổi nhiều nhất, không còn giữ được cấu tạo điển hình của động vật thân mềm. Ở ốc anh vũ, một đại diện chân đầu cổ nhất còn tồn tại, một phần chân biến đổi thành tua đầu, phần còn lại vẫn có dạng đế nhưng cuộn lại thành phễu, thông với xoang áo và môi trường ngoài. Nước phun từ xoang áo theo phễu ra ngoài giúp ốc anh vũ di chuyển theo chiều ngược lại. Ở số loài khác có 8 tua và 2 tay (mực nang, mực ống) hay chỉ có 8 tay (mực phủ), có nhiều giác bám ở mặt trong, là cơ quan bắt mồi rất hiệu quả. Phễu của chúng là một ống kín, miệng phễu hướng vào xoang áo và đáy phễu hướng ra ngoài. Đáy phễu có khả năng đổi hướng giúp chúng đổi chiều khi di chuyển. Thân của động vật chân đầu kéo dài theo hướng lưng - bụng và chứa xoang áo phía dưới. Xoang áo là một túi kín, bờ trước của vạt áo ép lên phía trước mặt bụng của thân, làm thành khe áo. Trên mặt khe áo có 2 vết lõm tương ứng với 2 gờ sụn cứng. Khi gờ sụn khớp với chặt với 2 vết lõm, khe áo khép kín lại là lúc xoang chỉ thông với ngoài qua phễu. Nước từ xoang áo qua khe áo và được tống ra ngoài qua phễu. Vỏ của động vật chân đầu có quá trình biến đổi theo các mức độ khác nhau. Vỏ của ốc anh vũ xoắn trong một mặt phẳng và đối xứng 2 bên, chia làm nhiều vách ngăn, tạo thành nhiều buồng. Cơ thể nằm trong buồng lớn nhất còn tất cả các buồng khác chứa đầy không khí. Giữa các vách ngăn có lỗ nhỏ, có ống vỏ thông từ buồng ngoài đến buồng thứ nhất (buồng phôi). Chân đầu hoá thạch Belemnites cũng có vỏ nhiều ngăn nhưng không xoắn. Mặt lưng của vỏ là tấm sừng mỏng (proostracum), phần cuối vỏ là chóp vỏ (phragmocon) tận cùng bằng một chủy đá vôi (rostrum), buồng vỏ hẹp nên các vách gần như xếp sít vào nhau. Theo Shrack và Twenhofel khi chuyển vào trong cơ thể, vỏ của Belemnites sẽ biến đổi theo 4 hướng để hình thành vỏ của động vật chân đầu Hai mang hiện sống, hay xoắn lại trong một mặt phẳng để hình thành nên vỏ xoắn của Spirula, hoặc xoắn nhưng mất phần bụng của vỏ để hình thành mai mực. Quan sát mai mực nang ta còn thấy rõ tấm sừng phía lưng, các vách ngăn xếp song song và sít nhau về phía bụng và chủy đá vôi tận cùng). Ở vỏ của mực ống mất cả phần bụng và phần lưng, chỉ có lại tấm sừng. Còn mất hoàn toàn không để lại dấu vết gì như ở duốc biển. Vỏ các chân đầu hoá thạch có hình chóp, hình ngà voi, xoắn trong một mặt phẳng hay xoắn hình chóp. Khi di chuyển từ ngoài vào trong có thể, vỏ chuyển chức năng từ bảo vệ cơ thể sang nâng đỡ cơ thể. Tiêu giảm vỏ có liên quan đến đời sống hoạt động của động vật chân đầu. Ngoài vỏ hay mai mực có nguồn gốc từ vỏ (từ lá phôi ngoài), động vật chân đầu còn hình thành bao sụn bảo vệ não, mắt, bình nang tương tự như sọ của động vật có xương sống. Đây là một hiện tượng hiếm có ở động vật không xương sống. Nội quan của động vật chân đầu có các đặc điểm như sau: Hệ tiêu hoá: Động vật chân đầu là nhóm bắt mồi rất tích cực. Ví dụ như mực ống có thể lao như tên bắn vào đàn cá thu, dùng tua chộp lấy con mồi và sử dụng đôi hàm sắc nhọn cắm vào hành tuỷ làm cho con cá bị tê liệt ngay lập tức. Mực phủ thường rình con mồi sau các tảng đá, khi con mồi đi qua (cá, tôm, cua ) thì dùng tua đầu chộp lấy con mồi. Ốc anh vũ có hàng trăm tua bắt mồi, còn mực có 10 tay, bạch tuộc có 8 tay. Tay bắt mồi đưa con mồi vào miệng và hầu. Hầu của chân đầu có thành cơ khoẻ, có lưỡi bào và hai hàm hình mỏ vẹt. Hầu ở nhóm sống dưới biển sâu, ăn vụn bã hữu cơ lắng đọng thì lưỡi gai mất hẳn. Động vật chân đầu có tuyến mực ở vào phần cuối trực tràng (ngoại trừ ốc anh vũ), khi gặp nguy hiểm chúng tiết mực màu đen tạo thành vùng tối quanh cơ thể để che mắt kẻ thù. Mặt khác bản chất alcaloid của chất mực làm tê liệt các cơ quan thần kinh và cảm giác của kẻ thù. Hệ tuần hoàn: Tim của động vật chân đầu có 1 tâm thất và 2 tâm nhĩ (ở nhóm Hai mang) hay 2 tâm thất và 2 tâm nhĩ (ở nhóm Bốn mang). Trước và sau tâm thất xuất phát động mạch chủ trước và động mạch chủ sau. Động mạch chủ trước chạy dọc thực quản rồi phân nhánh tới đầu và tua đầu, động mạch chủ sau đưa máu tới ruột và cơ quan sinh dục. Động mạch chia thành mạng mao quản. Máu từ động mạch vào hệ mao quản hay khe hổng vào tĩnh mạch. Máu qua tĩnh mạch đầu vào tĩnh mạch lớn rồi phân thành 2 hay 4 nhánh (tùy nhóm) đến mang. Như vậy hệ tuần hoàn của chân đầu là gần kín và là một đặc điểm sai khác quan trọng so với các động vật thân mềm khác (hình 6.24). Hệ hô hấp: Cơ quan hô hấp của động vật chân đầu là mang lá đối, có thể có 2 hay 4 mang tuỳ theo nhóm. Lớp mô bì của mang không có tiêm mao. Dòng nước đưa ô xy đến cho mang khi con vật di chuyển. Dòng nước vào mang qua khe áo vùng lưng, chảy xuống phía bụng rồi ra ngoài qua phễu. Khi qua hậu môn và lỗ bài tiết nằm trong phần bụng của xoang áo, dòng nước cuốn theo chất cặn bã ra ngoài (hình 6.25). Hệ bài tiết: Có 1 hay 1 đôi đơn thận tùy nhóm. Đơn thận thông với một xoang bao tim, còn đầu kia đổ vào xoang ở hai bên hậu môn. Hệ thần kinh và giác quan có cấu tạo phức tạp để thích nghi với đời sống hoạt động bắt mồi tích cực. Não bộ nằm trong bao sụn đầu, giữa 2 mắt. Não bộ do nhiều hạch tập trung lại và có sụn đầu bao bọc. Đặc điểm có bộ não khá lớn và có sụn đầu bao bọc là đặc điểm tiến hóa của động vật chân đầu. Nhìn mặt lưng bộ não do 2 hạch chập lại với nhau, hai bên có 2 dây thần kinh thị giác lớn nối liền với 2 thùy thị giác cũng rất lớn nằm ở đáy mắt. Phía trên khối hạch này có các dây thần kinh nhỏ đi đến hành miệng, bình nang Nhìn mặt bụng thấy bộ não có nhiều hạch chập lại gồm một đôi hạch chân, một đôi hạch phủ tạng, chính giữa khối hạch chân có một lỗ nhỏ để động mạch chui qua. Khối hạch trên và dưới nối với nhau qua cầu nối não - chân và não - phủ tạng. Từ đôi hạch chân có các dây thần kinh đi vào các tua bắt mồi. Từ đôi hạch phủ tạng có nhiều dây thần kinh chạy về phía sau cơ thể điểu khiển các cơ quan khác nhau. Từ não và các hạch thần kinh có các đôi dây thần kinh đi đến nội quan. Cơ quan cảm giác đáng chú ý nhất của động vật chân đầu là