Chương IV: SINH VẬT HỌC CÔN TRÙNG I. TRỨNG VÀ CÁC PHƯƠNG THỨC SINH SẢN 1. Trứng a - Cấu tạo Trứng là một tế bào lớn, phía ngoài có vỏ trứng. Vỏ trứng cấu tạo bởi protein và sáp, tương đối cứng. Độ cứng khác nhau tùy loài côn trùng. Bề mặt của vỏ trứng có nhiều dạng vân và màu sắc khác nhau. Phía trong vỏ trứng có một màng rất mỏng gọi là màng lòng đỏ trứng. Màng nầy bao bọc lấy nhân trứng và các tế bào chất. Chất tế bào chia thành hai bộ phận: b ộ phận ở chung quanh tương đối dầy không trộn lẫn với lòng đỏ trứng và bộ phận ở giữa đan nhau dạng mắt lưới, ở giữa các khe của mạng lưới có lòng đỏ. Trứng chưa thụ tinh thì nhân trứng nằm ở chính giữa, sau khi thụ tinh thành hợp tử và phân chia thành nhiều hạch bào tử thì di chuyển ra phía ngoài. Trên vỏ trứng thường có lỗ thụ tinh, gồm một lỗ thật nhỏ hoặc một nhóm lỗ nhỏ để tinh trùng đi vào trứng. b- Kích thước và hình dạng của trứng Trứng thường có kích thước khác nhau tùy loài côn trùng, từ nhỏ hơn 1 mm (trứng các loài ong ký sinh) đến hàng chục mm (trứng của sạt sành). Hình dạng trứng cũng rất khác biệt tùy loài côn trùng, phần lớn trứng có hình tròn, bánh bao, bầu dục (bướm, ngài), hình trống (bọ xít), hình dưa chuột (rầy), có cuống như trứng của chrysopa (bộ Neuroptera). c - V ị trí đẻ trứng Phần lớn trứng được đẻ ở những nơi mà trứng và ấu trùng nở ra từ trứng có thể được bảo vệ và có điều kịện thích hợp cho sự phát triển. Trứng của côn trùng có thể được đẻ lộ thiên (bướm, bọ xít, ), rải rác từng trứng một hoặc đẻ thành từng ổ hoặc từng bọc (dán, ngựa trời). Ở các loài ngài (Lepidoptera), các ổ trứng thường che kín bởi những lớp lông nhỏ từ mình của côn trùng (sâu ăn tạp, sâu đục thân lúa hai chấm, ). Có nhiều loài đẻ trứng trong đất, một số loài đẻ trứng trong mô cây (rầy nâu, rầy lưng trắng). Đối với các loài ăn thực vật, trứng thường đươc đẻ trên cây nơi ấu trùng sẽ sinh sống sau nầy. Đối với những loài có giai đoạn ấu trùng sống trong nước, trứng th ường được đẻ vào (trên) những vật, cây hiện diện trong nước. Côn trùng ký sinh thường đẻ trứng trên hoặc trong cơ thể con ký chủ. 67 Hình IV.1. Các dạng trứng của côn trùng A: ngài Spodoptera frugipada ; B: sâu cuốn lá Desmia furenalis; C: sâu rễ bắp Diabrotica undecimpunctata; D: ruồi Gasterophilus intestinalis; E: cào cào Decanthus fultoni; F: muỗi Anopheles; G: ruồi bắp Hylemya platura; H: muỗi Culex; I: bọ cánh lưới Chrysopa (Neuroptera); J: ngài Alsophila pometaria (Geometridae) (Borror và ctv., 1981). Hình IV.2. Bọ xít và trứng bọ xít (Pentatomidae) 68 Hình IV.3. Trứng và vị trí đẻ trứng của một số loài côn trùng gây hại trên lúa. A: bọ xít Leptocorisa (Alydidae); B: rầy lưng trắng Sogatella furcifera; C+D: dế nhũi Gryllotalpa orientalis; E: muỗi hành Orseolia oryzae; F: sâu phao Nymphula depunctalis; G+H: trứng và vị trí đẻ trứng của cào cào trên lúa (G: lúa rẩy - trong đất; H: lúa nước - phía sau bẹ lá) (Reissig và ctv., 1986). 