GIÁO TRÌNH BIỂU MÔ - MÔ PHÔI

Khoa Học Tự Nhiên - Y khoa - Dược - Kế toán Giáo trình Biểu mô- mô phôi Biểu mô - Mô phôi BIỂU MÔ Mục tiêu học tập 1. Trình bày được định nghĩa, nguyên tắc và phân loại biểu mô. 2. Mô tả được các cấu trúc cơ bản của biểu mô. I. ÐỊNH NGHĨA Biểu mô là tập hợp những tế bào, về phương diện hiển vi quang học chúng đứng sát nhau. Biểu mô không có mao mạch nuôi dưỡng, sự nuôi dưỡng được thực hiện theo cơ chế thẩm thấu từ lớp mô liên kết ở bên dưới qua màng đáy. II. NHỮNG CẤU TRÚC CĂN BẢN CỦA BIỂU MÔ 1. Màng đáy Tất cả các tế bào biểu mô ở lớp dưới cùng( lớp căn bản, lớp sinh sản) được ngăn cách với mô liên kết bên dưới bởi màng đáy. Màng đáy chỉ quan sát được dưới kính hiển vi điện tử có độ dày từ 20-100nm, ở giữa là một tấm đậm đặc chứa các sợi rất mảnh, hai bên là hai lớp sáng ( tấm sáng). Thành phần chính của màng đáy gồm sợi Collagene type IV, glycoprotein gọi là laminine và proteoglycan, thường là Heparansulfate. Màng đáy thường được nối với lớp mô liên kết ở trên bởi các sợi neo, những sợi này xuất phát từ tấm đặc, chạy qua tấm sáng và gắn với cấu trúc lưới nằm ở lớp đệm của mô liên kết (Hình 1). Tấm sáng bên trên gắn với lớp căn bản của biểu mô bằng thể bán liên kết. 2. Những cấu trúc liên kết các tế bào biểu mô Các tế bào biểu mô thường được gắn chặt với nhau để chống lại các lực co kéo, ép hoặc ngăn cản quá trình trao đổi chất qua khoảng gian bào. Các tế bào biểu mô thường được gắn với nhau bởi proteoglycan và các ion calcium, các cấu trúc này vô định hình và không quan sát được dưới kính hiển vi điện tử. Một số cấu trúc có thể quan sát được dưới kính hiển vi điện tử gồm: 1 H e p a r a n sulf at e pr ot e o g l y c a n Tế bào có chân Tấm sáng Tấm đặc Bảng đy Tấm sáng Nội mô A BThể bán liên kết Vi sợi Sợi neo Tấm sợi võng Hình 1: Cấu tạo của măng đy A. Mng đy của chm mao mạch Malpighy tiểu cầu thận B: Cấu trc của mng đy ở biểu mơ v mơ lin kết. Biểu mô Biểu mô - Mô phôi 2.1. Dải bịt ( Tight junction, zonulae occluden) Thường nằm ở giới hạn bên của lớp tế bào bề mặt tự do của biểu mô, tạo thành một vòng bao quanh thành tế bào, ở đây hai màng tế bào cận nhau hoà nhập vào nhau. Dải bịt thường thấy ở những biểu mô xảy ra sự trao đổi chất như biểu mô ruột non, chúng ngăn cản nước và các ion điện giải đi qua dịch gian bào, ở đây sự trao đổi chất phải được thực hiện bằng sự thông qua màng tế bào biểu mô ở cực ngọn và cực đáy (Hình 2). 2.2. Vùng dính (Zonulae adherens) Thường nằm dưới dải bịt, ở đây hai màng tế bào biểu mô kế cận cách nhau bằng một khoảng hẹp chừng 20nm. Bên trong màng bào tương của tế bào biểu mô, các vi sợi tụ tập lại tạo thành một tấm đặc (dense plaque). Tấm đặc chứa nhiều sợi myosin, tropomyosin,a actinin, vinculin. Từ tấm đặc này xuất phát nhiều sợi actin, các sợi actin xuyên màng tế bào vào khoảng gian bào hẹp của vùng dính (20nm) và gắn vào tấm đặc biểu mô kế cận. 2.3. Thể liên kết Thể liên kết là một cấu trúc phức tạp hình đĩa, khoảng gian bào ở đây thường lớn hơn 30nm. Ở trong bào tương của mỗi tế bào biểu mô, hình thành một tấm gắn (attachement plaque), ít nhất có 12 loại protein tham gia vào cấu tạo tấm gắn. Từ tấm gắn này sẽ xuất phát sợi tơ trương lực chạy sâu vào trong bào tương của tế bào, một số sợi khác chạy xuyên qua màng tế bào vào khoảng gian bào ( 30nm) và đến gắn với tấm gắn của tế bào biểu mô kế cận ( Hình 3). Hình 3: Sơ đồ cấu trúc thể liên kết 2.4. Thể bán liên kết 2 Thể liên kết Vòng bịt Vòng dính Liên kết khe Nếp gấp của màng tế bào Vi nhung mao Hình 2: Cấu trúc bề mặt và các cấu trúc liên kết tế bào biểu môbiểu mô Thể liín kết Ba í n g âà û c nà ò m tro n g ba ì o tæ å n g Sợi nối trung gian giữa haimàng tế bào Tấm trung gian Khoản gian bào Biểu mô - Mô phôi Là cấu trúc nối biểu mô bên dưới với màng đáy, chỉ có 1 bản gắn, nằm bên trong tế bào biểu mô, từ đây xuất phát các tơ trương lực chạy đến gắn với tấm đặc của màng đáy. 2.5. Thể liên kết khe ( Gap junction, neuxus) Ở đây khoảng gian bào giữa hai tế bào kế cận rất hẹp ( 2nm). liên kết khe thường thấy ở tế bào gan, võng mạc thị giác, cơ tim. Liên kết khe được cấu tạo bởi 1 loại protein có trọng lượng phân tử chừng 26000-30000 Daltons, tạo thành một phức hợp hình khối lục giác, ở giữa có lỗ thủng ưa nước, đường kính chừng1,5 nm, lỗ thủng này cho phép sự trao đổi ion giữa hai tế bào kế cận nhau. Ở cơ tim đây là kênh dẫn truyền ion từ tế bào này qua tế bào khác, đặc biệt là các ion tạo nên điện thế màng (K, Na). Hình 4: Sơ đồ siêu cấu trúc lông chuyển 3. Cấu trúc bề mặt tế bào biểu mô 3.1. Lông chuyển 3 Cắt ngang Cắt dọc α tu b u lin β tu b u lin Nexin L ô n g c h u y n c t n g a n gể ắ Bao trung tâm Dây nối Màng bào tương Vi ống ngoại biên Dynein Protein nối T i u tr u n g thể ể Biểu mô - Mô phôi Lông chuyển là những cấu trúc nằm trên bề mặt một số biểu mô ( biểu mô dẫn khí đường hô hấp, ống dẫn trứng,..). Lông chuyển biệt hoá từ tiểu trung thể. Lông chuyển gắn trên thể đáy, dưới kính hiển vi điện tử lông chuyển được bao quanh bởi màng tế bào. Ở trong chia 2 vùng: - Vùng trung tâm chứa 2 vi ống chạy dài theo chiều của lông chuyển. - Vùng ngoài gồm 9 cặp vi ống. Mỗi vi ống tạo nên do sự đa trùng hợp các phức hợp Tubulin, mỗi cặp vi ống phía ngoài có cấu trúc dạng sợi gọi là cánh tay (Arm) hay dynein, nhiệm vụ của dynein là gắn với vi ống kế cận, sự gắn này cho lông có thể chuyển động được, sự chuyển động này cần năng lượng do ATP cung cấp ( Hình 4). 3.2. Vi nhung mao: Vi nhung mao còn gọi là bờ bàn chải; ở bề mặt tế bào biểu mô xảy ra sự trao đổi chất như ruột non, ống lượn gần, màng tế bào gấp lại thành nhiều nếp để gia tăng diện tích hấp thụ. 3.3. Mê đạo đáy Thường thì lớp biểu mô nằm sát màng đáy phẳng, nhưng một số tế bào biểu mô như biểu mô lợp cho ống lượn gần, ống lượn xa, đám rối màng mạch lại có màng tế bào phía đáy gấp lại thành nhiều nếp, bên trong chứa nhiều ty thể, gọi là mê đạo đáy. Sự gấp nếp của mê đạo đáy thực ra cũng là hình thức làm gia tăng bề mặt trao đổi chất qua màng tế bào. III. PHÂN LOẠI BIỂU MÔ Dựa vào chức năng và cấu trúc người ta chia biểu mô làm hai loại là biểu mô phủ và biểu mô tuyến. 