Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật…… 39 Phần B. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðẤU TRANH SINH HỌC Chương III. CÂN BẰNG SINH HỌC 3.1. KHÁI QUÁT VỀ QUẦN XÃ SINH VẬT Một quần xã sinh vật ñược xác ñịnh bởi các loài sinh vật phân bố trong một sinh cảnh, có những mối tương tác lẫn nhau giữa những loài ñó. Một quần xã sinh vật cùng với môi trường vật lý hợp thành một hệ sinh thái (HST). Như vậy, một cách khái quát nhất, HST ñược ñịnh nghĩa là một ñơn vị gồm tất cả các sinh vật và các yếu tố vô sinh của một khu vực nhất ñịnh có sự tác ñộng qua lại, trao ñổi chất và năng lượng với nhau. Trong một HST, nước bốc hơi từ các quần xã sinh vật và từ bề mặt trái ñất rồi rơi xuống trở lại dưới dạng mưa hay tuyết và bổ sung cho các môi trường trên cạn và dưới nước. ðất ñược tạo thành từ những lớp ñá phong hóa và những vật chất hữu cơ thối rữa. Thực vật hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời trong quá trình quang hợp và sử dụng các chất hữu cơ, vô cơ cho sự phát triển. Năng lượng tích luỹ trong cơ thể thực vật ñược ñộng vật sử dụng dưới dạng thức ăn hay ñược giải phóng dưới dạng nhiệt theo quy luật của chu trình tuần hoàn vật chất của một cơ thể sống, hoặc sau khi chúng chết và bị phân hủy. Cây cối hấp thụ khí cacbonic và giải phóng ôxy trong quá trình quang hợp, trong khi ñộng vật và các loài nấm hấp thụ khí ôxy và thải ra khí cacbonic trong quá trình hô hấp của mình. Các chất khoáng như nitơ, phôtpho ñược trao ñổi theo chu trình tuần hoàn giữa các thành phần sống và không sống của HST. Trong một quần xã sinh vật, mỗi loài sử dụng một nhóm những tài nguyên nhất ñịnh, tạo thành ổ sinh thái của loài ñó. ổ sinh thái cho một loài thực vật có thể bao gồm loại ñất mà loài ñó sinh sống, lượng ánh sáng mặt trời và ñộ ẩm mà loài ñó cần thiết, kiểu hệ thống thụ phấn của loài và cơ chế phát tán của hạt cây. ổ sinh thái của một loài ñộng vật có thể bao gồm kiểu của nơi sinh sống của loài, biên ñộ nhiệt ñộ mà loài ñó có thể sống ñược, các loại thực phẩm và lượng nước mà chúng cần. Bất cứ thành phần nào của ổ sinh thái ñều là nguồn tài nguyên có giới hạn và do ñó có ảnh hưởng ñến giới hạn kích thước của quần thể. Ví dụ, những quần thể của các loài dơi ñược ñặc trưng bởi nhu cầu có nơi ñể ngủ, chúng chỉ ngủ trong những hang ñá vôi. Như vậy, quần thể của dơi bị giới hạn bởi tổng số hang ñá vôi có ñiều kiện phù hợp, ñể chúng có thể trú ngụ. Ổ sinh thái thường bao gồm các giai ñoạn của diễn thế mà loài ñó tồn tại. Diễn thế là một quá trình tuần tự về thay ñổi thành phần loài, cấu trúc quần xã và những ñặc tính vật lý xuất hiện khi có những sự xáo trộn do thiên nhiên hay do nhân tác ñối với quần xã sinh học. Một loài nhất ñịnh nào ñó thường gắn liền với một giai ñoạn của diễn thế. Ví dụ, những con bướm ưa nắng và những cây hàng năm thường tìm thấy rất nhiều trong những giai ñoạn ñầu của quá trình diễn thế khi xuất hiện những khoảng trống trong những cánh rừng cổ thụ. Các loài khác, kể cả những loài hoa có thể phát triển trong bóng râm, những loài chim làm tổ trong hốc thân cây ñã chết thường tìm thấy trong những giai ñoạn muộn hơn của quá trình diễn thế. Các quy hoạch và quản lý của con người thường làm trái với kiểu diễn thế của thiên nhiên, những ñồi trọc bị chặt ñốn hết cây bụi và những cánh rừng bị khai thác chọn hết những cây gỗ to sẽ không bao giờ có ñược những loài quý hiếm mà theo quy luật thường có trong giai ñoạn diễn thế muộn. Sự cạnh tranh và săn ñuổi thường làm ảnh hưởng ñến thành phần của các quần xã. Các loài thú săn mồi thường làm suy giảm trầm trọng số lượng các loài vật Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật…… 40 mồi của chúng và thậm chí chúng còn tiêu diệt hẳn một số loài trong một số khu cư trú nhất ñịnh. Các vật săn mồi có thể gián tiếp làm tăng tính ña dạng sinh học (ðDSH) trong quần xã bằng cách giữ mật ñộ của một số loài vật mồi ở mức thấp ñến mức không thể xuất hiện sự cạnh tranh về nguồn tài nguyên. Số lượng cá thể của từng loài nhất ñịnh có sự phụ thuộc vào nguồn tài nguyên thiên nhiên mà thường ñược gọi là sức tải, hoặc khả năng chịu ñựng. Tổng số lượng của các quần thể thường thấp hơn sức tải của môi trường nếu như trong quần xã ñó có yếu tố kiềm chế do vật săn mồi. Nếu như không còn vật săn mồi nữa, số lượng quần thể sẽ tăng hoặc vượt ñiểm ngưỡng sức tải của môi trường và tiếp diễn cho ñến tận khi những nguồn tài nguyên trở nên cạn kiệt và lúc ñó quần thể cũng sẽ bị suy vong. Thành phần của quần xã cũng bị ảnh hưởng bởi những mối tác ñộng tương hỗ, trong ñó loài nọ phụ thuộc vào loài kia. Những loài có quan hệ tương hỗ thường có mật ñộ quần thể cao hơn khi cùng tồn tại. Một ví dụ rất phổ biến về quan hệ tương hỗ giữa chim ăn quả phát tán hạt của những cây có quả mọng; những côn trùng thụ phấn và những loài thực vật thụ phấn nhờ côn trùng; nấm và tảo cùng tạo ra ñịa y; kiến làm tổ trên cây và bảo vệ cây không bị sâu phá hoại; những loài san hô và những loài tảo sống trong san hô. ðỉnh cao của mối quan hệ tương tác này là hai loài luôn luôn xuất hiện cùng nhau và không thể sống thiếu nhau. Ví dụ, nếu như