69 2. Các phương thức sinh sản của côn trùng a - Sinh sản hữu tính Đây là phương thức sinh sản thông thường và rất phổ biến ở côn trùng. Con đực và con cái giao phối, tạo ra trứng đã thụ tinh và trứng có thụ tinh mới hình thành được một cá thể mới. b - Sinh sản đơn tính Đây là kiểu sinh sản mà con cái không cần thụ tinh nhưng vẫn có thể phát dục, sinh sản và đẻ ra những cá th ể mới. c - Sinh sản hữu tính và đơn tính Có nhiều loài côn trùng có thể vừa sinh sản hữu tính, vừa sinh sản đơn tính, ví dụ như ở loài rầy mềm (Aphididae), phương pháp sinh sản đơn tính và hữu tính xen kẻ nhau có tính chất chu kỳ, thường thì rầy mềm sau một số lần sinh sản đơn tính thì xen vào một lần hữu tính, tuy nhiên cũng có loài, cứ một lần hữu tính lại một lần đơn tính. Ở các loài t ằm, trứng chưa thụ tinh vẫn có thể phát dục để cho ra những cá thể mới. Đối với các loài ong, kiến sống có tính quần tụ xã hội: ong chúa, kiến chúa sau khi giao phối cũng có thể đẻ ra những trứng không thụ tinh, những trứng này sẽ nở thành con đực, trứng được thụ tinh sẽ nở thành con cái. d - Sinh sản nhiều phôi Là phương thức sinh sản từ một trứng có thể phát dục tạ o thành hai hoặc nhiều cá thể mới. Phương thức sinh sản nầy thường gặp ở các loài ong ký sinh như họ ong nhỏ (Chalcididae), họ ong nhỏ không mạch cánh (Proctotrupidae), họ ong kén nhỏ (Braconidae), họ ong cự (Ichneumonidae) thuộc bộ Cánh màng (Hymenoptera). Số lượng cá thể sinh sản từ một trứng khác nhau tùy theo loài, một vài loài ong thuộc họ Encyrtidae, từ một trứng có thể sản sinh trên 1000 cá thể. e - Hiện tượng thai sinh Đa số côn trùng đẻ trứ ng nhưng cũng có môt số loài đẻ con. Hiện tượng nầy thường gặp ở họ rầy mềm (Aphididae), họ ruồi ký sinh (Tachinidae), họ ruồi (Muscidae), bộ cánh tơ (Thysanoptera) và một số loài thuộc bộ Cánh cứng (Coleoptera). 70 f - Sinh sản thời kỳ ấu trùng Phương thức nàythấy ở một số loài côn trùng thuộc họ muỗi năng (Cecidomiidae), muỗi Chỉ hồng (Chironomidae) thuộc bộ Hai cánh và họ Micromal thidae thuộc bộ Cánh cứng (Coleoptera). Buồng trứng ở thời kỳ sâu non đã chín và trứng không cần qua thụ tinh vẫn có thể phát dục thành ấu trùng. Ấu trùng phát dục trong cơ thể ấu trùng mẹ. Sau khi hoàn thành giai đoạn phát dục, ấ u trùng chui ra khỏi cơ thể của ấu trùng mẹ và tiếp thụ phương thức sinh sản của ấu trùng mẹ. Phương thức sinh sản vào thời kỳ ấu trùng và sinh sản hữu tính được tiến hành xen kẽ nhau, qua một số lần sinh sản vào thời kỳ sâu non không có giai đoạn nhộng thì xuất hiện một số thế hệ mới xuất hiện nhộng. Nhộng có thể cho ra cá thể đực ho ặc cá thể cái, các cá thể nầy sẽ giao phối và cho ra các cá thể mới. Ngoài một số phương thức sinh sản như ở trên, ở loài rệp sáp bông Icerya purchasi lại có kiểu sinh sản đực cái cùng cơ thể (hermaphroditic). Ở loài nầy, hầu hết các cá thể côn trùng đều có tính đực, cái trên cùng cơ thể. Trong tuyến sinh dục của con cái có cả trứng và tinh trùng. Một phần tế bào sinh dục ở mặt ngoài của tuyến sinh dục phát dụ c thành trứng, còn tế bào sinh dục ở mặt trong phát dục thành tinh trùng. Sự thụ tinh đều do trứng và tinh trùng trên cùng cơ thể đó tiến hành với nhau, trường hợp ngẫu nhiên cũng có thể có một số ít