Chương V: SINH THÁI HỌC CÔN TRÙNG I. KHÁI NIỆM VỀ SINH THÁI HỌC CÔN TRÙNG NÔNG NGHIỆP Trong điều kiện tự nhiên, sự hiện diện và mật số tương đối của côn trùng tùy thuộc vào các đặc điểm sau: - Đặc điểm nội tại của chính côn trùng như: tiềm năng sinh học, hành vi, tác động của nhóm. - Đặc điểm sinh vật của môi trường: cây ký chủ và các yếu tố thiên địch. - Các yếu tố phi sinh vật: thời tiết, đất đai, chế độ nước. Trong điều kiện tự nhiên, giữa các yếu tố nêu trên có những tác động qua lại: một tác động nào đó trên một trong những yếu tố môi trường (như thay đổi thời tiết, sự can thiệp của con người) đều có những tác động đến những yếu tố sinh học khác. Ví dụ như sự thay đổi về cây ký chủ sẽ tác động lên côn trùng gây hại và từ đó sẽ tác độ ng lên thiên địch của côn trùng gây hại theo những qui luật riêng của các loài thiên địch này. Cần chú ý rằng trong các yếu tố của môi trường, chính yếu tố nhỏ nhất lại có tác động lớn nhất. Hơn nữa người ta cũng ghi nhận rằng thường những yếu tố thay đổi lại có tác động mạnh hơn những yếu tố bền vững và dù cho những yếu tố khác của môi trường thích hợp, động v ật cũng không thể tồn tại nếu một yếu tố nào đó của môi trường không thích hợp. II. TÁC ĐỘNG CỦA CÁC YẾU TỐ PHI SINH VẬT Chính thời tiết đã quyết định phần lớn sự phân bố, phát triển và hoạt động cũng như sự phát sinh thành dịch của côn trùng. Có thể phân biệt: - Đại khí hậu (macroclimat) của các nhà địa dư học hay các nhà nông học, đây là khí hậu của một vùng rộng lớn, được đo đạc trong các điều kiện chuẩn của các đài khí tượng, từ những số liệu này, người ta đã thiết lập được những biểu đồ đơn giản như sinh thái khí hậu đồ (ecoclimatogrammes) chẳng hạn. Việc nghiên cứu về sinh thái khí hậu đồ trong một chừng mực nào đó cho phép dự đoán trước những nguy cơ có thể xảy ra do việc di chuyển côn trùng từ vùng này sang vùng khác (vùng chưa bị nhiễm như trường hợp có khí hậu tương tự nguy cơ càng lớn). Có thể hoàn chỉnh kết quả c ủa sinh thái khí hậu đồ với những số liệu có liên quan đến các yêu cầu, điều kiện cần thiết để phát triển của côn trùng. - Trung khí hậu (mesoclimat): của một vùng thuần nhất (đồng đều). - Vi khí hậu (microclimat): của một vùng rất giới hạn của một ổ sinh thái mà nơi đó côn trùng đang sinh sống; thật ra rất khó đo đạc các yếu tố vi khí hậu của những loài côn trùng sống trên mạch lá - vi khí h ậu của một chổ nứt trên vỏ cây không giống với vi khí hậu trên mặt một cành cây phẳng phiu 108 Hình V.1. Sự liên hệ giữa côn trùng gây hại và các yếu tố môi trường 109 Hình V.2. Biểu đồ tác động về cường độ của một yếu tố vật lý đến tầm quan trọng của mật số côn trùng. (1): loài không hiện diện,(2): loài hiện diện hiếm hoi. (3): loài hiện diện phổ biến. Hình V.3. Biểu đồ hoạt động của côn trùng theo nhiệt độ Nếu đại khí hậu (macroclimat) xác định sự phân bố tổng quát của một loài (như côn trùng vùng sa mạc, côn trùng vùng Đại Tây Dương, ) thì trung và vi khí hậu là 110 yếu tố quyết định sự hiện diện hữu hiệu (bền vững) của một động vật trong sinh cảnh hay nói rõ hơn là trong một ổ sinh thái (niche ecologique) nhất định. 1. Nhiệt độ Đây là yếu tố ngoại cảnh