một số loài tảo sống trong san hô bị chết thì tiếp ngay sau ñó các loài san hô này cũng yếu dần rồi cũng chết theo. Các bậc dinh dưỡng. Các loài trong một quần xã sinh học có thể ñược xếp loại theo cách chúng thu nhận năng lượng từ môi trường. Những thứ hạng ñó ñược gọi là bậc dinh dưỡng, chúng bao gồm các loài quang hợp (ñược gọi là vật sản xuất sơ cấp), trực tiếp nhận năng lượng từ mặt trời ñể tổng hợp nên những phân tử hữu cơ cần thiết cho sự sống và sự phát triển. Trong môi trường của HST trên cạn, những thực vật bậc cao, thực vật hạn trần và dương xỉ là những cây ñảm nhận chức năng quang hợp, trong khi ñó trong môi trường nước, các loài cỏ biển, các loài tảo ñơn bào là những vật sản xuất sơ cấp. Các loài ñộng vật ăn cỏ (còn gọi là những sinh vật tiêu thụ sơ cấp) ăn những loài thực vật có khả năng quang hợp. Các ñộng vật ăn thịt (còn gọi là những vật tiêu thụ thứ cấp hay vật săn mồi) ăn những loài ñộng vật khác. Những ñộng vật ăn thịt sơ cấp (như các loài cáo, mèo) ăn thịt những loài ñộng vật cỡ nhỏ ăn cỏ (như chuột, thỏ), trong khi ñó những loài ñộng vật ăn thịt thứ cấp (như một số loài rắn) ăn thịt một số loài ñộng vật ăn thịt khác (như chuột, ếch, nhái). Những loài ñộng vật ăn thịt thường là những vật săn mồi, và một số loài khác thì thuộc loại ñộng vật ăn tạp, chúng ăn cả thực vật. Nhìn chung ñộng vật săn mồi thường có kích thước lớn hơn và mạnh hơn những loài vật mồi của chúng, nhưng mật ñộ thường ít hơn rất nhiều so với mật ñộ vật mồi. Các ñộng vật sống ký sinh tạo thành một nhóm nhỏ quan trọng của ñộng vật săn mồi. Các ñộng vật ký sinh như muỗi, ve bét, giun sán ký sinh ñường ruột và các loài vi sinh vật gây bệnh như vi khuẩn thường nhỏ hơn vật chủ của chúng, và chúng không thể giết chết con mồi của chúng ngay lập tức. Tác hại của các vật sống ký sinh là chúng làm các vật chủ yếu ñi và rồi chết dần chết mòn theo thời gian. Các vật ký sinh ñóng vai trò quan trọng trong việc kiểm soát mật ñộ vật chủ của chúng. Khi quần thể vật chủ ñạt mức cao, các vật ký sinh có thể dễ dàng lây lan từ vật chủ này ñến vật chủ khác làm cho tỷ lệ vật chủ bị nhiễm bệnh cao hơn và cuối cùng là dẫn ñến việc suy giảm mật ñộ quần thể vật chủ. Vật phân hủy là những loài sống trên những xác cây ñã chết, xác ñộng vật chết cũng như các chất thải, chúng phá vỡ những mô tế bào phức tạp và các phân tử hữu cơ. Vật phân hủy giải phóng các chất khoáng như nitơ và phôtpho, những chất này ñược thực vật và tảo sử dụng trở lại. Vật phân hủy ñóng vai trò quan trọng nhất Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật…… 41 là nấm và vi khuẩn, nhiều loài khác cũng tham gia vào việc phân hủy các chất hữu cơ. Ví dụ, những con chim quạ ăn thịt các ñộng vật ñã chết, có một số loài bọ ăn phân ñộng vật, giun ñất phân hủy các lá rụng và các chất hữu cơ trong ñất. Nếu như không có các vật phân hủy chất hữu cơ và tái chế thành các chất khoáng hoàn trả cho ñất thì sự phát triển của thực vật sẽ bị suy giảm nghiêm trọng. Như một quy luật chung, sinh khối lớn nhất (khối lượng tươi sống) trong một HST thuộc về vật sản xuất sơ cấp. Trong bất kỳ một quần xã nào, những ñộng vật ăn cỏ thường có sinh khối lớn hơn là ñộng vật ăn thịt, hoặc những ñộng vật ăn thịt sơ cấp có sinh khối lớn hơn so với ñộng vật ăn thịt thứ cấp. Nhu cầu thực sự của các loài trong chuỗi thức ăn hay những ñịa ñiểm có thể nuôi sống ñược chúng trong các bậc dinh dưỡng thường bị giới hạn rất nghiêm ngặt. Một số loài côn trùng nhỏ chỉ ăn trên một loại thực vật nhất ñịnh, và một số loài thiên ñịch chỉ ký sinh ở một số loài sâu xác ñịnh hoặc một số loài côn trùng bắt mồi chỉ ăn một số loài sâu bọ nhất ñịnh. Những mối quan hệ tương hỗ trong các cấp bậc dinh dưỡng như vậy tạo thành chuỗi thức ăn. Nhu cầu sinh thái ñặc thù của mỗi loài là yếu tố quan trọng khống chế sự bùng phát số lượng của từng loài trong quần xã. Hiện trạng rất phổ biến trong nhiều quần xã sinh học là một loài có thể sử dụng nhiều loài thức ăn thuộc thành viên của các bậc dinh dưỡng thấp hơn trong chuỗi thức ăn, và ñồng thời chúng lại là vật mồi của những ñộng vật bắt mồi thuộc bậc dinh dưỡng cao hơn so với chúng. Do vậy mà một sự mô tả chính xác về cơ cấu tổ chức của các quần xã sinh học là mạng lưới thức ăn, trong ñó các loài liên hệ với nhau bằng mối quan hệ dinh dưỡng phức tạp trong chuỗi. Các loài trong cùng bậc dinh dưỡng hầu như cùng sử dụng những nguồn tài nguyên giống nhau trong môi trường, nên chúng thường có sự cạnh tranh thức ăn (cạnh tranh khác loài). 