tế bào trứng không qua thụ tinh mà phát triển thành cá thể tính đực. Cá thể tính đực nầy có thể tiến hành giao phối với cá thể đực cái trên cùng cơ thể. Giữa các cá thể đực, cái cùng cơ thể không thể giao phối nhau. 3. Hiện t ượng trứng nở Sau khi hoàn thành giai đoạn phát dục phôi thai, ấu trùng phá vở vỏ trứng chui ra ngoài, đó là hiện tượng trứng nở. Trứng của côn trùng thường có vỏ cứng, ấu trùng phải có những phương thức đặc biệt để phá vở vỏ trứng chui ra ngoài. Ấu trùng có miệng nhai thì dùng đôi hàm trên cắn thủng vỏ trứng để chui ra, những loài khác có thể có cấu tạo dạng gai, dạng lưỡi cưa hoặ c dạng túi lồi có thể phá vở vỏ trứng, ở các loài nầy khi côn trùng chuẩn bị chui ra khỏi vỏ trứng thì đoạn trước của ống tiêu hóa hút toàn bộ dịch dương mạc và không khí vào, lúc đó nhờ sự vận động của hệ cơ tạo nên một áp lực làm cho vỏ trứng và màng bao bị rách, nhờ sức ép của phần đầu cùng các cấu tạo nói trên để phá vở vỏ trứng. Ở m ột số loài châu chấu, sau khi phát dục phôi thai, túi lồi ở cổ hút đầy máu phình to lên tạo thành sức ép để phá vở trứng và bọc trứng để chui ra. Một số loài bọ xít, trứng thường có nắp, chỉ cần sự co dãn của cơ tạo nên sức ép làm bật nắp trứng để sâu chui ra. Một số loài dòi ruồi dùng móc miệng để chọc rách màng lòng đỏ là có thể ra khỏi trứng. II. SỰ BIẾN THÁI Quá trình sinh trưởng phát triển của côn trùng kể từ lúc trứng nở cho đến khi trưởng thành có thể có một số thay đổi phức tạp về hình thái bên ngoài cũng như các cơ quan bên trong. Hiện tượng thay đổi nầy được gọi là sự biến thái. Ở một số loài, sự biến đổi về hình dạng giữa thành trùng và ấu trùng rất ít, ngoại trừ sự khác biệt về kích 71 thước, ở một số loài khác, sự khác biệt nầy lại rất lớn, không những về hình dạng mà cả về tập quán sinh hoạt. Mức độ khác biệt nầy thay đổi tùy theo nhóm côn trùng. Nói chung, có thể phân biệt hai dạng biến thái chính: biến thái đơn giản và biến thái hoàn toàn. Ở dạng biến thái đơn giản thì cánh sẽ phát triển từ từ bên ngoài cơ thể vào giai đoạn ấu trùng và không có giai đoạn nhộng tr ước khi vũ hóa. Còn đối với kiểu biến thái hoàn toàn, cánh sẽ phát triển phía trong cơ thể trong suốt giai đoạn ấu trùng; giai đoạn nhộng (bất động - không hoạt động) là giai đoạn phát triển rất cần thiết cho một sự thay đổi mạnh mẽ từ giai đoạn ấu trùng đến giai đoạn trưởng thành. 1. Các kiểu biến thái a - Biến thái đơn giản Đây là kiểu biế n thái mà quá trình sinh trưởng phát triển chỉ gồm có ba giai đoạn: Trứng - Ấu trùng - Trưởng thành, không có giai đoạn nhộng. Ấu trùng có hình dạng rất giống thành trùng. Mắt đơn sẽ hiện diện vào giai đoạn ấu trùng nếu thành trùng có mắt đơn. Nếu thành trùng có cánh thì cánh sẽ phát triển từ từ bên ngoài cơ thể ngay từ ở các giai đoạn ấu trùng và sẽ phát triển hoàn toàn vào giai đoạn trưởng thành. Biến thái đơn giả n được ghi nhận ở các bộ từ số 1 đến số 19 (Xem chương VI). Biến thái đơn giản cũng được chia ra làm 3 nhóm: * - Biến thái Ametabolous Ấu trùng và thành trùng chỉ khác biệt chủ yếu về kích thước cơ thể, thường gặp ở