1. Biểu mô phủ Biểu mô phủ có nhiệm vụ phủ mặt ngoài hoặc lót mặt trong của cơ thể. Dựa vào số hàng tế bào kể từ màng đáy và hình dạng tế bào ở lớp trên cùng mà người ta chia biểu mô phủ ra làm 8 loại chính: 1.1. Biểu mô lát đơn Ðó là loại biểu mô được lót bởi một hàng tế bào mỏng, trung tâm tế bào chứa 1 nhân hơi lồi vào lòng khoang. Biểu mô này thường lót cho màng bụng, màng phổi, mặt trong của thành tai trong, mặt trong của màng nhĩ. 1.2. Biểu mô vuông đơn Tạo thành bởi 1 hàng khối vuông nằm trên màng đáy, nhân tròn, nằm giữa tế bào. Ðó là trường hợp của biểu mô sắc tố võng mạc. 1.3. Biểu mô trụ đơn Gồm một hàng tế bào hình trụ nhân nằm ở đáy biểu mô, lót cho phần lớn ống tiêu hoà từ dạ dày đến ruột già. 1.4. Biểu mô lát tầng Có nhiều hàng tế bào kể từ màng đáy, hàng trên cùng dẹp. Người ta chia làm 2 loại biểu mô lát tầng dẹp: - Biểu mô lát tầng kiểu Malpighi: hàng tế bào trên cùng dẹp, còn có nhân. Ðó là biểu mô lót cho niêm mạc miệng, thực quản, ống ngoài hậu môn, âm đạo. - Biểu mô lát tầng sừng hoá: lớp tế bào trên cùng mất nhân, bào tương tẩm nhuộm Keratohyaline và biến thành các lá mỏng. Ðó là trường hợp biểu mô phủ của da (Hình 5). 4 Hãû tiãút niãûu - Mä phäi Hình 2: Sơ đồ ống sinh niệu và mạch máu cung cấp ống sinh niệu ở vùng vỏ 115 Âäüng vaì ténh maûch cung Âaïm räúimao maûch Voí tháûn ÄÚng tháu Voí Âäüng maûch âi Nang Bawman Cáöu tháûn ÄÚng læåün gáön ÄÚng læåün xa Âäüng maûch dáùn âãn Âäüng vaì ténh maûch gian tiãøu thuìy Tuíy tháûn Quai Henle Hãû tiãút niãûu - Mä phäi Hình 3: Cấu trúc của tiểu cầu thận 116 Âäüng maûch dáùn âãún Bäü maïy caûnh vi cáöu tháûn Vãút âàûc cuía äúng læåün II Âäüng maûch dáùn âi Cæûc maûch Laï taûng (tãú baìo coï chán) Khoang niãûu Cæûc niãûu Laï thaình Båì baìn chaíi cuía äúng læåün gáön Nang Bowman Hãû tiãút niãûu - Mä phäi Hình 4: Sơ đồ màng lọc vi cầu thận 1.2. Tế bào gian mao mạch (Hình5) ) Hình 5: Màng lọc vi cầu thận dưới kính hiển vi điện tử tia xuyên x 9.000 117 Khoang niãûu (khoang nang Bowman) Tãú baìo coï chán Mao maûch Läù loüc Tãú baìo coï chán Maìng âaïy Tãú baìo näüi mä Tãú baìo näüi mä Maìng âaïy Khe loüc Chán så cáúp Chán thæï cáúp Thán tãú baìo coï chán Chán så cáúp Chán thæï cáúp Nhán tãú baìo coï chán Nhán tãú baìo näüi mä Hãû tiãút niãûu - Mä phäi Là những tế bào nằm giữa các tế bào nội mô của các mao mạch kế cận. Tế bào gian mao mạch và tế bào nội mô không có màng đáy ngăn cản, người ta thấy rằng tế bào gian mao mạch chứa nhiều khối protein và người ta cho rằng nó giữ nhiệm vụ của đại thực bào, tuy nhiên vai trò chính của gian mao mạch vẫn chưa rõ. Hình 6: Cấu trúc của tế bào gian mao mạch 2. Ống lượn gần: Ống lượn gần bắt đầu từ cực niệu của tiểu cầu thận, các ống này thường được lợp bởi hàng tế bào hình khối vuông đứng trên một màng đáy, nhân nằm ở giữa. Ống lượn gần rất dài và chạy vòng quanh trong vùng vỏ. Ở bề mặt tự do, ống lượn gần có rất nhiều bờ bàn chải, trung bình bờ bàn chải dài 1(m. Về mặt cực đáy của tế bào ống lượn gần bào tương gấp lại thành từng nếp gọi là mê đạo đáy, bên trong chứa nhiều ty thể, mê đạo đáy được xem như là có vai trò vận chuyển các chất tái hấp thụ xuyên qua gian chất thận, sự vận chuyển này cần năng lượng do ATP cung cấp. 3. Quai Henle Có hình chữ u, gồm có 4 phần: (1) phần đi xuống dày có cấu tạo gần giống như ống lượn gần, (2) phần mỏng đi xuống , (3) phần mỏng đi lên, (4) phần dày đi lên, có cấu tạo gần giống như ống lượn xa. Ở phần ngoài của tuỷ thận, phần dày đi xuống của quai Henle có đường kính chừng 60(m, sau đó trở thành hẹp để thành phần mỏng đi xuống có đường kính 12(m. Phần quai Henle ít bờ bàn chải, phần mỏng đi lên được xem như là giữ chức năng tái hấp thụ chủ động natri vào trong gian chất của thận. 17 số nephron nằm ở vùng cận vỏ và như vậy được gọi là những nephron sát tuỷ, phần còn lại phần lớn nằm ở vùng vỏ, tất cả các nephron tham dự vào quá trình lọc, tái hấp thụ, tiết. Những nephron cận tuỷ có quai Henle rất dài và đi sâu xuống phần tuỷ thận, những quai này chứa phần ngắn dày đi xuống nhưng có phần mỏng và phần đi lên dài (cành quai Henle). Những cành mỏng của quai Henle ở vùng cận tuỷ có nhiệm vụ tạo ra độ ưu trương cho môi trường gian chất tuỷ thận. 4. Ống lượn xa Tiếp nối phần đi lên của quai Henle được bọc ngoài bởi một màng đáy và lợp bởi biểu mô trụ đơn. Tế bào của biểu mô ống lượn xa thường ít bờ bàn chải, có lòng rộng hơn, bào tương ít ưa acide hơn. Người ta thấy rằng ống lượn xa có nhiều bộ golgi ở vùng đáy, ống lượn 118 Tãú baìo gian mao maûch Tãú baìo coï chán Maìng âaïy Baìo tæång cuía tãú baìo näüi mä Mao maûch Mao maûch Mao maûch Mao maûch Tãú baìo coï chán Maìng âaïy Baìo tæång cuía tãú baìo näüi mä Hãû tiãút niãûu - Mä phäi xa ngắn hơn ống lượn gần và cũng chạy vòng trong vùng vỏ. Có một điểm mà ống lượn xa đến tiếp xúc với động mạch dẫn đi của tiểu cầu thận gọi là vết đặc(macula densa) , vai trò của vết đặc có lẽ là duy trì áp suất thẩm thấu của dịch trong lòng ống lượn xa. 5. Ống thâu, ống góp Thâu nhận nước tiểu từ ống lượn xa và chảy vào ống Bellini, ống này sẽ mở rộng vào đỉnh của tháp thận. Những ống thâu nhỏ có đường kính chừng 40(m nhưng những ống lớn hơn ở vùng đỉnh của tháp thận có thể lên tới 200(m (Hình 6). III. BỘ MÁY CẠNH VI CẦU THẬN (JUXTAGLOMERULAR APPARATUS) Gần cực mạch của tiểu cầu thận động mạch dẫn đến lớp cơ bị thay đổi tạo thành những tế bào gọi là tế bào cận tiểu cầu có nhân hình elip, trong bào tương chứa rất nhiều hạt nhuộm PAS dương tính. Vết đặc của ống lượn xa thường nằm sát vùng này hình thành bộ máy nằm cạnh vi cầu thận. Khảo sát bằng kính hiển vi điện tử người ta thấy tế bào cận vi cầu thận chứa nhiều hạt tiết protein, nhiều lưới nội bào có hạt, nhiều bộ golgi. Các hạt tiết có đường kính 10- 40nm, những tế bào cận tiểu cầu này tiết renin, renin sẽ biến đổi angiotensinogen thành angiotensin I. AngiotensinI sẽ bị men chuyển thành angiotensin II làm cho vùng vỏ thượng thận tiết aldosterone, aldosterone làm cho thận giữ muối và nước tăng thể tích máu, hậu quả là làm tăng huyết áp . IV. TUẦN HOÀN THẬN Mỗi thận nhận máu từ động mạch thận, khi vào thận thường chia 2 nhánh: nhánh trước và nhánh sau. Ngay ở trong vùng rốn thận, các nhánh này chia ra nhiều nhánh nhỏ để tạo thành các động mạch liên thuỳ. Ở giữa vùng vỏ và vùng tuỷ thì động mạch liên