3.2. CÂN BẰNG SINH HỌC Các quần thể sinh vật sống trong từng khu vực, trong từng hệ sinh thái ñều có liên hệ thích ứng với nhau, tác ñộng tương hỗ với nhau thông qua những mối quan hệ dinh dưỡng và sự tác ñộng của những nhân tố sinh thái, sinh học khác. Trong quá trình phát triển, tiến hoá, những mối liên hệ tác ñộng tương hỗ ñó dần dần thiết lập nên thế cân bằng ñộng, cân bằng sinh học. Cân bằng sinh học cũng luôn luôn dao ñộng và ñược ñiều chỉnh trong một biên ñộ nào ñó, trước hết là do ñiều kiện môi trường thường xuyên biến ñổi. Mặt khác bản thân các quần thể cũng luôn có những biến ñộng ñặc thù của riêng mình. Trong quá trình thích ứng ñể tồn tại mỗi quần xã có một phương thức thích ứng ñặc trưng, nhằm duy trì sự cân bằng sinh học với ñộ ổn ñịnh tương ñối. Hiện tượng mật ñộ của một quần thể ñược duy trì trong một phạm vi giới hạn biến ñộng tương ñối trong suốt cả một thời gian dưới tác ñộng của các yếu tố sinh học và vật lý của môi trường ñược gọi là sự ñiều chỉnh tự nhiên. Giới hạn trên và giới hạn dưới của mật ñộ trung bình thường ít biến ñổi rõ rệt. Chỉ khi nào bản thân những yếu tố ñiều chỉnh thay ñổi (có trường hợp chỉ một vài nhân tố cơ bản) hoặc có xuất hiện một số nhân tố mới (như loài kí sinh loài ăn thịt) thì giới hạn trên và giới hạn dưới ñó mới thay ñổi. Tác dụng của ñiều chỉnh tự nhiên lên mật ñộ của quần thể trong một thời gian nào ñó thường mang tính quy luật. ðó là sai khác căn bản với sự tác ñộng làm giảm ñột ngột số lượng cá thể của một loài sâu hại cây trồng bởi thuốc bảo vệ thực vật. Trong số những nhân tố ñiều chỉnh mật ñộ thì các nhân tố sinh học thường giữ một vai trò quan trọng, nhiều khi có tác dụng quyết ñịnh. Sự ñiều chỉnh mật ñộ trung bình của các quần thể do tác ñộng của các vật kí sinh, vật ăn thịt hoặc các vật gây bệnh xuống mức ñộ thấp hơn gọi là ñiều chỉnh sinh Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật…… 42 học. Như vậy, về bản chất, ñiều chỉnh sinh học là một bộ phận của ñiều chỉnh tự nhiên. Tuy nhiên sau này do áp dụng biện pháp phòng trừ sinh học trong công tác bảo vệ thực vật nên nội dung ñiều chỉnh sinh học có sai khác ít nhiều (ñiều chỉnh sinh học nhân tác). ðiều chỉnh sinh học nhân tác là việc lợi dụng nguồn lợi thiên ñịch tự nhiên hoặc nhân môi phóng thích các loài ký sinh, loài bắt mồi hoặc vật gây bệnh của sâu hại theo sự bố trí của con người với mục ñích làm giảm số lượng cá thể của loài dịch hại ñó ñến mức không có ý nghĩa về mặt kinh tế (dưới ngưỡng gây thiệt hại kinh tế). Mong muốn của con người là thay thiên nhiên chủ ñộng "ñiều chỉnh sinh học", với mục ñích và yêu cầu như trên thường không phải bao giờ cũng ñạt ñược. Do không nghiên cứu kỹ mối quan hệ phức tạp qua lại giữa các yếu tố của môi trường mà có khi những loài ký sinh, ăn thịt hoặc gây bệnh ñược sử dụng trong phòng trừ sinh học không thể làm giảm số lượng cá thể của loài dịch hại. Trong trường hợp ñó, phòng trừ sinh học thất bại và ñiều chỉnh sinh học không ñạt yêu cầu. 3.3. CÁC QUÁ TRÌNH ðIỀU CHỈNH TỰ NHIÊN TRONG QUẦN XÃ SINH VẬT VÀ PHƯƠNG HƯỚNG SỬ DỤNG ðộng vật, thực vật và vi sinh vật sống trong từng vùng sinh thái ñều có những mối liên hệ gắn bó mật thiết với nhau, tạo thành các quần xã sinh vật. Tập hợp tự nhiên những quần thể của tất cả các loài trong quần xã, gắn bó mật thiết với nhau qua những mối liên hệ ñược hình thành trong một quá trình lịch sử phát triển lâu dài và sinh sống trong một vùng sinh thái, thiết lập nên những cân bằng ñộng về sinh học, sinh thái và luôn có sự tiến hóa thích nghi. Mỗi cá thể hoặc toàn bộ các quần thể, các loài sống trong một quần xã ñều chịu những tác ñộng ña dạng của môi trường. Bản thân những nhân tố của môi trường cũng tác ñộng tương hỗ lẫn nhau, làm cho tác ñộng tổng hợp của môi trường lên quần xã sinh vật lại càng phức tạp. Do ñó mà khả năng phát triển số lượng của quần thể các loài khác nhau hay của cùng một loài cũng khác nhau phụ thuộc vào các thành phần môi trường. Số lượng quần thể của một loài có thể ñạt tới ở trong một môi trường cụ thể nào ñó ñược gọi là sức chứa của môi trường ñối với loài ñó. Sức chứa tối ña phụ thuộc vào nguồn thức ăn và khoảng không gian của môi trường. Trong thực tế sự phát triển số lượng của quần thể không ñơn giản chỉ là phụ thuộc vào hai yếu tố như vừa nêu. ở ñây không phải chỉ do khối lượng thức ăn và không gian sinh sống cần thiết trong môi trường quyết ñịnh mà còn ñược xác ñịnh bởi mối tác ñộng tương hỗ giữa những ñiều kiện vật lý, bởi những ñặc ñiểm của nơi ở và cả bởi ñặc tính của loài bắt mồi, loài vật mồi trong mối tương quan phức tạp với toàn bộ các yếu tố môi trường. Như vậy, sức chứa thực của môi trường là dẫn xuất của những mối liên hệ tương hỗ sinh học và vô sinh cực kỳ phức tạp. Vai trò ảnh hưởng của các nhân tố khác nhau tới sự phát triển số lượng quần thể như thế nào và nhân tố nào là nhân tố chủ yếu ñiều chỉnh thường xuyên số lượng quần thể sinh vật là những vấn ñề cần ñược quan tâm ñầy ñủ. Hiện nay trong nghiên cứu biến ñộng số lượng sinh vật, người ta phân biệt hai nhóm nhân tố: không phụ thuộc vào mật ñộ và phụ thuộc vào mật ñộ. Nhóm nhân tố không phụ thuộc vào mật ñộ bao gồm các nhân tố vô sinh giới hạn thế năng của quần thể. Nhóm nhân tố này còn ñược gọi là lực hình thành. Sự tồn tại và tác ñộng của các nhân tố này không phụ thuộc vào mật ñộ của quần thể. Tác ñộng của chúng có ảnh hưởng tới mật ñộ của quần thể nhưng không có tác dụng ñiều chỉnh số lượng quần thể tới mật thể cân bằng sinh học. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật…… 43 Nhóm nhân tố phục thuộc vào mật ñộ bao gồm những nhân tố như các hiện tượng cạnh tranh, ký sinh, ăn thịt, v.v… Các nhân tố này tồn tại và tác ñộng phụ thuộc vào mật ñộ. Thường thì khi mật ñộ quần thể càng cao thì tác ñộng càng mạnh và ñược coi là "tác ñộng phụ thuộc vào mật ñộ của quần thể", hoặc là "phản ứng do mật ñộ chi phối". Khác với tác ñộng của nhóm nhân tố không phụ thuộc vào mật ñộ, tác ñộng của nhóm thứ hai có tác dụng ñiều chỉnh số lượng quần thể. Trong tự nhiên, thế cân bằng sinh học của các quần thể ñược duy trì nhờ sự thống nhất và cân bằng giữa hai lực mâu thuẫn nhau. ðó là khả năng sinh sản lớn và những phản ứng phụ thuộc vào mật ñộ, giới hạn sức tái sản xuất của quần thể. Hai lực này bắt ñầu tác ñộng khi ñiều kiện môi trường ngoài, bao gồm cả mật ñộ của quần thể, thay ñổi, khả năng tái sản xuất cao thường xuất hiện khi mật ñộ thấp. Còn khả năng sinh sản bị giảm ñi hoặc ñộ tử vong tăng lên khi mật ñộ quần thể tiến gần tới ñộ cực ñại và làm cho tác ñộng của những nhân tố có liên quan với mật ñộ (ví dụ, sự cạnh tranh) tăng vọt lên. Thường thì khi môi trường (hiểu theo nghĩa với một không gian hạn chế) ñã bị bão hoà về mặt mật ñộ thì quần thể sẽ ngừng sinh trưởng. Tác ñộng kiềm chế của các nhân tố ñối kháng với sự tăng trưởng số lượng của quần thể ñã ñạt ñến mức cân bằng (cân bằng về tỷ lệ chết và tỷ lệ sinh sản). Cường ñộ tác ñộng của các nhân tố ñiều chỉnh tăng lên theo mật ñộ của các quần thể và ngược lại. 3.3.1. Yếu tố ñiều chỉnh và yếu tố biến ñổi Sự sinh sản hàng loạt của các loài sâu hại, phần lớn không tiếp diễn theo tiến trình tự nhiên. Bởi vì, việc sử dụng thuốc trừ sâu có thể sẽ cho kết quả dương tính, hoặc giả không ổn ñịnh, hoặc giả âm tính. Các cơ chế ñiều chỉnh biến ñộng số lượng của côn trùng có tầm quan trọng lớn về mặt lí thuyết cũng như thực tiễn sản xuất, nhưng lý giải chúng thì cho ñến nay chúng ta vẫn chưa ñủ dẫn liệu. Cũng chính vì vậy mà trong sinh thái học, vấn ñề ñược thảo luận nhiều nhất và có nhiều ý kiến bất ñồng nhất là biến ñộng số lượng của các loài sinh vật. Tuy có nhiều quan ñiểm bất ñồng, nhưng càng ngày càng có thêm nhiều số liệu thừa nhận quan ñiểm về quá trình ñiều chỉnh tự nhiên, hay là quá trình tự ñiều chỉnh. Theo quan ñiểm này, những quá trình dao ñộng liên tục về số lượng của sinh vật ở trong thiên nhiên là kết quả tương tác của hai quá trình: biến ñổi và ñiều chỉnh (hay biến cải và ñiều hòa). Quá trình biến ñổi xảy ra do tác ñộng ngẫu nhiên của các yếu tố dao ñộng môi trường, chủ yếu là do các yếu tố thời tiết và khí hậu. Các yếu tố biến ñổi có thể ảnh hưởng lên số lượng cũng như chất lượng của các cá thể hoặc của quần thể bằng cách trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua sự thay ñổi trạng thái sinh lý của cây thức ăn, hoạt tính của thiên ñịch, v.v… Ngược lại, quá trình ñiều chỉnh ñược thực hiện do các yếu tố thực tại mà khi tác ñộng có tính chất làm giảm những dao ñộng ngẫu nhiên của mật ñộ quần thể ñể không vượt ra khỏi giới hạn ñiều chỉnh. Những yếu tố ñiều chỉnh hoạt ñộng theo nguyên tắc của mối liên hệ nghịch phủ ñịnh. Ví dụ như các quan hệ trong loài và quan hệ khác loài. 3.3.2. Các cơ chế ñiều chỉnh số lượng côn trùng Hiện nay nhiều cơ chế ñiều chỉnh số lượng côn trùng ñã ñược mô tả theo quan hệ trong loài và quan hệ khác loài, quan hệ quần xã (sinh vật quần). Trong số ñó, quan hệ cạnh tranh trong loài ñược xem như là một cơ chế ñiều chỉnh số lượng có tầm quan trọng ñáng kể và ñã ñược ñề cập khá ñầy ñủ trong các phần trên. Cơ chế ñiều chỉnh trong loài có ý nghĩa quan trọng là yếu tố tín hiệu tác ñộng gia tăng mật ñộ quần thể. Nhận ñược yếu tố tín hiệu này côn trùng có phản ứng nhằm Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật…… 44 làm giảm số lượng cá thể của loài. Phản ứng xuất hiện do ảnh hưởng hoạt ñộng tiếp xúc (va chạm) tương hỗ của các cá thể trước khi thức ăn bắt ñầu trở nên thiếu thốn. Ví dụ, kết quả của nhiều công trình nghiên cứu cho thấy ở nhiều loài rệp cây, các dạng cá thể có cánh xuất hiện và di cư ra khỏi tập ñoàn nhằm mục ñích hạn chế nạn “dư thừa dân số”, “bùng nổ số lượng”, “phát dịch” khi cây thức ăn bắt ñầu trở nên cằn cỗi, yếu ñuối. Trong trường hợp này, các hoạt ñộng tiếp xúc tương hỗ có tác ñộng lên từng pha phát triển nào ñó, quy ñịnh sự hình thành các cá thể có cánh hoặc không có cánh. ở các loài ong ký sinh, sự tiếp xúc tương hỗ của cá thể cái, tuy không phải do cạnh tranh vì vật chủ, cũng ñã làm gia tăng quá trình ñẻ trứng không thụ tinh. Kết quả của hiện tượng ñó ñã làm cho tỉ lệ cá thể ñực trong quần thể tăng lên rất cao, nên mật ñộ quần thể trong các thế hệ kế tiếp ñã giảm sút. Cơ chế phản ứng tương tự nhằm giảm bớt tốc ñộ gia tăng quần thể cũng ñã ñược phát hiện ở một số loại côn trùng khác, nhưng ñặc biệt nhiều ở các ñại diện thuộc họ Pteromalidae (Wglie, 1966; Walker, 1967), Eulophidae (Viktorov; Kotsetva, 1973), Scelionidae (Viktorov, 1973; Trichogramma tidae (Kotsetova, 1972) Phạm Bình Quyền, 1979). Các cá thể trong cùng một loài có thể có ảnh hưởng lẫn nhau bằng cách gián tiếp qua mùi của các chất ñánh dấu (pheromon ñánh dấu). Kết quả thí nghiệm của Viktorov, Kotsetova (1971); Phạm Bình Quyền (1976) cho thấy mùi của các pheromon ñánh dấu ñã ảnh hưởng làm gia tăng quá trình ñẻ trứng không thụ tinh ở các cá thể cái của ong ký sinh Trissolcus grandis, Telenomus