quan trọng nhất: côn trùng là động vật máu lạnh, nhiệt độ của cơ thể gần bằng với nhiệt độ của môi trường chung quanh và thay đổi cùng vớ i sự thay đổi của nhiệt độ môi trường. Nhiệt độ quyết định tốc độ của các phản ứng hóa học (định luật VAN'T HOFF: cường độ của tất cả các hiệu lực sinh học và biến dưỡng tùy thuộc chặt chẽ vào các yếu tố của nhiệt độ). Hơn nữa, nhiệt độ còn tác động đến hành vi và có thể là nguyên nhân gây ra sự tử vong ở côn trùng. a- Tác độ ng của nhiệt độ đến cường độ của các hiện tượng sinh học (hoặc đến thời gian và tốc độ của sự phát triển) Côn trùng chỉ có thể phát triển trong một số giới hạn nhất định của nhiệt độ mà người ta gọi là nhiệt độ hữu hiệu cho sự phát triển, nhiệt độ này thay đổi tùy theo loài và trên cùng một loài côn trùng theo các giai đoạn phát triển và đôi khi cũng thay đổ i theo các yếu tố khí hậu khác. Trong khoảng giới hạn nhiệt độ này, người ta có thể xây dựng một đường cong về thời gian phát triển và tốc độ phát triển theo nhiệt độ dựa trên những số liệu thí nghiệm có được trong những điều kiện nhiệt độ nhất định. Qua biểu đồ, người ta thấy rõ rằng thời gian của sự phát triển giảm khi nhiệt độ t ăng. Ngược lại, tốc độ phát triển (V=1/D) lại tăng theo nhiệt độ (trong khoảng giới hạn nhiệt độ hữu hiệu cho sự phát triển). Gần về phía nhiệt độ thấp và nhiệt độ cao, đường biểu diễn tốc độ phát triển có dạng cong và hình chữ S. Khảo sát 2 đường biểu diễn này cho thấy có 2 khái niệm quan trọng: * Nhiệt độ tối thiểu (lý thuyết) của ngưỡ ng sinh học (K) Có được khi kéo dài đường thẳng biểu diễn tốc độ của sự phát triển theo nhiệt độ cho đến khi phần này giao nhau với trục hoành độ (trục nhiệt độ) và người ta thừa nhận rằng dưới giá trị K này, côn trùng sẽ không phát triển được. * Qui tắc của sự bền vững nhiệt độ 111 Trong khoảng nhiệt độ mà tốc độ phát triển thay đổi theo một đường thẳng, tích của thời gian phát triển (D) và hiệu của nhiệt độ môi trường (T) và nhiệt độ tối thiểu của ngưỡng sinh học (K) là một hằng số. D(T-K) = C (hằng số nhiệt độ) Hình V.4. Ảnh hưởng của nhiệt độ (T) trên thời gian của sự phát triển (D) và trên tốc độ phát triển V (V=1/D) của một loài côn trùng. K = ngưỡng nhiệt độ tối thiểu (lý thuyết) của sự phát triển. Tm-TM = khoảng nhiệt độ mà trong khoảng này tốc độ phát triển (V) biến thiên theo một đường thẳng. V = tốc độ phát triển. D = thời gian phát triển Nếu D được tính bằng ngày, T và K bằng độ thì C được biể u thị bằng o N ( o D), C biểu thị cho tổng nhiệt lượng và được gọi là tổng tích ôn hữu hiệu cần thiết cho sự phát triển của côn trùng. Điều này cho thấy để hoàn thành một giai đoạn phát triển mỗi loài côn trùng (cũng như mỗi loài sinh vật nói chung) đều đòi hỏi phải có tổng nhiệt lượng nhất định. Tổng nhiệt lượng này là một hằng số nhiệt độ có hiệu quả cho s ự phát dục của mỗi loài côn trùng. Qui luật về sự bền vững nhiệt độ được áp dụng khi côn trùng hoạt động trong các điều kiện nhiệt độ khác nhau như trong các điều kiện tự nhiên với điều kiện là nhiệt độ bên ngoài biến động trong khoảng từ Tm - TM trong đó đường biểu diễn về thời gian phát triển theo nhiệt độ là một đường cong hyperbole. Như vậy có ngh ĩa là từ những hiểu biết về tổng tích ôn hữu hiệu, người ta có thể tính số thế hệ có thể xuất hiện trong một năm của từng loài côn trùng nhất định ở từng vùng cụ thể. Nếu gọi sigma C là tổng tích ôn hữu hiệu cả năm của một loài côn trùng A trong địa phương B, thì giá trị sigma C được tính như sau: 112 Nhi ệ t d ộ Sigma C = 31 (Tn1 - K) + 28 (Tn2 - K) + 31 (Tn12 - K) * Ghi chú: số 31, 28, 31 là số ngày của tháng 1,2, ,12 Tn1, Tn2, ,Tn12 giá trị độ nhiệt trung bình của các tháng 1,2, 12 Từ đó số thế hệ lý thuyết trong năm của loài sâu A bằng Sigma C C N = * Ghi chú : C là tổng tích ôn hữu hiệu cần thiết để hoàn thành một vòng đời Hiện nay phương pháp dự tính dự báo dựa trên qui luật của sự bền vững nhiệt độ đã được sử dụng rộng rãi tại nhiều nơ i. Tuy nhiên cũng cần thấy rằng phương pháp này có một số mặt hạn chế nhất định. Vì để thu được kết quả chính xác, giá trị của Tn phải ổn định, điều này rất khó xảy ra trên đồng ruộng. Hơn nữa, phương pháp này chỉ mới xét đến vai trò của nhiệt độ, thực ra tốc độ sinh sản, phát triển của côn trùng còn chịu ảnh hưởng tổng hợp của nhi ều nhân tố sinh thái khác như độ ẩm, ánh sáng, thức ăn. Ngoài ra cần chú ý thêm rằng trong điều kiện của khí hậu nhiệt đới về mùa khô hoặc mùa hè, có những thời điểm trong ngày, nhiệt độ Tn rất cao, có thể lớn hơn ngưỡng TM, do đó hiệu số của trị số trung bình Tn trong ngày đó và K không phản ánh đúng độ nhiệt hữu hiệu. Trong công tác dự tính, dự báo sâu hại, để xác định được t ổng tích ôn hữu hiệu cho từng loài côn trùng, trước hết cần phải tính khởi điểm phát dục K của chúng. Dựa vào kết quả nuôi sâu trong tủ định ôn, ít nhất của 2 thế hệ, trong điều kiện nhiệt độ khác nhau, có thể tính được bằng cách như sau: - Trong điều kiện nhiệt độ Tn1: C = D1 (Tn1 - K) - Trong điều kiện nhiệt độ Tn2: C = D2 (Tn2 - K) Vì giá trị của C không đổi cho từng loài côn trùng nên: D1Tn1 - D1K = D2Tn2 - D2K D1Tn1 - D2Tn2 = D1K - D2K K (D1 - D2) = D1Tn1 - D2Tn2 D1Tn1 - D2Tn2 K = D1 - D2 113 Khi đã biết K, có thể tính được C và D D1Tn1 - D2Tn2 C = D1 (Tn1 - ) D1 - D2 C D = Tn - K Kết quả nuôi sâu cắn gié Leucania separata Walk của Trường Đại học Nông nghiệp I, Hà Nội cho một ví dụ rõ ràng về mối quan hệ giữa nhiệt độ môi trường và thời gian phát dục của côn trùng. Khi biết được trị số C, số K và ngày đẻ của côn trùng thì người ta có thể dự đoán ngày nở của trứng hay ngày cuối của các giai đoạn phát triển c ủa côn trùng bằng cách ghi nhận nhiệt độ hàng ngày. Các bộ phận, cơ quan về Bảo Vệ Thực Vật thường sử dụng những dữ liệu này để dự tính, dự báo và theo dõi tình hình phát sinh và phát triển của sâu hại. Người ta ghi nhận rằng sự gia tăng cường độ của các hiện tượng biến dưỡng theo nhiệt độ sẽ đưa đến sự gia tăng về nhu cầu thức ăn. Sự tiêu thụ thức ăn gia tăng có ý nghĩa là sự gây hại sẽ gia tăng, Ở các vùng ôn đới, một sự gia tăng về nhiệt độ bên ngoài có thể gây ra một sự gia tăng trầm trọng về sự gây hại. Tổng tích ôn hữu hiệu và khởi điểm phát dục của một số loài côn trùng: * Bọ xít trên bắp cải K: 13 0 C ; C = 240 0 N * Trứng của sâu táo Carpocapse K: 10 0 C, C = 90 0 N * Nhộng của ruồi củ cải đỏ K: 6 0 C, C = 200 0 N * Trứng và ấu trùng của bộ Cánh cứng (Chrysomelidae) trên cây Colza K: 7 0 C, C = 290 0 N 114 Bảng 1. Ảnh hưởng của nhiệt độ môi trường đến thời gian sinh trưởng của sâu cắn gié Leucania separata Walk (Hồ Khắc Tín, 1980) Giai đoạn Nhiệt độ Thời gian phát phát triển ( 0 C) triển (ngày) 16,8 11 18,9 8 TRỨNG 19,7 6 23,6 5 26,6 4 30,8 3 16,4 41 18,5 30 SÂU NON 21,5 27 24,7 22 28,4 18 17,6 22 18,9 16 21,5 13 NHỘNG 25,8 11 28,2 9 29,2 7 20,4 11 22,5 10 TRƯỞNG THÀNH 27,8 8 29,2 7 30,6 6 115 b- Ảnh hưởng của nhiệt độ đến một số hoạt động và hành vi của côn trùng Một số hoạt động sống như di chuyển, hoạt động kiếm mồi, tốc độ di chuyển, gia tăng khi nhiệt độ gia tăng. Một đôi khi có những ngưỡng nhiệt độ mà trên ngưỡng nhiệt độ này, một số hoạt động sống của côn trùng được bộc phát m ột cách ngoạn mục: ấu trùng của các loài cào cào di cư chỉ di chuyển khi nhiệt độ đất đạt đến 31,5 0 C, rầy mềm có cánh (Aphis fabae) bắt đầu bay khi nhiệt độ không khí đạt trên 17 0 C; bướm của các loài sâu táo Carpocapse chỉ bay vào lúc hoàng hôn, khi nhiệt độ không khí đạt trên 15 0 C. Khi được để trong nhiều điều kiện nhiệt độ khác nhau, côn trùng cũng biểu lộ một sự ưa thích đối với một số nhiệt độ. Sự ưa thích này thay đổi tùy theo loài, và cũng thay đổi tùy theo những điều kiện của môi trường, đặc biệt là đối với điều kiện ẩm độ. Hành vi này có thể được biểu thị qua vấn đề chọn nơ i định cư của côn trùng như kiến ở dưới lá, ruồi dưới ánh sáng mặt trời, những loài côn trùng ký sinh động vật máu nóng như muỗi, bọ chét, phát hiện được ký chủ là do đã phát hiện được nguồn nhiệt. Muỗi có thể phân biệt được sự khác biệt về nhiệt độ ở mức dưới 1/10 0 C và chích trên da ký chủ nhờ một loại kích thích gọi là kích thích nhiệt. c- Ảnh hưởng của nhiệt độ đối với sự giới hạn dân số Nhiệt độ tối đa hay tối thiểu đều có thể là yếu tố giới hạn mật số côn trùng, trong điều kiện khí hậu ôn đới, nhiệt độ thấp của mùa đông chỉ có một tác động rất giớ i hạn trên các côn trùng địa phương vì những loài này chịu đựng được những độ lạnh mãnh liệt (-20 0 C - -25 0 C) một cách dễ dàng. Ở nhiệt độ này, những loài côn trùng này có một sự biến dưỡng rất đặc biệt, cho phép chúng chịu được các yếu tố bất lợi đó là hiện tượng tiềm sinh (diapause). Trái lại, nhiệt độ lạnh của mùa đông có thể diệt trừ những loài côn trùng được đưa vào một cách tình cờ từ những vùng nóng. Ví dụ loài ruồi Địa Trung Hải gây hại trên nhiều loại cây ăn trái của vùng Tây Ban Nha và B ắc Phi, mặc dù được du nhập rất nhiều lần vào nước Pháp qua việc nhập khẩu những loại trái cây như cam, đào, và có thể gây một số thiệt hại tại Pháp, nhưng loài này đã không thể định cư được ở Pháp do không chịu được nhiệt độ lạnh của mùa đông tại Pháp. Tại vùng ôn đới nếu nhiệt độ lạnh của mùa đông không phải là yếu tố giới hạ n mật số côn trùng địa phương thì nhiệt độ thấp quan sát thấy trong mùa xuân hoặc mùa 116 thu lại có thể đưa đến sự tử vong cao ở nhiều loài, khi kết hợp với những yếu tố khác như ẩm độ tương đối, bệnh, Nhiệt độ cao của mùa hè không phải là yếu tố hủy diệt côn trùng, trừ một số trường hợp đặc biệt như trường hợp của trứng và ấu trùng thuộc thế hệ thứ hai của ruồi gây h ại trên củ cải đỏ, loài này thường bị chết hàng loạt vào mùa hè khi nhiệt độ ở nơi ẩn trú vượt qua 28 o C trong thời gian nhất định. Thường thì côn trùng có thể chống chịu được sức nóng của môi trường bằng nhiều cách gia tăng sự thoát hơi nước, đi vào một tình trạng đặc biệt của tiềm sinh, thích ứng về hình thái như màu sắc của cánh, thường gặp ở bộ Cánh cứng (Coleoptera). 