Côn trùng rừng Chơng I Các kiến thức củng cố và nâng cao về sinh học côn trùng Nghiên cứu về côn trùng có thể có các mục đích khác nhau nhng vấn đề đầu tiên mà mọi ngời cần quan tâm là phải nhận diện đợc đối tợng nghiên cứu. Do đó việc phân loại côn trùng dù ở mức độ nào cũng là công tác đầu tiên đợc đặt ra. Cơ sở của phân loại là các kiến thức về hình thái, giải phẫu và các đặc điểm sinh học khác của loài nh tập tính, biến thái Đối với quá trình kinh doanh lâm nghiệp, vấn đề phân loại không cần thiết phải đặt ra với yêu cầu quá cao bởi vì đã có các cơ quan chuyên môn đảm nhận công việc này. Tuy nhiên để giúp các cơ quan có trách nhiệm nhanh chóng thu đợc kết quả thì vấn đề chuẩn bị mẫu cho phân loại lại có ý nghĩa quyết định. Đối với ngời hoạt động trong ngành lâm nghiệp do đó cũng phải nắm đợc những vấn đề cơ bản, nhất là phải biết đợc cần phải chú ý tới gì khi gặp phải đối tợng sâu hại. Các loài côn trùng có thể có 3 hay 4 pha (giai đoạn) phát triển, tuỳ theo từng loài các đặc điểm sinh học của chúng có thể rất khác nhau. 1. Trứng côn trùng Trứng là tế bào sinh sản của cá thể cái - giai đoạn đầu tiên của cuộc sống côn trùng. 2. Các thành phần cấu tạo trứng 1 - Chorion = Vỏ trứng 2 - Micropyle = Noãn khổng 3 - Membrana vitellina Màng trứng 4 - Periplasma/Cortex/Ectoplasma 5 - Deutoplasma 6 - Nucleus 7 - Endoplasma 1 Trứng của côn trùng đợc đẻ ra ở các trạng thái sinh lý khác nhau tùy theo phơng thức sinh sản: - Trứng đợc đẻ ra sau khi đã thụ tinh, trớc khi bắt đầu phát triển phôi thai Oviparie = Đẻ trứng - Nếu phôi thai đã bắt đầu phát triển trớc đó rồi khi trứng đợc đẻ ra thì gọi là Ovoviviparie = Đẻ thai trứng - Nếu quá trình phát triển phôi thai đã kết thúc khiến sâu non chui ra khỏi trứng từ trong bụng mẹ hoặc ngay sau khi trứng đợc đẻ ra Viviparie = Đẻ con. Tùy theo mức độ chín của buồng trứng mà côn trùng có các phơng thức đẻ khác nhau: - Nếu trứng đã chín sẵn trong giai đoạn sâu non và nhộng thì con mẹ có thể đẻ trứng ngay sau khi ra đời và đẻ liền một lúc: Thí dụ châu chấu, bớm cải, bọ ngựa. - Nếu trứng chín dần dần thì trứng đợc đẻ thành từng nhóm hoặc từng quả, thí dụ ở bớm phợng. - Nếu các tế bào sinh dục cha hoàn chỉnh thì côn trùng phải ăn bổ sung: Thí dụ bọ hung, xén tóc. Các kiểu đẻ trứng: - Đẻ riêng lẻ nhằm giảm bớt sự cạnh tranh: bớm phợng - Đẻ thành đám: Bọ ngựa, bọ xít, sâu róm, châu chấu - Đẻ trần: Trứng đợc đẻ trần, đính trên giá thể bằng chất nhầy do tuyến sinh dục phụ tiết ra: Sâu róm thông, bọ xít, bớm phợng - Đẻ kín: Bọc hoặc cho vào chỗ kín: + Trong kẽ nứt: Mọt cây, xén tóc + Trong mô thực vật: Xén tóc + Trong đất: Bổ củi, bọ hung, châu chấu + Trong lá cuộn lại: Vòi voi (câu cấu), sâu cuốn lá + Bao bằng chất nhầy do tuyến sinh dục phụ tiết ra: Bọ ngựa, gián. + Bao phủ trứng bằng lông: Sâu đo ăn lá lim, bớm đuôi vàng. + Bôi cứt lên trứng: Bọ lá 2 + Thải sáp che phủ trứng: Rệp sáp + Đẻ vào trong