thuỳ hình thành động mạch cung. Từ động mạch cung sẽ chia nhánh thành các tiểu động mạch gian tiểu thùy, các nhánh này sẽ chạy thẳng góc với bao thận. Các tiểu động mạch gian tiểu thuỳ sẽ tạo thành các vùng bờ tiểu thuỳ chứa các tia tuỷ và vùng cận mê đạo vỏ. Từ các động mạch gian tiểu thùy sẽ xuất phát các động mạch dẫn đi, các động mạch dẫn đi này sẽ cung cấp máu cho tiểu cầu thận. Ðộng mạch gian tiểu thuỳ còn cung cấp máu cho động mạch dẫn đến, ống lượn gần và ống lượn xa sau khi đã qua động mạch dẫn đi. Ðộng mạch thẳng là những động mạch chạy thẳng góc với vỏ thận, những động mạch này cung cấp máu cho vùng tuỷ thận và quai Henle . Tĩnh mạch thận chạy theo đường của động mạch thận. V. GIAN CHẤT THẬN Vùng vỏ và vùng tuỷ thận chứa những phần đặc biệt nằm giữa các mạch máu, các ống thận, các bạch mạch, những tế bào này được gọi là tế bào kẽ thận, được xem như là những tế bào sợi và một số tế bào Lymphocyte. Trong tuỷ thận, nhiều tế bào gian chất chứa nhiều hạt nhỏ lipit trong bào tương của chúng. Những tế bào này có thể tạo ra các hormone làm hạ huyết áp. VI. SINH LÝ THẬN Thận có nhiệm vụ điều hoà các thành phần hoá học của nội môi trường bằng một quá trình siêu lọc, tái hấp thụ chủ động, hấp thụ thụ động và chế tiết. Sự lọc xảy ra ở tiểu cầu thận, trong quá trình lọc thì các ống lượn gần sẽ tái hấp thụ các chất điện giải cần thiết, các protein, các đường, giữ cho cân bằng nội mô. Trong mỗi phút, 2 thận lọc khoảng 125ml nước tiểu, 124ml được tái hấp thụ, chỉ có 1ml bị thải ở đài thận. Trong 24 giờ, lượng nước tiểu vào khoảng 1,5l. 1. Quá trình lọc 1 phút máu chảy qua 2 thận chừng 1,2-1,3 lít. Như vậy toàn bộ máu trong cơ thể chảy qua thận trong 5 phút. Áp suất thuỷ tĩnh của chùm mao mạch malpighi cao hơn những mao 119 Hãû tiãút niãûu - Mä phäi Hình 7: Cấu trúc của các đoạn ống sinh niệu 120 ÄÚng læåün gáön vaì pháön âi xuäúng daìy cuía quai Henle ÄÚng læåün xa vaì pháön âi lãn daìy cuía quai Henle Pháön moíng cuía quai Henle ÄÚng tháu Hãû tiãút niãûu - Mä phäi mạch khác, áp suất này khoảng 45mmHg, đối lại với áp suất này là áp suất thẩm thấu keo 20mmHg, áp suất thuỷ tĩnh của nang Bowman 10mm Hg, áp suất thật để đẩy máu qua vi cầu thận là 15 mmHg. Những protein có trọng lượng phân tử lớn hơn 70000 không thể qua vi cầu thận, một lượng nhỏ albumin có thể qua vi cầu thận nhưng phần lớn được tái hấp thụ, lỗ thủng của tế bào nội mô có kích thước 70-90nm. Theo nhiều tác giả, quá trình lọc xảy ra ở màng đáy. Kính hiển vi điện tử cho thấy ferritin có trong lượng phân tử 650000 có thể qua lỗ thủng tế bào nội mô nhưng bị giữ lại ở màng đáy, màng đáy không những kiểm soát lọc về phương diện kích thước mà còn kiểm soát lọc về điện tích. Những chất đa hoá trị như heparan sulfate và chondroitin sulfate proteoglycans có điện tích âm sẽ bị đẩy. 2. Ống lượn gần Tất cả glucose, amino acide và khoảng 85 NaCl và nước được tái hấp thụ. Sự tái hấp thụ này nhờ enzime NaK-ATPase. Sự hấp thụ protein phần lớn được thực hiện theo cơ chế ẩm bào. Ngoài ra ống lượn gần còn thải ra một số chất như creatinine, para-aminohippuric acid, đỏ phenol. 3. Quai Henle Chất lọc rời quai Henle là đẳng trương , quai Henle của ống sinh niệu cần để tạo nên sư û ưu trương của nước tiểu. Phần đi xuống của quai Henle thấm tự do đối với nước nhưng toàn bộ nhành lên là không thấm nước. Trong phần dày đi lên của quai Henle , ion Chlor được vận chuyển chủ động ra khỏi nhành với Natri vận chuyển thụ động theo Chlor. Ðộ thẩm thấu ở đỉnh tháp thận cao hơn 4 lần ở máu. 4 Ống lượn xa Là nơi trao đổi ion điện giải. Aldosterone làm cho Natri tái hấp thụ và Kaki bị thải ở ống lượn xa. Ống lượn xa cũng là nơi bài tiết Hydrogene, amoniac, điều này cần thiết cho sự điều hoà acide, base trong máu. 5. Ống thâu Ống thâu chịu ảnh hưởng của ADH, ADH làm thay đổi tính thấm của ống thâu và nước được tái hấp thụ vào trong gian chất của tuỷ thận. 6. Cơ chế cô đặc và pha loãng nước tiểu Cơ chế pha loãng và đậm đặc nước tiểu một phần là do hoạt động của quai Henle. ADH ngăn cản sự tái hấp thụ nước làm đậm đặc nước tiểu, khi thiếu ADH thì thành của ống thâu sẽ không thấm với nước, do đó sự làm đậm đặc nước tiểu sẽ không còn nữa, sinh ra đái tháo nhạt. VII. ÐƯỜNG BÀI XUẤT NGOÀI THẬN 1. Ðài thận, bể thận và niệu quản Cấu tạo mô học của đài thận, bể thận và niệu quản tương tự nhau, thành gồm 3 lớp: - Niêm mạc: gồm lớp biểu mô trung gian (đa dạng tầng) và lớp đệm là mô liên kết nhiều sợi chun. - Lớp cơ: gồm 2 lớp: lớp cơ dọc ở trong và lớp cơ vòng ở ngoài. - Vỏ ngoài: là một màng liên kết xơ liên tục với vỏ xơ của thận. 2. Bàng quang Thành bàng quang có cấu tạo tương tự phần đài thận, bể thận và niệu quản, nhưng có những đặc điểm khác sau: 121 Hãû tiãút niãûu - Mä phäi - Biểu mô trung gian có những tế bào hình vợt nhô lên dễ nhận biết. - Niêm mạc bàng quang nhẵn khi chứa đầy nước tiểu và có nhiều nếp nhăn khi bàng quang rỗng. - Cơ bàng quan khá dày, các sợi cơ xếp chéo theo nhiều hướng. - Vỏ ngoài được lợp bởi lá tạng màng bụng. 3. Niệu đạo: Niệu đạo ở nam giới có 3 đoạn: niệu đoạn tiền liệt tuyến, niệu đạo màng và niệu đạo dương vật. Ở nữ, niệu đạo tương đương với đoạn niệu đạo tiền liệt ở nam. Thành niệu đạo gồm: - Lớp niêm mạc: gồm 2 lớp + Lớp biểu mô: Khác nhau ở nam và nữ. Ở nam, biểu mô niệu đạo từ cổ bàng quang đến ụ núi là biểu mô trung gian giống bàng quang. Từ ụ núi trở ra là biểu mô trụ giả tầng. Ở nữ, biểu mô niêm mạc là biểu mô lát tầng. + Lớp đệm: là mô liên kết nhiều sợi chun, nhiều mao mạch. - Lớp cơ: gồm 2 lớp cơ trơn: lớp cơ dọc ở trong và lớp cơ vòng ở ngoài. 