Động vật không xương sống ( phần 22 ) Nguồn gốc và tiến hoá của giun đốt Việc xác định nguồn gốc của giun đốt rất phức tạp, chủ yếu dựa vào dẫn liệu về phát triển phôi, sự sinh sản hữu tính và giải phẫu so sánh. Căn cứ vào 2 đặc điểm quan trọng nhất lần đầu tiên có ở động vật giun đốt là thể xoang và sự phân đốt để tìm nguồn gốc của giun đốt. 1. Về nguồn gốc thể xoang: Có 3 kiểu xoang ở động vật. Xoang phôi (blastocoelum) là phần ứng với khoảng trống giữa lá phôi trong và lá phôi ngoài ở giai đoạn phôi vị. Còn gặp ở một số nhóm động vật đa bào thấp và ở giai đoạn phôi của nhiều động vật khác. Liệt xoang (Schizocoelum) là khoảng trống giữa các đám tế bào nhu mô đệm (parenchyme) được hình thành từ lá phôi giữa. Ở sán lông đã có khoảng trống này, phát triển như giun tròn và nhóm động vật có xoang giả (pseudocoelum) khác. Xoang thật hay thể xoang là một cơ quan thực sự, tham gia vào nhiều chức phận quan trọng như bài tiết, sinh dục, dinh dưỡng… Khi xét về nguồn gốc thể xoang có nhiều giả thiết khác nhau: Thuyết xoang thận của Lankester (1874), Faussek (1899), Snodgrass (1938) cho rằng thể xoang được hình thành từ khoảng trống của nguyên đơn thận và liên quan đến chức năng bài tiết Thuyết xoang sinh dục của Hatschek (1877), Mayer (1890, 1901) cho rằng thể xoang được hình thành từ xoang sinh dục và chức năng ban đầu và chủ yếu là sinh dục Thuyết xoang ruột của Hertwig (1882), Metsnikov (1874), Lay (1881), Beklemisev (1944) và Shavarov (1965)… cho rằng thể xoang được hình thành từ xoang ruột hay các nhánh phụ của xoang ruột. Chức phận ban đầu của thể xoang là tiêu hoá. Thuyết liệt xoang của Goeth (1884), Livanov (1965), Ivanov (1975)… cho rằng thể xoang được hình thành từ quá trình biểu mô hoá khối tế bào nhu mô đệm ở giun thấp và chức phận ban đầu là nâng đỡ. Các giả thuyết trên có thể cho chúng ta nhận xét: 1) Thể xoang là cơ quan được hình thành sau các loại xoang khác và như vậy thì theo quy luật phát triển nó phải ưu việt hơn tổ chức đã hình thành nên nó. 2) Quá trình hình thành lá phôi giữa trong sự phát triển phải bằng 2 cách: hoặc là theo kiểu lõm ruột ở động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) hoặc bằng kiểu đoạn bào (từ phôi bào 4d) như ở động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia). Người ta đã chứng minh được trong 2 kiểu này thì kiểu đoạn bào là nguyên thuỷ hơn. 3) Mặc dù tuyến sinh dục nằm trong thể xoang nhưng ở nhiều nhóm động vật mầm sinh dục được hình thành sớm hơn rất nhiều so với thể xoang. Mặt khác nhiều tác giả đã chứng minh được sự hình thành tuyến sinh dục và sự hình thành thể xoang không có mối quan hệ gì với nhau. Từ nhận định trên có thể thấy rằng thể xoang được hình thành từ liệt xoang của giun thấp do quá trình biểu mô hoá lá phôi giữa và do nhu cầu chuyển vận cơ thể bằng sóng nhu động. 2. Trong ngành giun đốt thì nhóm trung tâm là giun nhiều tơ sống ở biển, một số chuyển sang đời sống chui rúc trong bùn hay chuyển lên sống trên cạn để hình thành giun ít tơ. Còn đỉa là nhóm động vật chuyên hoá theo lối sống nửa ký sinh, nửa ăn thịt, có nguồn gốc từ giun ít tơ. 3. Từ nhóm giun đốt cổ, khi chuyển sang sống chui rúc trong bùn vẫn giữ được đặc điểm chia đốt như giun nhiều tơ, giun ít tơ hay đỉa. Quá trình tiến hoá từ giun nhiều tơ đến giun ít tơ và đỉa theo một hướng thống nhất là tinh giản nội quan, ổn định số đốt và phân đốt dị hình rõ nét. Sinh sản và phát triển – Lớp Đỉa Ở đỉa sự thụ tinh xẩy ra