cơ thể ký chủ: Côn trùng ký sinh Cách thức đẻ trứng Tùy thuộc vào cấu tạo cơ thể (cơ quan đẻ trứng), vào nguồn thức ăn: - Thả rơi: Ruồi thả bom, chuồn chuồn - Thả trôi: Muỗi sốt rét - Đính vào giá thể: Bọ xít, ký sinh ngoài, bớm - Thả rơi vào khoang rỗng tự nhiên hoặc khoang tổ: Ong, bọ hung - Dùng cơ quan đẻ trứng gắn hoặc chọc vào vật thể: Ong ký sinh, ong đục thân. Số l ợng trứng : Trung bình: 200 - 300 Biểu 01: Số lợng trứng của một số loài côn trùng Loài côn trùng Số lợng trứng Rệp nho mùa đông 1 Rệp nho ngoài mùa đông 1000 Ong đất 20 Đuôi kìm 20 Bọ hung tháng năm 60 - 80 Bớm ngày 100 - 200 Gián 200 - 350 Bọ rùa 7 chấm 800 Ruồi 600-2.000 Phù du 8.000 Ong nhảy 15.000 Ong mật 3.000/ngày 150.000/năm 750.000/ong chúa Mối 500.000.000 Trong phân loại các chỉ tiêu cần quan tâm đối với giai đoạn trứng là hình dạng, kích th ớc, màu sắc, vị trí mà trứng đ ợc đẻ ra, hình thái của ổ 3 trứng, số l ợng trứng trên một ổ, hình thức bảo vệ trứng Cần chú ý là trứng của côn trùng không phải bao giờ cũng có "dạng trứng" đặc trng mà nhiều khi có hình thể rất kỳ lạ. Khi đa ra các giá trị về kích thớc của trứng cần lu ý nêu đủ số đo chiều rộng và chiều dài. Màu sắc của trứng thờng thay đổi theo quá trình phát triển phôi thai, càng về cuối chu kỳ màu của trứng càng tối hơn. Các thông tin về vị trí, hình thái ổ trứng, số lợng trứng trên một ổ và hình thức bảo vệ trứng cũng là những thông tin quan trọng trong phân loại trứng côn trùng. Các kiểu trứng đợc phân biệt nhờ xem xét vị trí của lòng đỏ và nhân Kiểu trứng Deutoplasma Nhân ảnh Telolecithal Noãn hoàng tập ở đầu trung ở 1 bán cầu (cực dinh dỡng, cực thực vật) Extremtelolecithal Isolecithal = Noãn hoàng phân ở giữa Perilecithal bố đều. Phân chia aequal Centrolecithal Noãn hoàng tập ở giữa trung ở 1 trung tâm Phân cắt bề mặt 4 superficiell 2 Biến thái ở côn trùng = Metamorphose 2.1 Khái niệm Metamorphose: Sự biến đổi về hình dáng, cấu trúc và chức năng ở côn trùng liên quan tới sự sinh tr ởng & lột xác đợc điều tiết bởi hormon Quá trình biến thái tiến triển qua vô số những biến đổi cho tới khi đạt đợc giai đoạn sâu trởng thành có thể xảy ra: - dần dần hoặc - qua giai đoạn chuyển tiếp nhộng Xét trên phơng diện hình thái đây là quá trình biến đổi của cơ thể sinh vật trên phơng diện hình dạng cơ thể & chức năng của các cơ quan, đặc biệt thấy rõ lúc chuyển tiếp từ giai đoạn sinh trởng sang giai đoạn phát triển (trởng thành). Tùy theo mức độ biến dạng (Metabola theo chiều rộng) và cờng độ của quá trình biến dạng đó (Metabola theo chiều sâu) ngời ta phân biệt giữa: Biến thái không hoàn toàn = Hemimetabola và Biến thái hoàn toàn = Holometabola 2.2 Sự khác nhau giữa 2 kiểu biến thái chính A) Hemimetabola Các bớc sinh trởng và biến đổi gắn liền với sự lột xác ở biến thái không hoàn toàn xảy ra song song: - Với mỗi lần lột xác sâu non càng ngày càng gần với dạng trởng thành và đạt đợc sự trởng thành