122 Tuyãún näüi tiãút - Mä phäi HỆ NỘI TIẾT Mục tiêu học tập 1. Trình bày được cấu trúc và chức năng của tuyến yên 2. Giải thích được quan hệ giữa vùng dưới đồi và tuyến yên. 3. Trình bày được cấu trúc và chức năng của tuyến giáp, tuyến cận giáp, tuyến thượng thận, tuỵ nội tiết, tuyến tùng Tuyến nội tiết là tập hợp những tế bào đã biệt hoá để tiết ra hormon. Hormon có cấu tạo hoá học xác định, được đổ vào máu không qua ống dẫn, đến gây đáp ứng tại các tế bào hoặc cơ quan gọi là cơ quan "hiệu ứng", hay "đích". Các tế bào đích, cơ quan đích sẽ đáp ứng bằng các hoạt động liên quan đến chuyển hoá, phát triển hoặc sinh sản. - Phân loại: Có nhiều cách phân loại, phân loại theo nguồn gốc, phân loại theo vị trí của tế bào đích với tuyến nội tiết và phân loại theo hình thái là hợp lý hơn cả. Dựa vào hình thái tuyến nội tiết được phân làm 3 nhóm: - Tuyến kiểu lưới. - Tuyến kiểu túi. - Tuyến tản mác. Các tuyến nội tiết: Trong quá trình phát triển từ mầm phôi, một số tuyến nội tiết tách rời và tạo thành những tuyến biệt lập, một số khác nằm chung với các cơ quan khác. Trong phạm vi bài này, chúng tôi chỉ đề cập đến các tuyến nội tiết biệt lập, các tuyến này gồm: trục đồi thị tuyến yên; tuyến giáp; tuyến thượng thận; tuyến cận giáp; tuyến tùng; tiểu đảo langerhans của tuỵ tạng. I. TUYẾN YÊN Trục dưới đồi tuyến yên: Nếu ở tim nút xoang được xem là "nhạc trưởng" điều khiển sự co bóp của tim một cách tuần hoàn, thì ở hệ thống nội tiết trục dưới đồi tuyến yên có vai trò điều khiển hầu như toàn bộ các tuyến nội tiết khác. 1. Nguồn gốc Trong thời kỳ phôi, từ mô thần kinh của sàn gian não hình thành một tấm, tấm này lõm xuống dưới hình thành một phễu, phễu đi sâu xuống dưới và tận cùng phình ra. Phần phình ra sau này sẽ biệt hoá thành phần sau thần kinh tuyến yên, phần này nối với não bằng cuống tuyến yên qua trung gian của vùng lồi giữa. Như vậy phần sau của tuyến yên gồm: thuỳ sau thần kinh, cuống tuyến yên, lồi giữa. Cũng vào thời kỳ này ngoại bì hầu xuất phát từ miệng nguyên thuỷ gấp lại, lõm về phía đáy sọ tạo thành túi gọi là Rathke. Túi Rathke tách từ thành xoang miệng, tiến về phần thần kinh của tuyến yên. Tại đây túi Rathke biệt hoá thành 3 phần: -Phần trước - Ở dưới - Lớn nhất gọi là thuỳ trước tuyến yên; 123 123 Tuyãún näüi tiãút - Mä phäi Phần trên nhỏ hơn gọi là phần củ, tạo thành rãnh bọc quanh phần cuống và phần lồi giữa các phần thần kinh. Vì phần trước của tuyến yên phát triển mạnh, túi Rathke bị ép lại tạo thành khe: khe Rathke. Phần trung gian của thuỳ trước tuyến yên là phần hẹp nằm giữa khe Rathke và thuỳ sau của thần kinh (Hình 1). Hình 1: Sơ đồ nhuồn gốc của tuyến yên 2. Cấu tạo thuỳ trước tuyến yên Thuỳ trước tuyến yên được chia làm 3 phần: Thuỳ tuyến, phần trung gian (phần giữa), và phần củ. + Thuỳ tuyến: Thuỳ tuyến lớn nhất chiếm 75 thể tích tuyến yên, chứa nhiều dạng tế bào xếp thành dây hoặc đám. Giữa các đám tế bào tuyến là một hệ thống mao mạch rất phát triển. Với phương pháp nhuộm màu thông thường, người ta chia thành hai loại tế bào: - Tế bào kỵ màu: Chiếm 50 tế bào. Ít bắt màu với phẩm nhuộm, thường đứng thành từng đám bào tương sáng màu. Người ta chia tế bào kỵ màu làm ba loại: + Tế bào kém biệt hoá: Ðây có thể là những tế bào đầu dòng, có thể biệt hoá trở thành những tế bào ưa màu. 124 124 Saìn gian naîo Tráön xoang miãûng Tuïi Rathke Pháön tháön kinh Pháön thuìy træåïc Läöi giæîaCuäúng Nhán cáûn tháút Läöi giæîa Cheïo thë giaïc Phãùu Pháön cuí Mä liãn kãút Thuìy træåïc Pháön tháön kinh Pháön trung gian Tuïi Rathke Âäö thë Nhán trãn thuìy Tuyãún näüi tiãút - Mä phäi + Tế bào ưa màu thoái hoá: Bào tương chứa một ít hạt tiết, phân tán. + Tế bào nang: Chiếm số lượng lớn nhất của tế bào kỵ màu. Tế bào hình sao. Những nhánh bào tương nối với nhau thành lưới, tạo thành một hệ thống nâng dỡ tế bào ưa màu, tế bào này có khả năng thực bào. - Tế bào ưa màu: Có hai loại đó là tế bào ưa acid và tế bào ưa base. + Tế bào ưa acide chiếm 40 số lượng tế bào. + Tế bào ưa base chiếm 10. Những tế bào ưa màu có kích thước từ 12-15(, thay đổi theo độ tuổi, tình trạng hoạt động của cơ quan đích, thai nghén. Tế bào ưa acide thường ở ngoại vi. Trong lúc đó tế bào ưa base phần lớn ở trung tâm của thuỳ trước. Có nhiều phương pháp nhuộm dùng để phân biệt các nhóm tế bào ưa màu. Hiện tại phương pháp nhuộm miễn dịch dành cho hiển vi quang học, miễn dịch cho hiển vi điện tử là đáng tin cậy nhất. - Tế bào ưa acide: + Tế bào tiết Growth hormone: Dưới kính hiển vi điện tử những tế bào chứa những hạt có đường kính 350-400nm. Growth hormone là một polypeptide, trọng lượng phân tử 21.5000, ảnh hưởng nhiều đến quá trình chuyển hoá; tăng huy động acid béo tự do ở mô mỡ; tăng tân sinh protein. Growth hormone chịu trách nhiệm trong quá trình phát triển xương. Tuy nhiên quá trình xảy ra gián tiếp vì Growth hormone sau khi vào máu phải được đưa đến gan và thận. Ở đây Growth hormone được biến đổi thành somatomedin. Somatomedin tác dụng trực tiếp để làm xương phát triển. + Tế bào tiết Prolactin: Rất có ái tính với Erythrosin và carmine. Những tế bào này thường nhỏ, hình dáng không đồng đều. Trong thời kỳ thai nghén tế bào tăng thể tích: tế bào thường nằm ở vùng rìa của tuyến, lượng tế bào ở nữ nhiều hơn. Kích thước hạt tiết ở nam chừng 200nm, ở nữ cho con bú và thai nghén kích thước của hạt có thể đến 600nm. Ở những tế bào giảm tiết prolactin có sự hiện diện của một lượng lớn tiêu thể trong bào tương. Prolactin có trọng lượng phân tử chừng 20000 có 198 acide amine. Cấu trúc phân tử của prolactin gần giống với Growth hormone và HPL lactogen của rau thai (Humanplacental lactogen). Phối hợp với Eostrogens và progesterone , prolactin tham gia quá trình phát triển tuyến vú trong quá trình thai nghén. Sau khi sinh, lượng Eostrogens và progesterone giảm, prolactin kích thích tạo sữa. - Tế bào ưa base: + Tế bào kích thích tố hướng sinh dục: là những tế bào khá lớn, bào tương chứa những hạt có đường kính 275-375nm. Bằng phương pháp nhuộm miễn dịch, người ta biết chỉ có một tế bào tiết kích thích tố. Có hai loại hormone, đó là FSH và LH, đôi khi chúng nằm trong một hạt tiết. FSH là một glycoprotein, trọng lượng phân tử 29000 gồm 204 acide amine, gồm hai chuỗi ( và (. 