dignus. Sự thay ñổi tập tính ñẻ trứng không thụ tinh do ảnh hưởng của pheromon ñánh dấu là một trong những cơ chế ñiều chỉnh số lượng quan trọng ở côn trùng màng kí sinh, làm giảm tốc ñộ sinh sản khi mật ñộ quần thể gia tăng. Cùng với các cơ chế ñiều chỉnh vừa kể, sự phân hóa trong tỷ lệ chết là yếu tố quan trọng, duy trì mật ñộ quần thể phù hợp với nguồn dự trữ thức ăn và khoảng không sinh sống. Khi nguồn dự trữ thức ăn trở nên thiếu thốn thì sự cạnh tranh trong loài xuất hiện. ở côn trùng, ñặc biệt là côn trùng ký sinh, khi cạnh tranh thức ăn thì các cá thể ñực ñủ ñiều kiện ñể chiến thắng, vì ñể hoàn thành phát triển chúng ñòi hỏi một lượng thức ăn ít hơn so với các cá thể cái. Trái lại, các cá thể cái chịu áp lực nặng nề khi thiếu thức ăn và phần lớn bị chết vào trước lúc pha trưởng thành. Kết quả là trong môi trường mà thức ăn bắt ñầu thiếu thốn thì tỉ lệ cá thể ñực trong quần thể sẽ gia tăng, còn cá thể cái lại giảm. 3.3.3. Phản ứng chức năng và phản ứng số lượng Tác ñộng tín hiệu của mật ñộ quần thể trong hiện tượng biến dị pha ñược phát hiện trước tiên ở châu chấu di cư và sau ñó bướm và bọ que, là hiện tượng khá phức tạp. Sự thiếu thức ăn ñó không có liên quan với quá trình biến dị pha. Sự hình thành hai pha phát triển khác nhau cả về sinh lý lẫn hình thái, tùy thuộc vào sự có hoặc không có tiếp xúc tương hỗ của các cá thể. Pha họp ñàn ñã xuất hiện do ảnh hưởng của sự nhóm họp. Pha này có các tính chất ñặc trưng như sức sinh sản thấp, tuổi ấu trùng kéo dài, có tập tính tập thể và bản năng di cư phát triển. Khi sinh cảnh trở nên chật chội thì họp thành ñàn và di cư ñồng loạt. Cơ chế của hiện tượng này là do cảm giác xúc giác và qua hệ thần kinh nội tiết dẫn ñến sự biến ñổi sinh lý, tập tính và hình thái của châu chấu. Thuộc tính biến dị pha ñược củng cố bằng tính di truyền và chỉ ñặc trưng cho một vài loài châu chấu ñơn ñộc, sự gia tăng mật ñộ quần thể ñã không dẫn ñến hiện tượng hình thành ñàn. Trong số các cơ chế quần xã ñiều chỉnh số lượng côn trùng ñược phát hiện thì ñáng chú ý nhất là phản ứng chức năng và phản ứng số lượng ñối với sự biến ñổi mật ñộ quần thể vật chủ hoặc vật nuôi. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật…… 45 Phản ứng chức năng biểu thị ở chỗ, khi mật ñộ quần thể vật mồi hoặc vật chủ gia tăng thì số lượng cá thể của chúng bị tiêu diệt bởi một cá thể vật ăn thịt hoặc vật ký sinh cũng tăng lên. Phản ứng chức năng là tiền ñề của phản ứng số lượng - sự gia tăng mật ñộ quần thể vật mồi hoặc vật chủ ñã kéo theo sự gia tăng số lượng của vật ăn thịt hoặc ký sinh. Chỉ ở các loài thiên dịch chuyên hoá mới có loại phản ứng số lượng. Cùng với các loài côn trùng ăn thịt và côn trùng ký sinh, các yếu tố gây bệnh cũng có vai trò quan trọng ñối với sự ñiều chỉnh số lượng côn trùng. Tuy bị phụ thuộc khá chặt chẽ vào ñiều kiện khí tượng, nhưng các yếu tố gây bệnh ñã có ảnh hưởng ñiều chỉnh số lượng khá rõ rệt khi mật ñộ quần thể của côn trùng tăng lên cao. Những yếu tố gây bệnh cho côn trùng ở trong thiên nhiên có thể tồn tại lâu dài dưới dạng ổ dịch tiềm năng khi mật ñộ quần thể vật chủ ở mức dưới ngưỡng tác ñộng của chúng. Khi mật ñộ vật chủ tăng lên cao, sự tiếp xúc tương hỗ giữa các cá thể trong quần thể trong quần thể và sự suy yếu sinh lý ñã là ñiều kiện ñể cho các ổ dịch lây lan, phát dịch. Các cơ chế ñiều chỉnh dựa trên cơ sở quan hệ tương tác giữa côn trùng với thực vật ñược biểu hiện theo nhiều phương thức khác nhau.Ví dụ, sự tăng số lượng rệp cây ñã kéo theo sự hình thành lớp lông hoặc lớp vỏ bảo vệ ở một số cây. Lớp bảo vệ này ñã gây khó khăn cho dinh dưỡng của rệp cây và ñó cũng là nguyên nhân tạo nên các biotip sâu hại mới, như các biotip rầy nâu hại lúa ở ðông Nam châu á và ñồng bằng Nam Bộ Việt Nam (Viện Bảo vệ Thực vật, 1980). Nhiều loại cơ chế ñiều chỉnh số lượng ở côn trùng hiện nay ñã ñược phát hiện. Tuy thế, sự bất ñồng về quan ñiểm của các nhà khoa học thuộc nhiều trường phái khác nhau vẫn còn tiếp diễn. Nguyên nhân của những bất ñồng, chắc có lẽ do các tác giả ñã sử dụng những nguồn tư liệu khác nhau về quần thể của các loài có thuộc tính sinh thái hoàn toàn không giống nhau hoặc vào các thời gian mà các loài ñó có số lượng không giống nhau trong các sinh cảnh, các hệ sinh thái hoặc các cảnh quan khác nhau. Ví dụ, vào những năm 1969 -1972 khi dịch rầy nâu lan tràn thì ở ñồng bằng sông Hồng, mật ñộ rầy cao hơn ở trung du và miền núi Bắc Bộ. ở Thái Bình mật ñộ rầy 2.000-10.000 con/m 2 vào tháng 7-9, trong khi ñó ở Tuyên Quang thì mật ñộ rầy cao nhất cũng chỉ 1.000 con/m 2 . Kết quả nghiên cứu cho thấy, hết thảy mọi cơ chế ñiều chỉnh số lượng ñều có tác dụng trong một giới hạn dao ñộng mật ñộ của quần thể. Mỗi cơ chế ñiều chỉnh ñược ñặc trưng bởi ngưỡng trên, ngưỡng dưới và vùng tác ñộng mạnh (Hình 4.1). Vùng hoạt ñộng thấp nhất ở gần ngưỡng dưới là cơ chế phản ứng chức năng của vật kí sinh ña thực và vật ăn thịt. Giới hạn tác ñộng mạnh hơn với vùng hoạt ñộng rộng hơn là cơ chế ứng số lượng ñặc trưng ở côn trùng ký sinh chuyên hóa. Phản ứng chức năng phát huy tác ñộng ñiều chỉnh số lượng khi mật ñộ quần thể mức thấp; còn