sau lần lột xác trởng thành. - ở một số trờng hợp trớc giai đoạn trởng thành còn có một giai đoạn Nymphe = thiếu trùng và thậm chí cả giai đoạn Pronymphe = tiền thiếu trùng 5 B) Holometabola ở BTHT các quá trình sinh trởng và phát triển khác biệt nhau rõ ràng trong đó sinh trởng giới hạn ở những giai đoạn có lột xác và sự phát triển biến đổi về hớng trởng thành chủ yếu có ở giai đoạn: - tiền nhộng (giai đoạn sâu non trớc khi hóa nhộng, sâu non không ăn, tìm chỗ kín hoặc đào hốc làm buồng nhộng, làm kén), - nhộng non = Praepupa (giai đoạn sâu non cuối cùng với mầm cánh ngoài - trờng hợp hiếm hoi ở hành trùng Lebia scapularis . Hình dạng nhộng đợc hình thành nội trong lớp biểu bì sâu non tuổi cuối: Thí dụ bọn cánh màng có eo + Semipupa), - nhộng thật **** Sự khác nhau của hai kiểu biến thái chính còn thể hiện ở một số mặt sau đây: Các hình thức sinh trởng phụ thuộc rất chặt chẽ vào mức độ hóa cứng ở giai đoạn sâu non. Các mảng nội bì (Hypodermis) của da phát triển mạnh tạo thành nếp nhăn dới lớp biểu bì. Sau khi lột xác các nếp nhăn này lại phẳng ra. ở BTKHT lớp cuticun đã đợc hóa cứng với diện rộng ở giai đoạn sâu non thì quá trình hóa cứng sẽ tiếp ngay sau khi các nếp nhăn biến mất. Nh vậy sự sinh trởng bị chặn lại một cách trực tiếp do đó quá trình tăng kích thớc (chiều dài) xảy ra theo từng nấc rõ rệt. Lớp cuticun rất mềm mại của sâu non BTHT còn dãn ra đợc một thời gian sau khi lột xác. ở đây sự gia tăng kích thớc cơ thể vì thế dần dần mới ngừng lại. Sự biến đổi của hình dạng cơ thể và sự phân hóa có sự liên hệ mật thiết với các quá trình lột xác. Các kiểu loại hình thành chi phụ, cánh và các tuyến sinh dục phụ đợc sử dụng để phân biệt kiểu biến thái. + Các chi phụ của sâu non đang phát triển và đang hình thành đ- ợc tạo ra trớc ở dới lớp biểu bì (cuticun) và đợc duỗi ra hoặc thò ra ở mỗi lần lột xác. Thí dụ: 6 Mầm chân Mầm chân Mầm chân Mầm chân ngoài tự do thụt có cuống Đờng đậm ở ngoài là vỏ cơ thể: chú ý vị trí mầm và vỏ cơ thể! Hình 01: Mầm chi phụ Các phần mới hình thành, đặc biệt là mầm cánh ra đời từ các mảng nội bì dầy lên, xuất hiện từ rất sớm, thờng nhìn thấy đợc qua lớp biểu bì đợc gọi là các đĩa mầm tr ởng thành Đĩa mầm trởng thành là chỗ phát triển dầy lên, có dạng đĩa của tầng nội bì sâu non mà từ đó trong quá trình biến thái sẽ sinh ra các cơ quan tr ởng thành còn cha thấy ở sâu non (chân, cánh ). ở BTKHT đĩa mầm trởng thành nằm ở bề mặt cơ thể, ngợc lại ở BTHT đĩa này nằm thụt vào trong cơ thể sâu non, khi biến thái kết thúc lại đợc thò ra. ở trờng hợp da sâu non trong suốt có thể nhìn thấy đợc từ ngoài nh loại có cuống và nằm thụt vào trong của sâu non Nematoceren hoặc Cyclorrhapen. ở BTKHT các mầm trởng thành này luôn luôn trực tiếp thấy đợc qua lần lột xác kế tiếp, còn nhộng BTHT đã tạo dáng trớc khi hóa nhộng ở dới lớp da của giai đoạn tiền nhộng - giai đoạn sâu non tuổi cuối cùng. Chỉ sau khi