khác nhau ở các nhóm đỉa khác nhau. Một số loài đỉa có cơ quan giao phối (đỉa trâu, đỉa đui…) thì thụ tinh trực tiếp (thụ tinh trong), còn một số loài không có cơ quan giao phối (vét và một số nhóm khác) thì thụ tinh gián tiếp. Thụ tinh gián tiếp là bao tinh của cá thể này được gắn vào một vùng nhất định sau lỗ sinh dục cái của cá thể cái khác. Tinh trùng sẽ từ bao tinh chui vào cơ thể con cái và di chuyển về tuyến trứng nhờ vào một loại mô phân hoá ở vùng thụ tinh được gọi là mô định hướng (hình 7.18). Sau khi thụ tinh vài ngày đến vài tháng, đai sinh dục tuột về phía trước, hình thành kén chứa trứng đã thụ tinh. Động tác tuột đai sinh dục được thực hiện bằng cách lùi cơ thể vào trong chỗ hẹp. Hình dạng và số lượng trứng trong kén thay đổi tùy nhóm hay tùy loài. Ví dụ kén của Ichthyobdellidae chỉ có một trứng và thường bám trên cơ thể vật chủ, kén của đỉa trâu giống kén tằm nhưng màu xám và bé hơn có tới hàng chục trứng, kén của đỉa Dina weberi dẹp bám trên cây thuỷ sinh. Một số loài trong họ Vét trứng có thể được bảo vệ dưới bụng con cái (hình 7.19). Trứng phân cắt tương tự như giun ít tơ, phát triển trực tiếp để hình thành đỉa trưởng thành. Lớp Đỉa - Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Là nhóm động vật chuyên hoá hẹp theo hướng ký sinh ngoài hay ăn thịt. Cấu tạo cơ thể có thay đổi ít nhiều so với mô hình cấu trúc chung của giun đốt như các đốt trước và sau cơ thể biến thành giác bám, thể xoang, chi bên và tơ tiêu giảm… Lưỡng tính, không có ấu trùng sống tự do, có khoảng 400 loài, sống ở nước ngọt, trên cạn, ít loài sống ở nước mặn. Cơ thể đỉa có số đốt cố định (33 đốt), 7 đốt đốt cuối hình thành giác sau, một số đốt phía trước hình thành giác trước. Đỉa có hiện tượng phân đốt thứ cấp, có nghĩa mỗi đốt lại có thể chia thành một số ngấn trong đốt đó. Nhìn chung đỉa không có tơ. Cơ thể gồm 5 phần: phần đầu gồm có 4 – 5 đốt, có mắt ở mặt lưng, phần trước đai có từ 3 – 4 đốt, tiếp theo là phần đai sinh dục có 3 đốt và có lỗ sinh dục ở mặt bụng, biểu mô dày lên thành đai sinh dục, phần sau đai gồm 15 đốt và phần cuối gồm các đốt hình thành giác sau. Thành cơ thể có cấu tạo như giun đốt nói chung. Đáng chú ý là có bao cơ khoẻ gồm 3 lớp là cơ dọc, cơ vòng và cơ xiên, ngoài còn có cơ lưng bụng giúp cho sự chuyển vận của đỉa theo kiểu bò hay uốn mình theo làn sóng (hình 7.16). Hệ tiêu hóa có các bộ phận sau: miệng, xoang miệng, hầu, thực quản, dạ dày, ruột giữa, ruột thẳng và đổ ra ngoài qua hậu môn. Cấu tạo chi tiết các phần của hệ tiêu hoá thay đổi tuỳ theo cách lấy thức ăn của từng nhóm, đặc biệt là phần đầu của ống tiêu hoá và đó là đặc điểm quan trọng để phân biệt 2 bộ đỉa Có vòi và Không có vòi. Ở đỉa Có hàm, lỗ miệng nằm trong giác miệng và giữa các thùy môi. Có 3 thùy môi: 2 ở mặt lưng và 1 ở mặt bụng. Xoang miệng nhỏ, bên trong có 3 hàm hình bán nguyệt khỏe với các răng nhỏ bằng chất chất hữu cơ thấm đá vôi. Hầu có thành cơ dày, khỏe. Thực quản ngắn và cũng có thành cơ rất dày. Dạ dày là đoạn phình ra chứa đầy thức ăn là máu của các động vật mà Đỉa hút được. Dạ dày phân thành 11 đôi túi nối tiếp nhau. Bên trong, giữa các đôi túi có các màng ngăn và thông với nhau qua van ở giữa. Đôi túi đầu tiên tiêu giảm. Đôi túi cuối cùng phát triển mạnh, kéo dài về phía sau. Ruột giữa ngắn, chạy thẳng giữa đôi túi cuối cùng của dạ dày. Phần đầu ruột giữa phình to hơn vì có các tuyến phụ của ruột. Ruột thẳng là đoạn cuối rất ngắn, phình to. Hệ tuần hoàn: Hệ tuần hoàn chính thức chỉ có ở Đỉa có tơ và Đỉa có vòi. Cấu tạo chung giống hệ tuần hoàn của giun ít tơ. Ngoài hệ tuần hoàn chính thức, chức phận của hệ tuần hoàn ở Đỉa có vòi có một phần do thể xoang đảm nhận (phần còn lại của xoang cơ thể thứ sinh không bị nhu mô lấp kín). Các khe xoang có dạng ống, chứa máu màu đỏ thay thế cho các mạch máu về chức phận. Hệ thống khe xoang gồm có 4 ống dọc (một ống lưng, một ống bụng và 2 ống bên). Từ 2 ống bên phát đi nhiều nhánh ngang, nối với nhau ở mặt bụng. Ống lưng chạy dọc dạ dày, còn ống bụng nằm dưới dạ dày, bao quanh chuỗi thần kinh bụng. Hệ thống khe xoang của đỉa giữ chức phận và thay thế cho hệ tuần hoàn là một ví dụ điển hình về sự thay thế chức phận các cơ quan ở động vật (7.17). Hệ bài tiết: Gồm hậu đơn thận, có 17 đôi nằm ở hai bên mặt bụng cơ thể con vật (từ đốt thứ VI - XXIII). Các hậu đơn thận phần đầu nhỏ, phần sau lớn hơn. Mỗi hậu đơn thận có một ống dài cuộn khúc, đầu thận có phễu có tiêm mao nằm tự do trong xoang. Từ phễu có ống dẫn vào phần tuyến thận lớn hơn và uốn khúc. Sau đó ống dẫn tiếp tục đổ vào bọng đái tròn, phình to, thông ra ngoài qua lỗ bài tiết. Hệ thần kinh và giác quan: Gồm hạch não, hạch dưới hầu và chuỗi thần kinh bụng, hạch não và hạch dưới hầu nối với nhau bằng vòng thần kinh quanh hầu ngắn. Hạch dưới hầu ngắn hơn và do nhiều hạch chập lại. Chuỗi thần kinh bụng gồm 21 hạch, trong đó có hạch cuối cùng là hạch hậu môn lớn hơn cả. Từ hạch não có có 3 đôi dây thần kinh phân nhánh đến các mắt, từ hạch dưới hầu và chuỗi thần kinh bụng cũng có các dây thần kinh phân nhánh đi đến các phần khác nhau của cơ thể. Cùng chung đặc điểm với giun đốt, ở đỉa các hạch thần kinh đều do hạch trái, phải chập lại mà thành. Ngoài các tế bào cảm giác dưới da, đỉa còn có mắt và nhú cảm giác ở mỗi đốt. Mắt có cấu tạo đơn giản: dưới lớp cuticun dày là các tế bào cảm quang với các không bào hình cầu hay hình thùy. Đáy của tế bào này có các dây đi đến hạch thần kinh mắt. Mắt chỉ phân biệt được sáng và tối. Hệ sinh dục: Là động vật lưỡng tính như giun đất. Cơ quan sinh dục đực có 4 - 10 đôi tuyến tinh nằm từ đốt XII trở về phía đuôi cơ thể. Từ tuyến tinh có các ống thoát tinh ngắn đổ vào 2 ống dẫn tinh nằm ở mặt bụng, phía trong hai hàng đơn thận. Đoạn cuối ống dẫn tinh cuộn lại thành 2 túi lớn, tạo nên tuyến tinh phụ rồi đổ vào túi chứa tinh bằng 2 ống ngắn, to và thành ống rất dày. Bao ngoài túi chứa tinh là tuyến tiền liệt, nằm trong bao dày. Từ túi chứa tinh dẫn đến cơ quan giao phối rồi đổ ra ngoài theo lỗ sinh dục đực. Cơ quan sinh dục cái gồm 2 tuyến trứng nhỏ, tròn, nằm trước tuyến tinh phụ. Từ tuyến trứng có 2 ống dẫn trứng ngắn chập lại với nhau, phình to thành tử cung. Phía cuối tử cung nối với âm đạo là đoạn thuôn nhỏ và quay ngược lại rồi đổ ra ngoài qua lỗ sinh dục cái. Cuối cùng đổ vào âm đạo còn có một tuyến phụ lớn màu vàng. . Động vật không xương sống ( phần 22 ) Nguồn gốc và tiến hoá của giun đốt Việc xác định nguồn gốc của giun đốt rất phức tạp, chủ yếu dựa vào dẫn liệu về phát triển. sản hữu tính và giải phẫu so sánh. Căn cứ vào 2 đặc điểm quan trọng nhất lần đầu tiên có ở động vật giun đốt là thể xoang và sự phân đốt để tìm nguồn gốc của giun đốt. 1. Về nguồn gốc thể xoang:. Thuyết xoang ruột của Hertwig (1 88 2), Metsnikov (1 87 4), Lay (1 88 1), Beklemisev (1 94 4) và Shavarov (1 96 5) cho rằng thể xoang được hình thành từ xoang ruột hay các nhánh phụ của xoang ruột.