2. Ẩm độ và lượng mưa a- Ảnh hưởng của ẩm độ đối với sự tử vong và sống sót của côn trùng Ẩm độ giữ một vai trò rất quan trọng đối với đời sống côn trùng. Mỗi loài côn trùng đều có yêu cầu đặc biệt đối với yếu tố này. Người ta ghi nhận rằng tỉ lệ sống sót của các loài côn trùng gây hại trong kho vựa sẽ rất cao nếu ẩm độ thấp hay nói khác đi các loài này phát triển tốt trong điều kiện khô hạn. Những loài côn trùng gây hại trên thực v ật trái lại là những loài đòi hỏi những điều kiện ẩm độ tương đối khá cao. Tuy nhiên cần chú ý rằng tác động ẩm độ tương đối trên tỉ lệ tử vong của côn trùng thay đổi rất nhiều theo nhiệt độ, và khả năng chống chịu sức nóng thì rất tốt trong điều kiện ẩm độ thấp. Tại vùng ôn đới, tác động của ẩm độ t ương đối không rõ như ở các vùng Địa Trung Hải hay nhiệt đới. Tuy vậy, ngay tại vùng ôn đới, sự làm khô đất bởi những kỹ thuật canh tác khác nhau như cày làm đất, cho ngập nước có thể gây tử vong cho nhiều loài côn trùng sống trong đất. Đây là những biện pháp để diệt những loài côn trùng gây hại sống trong đất. b- Ảnh hưởng của ẩm độ đối với hoạt động, hành vi và sự phân bố của côn trùng Sự hoạt động trở lại vào mùa xuân của nhiều loài côn trùng thường tùy thuộc vào lượng mưa. Ở phía Bắc nước ta vào khoảng tháng 3, nếu có mưa xuân đều đặn, đất đủ ẩm và được sưởi ấm, nhộng của các loài bọ hung hại gốc lúa sẽ trưởng thành rộ. 117 [...]... -T 0C H% I Ngừng hoạt động 2 ,5 >= >=41 15> = >= 95 II Không thuận lợi 5 - 9 và 34 - 41 15 - 40 và 75 - 95 -III Thuận lợi 9 - 15 và 30 - 34 40 - 50 và 70 - 75 -IV Cực thuận 15 - 30 50 - 70 ... địch Trong thiên nhiên, côn trùng gây hại có thể bị nhiều kẻ thù tấn công như các loại dịch bệnh, côn trùng ăn mồi, côn trùng ký sinh a - Vi sinh vật gây bệnh cho côn trùng Côn trùng rất dễ bị nhiễm các loại bệnh do các loài vi sinh vật gây ra Phổ biến nhất là các loại bệnh do nấm gây ra Bào tử nấm nẩy mầm và xâm nhiễm qua da, khuẩn ty phát triển bên trong cơ thể và sau đó sinh sôi nẩy nở trên cơ thể côn. .. cũng là côn trùng ký sinh sâu non bộ Cánh vẩy thường thấy trên đồng ruộng Ở giai đoạn ấu trùng, côn trùng ký sinh thường tấn công côn trùng gây hại bằng cách sống bám bên ngoài (ngoại ký sinh) hoặc sống ký sinh bên trong cơ thể ký chủ (nội ký sinh) Thường thì khi côn trùng ký sinh hoàn thành giai đoạn phát triển thì côn trùng ký chủ sẽ chết ngay sau đó Tất cả các giai đoạn sinh trưởng của côn trùng đều... dễ dàng lây lan và nhiều trường hợp đã gây thành dịch rất lớn và có thể tiêu diệt côn trùng gây hại một cách rất nhanh chóng b- Côn trùng thiên địch Gồm chủ yếu hai nhóm: côn trùng ăn mồi và côn trùng ký sinh * Côn trùng ăn mồi Gồm một lực lượng côn trùng rất phong phú, côn