tất cả mầm túi chân và cánh đợc tạo ra thì lớp cuticun sâu non mới đợc lột bỏ, 7 nếu nh nó không đợc giữ lại để làm vỏ nhộng bọc. Khi lột xác hóa nhộng không bao giờ có sự tăng trởng về chiều dài nên quá trình lột xác này đặc trng cho sự lột xác biến dạng và lột xác phân hóa thuần túy. Sự phát sinh đĩa mầm trởng thành ở BTHT xảy ra từ những mầm nằm ẩn đã có từ lâu và tiếp tục phân hóa mà không phụ thuộc vào sự lột xác của sâu non, đến giai đoạn nhộng mới thực sự phát triển. Sự biến đổi hình dạng xảy ra trên cơ sở của các quá trình phân hủy và tái tạo, quá trình tiêu mô = Histolyse và quá trình phát sinh mô = Histogenese. Về mặt này thì sự khác nhau đợc đề cập tới trên phơng diện hình thái giữa BTKHT và BTHT không còn ý nghĩa nguyên tắc nữa. Các quá trình tiêu mô ở BTKHT có thể là: Teo nhỏ hoặc thải bỏ các phần phụ của sâu non: Thí dụ mang khí quản ngoài của phù du và sâu non chuồn chuồn. ở BTHT đó có thể là các dạng chuyển tiếp khác nhau và đạt đợc mức độ sâu sắc nhất ở ruồi (Cyclorrhapa - Musciformia) vì ở đây các quá trình phân hóa của giai đoạn tiền nhộng và nhộng cùng xảy ra ở một chỗ: Các cơ quan của sâu non, kể cả phần nội bì (Epidermis) phần lớn bị phân giải và đợc thay thế bằng mầm trởng thành. Việc tiêu mô thờng đợc bắt đầu bằng một sự phân giải hóa học (Chem. Autolyse) sau đó là qúa trình hoạt động mạnh của các tế bào máu làm nhiệm vụ tiêu thể thực bào (phagocyt. Haemolymphcellen) . Có thể là các thể thực bào (Phagocyten) cũng cung cấp các men phân hủy mô. 2.3 Đặc điểm của các kiểu biến thái Nhìn chung có 2 kiểu biến thái chính là BTHT và BTKHT. Nhng nội trong 2 kiểu này có thể có sự phân biệt chính xác hơn nữa. Mức độ khác nhau của sâu non và sâu trởng thành và cách thức giải quyết sự sai khác này bằng những phơng thức biến đổi xác định theo trật tự không gian - thời gian là 2 tiêu chuẩn để quyết định kiểu biến thái nào. Biểu 02 trình bày tên gọi các kiểu biến thái và các nhóm côn trùng có kiểu biến thái tơng ứng Biểu 02: Các kiểu biến thái của côn trùng Hemimetabola = Biến thái không hoàn toàn 8 Kiểu biến thái Nhóm côn trùng 1. Epimetabola Apterygota 2. Prometabola Ephemeroidea 3. Heterometabola 3.1 Archimetabola Perloidea+Libelluloidea 3.2 Paurometabola Orthopteroidea,Blattoidea, Embioidea,Psocoidea,Heteroptera, Một phần Homoptera 4. Neometabola 4.1 Homometabola Một phần Homoptera 4.2 Remetabola Thysanopteroidea 4.3 Parametabola Coccina 4.4 Allometabola Aleurodina Holometabola = Biến thái hoàn toàn 1. Eoholometabola Neuropteroidea 2. Euholometabola Hymenopteroidea, Coleopteroidea, Neuropteroidea 3. Polymetabola Hymenopteroidea, Kí sinh Coleopteroidea 4. Hypermetabola Meloidea 5. Cryptometabola Phoridae 2.3.1 Hemimetabola Côn trùng với kiểu biến thái trực tiếp hoặc BTKHT, không có giai đoạn nhộng. Trong thời kỳ sâu non các đặc điểm của sâu trởng thành thấy rõ dần, đặc biệt là mầm cánh. Tác dụng của hormon Juvenil (hormon lột xác giữ nguyên dạng sâu non) giảm dần, của hormon Ecdyson (hormon biến thái kết thúc dạng sâu non chuyển sang sâu TT) tăng lên. Đôi khi có các cơ quan sâu non đặc trng, đặc biệt khi sâu non sống ở môi trờng khác với sâu trởng thành. 