125 125 Tuyãún näüi tiãút - Mä phäi LH có trọng lượng phân tử 29000, cũng gồm 204 acide amine, chuỗi ( có 89 acide amine và chuỗi ( có 115 acide amine, kích thích trứng chín, duy trì hoàng thể ở nam giới, LH kích thích tế bào leydig, kích thích tiết testosterone. + Tế bào tiết TSH: Là những tế bào lớn, hình đa diện, dễ phân biệt dưới kính hiển vi điện tử do có những hạt tiết TSH có đường kính 120-200nm xếp sát màng tế bào. Tế bào cho phản ứng PAS dương tính vì TSH là một glycoprotein, trọng lượng phân tử 28000 có 201 acide amine, gồm hai chuỗi ( và (. Chuỗi ( có cấu tạo giống chuỗi ( của FSH và LH. + Tế bào hướng vỏ thượng thận: Những tế bào này hình đa diện, nhân nằm lệch về một phía, bộ Golgi phát triển, lưới nội bào có hạt nằm sát màng bào tương, những hạt tiết rất lớn 375500nm. Những hạt này chứa proopimelanocortin. Ở trong lòng của hạt proopimelanocortin bị phân cắt để tạo thành ACTH, ( lipopropin (( LPH), ( LPH có thể bị phân cắt biến thành ( MSH(( melanocyte stimulating hormone) và (Endomorphine (Hình 2). II. VÙNG DƯỚI ÐỒI Vùng dưới đồi là một mô thần kinh. Ở đây các thân neurone chế tiết các chất kích thích hoặc ức chế. Những chất này được chứa trong các túi tiết(hạt tiết), các hạt này sẽ theo trụ trục để chạy xuống phần sau tuyến yên hoặc phần lồi giữa cuống não thuỳ. Các thân neurone này thường tập trung thành từng đám gọi là nhân não. Các hạt tiết đã được phát hiện là: - Somatostatin: có 14 acide amine, được phát hiện từ 1978 nhưng là loại hormone sớm nhất được tổng hợp bằng con đường tái tụ hợp, somatostatin tham gia các phản ứng tiết growth hormone. Những hạt somatostatin được tổng hợp từ thân neurone nằm ở nhân trên thị. Dopamin: được tổng hợp từ thân neurone của nhân cung, ức chế tiết prolactin. Ở đây người ta cũng tìm thấy PRF ( prolactin releasing factor) công thức hoá học chưa rõ, có tác dụng kích thích tiết prolactin. - GRH: Gonadotropin releasing hormone có 41 acide amine được tiết từ thân neurone cạnh thất, làm gia tăng ATCH. Phần củ: có hình ống, bao quanh cuống tuyến yên và lồi giữa. Là một vùng giàu mao mạch (mao mạch sơ cấp), những dây tế bào tiết FSH và LH thường nằm dọc mạch máu. Ở vùng này thường có những nang nhỏ chứa một chất vô định hình. Phần trung gian: là một vùng hẹp chứa những tế bào ít ưa base. Những tế bào này có những hạt có đường kính 200-300nm. Chức năng của tế bào này chưa rõ, túi Rathke thấy ở người lớn, thỉnh thoảng người ta quan sát được những túi nhỏ lợp bằng biểu mô vuông đơn, chứa chất keo. 1. Phần thần kinh: Phần thần kinh gồm: thuỳ sau thần kinh, phễu cuống và lồi giữa. Phần này chứa chừng 100000 trụ trục, là những sợi thần kinh không myelin, giữa chức năng chế tiết. Nhân của tế bào này nằm ở nhân trên thị và cận não thất. Khi vào tuyến yên chúng ở tận cùng màng đáy của mao mạch. Những hạt chế tiết này từ thân của neurone sẽ theo trụ trục đến tích luỹ ở những phần tận cùng màng đáy. Chúng sẵn sàng tiết vào máu tuỳ theo nhu cầu của cơ thể. 126 126 Tuyãún näüi tiãút - Mä phäi Hình 2: Sơ đồ cung cấp máu cho tuyến yên Tế bào thần kinh chế tiết: - Những tế bào thần kinh chế tiết có tính chất như những tế bào thần kinh chính thức. Tuy nhiên trong bào tương chứa nhiều thể NISSL hơn. Trụ trục chứa nhiều hạt chế tiết. Những hạt này có đường kính từ 100-200nm, bao quanh bởi màng sinh học cơ bản. Ở phần tận cùng của trụ trục, chúng tụ tập dày đặc, ở phần đối diện với mao mạch, có lổ thủng, có thể 127 127 Naîo tháút III Cheïo thë giaïc Âäüng maûch caính trong Phæïc håüp mao maûch så cáúp Âäüng maûch beì Ténh maûch cæía Ténh maûch tuyãún yãn Hãû thäúng mao maûch thæï cáúp Âäüng maûch tuyãún yãn dæåïi Âäüng maûch tuyãún yãn trãn Tuyãún näüi tiãút - Mä phäi quan sát dưới kính hiển vi quang học, thường được gọi là thể Herring. Ngoài những hạt tiết thì phần tận cùng của trục còn có những hạt có đường kính tương đương với túi chứa acetyl cholin (10-60nm), chức năng này chưa rõ. - Các hạt tiết chứa oxytocin hoặc vasopressin, neurophysine: một loại protein đặc hiệu chứa những nhóm hormone và ATP. Hai nhóm này đều có 9 acide amine, có cấu trúc vòng nhờ cầu nối disulfure. Tuy nhiên thành phần acide amine hơi khác nhau và chúng gây những hiệu ứng rất khác nhau. Peptide của hormone được tổng hợp từ ribosom vào lưới nội bào và gồm neurophysine, sau đó đưa vào bộ golgy và cuối cùng được chứa ở các hạt. Hạt theo tuyến trụ trục đến phần sau của tuyến yên, vasopressin (ADH) và oxytocin được tích luỹ ở phần tận cùng của trụ trục và được tiết vào máu khi có xung động thần kinh từ vùng dưới đồi kích thích. Nhân trên thị tiết phần lớn vasopressin, trong lúc nhân cạnh thất tiết oxytocin. Tế bào tuyến yên: là một tế bào thần kinh đệm, những tế bào này có hình sao. Nhánh bào tương bám vào mạch máu và các trụ trục của dưới đồi tuyến yên và các mao mạch. Bào tương của tế bào có nhiều hạt mỡ, hạt sắc tố của tế bào được xem như tương đương với thần kinh đệm sao của hệ thần kinh trung ương. III. TUYẾN THƯỢNG THẬN Tuyến thượng thận là hai tuyến có hình liềm nằm trên thận. Mỗi tuyến có trọng lượng chừng 4 gram, tuy nhiên trọng lượng thay đổi tuỳ theo tình trạng sinh lý của cơ thể. Bao bọc bên ngoài là một lớp vỏ xơ giàu collagene. Nhu mô tuyến chia làm hai vùng rõ rệt: - Vùng vỏ có màu vàng. - Vùng trung tâm có màu nâu đỏ gọi là vùng tuỷ. Tuỷ và vỏ thượng thận có nguồn gốc khác nhau. + Vùng tuỷ: có nguốn gốc từ mào hạch thần kinh. Trong thời kỳ phôi các mào hạch sẽ di cư đến cực trên của thận. Tại đây các tế bào ( neurone) bị mất các nhánh và biệt hoá biến thành tế bào chế tiết. + Vùng vỏ: có nguồn gốc trung bì. Các tế bào trung mô bao quanh mào hạch biệt hoá để biến thành vùng vỏ. Cấu tạo: - Vùng vỏ: chiếm hầu hết thể tích của tuyến, từ ngoài vào trong có thể chia thành 3 lớp:lớp cung, lớp bó, lớp lưới. + Lớp cung:chiếm chừng 15 thể tích của tuyến. Hình thành do những tế bào hình trụ hoặc hình tháp xếp sát vào nhau, chen giữa là các mao mạch. Ở gần lớp vỏ xơ, những đám tế bào này chạy thành từng cột, lượn quanh thành hình vòng cung. Nhân tế bào hình trứng, bào tương acide chứa những hạt mỡ rải rác. Lưới nội bào không hạt rất phát triển, ít ribosome tự động, nhiều ty thể hình trứng. Bộ Golgi pháttriển. Lưới nội bào và ty thể là nơi chứa nhiều enzim cho quá trình tổng hợp aldosteron. 128 128 Tuyãún näüi tiãút - Mä phäi Hình 3: Cấu trúc của tuyến thượng thận 129 129 Voí thæåüng tháûn Tuíy thæåüng tháûn Voí thæåüng tháûnLåïp cung Låïp boï Låïp læåïi Tuyãún näüi tiãút - Mä phäi + Lớp bó: dày nhất, lớp bó hình thành do sự sắp xếp lại của những tế bào hình đa diện tạo thành từng bó chạy thẳng góc với vỏ xơ, tế bào hơi bắt màu base. Bào tương chứa nhiều hạt mỡ. Hệ thống lưới nội bào không phát triển . Bên cạnh đó còn có sự hiện diện của đám lưới nội bào có hạt, làm cho bào tương ưa base. Màng bào tương về phía các mao mạch t...