phản ứng số số lượng có tác ñộng ñiều chỉnh số lượng cả trong thời kỳ mà vật chủ hoặc vật mồi có số lượng thấp, ñúng như trong thời kỳ gia tăng mật ñộ ñến mức khá cao. Vai trò ñiều chỉnh số lượng côn trùng của dịch bệnh thường chỉ thể hiện khi mật ñộ quần thể gia tăng ñến gần mức cực ñại. Sự cạnh tranh trong loài là cơ chế ñiều chỉnh số lượng côn trùng khi mật ñộ quần thể gia tăng ñến mức cực ñại, khi mà nguồn dự trữ của môi trường gần cạn kiệt. Cơ chế ñiều chỉnh này ñã ngăn ngừa cho quần thể khỏi bị tiêu diệt. Như vậy, hệ thống cơ chế ñiều chỉnh số lượng của từng loài côn trùng là một tổ hợp gồm nhiều cơ chế, mà mỗi cơ chế lại có phạm vi tác ñộng ñối với từng mật ñộ quần thể và có khả năng bù trừ lẫn nhau, ñảm bảo sự thống nhất và hoàn chỉnh của cả hệ thống. Nhờ vậy mà quần thể của từng loài côn trùng, ngay cả trong môi trường khắc nghiệt, hoặc biến ñổi thường xuyên cũng vẫn tồn tại ở mức cân bằng ổn ñịnh.ðể minh họa cho sự tác ñộng của các cơ chế có thể Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Bin phỏp sinh hc trong Bo v thc vt 46 trớch dn nhiu cụng trỡnh nghiờn cu khỏc nhau. Vớ d, Bondarenko (1972) cho thy s lng ca nhn ủ Metatetranychus ulmi ủc ủiu chnh do h thng c ch gm bao gm ba bc: khi mt ủ qun th mc thp - cỏc loi bột n tht ủa thc; khi mt ủ gia tng lờn cao hn mt ớt - do cỏc loi bột n tht chuyờn húa; v cui cựng khi mt ủ tng cao - do quan h tng h ca cỏc cỏ th trong qun th lm cho nhn ủ ủ trng trng thỏi diapause. Hỡnh 3.1. Mụ hỡnh tỏc ủng cỏc c ch ủiu chnh s lng ca cụn trựng 1. Dao ủng s lng ca cụn trựng; 2. Trng thỏi cn bng n ủnh ca mt ủ qun th (mi tờn ch phm vi tỏc ủng ca cỏc c ch ủiu chnh) (theo Viktorov, 1976) Vit Nam, mt ủ qun th ca mt s loi rp cõy hi ủu, lc, bụng v rau h hoa thp t (Phm Vn Lm, 2002; H Quang Hựng, 2002) ủc ủiu chnh theo h c ch ba bc gm sinh vt n tht du thc (nhn v b rựa), sau ủú ủn cụn trựng n tht ủnh c (u trựng b rựa, ong ký sinh v rui vng), cui cựng do di c bng s hỡnh thnh cỏc cỏ th dng cú cỏnh. sõu ủc thõn bm hai chm, s lng qun th ủc ủiu chnh nh h thng c ch ba bc gm ong mt ủ ký sinh (Trichogramma japonicum) khi mt ủ qun th mc thp, tip theo l cỏc loi ong ký sinh trng chuyờn húa (Telenomus dignus, Tetrastichus schoenobii), ong ký sinh u trựng, ký sinh nhng v sau ủú l s phõn ly th h lm cho mt t l u trựng tui 5 ca la th 5 ri vo trng thỏi ủỡnh dc (diapause) (Phm Bỡnh Quyn, 1973, 1979, 2002). S hỡnh thnh cỏc loi c ch ủiu chnh s lng cụn trựng cú liờn quan hu c vi s phỏt trin v tin húa ca tng loi trong h sinh thỏi xỏc ủnh, theo yờu cu ủi vi mc ủ s lng v s ủiu chnh ca sinh vt ny hoc khỏc. i vi mi mt loi ủu cú mt mt ủ qun th ti u xỏc ủnh, m trong ủú cú liờn quan ủn s cn thit phi duy trỡ quan h tip xỳc tng h gia cỏ th cỏi v cỏ th ủc, liờn quan ủn cỏc loi tp tớnh qun th nhm s dng hp lý ngun d tr v ủ khỏng ủi vi cỏc hot ủng bt li. Vỡ vy, Vit Nam sõu rúm thụng v sõu rúm hi rng khp cú ủi sng tp th theo tng la tui, thng l trong tui nh, v sau chuyn sang ủi sng ủn ủc. iu ủú chng t trong bn thõn ni b ca loi cng ủũi hi nhng c ch ủiu chnh nht ủnh vi mt ủ qun th ca loi 1 2 Thiên địch đa thực Thiên địch chuyên hoá Cạnh tra nh trong loài Bệch dịch 0 Mật độ 1 2 3 4 5 Thời gian Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật…… 47 (Phạm Bình Quyền, Nguyễn Anh Diệp, 1973; Nguyễn Văn Huynh, 1980; Sugonhaev và Monaturski, 1997; Vũ Quang Côn, 2002). Ở côn trùng, ngoài cơ chế trong loài nhằm ngăn chặn sự gia tăng mật ñộ quần thể quá mức, cũng còn có những cơ chế ñiều chỉnh kích thước của sự gia tăng mật ñộ. Ví dụ, các chất dẫn dụ sinh dục pheromon tạo ñiều kiện cho các cá thể khác giới tính dễ dàng tìm kiếm, tiếp xúc với nhau; thậm chí có thể thu hút ñược những cá thể khác giới tính ở rất xa, có khi thuộc quần thể khác. Nhờ khả năng này, nhiều loài sâu hại có thể tồn tại với mức mật ñộ vô cùng thấp và gây khó khăn rất nhiều cho công tác dự tính dự báo phòng trừ chúng bằng biện pháp khoa học và cả biện pháp sinh vật học (do mật ñộ quá thưa thớt). Ví dụ, sâu cắn gié hại lúa ở miền Bắc Việt Nam và Nam Trung Quốc (Phạm Bình Quyền, 1979), sâu cuốn lá nhỏ (Nguyễn Văn Hành, 1984). Sự tồn tại ổn ñịnh của từng quần xã cũng như của cả hệ sinh thái ñược ñảm bảo nhờ các quan hệ số lượng xác ñịnh giữa các chuỗi dinh dưỡng khác nhau. Ngoài ra, trong chu trình tuần hoàn vật chất, vai trò và chức năng do từng loài ñảm nhiệm, kể cả việc sử dụng ñặc trưng ñối với nguồn dự trữ cũng có tác ñộng hết sức quan trọng. ðó chính là cơ chế ñiều chỉnh số lượng của loài phù hợp với vị trí của loài ñó ở trong quần xã hoặc trong hệ sinh thái (Elton, 1949; Viktorov, 1960). Những cơ chế ñiều chỉnh số lượng buộc bậc quần xã hoặc hệ hệ sinh thái, chính là các yếu tố giới hạn và khi có sự biến ñổi là diễn thế sinh thái. Sự tồn tại ổn ñịnh của các quần xã thực vật ñảm bảo, một phần do các yếu tố như nguồn nước, dinh dưỡng khoáng, ánh sáng, quan hệ cạnh tranh loài và khác loài. Mặt khác côn trùng ăn thịt, côn trùng kí sinh và các yếu tố dịch bệnh ñã duy trì và ñiều chỉnh mật ñộ quần thể của các loài côn trùng ăn thực vật ở mức thấp hơn vùng hoạt ñộng tích cực của chúng. Côn trùng thiên ñịch và nấm