mắt và bình nang. Mắt của ốc anh vũ có cấu tạo còn đơn giản, chỉ là một hố mắt hướng tới môi trường ngoài bằng lỗ nhỏ. Mắt của chân đầu khác có cấu tạo phức tạp như mắt của động vật có xương sống. Có hố mắt tách khỏi lớp mô bì tạo thành túi kín, đáy của túi là màng lưỡi, quanh mắt hình thành một gờ gọi là mống mắt để hở 1 lỗ giữa được gọi là con ngươi. Mô bì tiết ra một lớp ở ngoài và một lớp ở trong có hình cầu trong suốt gọi là thủy tinh thể, có trường hợp thêm lớp ngoài bao phủ gọi là màng cứng. Màng lưới có nhiều tế bào dài, liên hệ với dây thần kinh thị giác. Mắt của chân đầu có thể điều khiển nhờ cơ chế điều chỉnh tiêu cự bằng cách thay đổi thể thủy tinh để ảnh nằm đúng trên màng lưới để nhìn rõ vật (ở người thì thay đổi tiêu cự bằng cách thay đổi độ cong của thể thủy tinh). Mật độ của hạt sắc tố trong tế bào màng lưới thay đổi theo độ chiếu sáng. Trong ánh sáng chói, các hạt sắc tố phân tán đều khắp tế bào, còn an đêm thì chúng tập trung ở gốc tế bào. Độ tinh (nhạy) của mắt chân đầu phụ thuộc một phần vào mật độ tế bào nhận ánh sáng (ở mực nang có 105.000 tế bào/1mm 2 màng lưới, còn ở mực ống thì tới 165.000 tế bào/1mm 2 ) (hình 6.26). Động vật chân đầu có cơ quan cảm giác là bình nang. Đôi bình nang chứa nhiều bình thạch nằm ở hai xoang rất nhỏ ở trong sụn bao đầu, ngay cạnh đôi hạch chân. Cơ quan khứu giác là osphradi chỉ có ở động vật chân đầu Bốn mang, còn chân đầu Hai mang có 2 hố khứu giác nằm dưới mắt. Độ nhạy khá lớn, mực phủ có thể nhận ra nhau cách 1,5m. Động vật chân đầu có khả năng biến đổi màu sắc rất nhanh chóng do sự biến dạng của tế bào sắc tố nằm trong mô liên kết. Tế bào sắc tố lớn, chứa nhiều hạt sắc tố màu đen, vàng, đỏ hay xanh Chúng phân bố song song với bề mặt cơ thể và phân chia nhiều nhánh. Khi tế bào dãn thì da mực có màu xám, còn khi tế bào co thì da có màu sáng hơn. Thông thường da của chân đầu thay đổi theo màu sắc của môi trường. Tế bào sắc tố do não và hạch thần kinh thị giác điều khiển. Hệ sinh dục: Chân đầu là động vật phân tính, có biểu hiện của dị hình chủng tính (giống Argonauta). Tuy nhiên con đực và cái không sai khác nhau nhiều về hình dạng ngoài mà chỉ ở các tay. Chẳng hạn như ở mực, con đực có tay sinh dục (hetocotyle) trong mùa sinh sản (tua bên trái). Ở một số bọn động vật chân đầu có 1 đôi ống dẫn sinh dục (ốc anh vũ, mực phủ, mực nang) nhưng hầu hết ống dẫn bên phải tiêu giảm, chỉ còn lại ống dẫn bên trái. . Động vật không xương sống ( phần 27 ) Giá trị thực tiễn của thân mềm Vai trò của động vật thân mềm rất đa dạng đối với đời sống con người. Do khả năng phân. tự như sọ của động vật có xương sống. Đây là một hiện tượng hiếm có ở động vật không xương sống. Nội quan của động vật chân đầu có các đặc điểm như sau: Hệ tiêu hoá: Động vật chân đầu là nhóm. 1,0875g bùn/ngày). Trên cạn, động vật thân mềm ăn lá cây và một số loài động vật như chim, thú, ếch nhái. Một số loài cải tạo đất khi sống trong đất. Từ thời cổ đại, động vật thân mềm là thức