Giáo trình

Biểu mô- mô phôi

Biểu mô - Mô phôi

BIỂU MÔ

Mục tiêu học tập

1 Trình bày được định nghĩa, nguyên tắc và phân loại biểu mô.2 Mô tả được các cấu trúc cơ bản của biểu mô.

I ÐỊNH NGHĨA

Biểu mô là tập hợp những tế bào, về phương diện hiển vi quang học chúng đứng sát nhau Biểu mô không có mao mạch nuôi dưỡng, sự nuôi dưỡng được thực hiện theo cơ chế thẩm thấu từ lớp mô liên kết ở bên dưới qua màng đáy.

II NHỮNG CẤU TRÚC CĂN BẢN CỦA BIỂU MÔ

1 Màng đáy

Tất cả các tế bào biểu mô ở lớp dưới cùng( lớp căn bản, lớp sinh sản) được ngăn cách với mô liên kết bên dưới bởi màng đáy.

Màng đáy chỉ quan sát được dưới kính hiển vi điện tử có độ dày từ 20-100nm, ở giữa là một tấm đậm đặc chứa các sợi rất mảnh, hai bên là hai lớp sáng ( tấm sáng) Thành phần chính của màng đáy gồm sợi Collagene type IV, glycoprotein gọi là laminine và proteoglycan, thường là Heparansulfate.

Màng đáy thường được nối với lớp mô liên kết ở trên bởi các sợi neo, những sợi này xuất phát từ tấm đặc, chạy qua tấm sáng và gắn với cấu trúc lưới nằm ở lớp đệm của mô liên kết (Hình 1) Tấm sáng bên trên gắn với lớp căn bản của biểu mô bằng thể bán liên kết.

2 Những cấu trúc liên kết các tế bào biểu mô

Các tế bào biểu mô thường được gắn chặt với nhau để chống lại các lực co kéo, ép hoặc ngăn cản quá trình trao đổi chất qua khoảng gian bào.

Các tế bào biểu mô thường được gắn với nhau bởi proteoglycan và các ion calcium, các cấu trúc này vô định hình và không quan sát được dưới kính hiển vi điện tử.

Một số cấu trúc có thể quan sát được dưới kính hiển vi điện tử gồm:

Hình 1: Cấu tạo của măng đy

A Mng đy của chm mao mạch Malpighy tiểu cầu thậnB: Cấu trc của mng đy ở biểu mơ v mơ lin kết.

Biểu mô

2.1 Dải bịt ( Tight junction, zonulae occluden) Thường nằm ở giới hạn bên của lớp tế bào bề mặt tự do của biểu mô, tạo thành một vòng bao quanh thành tế bào, ở đây hai màng tế bào cận nhau hoà nhập vào nhau.

Dải bịt thường thấy ở những biểu mô xảy ra sự trao đổi chất như biểu mô ruột non, chúng ngăn cản nước và các ion điện giải đi qua dịch gian bào, ở đây sự trao đổi chất phải được thực hiện bằng sự thông qua màng tế bào biểu mô ở cực ngọn và cực đáy (Hình 2).

2.2 Vùng dính (Zonulae adherens)

Thường nằm dưới dải bịt, ở đây hai màng tế bào biểu mô kế cận cách nhau bằng một khoảng hẹp chừng 20nm Bên trong màng bào tương của tế bào biểu mô, các vi sợi tụ tập lại tạo thành một tấm đặc (dense plaque)

Tấm đặc chứa nhiều sợi myosin, tropomyosin,a actinin, vinculin Từ tấm đặc này xuất phát nhiều sợi actin, các sợi actin xuyên màng tế bào vào

khoảng gian bào hẹp của vùng dính (20nm) và gắn vào tấm đặc biểu mô kế cận 2.3 Thể liên kết

Thể liên kết là một cấu trúc phức tạp hình đĩa, khoảng gian bào ở đây thường lớn hơn 30nm Ở trong bào tương của mỗi tế bào biểu mô, hình thành một tấm gắn (attachement plaque), ít nhất có 12 loại protein tham gia vào cấu tạo tấm gắn Từ tấm gắn này sẽ xuất phát sợi tơ trương lực chạy sâu vào trong bào tương của tế bào, một số sợi khác chạy xuyên qua màng tế bào vào khoảng gian bào ( 30nm) và đến gắn với tấm gắn của tế bào biểu mô kế cận (

Biểu mô - Mô phôi

Là cấu trúc nối biểu mô bên dưới với màng đáy, chỉ có 1 bản gắn, nằm bên trong tế bào biểu mô, từ đây xuất phát các tơ trương lực chạy đến gắn với tấm đặc của màng đáy.

2.5 Thể liên kết khe ( Gap junction, neuxus)

Ở đây khoảng gian bào giữa hai tế bào kế cận rất hẹp ( 2nm) liên kết khe thường thấy ở tế bào gan, võng mạc thị giác, cơ tim Liên kết khe được cấu tạo bởi 1 loại protein có trọng lượng phân tử chừng 26000-30000 Daltons, tạo thành một phức hợp hình khối lục giác, ở giữa có lỗ thủng ưa nước, đường kính chừng1,5 nm, lỗ thủng này cho phép sự trao đổi ion giữa hai tế bào kế cận nhau Ở cơ tim đây là kênh dẫn truyền ion từ tế bào này qua tế bào khác, đặc biệt là các ion tạo nên điện thế màng (K, Na).

Hình 4: Sơ đồ siêu cấu trúc lông chuyển

Lông chuyển là những cấu trúc nằm trên bề mặt một số biểu mô ( biểu mô dẫn khí đường hô hấp, ống dẫn trứng, ).

Lông chuyển biệt hoá từ tiểu trung thể Lông chuyển gắn trên thể đáy, dưới kính hiển vi điện tử lông chuyển được bao quanh bởi màng tế bào Ở trong chia 2 vùng:

- Vùng trung tâm chứa 2 vi ống chạy dài theo chiều của lông chuyển - Vùng ngoài gồm 9 cặp vi ống.

Mỗi vi ống tạo nên do sự đa trùng hợp các phức hợp Tubulin, mỗi cặp vi ống phía ngoài có cấu trúc dạng sợi gọi là cánh tay (Arm) hay dynein, nhiệm vụ của dynein là gắn với vi ống kế cận, sự gắn này cho lông có thể chuyển động được, sự chuyển động này cần năng lượng do ATP cung cấp ( Hình 4).

3.2 Vi nhung mao:

Vi nhung mao còn gọi là bờ bàn chải; ở bề mặt tế bào biểu mô xảy ra sự trao đổi chất như ruột non, ống lượn gần, màng tế bào gấp lại thành nhiều nếp để gia tăng diện tích hấp thụ 3.3 Mê đạo đáy

Thường thì lớp biểu mô nằm sát màng đáy phẳng, nhưng một số tế bào biểu mô như biểu mô lợp cho ống lượn gần, ống lượn xa, đám rối màng mạch lại có màng tế bào phía đáy gấp lại thành nhiều nếp, bên trong chứa nhiều ty thể, gọi là mê đạo đáy Sự gấp nếp của mê đạo đáy thực ra cũng là hình thức làm gia tăng bề mặt trao đổi chất qua màng tế bào.

III PHÂN LOẠI BIỂU MÔ

Dựa vào chức năng và cấu trúc người ta chia biểu mô làm hai loại là biểu mô phủ và biểu mô tuyến.

1 Biểu mô phủ

Biểu mô phủ có nhiệm vụ phủ mặt ngoài hoặc lót mặt trong của cơ thể Dựa vào số hàng tế bào kể từ màng đáy và hình dạng tế bào ở lớp trên cùng mà người ta chia biểu mô phủ ra làm 8 loại chính:

1.1 Biểu mô lát đơn

Ðó là loại biểu mô được lót bởi một hàng tế bào mỏng, trung tâm tế bào chứa 1 nhân hơi lồi vào lòng khoang Biểu mô này thường lót cho màng bụng, màng phổi, mặt trong của thành tai trong, mặt trong của màng nhĩ.

1.2 Biểu mô vuông đơn

Tạo thành bởi 1 hàng khối vuông nằm trên màng đáy, nhân tròn, nằm giữa tế bào Ðó là trường hợp của biểu mô sắc tố võng mạc.

1.3 Biểu mô trụ đơn

Gồm một hàng tế bào hình trụ nhân nằm ở đáy biểu mô, lót cho phần lớn ống tiêu hoà từ dạ dày đến ruột già.

1.4 Biểu mô lát tầng

Có nhiều hàng tế bào kể từ màng đáy, hàng trên cùng dẹp Người ta chia làm 2 loại biểu mô lát tầng dẹp:

- Biểu mô lát tầng kiểu Malpighi: hàng tế bào trên cùng dẹp, còn có nhân Ðó là biểu mô lót cho niêm mạc miệng, thực quản, ống ngoài hậu môn, âm đạo.