các bộ phụ không cánh như Protura, Collembola, Microcoryphia, Thysanura, . * - Biến thái Hemimetabolous Ấu trùng sống trong nước, thở bằng mang và có hình dạng rất khác với thành trùng như ở các bộ Ephemeroptera, bộ Odonata và bộ Plecoptera. B A Hình IV.4. Biến thái Ametabolous (A) và biến thái Hemimetabolous (B) 72 *- Biến thái Paurometabolous (Biến thái dần dần) Ấu trùng và thành trùng nói chung cũng có hình dạng rất giống nhau, chỉ khác nhau về kích thước cơ thể, sự phát triển của mắt đơn và đôi khi sự phát triển của một số bộ phận khác như số đốt trên râu, bộ phận sinh dục ngoài, Ấu trùng và thành trùng thường có tập quán sinh hoạt, gây hại tương tự nhau, và định cư trên cùng một nơi, gặp ở bộ Cánh thẳng (Orthoptera), bộ Cánh nữa cứng (Hemiptera), bộ Cánh đều (Homoptera). Hình IV.5. Biến thái dần dần (Paurometabolous) của một số bộ côn trùng. Thành trùng Trứng Ấu trùng B A A: Bộ Cánh thẳng (Orthoptera) B: Bộ Cánh nửa cứng (Hemiptera) b - Biến thái hoàn toàn Đặc điểm của kiểu biến thái nầy là quá trình sinh trưởng phát triển của côn trùng gồm 4 giai đoạn: Trứng - Ấu trùng (sâu non) - Nhộng và Trưởng thành. Ấu trùng của biến thái hoàn toàn có hình dạng và tập quán sinh ho ạt, gây hại, rất khác biệt với thành trùng. Vào giai đoạn ấu trùng, hình dạng của côn trùng thường không khác biệt ở các tuổi, chỉ khác nhau về kích thước. Nếu thuộc nhóm trưởng thành có cánh thì vào giai đoạn ấu trùng, cánh hoàn toàn không lộ ra ngoài cơ thể, và chỉ xuất hiện vào giai đoạn trưởng thành. Ấu trùng không có mắt kép, có hoặc không có chân ngực, đôi khi có chân bụng. Phần lớn ấu trùng có miệng nhai, ngay cả ở những 73 bộ mà trưởng thành có miệng thuộc nhóm miệng hút. Sau lần lột xác cuối cùng của ấu trùng (sâu non), ấu trùng sẽ đi vào giai đoạn nhộng, vào giai đoạn nầy ấu trùng thường không ăn, tìm nơi kín đáo để hóa nhộng. Nhộng thường được bảo vệ bên ngoài bằng một cái kén làm bằng tơ hoặc bằng những chất liệu khác. B A Hình IV.6. Biến thái hoàn toàn A: Formicidae (Hymenoptera); B: Papilionidae (Lepidoptera) (Smith và ctv.,1997). Tạ i vùng ôn đới, nhiều loài côn trùng qua đông ở giai đoạn nhộng. Vào cuối giai đoạn nhộng, côn trùng sẽ lột xác, hóa trưởng thành. Khi vừa vũ hóa, côn trùng có màu sắc nhạt và cánh của chúng thường có màu trắng, ngắn, mềm yếu và nhăn; chỉ trong một thời gian ngắn, từ vài phút đến vài giờ (tùy loài côn trùng) cánh sẽ được duỗi thẳng và cứng lại, màu sắc phát triển và côn trùng đã sẵn sàng hoạt động. Kiểu biến thái nầy đượ c gặp ở các bộ từ số 20-28 (Xem chương VI). Ngoài hai kiểu biến thái chính vừa nêu trên, người ta còn ghi nhận có một số kiểu biến thái khác như sau: c - Biến thái trung gian Một số loài côn trùng có kiểu biến thái không thuộc hai kiểu biến thái vừa trình bài ở trên mà nằm trung gian giữa hai kiểu biến thái nầy, đó là kiểu biến thái thường gặp ở nhóm bọ trĩ, rệp dính và rầy phấn (Aleyrodidae). 