2.3.1.1 Palaeometabola = "Biến thái cổ" Sâu non rất giống STT với những chi phụ nguyên thủy ("cổ") hoặc những dạng biến đổi của nó ở bụng. 9 a)Epimetabola (Basimetabola) = Biến thái gốc/BT thẳng Tất cả các côn trùng không cánh nguyên thủy có kiểu BT này. Sự biến đổi hình dạng bên ngoài hầu nh không có (Collembolla=Bọ đuôi nhảy) hoặc chỉ có ở tuyến sinh dục phụ (Archaeognatha = Có hàm nguyên thủy) hoặc tăng số lợng các đốt bụng (Protura = Bộ đuôi nguyên thủy/Chân sờ). Thờng cũng còn có 1 hoặc nhiều lần lột xác ở STT! b)Prometabola = Biến thái tr ớc Sâu non có mang khí quản ở bụng (do chi phụ bụng biến thành) để sống đợc ở nớc. Dạng sâu đầu tiên có khả năng bay (Subimago) còn lột xác một lần nữa mới thực sự là sâu trởng thành. Thí dụ ở phù du Ephemeroptera). 2.3.1.2 Heterometabola Biến thái không đều Sâu non rất giống sâu trởng thành, các đặc điểm trởng thành thí dụ nh cánh, tuyến sinh dục thờng phát triển dần từng bớc. a) Archimetabola = Biến thái nguyên thủy Có ở côn trùng cổ xa. Sâu non sống ở nớc, có mang khí quản nh- ng không phải là cấu tạo đặc biệt đợc sinh ra từ các cơ quan nguyên thủy hoặc sâu non có cơ quan riêng của nó nh mặt nạ bắt mồi ở sâu non chuồn chuồn (Plecoptera). b) Paurometabola = BT ít / BTKHT theo nghĩa hẹp Nhóm đông nhất của BTKHT. Sâu non thờng rất giống STT. Các đặc điểm trởng thành thờng phát triển từng bớc, có khi tới lần lột xác cuối cùng mới có (cánh). Các điểm đặc biệt của sâu non rất hiếm thấy, thí dụ chân đào bới của ve. Có ở các nhóm nh Orthopteroidea (cánh thẳng), Blattoidea (Gián), Embioidea (chân dệt, chân nhện), Psocoidea (cánh úp), Heteroptera (cánh không đều), một phần Homoptera (cánh đều). 2.3.1.3 Neometabola Biến thái mới Sự phát triển một số cơ quan STT bị trì hoãn, thí dụ sự xuất hiện mầm cánh ngoài mãi tới giai đoạn sâu non cuối cùng hoặc trớc cuối cùng mới 10 [...]... động, tiền thiếu trùng và thiếu trùng cũng không di động Có ở con đực của rệp Coccina d) Allometabola Sâu non có 4 tuổi: Tuổi 1 di động, tuỏi 2 - 4 không di động Cánh phát triển dới da sâu non tuổi 4 Kiểu biến thái này có ở Aleurodina Có khi tất cả BTKHT đợc gọi là Heterometabola và Hemimetabola chỉ đại diện cho một số nhóm côn trùng bậc thấp (Archimetabola) 2.3.2 Holometabola Côn trùng với kiểu BTHT... lột xác Quá trình lột xác thờng xảy ra nhiều lần và có liên quan tới sinh trởng hoặc biến thái của côn trùng Ecdysis: Hiện tợng lột xác là một quá trình vứt bỏ da cũ đợc điều tiết bởi hệ thống hormon có liên quan đến sinh trởng và biến thái của côn trùng Đó là một quá trình cần thiết đối với đời sống côn trùng đợc lặp lại nhiều lần Với nghĩa rộng thì lột xác là tất cả các