bệnh trong nhiều trường hợp là yếu tố quan trọng hàng ñầu dập tắt các nạn dịch sinh sản hàng loạt của côn trùng ăn thực vật. Các kết quả phòng trừ sâu hại bằng biện pháp sinh học là những dẫn chứng ñáng tin cậy về vai trò của thiên ñịch. Hiện tượng thực vật trong có phản ứng bảo vệ ñặc biệt ñối với sự tấn công của côn trùng ăn thực vật, chắc có lẽ là do cơ chế quan hệ tương hỗ mà thực vật cũng sẽ có nguy cơ nếu như côn trùng thực vật bị tiêu diệt, hoặc giả côn trùng có tốc ñộ tiến hóa cao nên ñã vô hiệu hóa hoặc làm giảm hiệu lực của các phản ứng bảo vệ ở cây thức ăn. Sự cạnh tranh trong loài ở côn trùng ăn thực vật thường ít thể hiện hoặc thể hiện ở mức thấp ñã nói lên vai trò quan trọng của thiên ñịch ñối với sự ñiều chỉnh số lượng của côn trùng ăn thực vật. 3.3.4. Cơ chế cạnh tranh trong loài Ở côn trùng ăn thịt và côn trùng ký sinh thì cơ chế ñiều chỉnh số lượng quần thể quan trọng là sự cạnh tranh trong loài. Hiện tượng ăn thịt lẫn nhau hoặc ký sinh thừa xuất hiện trong quần thể chủ yếu là do thiếu nguồn thức ăn. Như ñã ñề cập ở trên, ñối với chúng, cơ chế phản ứng số lượng - khả năng gia tăng số lượng theo sự tăng trưởng mật ñộ quần thể của vật chủ hoặc vật mồi là có ý nghĩa. Nghiên cứu dòng năng lượng trong quần xã ñồng cỏ (Menhinick, 1976) cho thấy, năng suất tổng số của cây xanh cao hơn năng suất tổng số của sinh vật ăn thực vật rất nhiều (ở ñây phần lớn là côn trùng ăn thực vật). Ngược lại, năng suất tổng số của côn trùng ăn thực vật, ở ñây hầu như bằng năng suất tổng số của tiết túc ăn thịt và kí sinh. Hiện trạng ñó nói lên mức ñộ bảo hiểm xác ñịnh của sinh vật dị dưỡng - thành phần cơ sở của từng quần xã. 4.3.5. Cơ chế thay ñổi (luân phiên) ưu thế Trong thiên nhiên, các cơ chế ñiều chỉnh số lượng quần thể hoạt ñộng theo nguyên tắc thay ñổi ưu thế trong chuỗi thức ăn. Nếu ở một mắt xích nào ñó, mật ñộ Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật…… 48 quần thể ñược ñiều chỉnh do cơ chế cạnh tranh trong loài, thì ở mắt xích trước ñó, hoặc sau ñó lại do cơ chế ñiều chỉnh khác tác ñộng duy trì mật ñộ quần thể ở mức thấp hơn mức, khi mà nguồn thức ăn bắt ñầu giảm sút hoặc ngược lại. Các loài côn trùng ăn cặn bã hữu cơ phân giải hoặc côn trùng ăn hại cây ở trạng thái cằn cỗi, tổn thương, có vai trò quan trọng trong quần xã cũng như trong hệ sinh thái. Chúng có chức năng quan trọng như ñội quân vệ sinh, tạo ñiều kiện cho quá trình vô cơ hóa các chất hữu cơ tiếp diễn nhanh chóng, phân hủy xác chết thực vật. ở những loài côn trùng này (côn trùng ăn xác chết, côn trùng ăn cặn bã hữu cơ), các cơ chế ñiều chỉnh số lượng chủ yếu là cạnh tranh trong loài. Ví dụ, sự sinh sản hàng loạt của nhiều loài mọt gỗ, mọt tre, nứa thường xảy ra sau các vụ cháy rừng, nhện ñỏ hại chè sau các trận hạn hán kéo dài, sau các nạn dịch sâu ăn lá làm cho cây trở nên cằn cỗi hoặc do hoạt ñộng khai thác rừng không ñúng quy trình, v.v Hoạt ñộng kinh tế của loài người ñã gây nên những biến ñổi sâu sắc trong ñiều kiện tồn tại của côn trùng. Nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy công cuộc khai hoang, áp dụng các quy trình gieo trồng các giống mới ñã làm gia tăng số lượng nhiều loài côn trùng ăn lá như sâu tơ hại rau, sâu róm thông, côn trùng chích hút như rầy nâu, bọ xít muỗi hại chè. Bón phân hóa học, ñặc biệt là phân ñạm ñã làm gia tăng số lượng của các loài sâu ñục thân hại lúa, sâu cuốn lá nhỏ. Nguyên nhân của sự biến ñổi vẫn chưa ñược nghiên cứu ñầy ñủ, nhưng chắc chắn có liên quan với sự hủy hoại cơ chế tự nhiên của sự ñiều chỉnh số lượng. Vì vậy, tuy có ý nghĩa kinh tế quan trọng, nhưng nghiên cứu biến ñộng chỉ của riêng các loài sâu hại nông nghiệp thì sẽ không có những kết luận ñúng ñắn về cơ chế ñiều chỉnh số lượng. Hơn thế, các kết luận ñúng về nguyên nhân biến ñộng số lượng của các loài sâu hại chỉ có thể có khi nghiên cứu so sánh các hệ sinh thái còn tương ñối nguyên vẹn so với các hệ ñã biến ñổi nhiều do yếu tố con người. Những thành quả của biện pháp phòng trừ sinh học, phòng trừ tổng hợp (IPM) mà như mọi người ñang mong ñợi, cũng không thể ñạt ñược thành quả mong muốn, nếu không hiểu rõ cơ chế ñiều chỉnh số lượng của từng loài sâu hại. Nhiệm vụ cơ bản của phòng trừ sinh học, phòng trừ tổng hợp, chắc có lẽ là nghiên cứu và sử dụng ñúng quy luật cơ chế tự nhiên của sự ñiều chỉnh số lượng côn trùng. Những hiểu biết ñó cũng là cơ sở khoa học của biện pháp phòng trừ tổng hợp, nhằm sử dụng tối ưu những cơ chế tự nhiên của sự ñiều chỉnh số lượng vào việc hạn chế tác hại do côn trùng gây nên. ðể giải thích các nguyên nhân biến ñộng số lượng của quần thể người ta ñã áp dụng nhiều phương pháp phân tích khác nhau, mà phần nào ñã ñược ñề cập ở trên. ở ñây, chỉ muốn lưu ý một vài khó khăn gặp phải khi nghiên cứu biến ñộng số lượng côn trùng. Một trong những phương pháp thường ñược sử dụng - ñó là phương pháp hồi quy tuyến tính ña tạp (hồi quy ña tạp) với phương trình cơ bản: Y = b 0 + b 1 x 1 + b 2 x 2 + b 3 x 3 + + bnxn (1) Ở ñây x - ñại lượng biến thiên ñộc lập như các yếu tố khí tượng; b - hằng số. Phương trình này ñược dùng ñể tìm tương quan của mật ñộ quần thể của biến ñộng quần thể với một chỉ số ño nào ñó ñược xem như biến thiên ñộc lập lượng mưa, nhiệt ñộ ðiều quan trọng là phương pháp này ñược dùng ñể lập phương trình dự báo. Phương trình có thích hợp hay không sẽ ñược kiểm chứng thực tế các kết quả dự báo. Tuy vậy, thiết tưởng ñây không phải là phương pháp tốt ñể xác ñịnh tác ñộng của các cơ chế sinh học. Trong các nghiên cứu thuộc về sinh học, khi áp dụng phương pháp này có thể dẫn ñến kết luận sai lầm. Ví dụ, Davidson, Andrewartha (1948), Auer [...]