- Biểu mô lát tầng sừng hoá: lớp tế bào trên cùng mất nhân, bào tương tẩm nhuộm Keratohyaline và biến thành các lá mỏng Ðó là trường hợp biểu mô phủ của da (Hình 5).

Hệ tiết niệu - Mô phôi

Hình 2: Sơ đồ ống sinh niệu vă mạch mâu cung cấp ống sinh niệu ở vùng vỏ

Động mạch dẫn đênĐộng và tĩnh mạch gian tiểu thùy

Tủy thận Quai Henle

Hình 3: Cấu trúc của tiểu cầu thận

Động mạch dẫn đến

Hệ tiết niệu - Mô phôi

Hình 4: Sơ đồ măng lọc vi cầu thận

1.2 Tế băo gian mao mạch (Hình5) )

Hình 5: Măng lọc vi cầu thận dưới kính hiển vi điện tử tia xuyín x 9.000

Lă những tế băo nằm giữa câc tế băo nội mô của câc mao mạch kế cận Tế băo gian mao mạch vă tế băo nội mô không có măng đây ngăn cản, người ta thấy rằng tế băo gian mao mạch chứa nhiều khối protein vă người ta cho rằng nó giữ nhiệm vụ của đại thực băo, tuy nhiín vai trò chính của gian mao mạch vẫn chưa rõ.

Hình 6: Cấu trúc của tế băo gian mao mạch

2 Ống lượn gần:

Ống lượn gần bắt đầu từ cực niệu của tiểu cầu thận, câc ống năy thường được lợp bởi hăng tế băo hình khối vuông đứng trín một măng đây, nhđn nằm ở giữa Ống lượn gần rất dăi vă chạy vòng quanh trong vùng vỏ Ở bề mặt tự do, ống lượn gần có rất nhiều bờ băn chải, trung bình bờ băn chải dăi 1(m Về mặt cực đây của tế băo ống lượn gần băo tương gấp lại thănh từng nếp gọi lă mí đạo đây, bín trong chứa nhiều ty thể, mí đạo đây được xem như lă có vai trò vận chuyển câc chất tâi hấp thụ xuyín qua gian chất thận, sự vận chuyển năy cần năng lượng do ATP cung cấp.

3 Quai Henle

Có hình chữ u, gồm có 4 phần: (1) phần đi xuống dăy có cấu tạo gần giống như ống lượn gần, (2) phần mỏng đi xuống , (3) phần mỏng đi lín, (4) phần dăy đi lín, có cấu tạo gần giống như ống lượn xa Ở phần ngoăi của tuỷ thận, phần dăy đi xuống của quai Henle có đường kính chừng 60(m, sau đó trở thănh hẹp để thănh phần mỏng đi xuống có đường kính 12(m Phần quai Henle ít bờ băn chải, phần mỏng đi lín được xem như lă giữ chức năng tâi hấp thụ chủ động natri văo trong gian chất của thận.

1/7 số nephron nằm ở vùng cận vỏ vă như vậy được gọi lă những nephron sât tuỷ, phần còn lại phần lớn nằm ở vùng vỏ, tất cả câc nephron tham dự văo quâ trình lọc, tâi hấp thụ, tiết Những nephron cận tuỷ có quai Henle rất dăi vă đi sđu xuống phần tuỷ thận, những quai năy chứa phần ngắn dăy đi xuống nhưng có phần mỏng vă phần đi lín dăi (cănh quai Henle) Những cănh mỏng của quai Henle ở vùng cận tuỷ có nhiệm vụ tạo ra độ ưu trương cho môi trường gian chất tuỷ thận.

4 Ống lượn xa

Tiếp nối phần đi lín của quai Henle được bọc ngoăi bởi một măng đây vă lợp bởi biểu mô trụ đơn Tế băo của biểu mô ống lượn xa thường ít bờ băn chải, có lòng rộng hơn, băo tương ít ưa acide hơn Người ta thấy rằng ống lượn xa có nhiều bộ golgi ở vùng đây, ống lượn

Tế bào gian mao mạch

Hệ tiết niệu - Mô phôi

xa ngắn hơn ống lượn gần vă cũng chạy vòng trong vùng vỏ Có một điểm mă ống lượn xa đến tiếp xúc với động mạch dẫn đi của tiểu cầu thận gọi lă vết đặc(macula densa) , vai trò của vết đặc có lẽ lă duy trì âp suất thẩm thấu của dịch trong lòng ống lượn xa.

5 Ống thđu, ống góp

Thđu nhận nước tiểu từ ống lượn xa vă chảy văo ống Bellini, ống năy sẽ mở rộng văo đỉnh của thâp thận Những ống thđu nhỏ có đường kính chừng 40(m nhưng những ống lớn hơn ở vùng đỉnh của thâp thận có thể lín tới 200(m (Hình 6).

III BỘ MÂY CẠNH VI CẦU THẬN (JUXTAGLOMERULAR APPARATUS)

Gần cực mạch của tiểu cầu thận động mạch dẫn đến lớp cơ bị thay đổi tạo thănh những tế băo gọi lă tế băo cận tiểu cầu có nhđn hình elip, trong băo tương chứa rất nhiều hạt nhuộm PAS dương tính Vết đặc của ống lượn xa thường nằm sât vùng năy hình thănh bộ mây nằm cạnh vi cầu thận Khảo sât bằng kính hiển vi điện tử người ta thấy tế băo cận vi cầu thận chứa nhiều hạt tiết protein, nhiều lưới nội băo có hạt, nhiều bộ golgi Câc hạt tiết có đường kính 10-40nm, những tế băo cận tiểu cầu năy tiết renin, renin sẽ biến đổi angiotensinogen thănh angiotensin I AngiotensinI sẽ bị men chuyển thănh angiotensin II lăm cho vùng vỏ thượng thận tiết aldosterone, aldosterone lăm cho thận giữ muối vă nước tăng thể tích mâu, hậu quả lă lăm tăng huyết âp

IV TUẦN HOĂN THẬN

Mỗi thận nhận mâu từ động mạch thận, khi văo thận thường chia 2 nhânh: nhânh trước vă nhânh sau Ngay ở trong vùng rốn thận, câc nhânh năy chia ra nhiều nhânh nhỏ để tạo thănh câc động mạch liín thuỳ Ở giữa vùng vỏ vă vùng tuỷ thì động mạch liín thuỳ hình thănh động mạch cung Từ động mạch cung sẽ chia nhânh thănh câc tiểu động mạch gian tiểu thùy, câc nhânh năy sẽ chạy thẳng góc với bao thận Câc tiểu động mạch gian tiểu thuỳ sẽ tạo thănh câc vùng bờ tiểu thuỳ chứa câc tia tuỷ vă vùng cận mí đạo vỏ Từ câc động mạch gian tiểu thùy sẽ xuất phât câc động mạch dẫn đi, câc động mạch dẫn đi năy sẽ cung cấp mâu cho tiểu cầu thận Ðộng mạch gian tiểu thuỳ còn cung cấp mâu cho động mạch dẫn đến, ống lượn gần vă ống lượn xa sau khi đê qua động mạch dẫn đi.

Ðộng mạch thẳng lă những động mạch chạy thẳng góc với vỏ thận, những động mạch năy cung cấp mâu cho vùng tuỷ thận vă quai Henle Tĩnh mạch thận chạy theo đường của động mạch thận.

V GIAN CHẤT THẬN

Vùng vỏ vă vùng tuỷ thận chứa những phần đặc biệt nằm giữa câc mạch mâu, câc ống thận, câc bạch mạch, những tế băo năy được gọi lă tế băo kẽ thận, được xem như lă những tế băo sợi vă một số tế băo Lymphocyte Trong tuỷ thận, nhiều tế băo gian chất chứa nhiều hạt nhỏ lipit trong băo tương của chúng Những tế băo năy có thể tạo ra câc hormone lăm hạ huyết âp

VI SINH LÝ THẬN

Thận có nhiệm vụ điều hoă câc thănh phần hoâ học của nội môi trường bằng một quâ trình siíu lọc, tâi hấp thụ chủ động, hấp thụ thụ động vă chế tiết Sự lọc xảy ra ở tiểu cầu thận, trong quâ trình lọc thì câc ống lượn gần sẽ tâi hấp thụ câc chất điện giải cần thiết, câc protein, câc đường, giữ cho cđn bằng nội mô Trong mỗi phút, 2 thận lọc khoảng 125ml nước tiểu, 124ml được tâi hấp thụ, chỉ có 1ml bị thải ở đăi thận Trong 24 giờ, lượng nước tiểu văo khoảng 1,5l

1 Quâ trình lọc

1 phút mâu chảy qua 2 thận chừng 1,2-1,3 lít Như vậy toăn bộ mâu trong cơ thể chảy qua thận trong 5 phút Âp suất thuỷ tĩnh của chùm mao mạch malpighi cao hơn những mao