quá trình dẫn tới việc lột bỏ...11 có - đợc gọi là thiếu trùng (Nymphe) và tiền thiếu trùng (Pronymphe) cũng không lấy thức ăn giống nh nhộng a) Homometabola = Biến thái đồng đều Mầm cánh ngoài tới giai đoạn thiếu trùng mới thấy Các con cái rệp lá Chermesidae, Phylloxeridae có kiểu biến thái này b) Remetabola Hai tuổi sâu non không có mầm cánh ngoài Tuổi 3 = Tiền thiếu trùng Tuổi 4 = Thiếu trùng Có ở Thysanoptera (cánh tơ)... động vật có bộ xơng ngoài (Exoskelett): hiện tợng lột xác (Ecdysis) Sâu non có các bộ phận đặc biệt mà chỉ ở giai đoạn này côn trùng mới có nh: Mang khí quản, mặt nạ bắt mồi của sâu non chuồn chuồn; chân bụng ở các loài thuộc bộ cánh vẩy và cánh màng, tuyến tơ, móc miệng ở một số côn trùng khác Các bộ phận đặc hữu này đợc gọi chung là "cơ quan sâu non" ở các loài có biến thái không hoàn toàn sâu non có... tổ mối Termitoxemidae (Diptera) 3 Sâu non (Larva/Larvae) 3.1 Khái niệm Trong vòng đời của côn trùng sâu non là giai đoạn thứ 2 sau giai đoạn trứng, tức là giai đoạn phát triển sau phôi thai (Postembryogeny) Chúng thu thập chất dinh dỡng phục vụ cho quá trình sinh trởng và chuẩn bị cho quá trình phát triển của côn trùng Sâu non không có cánh và cha thành thục về 13 mặt sinh dục Liên quan tới quá trình... non Tuy nhiên cũng có một số ngoại lệ nh: + Trứng lột xác ở bọ đuôi nhảy 17 + Lột xác ở trởng thành giả: Phù du: Subimago có cánh màu đục và có lông; Imago có cánh trong suốt và không có lông Phần lớn côn trùng lột xác sinh trởng (lột xác ở sâu non) 3 - 4 lần Sâu non cánh tơ (bọ trĩ Japyx - Thysanura) chỉ lột xác 1 lần, sâu non phù du lột xác > 20 lần Nhiều loài con cái lột xác nhiều hơn con đực 1 lần... Juvenil > Ecdyson ==> Sâu non sâu non Khi Juvenil < Ecdyson ==> Sâu non Nhộng Sử dụng hocmôn lột xác trong trừ sâu hại 19 4 Nhộng (Pupa/Puppe/Chrysalis) Đây là giai đoạn yên nghỉ và biến thái của côn trùng có kiểu biến thái hoàn toàn (Holometabola) - giai đoạn chuyển tiếp giữa sâu non và sâu trởng thành Nhộng không lấy thức ăn Vào giai đoạn này đã thấy xuất hiện mầm cánh ngoài (túi cánh/mầm cánh);... tuyến tim đợc kích thích tiết ra hocmôn ProThoraxicoTropic PTI PTI kìm hãm tuyến giáp nhng kích thích tuyến ngực trớc hoạt động tiết ra hocmôn Ecdyson Hocmôn này kích thích quá trình lột xác biến thái Công thức hóa học của Ecdyson C27H44 O6 18 - Mới đầu tế bào nội bì phân chia nguyên nhiễm mạnh tạo nên các nếp nhăn do số lợng tế bào tăng lên vì thế phải thay đổi hình dạng (các tế bào cao lên) Khe hổng... dẫn dụ: 23 +Tuyến ngực tiết chất liếm ở châu chấu và dế đực + Cơ quan phát âm của con đực (dế, ve) + Cơ quan tiết Pheromon ở bớm cái - Cơ quan tóm giữ, ôm của con đực: + Lông bám ở bàn chân trớc hành trùng và họ Silphidae (ăn xác chết) + Móc bám ở đốt chày trớc của Cetoninae (họ bọ hung) + Giác bám ở bàn chân trớc niềng niễng + Chân bám của phù du đực + Râu ôm của bọ nhảy Sminthuridae, bọ lông Mallophaga