trùng ăn mồi thường có kích thước lớn hơn con mồi, chúng săn bắt và ăn thịt con mồi rất nhanh và mạnh, gồm những loài phổ biến... hơi nước b- Áp suất không khí Thường hoạt động của côn trùng gia tăng khi áp suất không khí giảm: trước những cơn giông, bão thì côn trùng vào đèn rất nhiều, trước cơn bão sự ion hóa không khí làm gia tăng số lượng ion dương đã làm gia tăng rõ rệt các hoạt động của côn trùng 5 Đất Theo thống kê của Ghilarop (1949) có tới 95 % số loài côn trùng có liên hệ ít, nhiều đến đất Nhiều loài côn trùng thuộc... (1) (2) TRỨNG Ấu trùng Thành trùng Thời gian quan sát Hình V.9 Sự biến động số côn trùng trong một thế hệ, (1) = giai đoạn gia tăng mật số; (2) = giai đoạn giảm mật số dưới tác động của nhiều yếu tố khác nhau Mật số côn trùng Thời gian quan sát Hình V.10 Sự biến động của mật số côn trùng gây hại dưới tác động của thiên địch 123 Hình V.11 Sự biến động mật số của một loài côn trùng trong một thời gian... đạt được vì luôn luôn có một sự tử vong khá lớn, dù là ở trong điều kiện tối hảo Hầu hết các công thức, mô hình toán học được tính toán, xây dựng để xác định các quy luật về phát triển chính xác của côn trùng thường không xét đến điều kiện thực tế 126 Trong nông nghiệp, những loài côn trùng nguy hiểm thường là những loài côn trùng có nhiều thế hệ trong một năm như rầy nâu Nilaparvata lugens trên lúa,... a- Nhu cầu thức ăn của côn trùng Cũng như các loài động vật khác, côn trùng cũng cần những loài thức ăn như sau: - Thức ăn cần thiết cho sự cấu tạo tổ chức cơ thể côn trùng, cần thiết cho sự phát triển và sinh sản như protein và các acid amine - Thức ăn năng lượng cần thiết cho sự bảo trì và hoạt động của cơ thể như glucid Hai loại thức ăn kể trên rất cần thiết cho ấu trùng của tất cả các loài côn trùng. .. management- IPM ) đã ra đời và hiện nay IPM là một chiến thuật phòng trị sâu hại chủ yếu trên cây trồng tại hầu hết các nước trên thế giới Một số câu hỏi ôn tập gợi ý 1 Tính ăn và sự gây hại của côn trùng? 2 Sự cân bằng sinh học và nguyên nhân bộc phát côn trùng gây hại trong tự nhiên? 3 Tác động của nhiệt độ đối với đời sống côn trùng? 4 Tác động của các yếu tố phi sinh vật đến đời sống côn trùng 5 Ý nghĩa... không những trên côn trùng sống trong đất mà cả những loài có tập quán hóa nhộng trong đất Nói chung gió tác động chủ yếu qua các thành phần, cấu trúc và độ thoáng của đất Trái lại pH và thành phần hóa học chỉ có ảnh hưởng rất ít đến đời sống côn trùng Tuy nhiên, người ta cũng ghi nhận là phần lớn ấu trùng họ Bổ củi (Elateridae) tập trung nhiều nhất trong các chân đất có pH = 4 - 5, 2 và ngược lại loài . hoạt động 2 ,5 >= >=41 15& gt;= >= 95 II. Không thuận lợi 5 - 9 và 34 - 41 15 - 40 và 75 - 95 III. Thuận lợi 9 - 15 và 30 - 34 40 - 50 và 70 - 75 IV. Cực thuận 15 - 30 50 - 70 . sau: - Trong điều kiện nhiệt độ Tn1: C = D1 (Tn1 - K) - Trong điều kiện nhiệt độ Tn2: C = D2 (Tn2 - K) Vì giá trị của C không đổi cho từng loài côn trùng nên: D1Tn1 - D1K = D2Tn2 - D2K. D1Tn1 - D2Tn2 = D1K - D2K K (D1 - D2) = D1Tn1 - D2Tn2 D1Tn1 - D2Tn2 K = D1 - D2 113 Khi đã biết K, có thể tính được C và D D1Tn1 - D2Tn2 C = D1 (Tn1 - ) D1 - D2 C D = Tn -