74 * Biến thái của Bọ trĩ (Thysanoptera) Ấu trùng T1 và T2 không cánh và có thể di chuyển, T3 và T4 (T3, T4 và T5 ở bộ phụ Tubulifera) không di chuyển, T3 (T3 và T4 ở bộ phụ Tubulifera) được gọi là tiền nhộng và T4 (T4 và T5 ở bộ phụ Tubulifera) được gọi là nhộng. Kiểu biến thái nầy tương tự như kiểu biến thái hoàn toàn vì cánh phát triển bên trong cơ thể vào giai đoạn ấu trùng (T1 và T2) và có một giai đoạn bất động trước khi hóa trưởng thành. Kiể u biến thái nầy lại giống biến thái đơn giản vì ấu trùng T1 và T2 đã có mắt kép và cánh đã xuất hiện bên ngoài cơ thể vào giai đoạn tiền nhộng. Hình IV.7. Các giai đoạn ấu trùng và nhộng của nhóm Tubulifera (Bọ trĩ- Thysanoptera). (ấu trùng tuổi 1 có độ lớn được phóng đại gấp hai lần so với các tuổi khác). 75 Hình IV. 8. Các giai đoạn ấu trùng của nhóm Terebrantia (Bọ trĩ -Thysanoptera). (ấu trùng tuổi 1 được phóng đại gấp hai lần so với các tuổi khác). * Biến thái của rầy phấn (Aleyrodidae) Quá trình sinh trưởng phát triển gồm 5 giai đoạn, giai đoạn cuối là trưởng thành. Ấu trùng T1 không cánh, có thể di chuyển, nhưng T2, T3 bất động, có dạng rệp dính, T4 được gọi là nhộng với cánh phát triển bên ngoài cơ thể. Ba tuổi đầu tiên (T1, T2, T3) thườ ng được gọi là ấu trùng. Lần lột xác cuối để hóa nhộng được thực hiện trong lớp da của ấu trùng tuổi cuối, tạo nên một nhộng bọc như ở bộ Hai cánh (Diptera). Kiểu biến thái nầy gần giống như kiểu biến thái hoàn toàn, mặc dù đa số các loài côn trùng thuộc bộ Homoptera có kiểu biến thái đơn giản. 76 [...]... Cis-11-Tetradecenyl acetate - Sâu đo cải bắp Trichoplusia ni (Hubner): Cis-7-dodecen-1-ol acetate - Mọt Dendroctonus pseudotsugae (Scolytidae) 3-methyl-2-cyclohexen-1-one1,5 dimethyl 6,8-dioxabicyclo (3,2,1) octane * Khả năng của việc sử dụng pheromone trong nông nghiệp Nhiều loài pheromone đã được sử dụng để phòng trị côn trùng trong nông nghiệp, đặc biệt là nhũng pheromone dục tính hay pheromone hấp dẫn... cá thể cùng loài, cho nên người ta đã sử dụng pheromone nhằm: - Phát hiện sự hiện diện của côn trùng (dự tính, dự báo) - Xác định vùng nhiễm côn trùng - Gây hỏa mù về sinh dục, trong trường hợp nầy con đực không có khả năng phát hiện con cái, do đó con cái sẽ không được thụ tinh, không thể sinh sản - Theo dõi mật số côn trùng - Hấp dẫn côn trùng đến những vùng nhất định, sau đó xử lý thuốc Để thực hiện... nghĩa là côn trùng có sự phát triển liên tục và không có trạng thái ngừng phát dục (diapause) hoặc tiềm sinh, vì vậy tại vùng nhiệt đới chu kỳ sinh trưởng thường ngắn, đa số côn trùng có nhiều thế hệ trong một năm Ví dụ như rầy mềm (Aphididae), có thể có từ 2 0-3 0 thế hệ trong một năm; rầy nâu (Delphacidae) có từ 8-1 0 thế hệ, sâu đục thân 6-8 thế hệ V TÍNH ĂN CỦA CÔN TRÙNG TRÊN THỰC VẬT Côn trùng có... xạ hành vi của côn trùng đối với các loài thuốc trừ sâu, người ta cho rằng sự kháng thuốc ở côn trùng có 3 cơ chế chính, đó là: a- Sự giảm khả năng hấp thụ thuốc Biểu bì da của các cá thể kháng thuốc sẽ hấp thụ thuốc khó hơn biểu bì của các cá thể nhiễm trong cùng một loài b- Sự gia tăng khả năng giải độc trong cơ thể côn trùng Ví dụ như DDT được giải độc trong cơ thể của nhiều loài côn trùng nhờ hiện... côn trùng có thể nhịn ăn