... trong m t h canh tỏc thỡ cng thu hỳt nhi u loi cụn trựng n th c v t v nh v y ủa d ng cỏc loi b t m i v ký sinh cng cao hn (Hỡnh 4.2) Tớnh ủa d ng, phong phỳ hn cú th ủúng m t vai trũ chớnh trong vi c t i u húa cỏc quỏ trỡnh v ch c nng c a cỏc h sinh thỏi nụng nghi p Đa dạng các lo i thiên địch (vật ăn thịt, bắt mồi, ký sinh, nấm bệnh) Đa dạng các lo i ăn thực vật Đa dạng các lo i thực vật Các quá trình. .. ch t sinh h c ủ y ủ thỡ khi ghộp hai phng trỡnh (1) v (2) v i nhau, s nh n ủ c mụ hỡnh bi n ủ ng s l ng qu n th Nh ng mụ hỡnh ny ch c ch n s thớch h p cho vi c ỏp d ng cỏc bi n phỏp phũng tr cụn trựng cú h i ủem l i hi u qu cao 3. 3.6 a d ng sinh h c c a cỏc loi sinh v t chõn kh p trong cỏc h sinh thỏi nụng nghi p a d ng loi chõn ủ t cú m i quan h ủ ng thu n v i ủa d ng cõy tr ng trong cỏc h sinh thỏi... khỏc nhau M t vi y u t mụi tr ng nh h ng ủ n s ủa d ng sinh h c, s phong phỳ v ho t ủ ng c a cỏc loi sinh v t ký sinh v b t m i trong cỏc h sinh thỏi nụng nghi p ủú l: Cỏc ủi u ki n vi khớ h u, tớnh s n cú th c n (n c, v t ch , v t b t m i, ph n hoa, m t hoa), nhu c u v sinh c nh (ni trỳ ng , lm t , ni sinh s n), c nh tranh trong v gi a cỏc loi sinh v t Tỏc ủ ng c a m i y u t mụi tr ng thay ủ i theo... chõn ủ t cú l i: 1 Lý thuy t v s khỏc bi t tớnh di truy n: Cỏc sinh c nh cõy tr ng ủa d ng v c c u s t o ủi u ki n cho nhi u loi hn so v i cỏc sinh c nh ủn gi n V c u trỳc, s phong phỳ cỏc loi th c v t v ti p theo l cỏc loi n th c v t, cỏc loi n th t, ký sinh, n m v vi sinh v t khỏc s t o nờn s khỏc bi t nhi u hn v di truy n, t o ngu n sinh kh i l n hn, t o nờn l i dinh d ng ph c t p v b n v ng hn,... vật Các quá trình của hệ sinh thái nông nghiệp Hỡnh 3. 2 Quan h gi a th c v t, ủa d ng loi chõn kh p v cỏc quỏ trỡnh h sinh thỏi nụng nghi p ủ m mi tờn ch l ng thụng tin tng ủ i thu ủ c, thớ d v ph n ng c a cỏc qu n th n th c v t ủ i v i s phong phỳ c a cỏc loi th c v t ủ c nghiờn c u khỏc hn so v i chi u ng c l i Tr ng i h c Nụng nghi p H N i Giỏo trỡnh Bi n phỏp sinh h c trong B o v th c v t 49... bi t v tớnh di truy n trong cỏc h sinh thỏi nụng nghi p theo nhi u cỏch M c dự cỏc loi thiờn ủ ch d ng nh thay ủ i cỏch ph n ng m t cỏch r ng rói v i c c u cõy tr ng, m t ủ v s phỏt tỏn Cỏc b ng ch ng th c nghi m cho th y cỏc thụng s c u trỳc c a cỏc h sinh thỏi nụng nghi p (ủa d ng cõy tr ng, m c ủ ủ u t) cú nh h ng ủ n ủ ng h c v ủa d ng c a cỏc loi b t m i v ký sinh M t vi trong s cỏc thụng s ny... trựng gõy h i b ng cỏc y u t sinh h c, NXB Khoa h c v K thu t H N i 55 trang Ph m Bỡnh Quy n, 1992 Integrated method for rice pest control in the Rive Delta North Vietnam 19 Int Congr Entomol BeiJin, June 28 - July 4 Proc Abstr Beifing 39 1 trang Ph m Bỡnh Quy n, 20 03 H sinh thỏi nụng nghi p v phỏt tri n b n v ng NXB i h c Qu c gia H N i, 174 trang Ph m Bỡnh Quy n, 2005 Sinh thỏi h c Cụn trựng, Nh Xu... t mụi tr ng cao hn so v i phng th c canh tỏc ủ c canh cú c u trỳc ủn gi n trờn m t vựng Rừ rng l c ủa d ng sinh h c loi l n ủa d ng c u trỳc ủ u quan tr ng trong vi c xỏc l p nờn s ủa d ng cỏc loi cụn trựng thiờn ủ ch c a sõu h i 2 Lý thuy t v s b t m i: Khi cng cú nhi u loi b t m i v ký sinh trong cỏc t p ủon cõy tr ng s lm gi m m t ủ v t m i l cỏc loi sõu h i ủ n m t m c th p nh t d i m c ng ng gõy... loi sõu h i v h p d n thiờn ủ ch - 1 2 3 4 5 6 7 TI LI U THAM KH O C c B o v Mụi tr ng, 2004 a d ng Sinh h c v B o t n C c B o v Mụi tr ng, H N i 280 trang Viktorov G.A 1967 Cỏc v n ủ bi n ủ ng s l ng cụn trựng, tr ng h p cỏc loi b xớt h i NXB Khoa h c Matxcva 249 (ti ng Nga) V Quang Cụn, 1992 Quan h v t ch - v t ký sinh sõu h i lỳa, thu c b cỏnh v y v cỏc loi ký sinh c a chỳng Vi t Nam, 226 trang (ti... vi c xỏc ủ nh cỏc quy t c chớnh xỏc, phự h p cho phõn tớch s li u th c ủ a Trong m t ch ng m c nh t ủ nh, khi nghiờn c u bi n ủ ng s l ng cụn trựng trong cỏc th h k ti p nhau thỡ phng trỡnh sau ủõy s thớch h p hn: logNn+1 = logNn + logF Kn (2) Kn = k1 + k2 + k3 + k4 + k5 + k6 ủõy, k1, k2, - giỏ tr k c a th h Kn; - t l ch t trong c th h ; F - t c ủ tng tr ng c a qu n th Khi phõn tớch b ng ủ th th . Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật … 39 Phần B. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðẤU TRANH SINH HỌC Chương III. CÂN BẰNG SINH HỌC 3. 1. KHÁI QUÁT. của các vật kí sinh, vật ăn thịt hoặc các vật gây bệnh xuống mức ñộ thấp hơn gọi là ñiều chỉnh sinh Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật … . chỉnh số lượng quần thể tới mật thể cân bằng sinh học. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật … 43 Nhóm nhân tố phục thuộc vào mật ñộ bao