trong nhiều tháng và dễ dàng vượt qua những tác động bất lợi như thời tiết qúa lạnh, quá nóng, quá khô hoặc khan hiếm thức ăn Hình IV .40 Phản ứng ngừng phát dục đối với quang kỳ của nhóm côn trùng dài ngày khi thời gian chiếu sáng trong ngày xuống dưới một mức nhất định Bốn loài 95 côn trùng khảo sát nêu trên ra khỏi giai đoạng ngừng phát dục khi thời gian chiếu sáng từ 1 4- 1 7... tấn công trên đọt non, lá non có thể làm cho đọt và lá biến dạng cong queo, nếu chích trên trái non có thể làm cho trái bị còi và rụng Có nhiều loài côn trùng lại sinh sống và tấn công chủ yếu bên trong mô cây bằng cách đục lòn trong lá, đục cành, thân, rễ và trái Chỉ riêng tại Hoa Kỳ đã có trên 750 loài côn trùng đục lòn trong lá thuộc bộ Cánh vẩy (40 0 loài thuộc 17 họ), bộ 2 cánh (300 loài thuộc 4. .. oxyde hóa bởi enzyme DDT- aza, và biến thành hợp chất DDE không có tính độc đối với côn trùng c- Khả năng giảm thấp mức độ mẫn cảm của các vị trí tác động sinh hoá (Biochemical target) của côn trùng đối với thuốc Ví dụ như điểm tác động của parathion là cholinestera trong hệ thống thần kinh Nếu chất nầy trở nên ít mẫn cảm đối thuốc thì côn trùng trở nên kháng Những dòng côn trùng kháng mạnh thường... của ruồi (Diptera) 84 IV SỰ LỘT XÁC VÀ SINH TRƯỞNG 1 Sự lột xác Vỏ da bao bọc cơ thể côn trùng là sản phẩm của tế bào nội bì, và là một lớp da cứng, rất ít co dãn, không thể lớn lên theo cùng sự phát triển của côn trùng, vì vậy để phát triển lớn lên, côn trùng cần thiết phải lột bỏ lớp da cũ Hiện tượng nầy được gọi là sự lột xác Số lần lột xác trong suốt quá trình phát triển của côn trùng thay đổi tùy... là một phần không thể thiếu trong quá trình phát triển của côn trùng * Ngừng phát dục bắt buộc Hiện tượng ngưng phát dục bắt buộc thường thấy ở các loài côn trùng vùng ôn đới, nơi côn trùng phải qua mùa đông, ở các vùng này, hiện tượng ngưng phát dục xảy ra dưới tác động của nhiều yếu tố, trong đó quan trọng nhất là yếu tố quang kỳ Độ dài ngày là tín hiệu mùa đối với côn trùng, khiến chúng phát sinh... điều kiện môi trường nơi sử dụng X MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM CỦA CÔN TRÙNG SỐNG THÀNH XÃ HỘI Kiến, mối, ong là ba nhóm côn trùng biểu hiện cho một cuộc sống tập trung, có tổ chức cao ở các loài côn trùng Trong các xã hội côn trùng nầy có rất nhiều thành viên, có hình dạng khác nhau (đa hình), từng thành viên lại có những hoạt tính khác nhau Có một sự phân công rất rõ rệt giữa các thành viên Ở bộ Cánh màng (Hymenoptera) . của côn trùng gồm 4 giai đoạn: Trứng - Ấu trùng (sâu non) - Nhộng và Trưởng thành. Ấu trùng của biến thái hoàn toàn có hình dạng và tập quán sinh ho ạt, gây hại, rất khác biệt với thành trùng. . thành ấu trùng. Ấu trùng phát dục trong cơ thể ấu trùng mẹ. Sau khi hoàn thành giai đoạn phát dục, ấ u trùng chui ra khỏi cơ thể của ấu trùng mẹ và tiếp thụ phương thức sinh sản của ấu trùng mẹ Thành trùng và ấu trùng (sâu thép) (Elateridae – Coleoptera) e - Dạng ấu trùng không chân, dòi 81 A B Hình IV.17. Dòi (ấu trùng của ruồi- Diptera) (A+B) Hình IV.18. Ấu trùng