119

Hình 7: Cấu trúc của câc đoạn ống sinh niệu

Ống lượn gần và phần đi xuống dày của quai Henle

Ống lượn xa và phần đi lên dày của quai Henle

Phần mỏng của quai Henle

Ống thâu

Hệ tiết niệu - Mô phôi

mạch khâc, âp suất năy khoảng 45mmHg, đối lại với âp suất năy lă âp suất thẩm thấu keo 20mmHg, âp suất thuỷ tĩnh của nang Bowman 10mm Hg, âp suất thật để đẩy mâu qua vi cầu thận lă 15 mmHg Những protein có trọng lượng phđn tử lớn hơn 70000 không thể qua vi cầu thận, một lượng nhỏ albumin có thể qua vi cầu thận nhưng phần lớn được tâi hấp thụ, lỗ thủng của tế băo nội mô có kích thước 70-90nm Theo nhiều tâc giả, quâ trình lọc xảy ra ở măng đây Kính hiển vi điện tử cho thấy ferritin có trong lượng phđn tử 650000 có thể qua lỗ thủng tế băo nội mô nhưng bị giữ lại ở măng đây, măng đây không những kiểm soât lọc về phương diện kích thước mă còn kiểm soât lọc về điện tích Những chất đa hoâ trị như heparan sulfate vă chondroitin sulfate proteoglycans có điện tích đm sẽ bị đẩy.

2 Ống lượn gần

Tất cả glucose, amino acide vă khoảng 85% NaCl vă nước được tâi hấp thụ Sự tâi hấp thụ năy nhờ enzime Na/K-ATPase Sự hấp thụ protein phần lớn được thực hiện theo cơ chế ẩm băo Ngoăi ra ống lượn gần còn thải ra một số chất như creatinine, para-aminohippuric acid, đỏ phenol.

3 Quai Henle

Chất lọc rời quai Henle lă đẳng trương , quai Henle của ống sinh niệu cần để tạo nín sư û ưu trương của nước tiểu Phần đi xuống của quai Henle thấm tự do đối với nước nhưng toăn bộ nhănh lín lă không thấm nước Trong phần dăy đi lín của quai Henle , ion Chlor được vận chuyển chủ động ra khỏi nhănh với Natri vận chuyển thụ động theo Chlor Ðộ thẩm thấu ở đỉnh thâp thận cao hơn 4 lần ở mâu.

4 Ống lượn xa

Lă nơi trao đổi ion điện giải Aldosterone lăm cho Natri tâi hấp thụ vă Kaki bị thải ở ống lượn xa Ống lượn xa cũng lă nơi băi tiết Hydrogene, amoniac, điều năy cần thiết cho sự điều hoă acide, base trong mâu.

5 Ống thđu

Ống thđu chịu ảnh hưởng của ADH, ADH lăm thay đổi tính thấm của ống thđu vă nước được tâi hấp thụ văo trong gian chất của tuỷ thận.

6 Cơ chế cô đặc vă pha loêng nước tiểu

Cơ chế pha loêng vă đậm đặc nước tiểu một phần lă do hoạt động của quai Henle.

ADH ngăn cản sự tâi hấp thụ nước lăm đậm đặc nước tiểu, khi thiếu ADH thì thănh của ống thđu sẽ không thấm với nước, do đó sự lăm đậm đặc nước tiểu sẽ không còn nữa, sinh ra đâi thâo nhạt.

VII ÐƯỜNG BĂI XUẤT NGOĂI THẬN

1 Ðăi thận, bể thận vă niệu quản

Cấu tạo mô học của đăi thận, bể thận vă niệu quản tương tự nhau, thănh gồm 3 lớp: - Niím mạc: gồm lớp biểu mô trung gian (đa dạng tầng) vă lớp đệm lă mô liín kết nhiều sợi chun.

- Lớp cơ: gồm 2 lớp: lớp cơ dọc ở trong vă lớp cơ vòng ở ngoăi - Vỏ ngoăi: lă một măng liín kết xơ liín tục với vỏ xơ của thận.

2 Băng quang

Thănh băng quang có cấu tạo tương tự phần đăi thận, bể thận vă niệu quản, nhưng có những đặc điểm khâc sau:

121

- Biểu mô trung gian có những tế bào hình vợt nhô lên dễ nhận biết.

- Niêm mạc bàng quang nhẵn khi chứa đầy nước tiểu và có nhiều nếp nhăn khi bàng quang rỗng.

- Cơ bàng quan khá dày, các sợi cơ xếp chéo theo nhiều hướng - Vỏ ngoài được lợp bởi lá tạng màng bụng.

3 Niệu đạo:

Niệu đạo ở nam giới có 3 đoạn: niệu đoạn tiền liệt tuyến, niệu đạo màng và niệu đạo dương vật Ở nữ, niệu đạo tương đương với đoạn niệu đạo tiền liệt ở nam Thành niệu đạo gồm:

- Lớp niêm mạc: gồm 2 lớp

+ Lớp biểu mô: Khác nhau ở nam và nữ Ở nam, biểu mô niệu đạo từ cổ bàng quang đến ụ núi là biểu mô trung gian giống bàng quang Từ ụ núi trở ra là biểu mô trụ giả tầng Ở nữ, biểu mô niêm mạc là biểu mô lát tầng.

+ Lớp đệm: là mô liên kết nhiều sợi chun, nhiều mao mạch.

- Lớp cơ: gồm 2 lớp cơ trơn: lớp cơ dọc ở trong và lớp cơ vòng ở ngoài.

Tuyến nội tiết - Mô phôi

HỆ NỘI TIẾT

Mục tiíu học tập

1 Trình băy được cấu trúc vă chức năng của tuyến yín2 Giải thích được quan hệ giữa vùng dưới đồi vă tuyến yín.

3 Trình băy được cấu trúc vă chức năng của tuyến giâp, tuyến cận giâp, tuyến thượng thận, tuỵ nội tiết, tuyến tùng

Tuyến nội tiết lă tập hợp những tế băo đê biệt hoâ để tiết ra hormon Hormon có cấu tạo hoâ học xâc định, được đổ văo mâu không qua ống dẫn, đến gđy đâp ứng tại câc tế băo hoặc cơ quan gọi lă cơ quan "hiệu ứng", hay "đích" Câc tế băo đích, cơ quan đích sẽ đâp ứng bằng câc hoạt động liín quan đến chuyển hoâ, phât triển hoặc sinh sản.

- Phđn loại: Có nhiều câch phđn loại, phđn loại theo nguồn gốc, phđn loại theo vị trí của tế băo đích với tuyến nội tiết vă phđn loại theo hình thâi lă hợp lý hơn cả.

Dựa văo hình thâi tuyến nội tiết được phđn lăm 3 nhóm: - Tuyến kiểu lưới.

- Tuyến kiểu túi - Tuyến tản mâc.

Câc tuyến nội tiết: Trong quâ trình phât triển từ mầm phôi, một số tuyến nội tiết tâch rời vă tạo thănh những tuyến biệt lập, một số khâc nằm chung với câc cơ quan khâc Trong phạm vi băi năy, chúng tôi chỉ đề cập đến câc tuyến nội tiết biệt lập, câc tuyến năy gồm: trục đồi thị tuyến yín; tuyến giâp; tuyến thượng thận; tuyến cận giâp; tuyến tùng; tiểu đảo langerhans của tuỵ tạng.

I TUYẾN YÍN

Trục dưới đồi tuyến yín:

Nếu ở tim nút xoang được xem lă "nhạc trưởng" điều khiển sự co bóp của tim

một câch tuần hoăn, thì ở hệ thống nội tiết trục dưới đồi tuyến yín có vai trò điều khiển hầu như toăn bộ câc tuyến nội tiết khâc.

1 Nguồn gốc

Trong thời kỳ phôi, từ mô thần kinh của săn gian nêo hình thănh một tấm, tấm

năy lõm xuống dưới hình thănh một phễu, phễu đi sđu xuống dưới vă tận cùng phình ra Phần phình ra sau năy sẽ biệt hoâ thănh phần sau thần kinh tuyến yín, phần năy nối với nêo bằng cuống tuyến yín qua trung gian của vùng lồi giữa.

Như vậy phần sau của tuyến yín gồm: thuỳ sau thần kinh, cuống tuyến yín, lồi giữa

Cũng văo thời kỳ năy ngoại bì hầu xuất phât từ miệng nguyín thuỷ gấp lại, lõm về phía đây sọ tạo thănh túi gọi lă Rathke.

Túi Rathke tâch từ thănh xoang miệng, tiến về phần thần kinh của tuyến yín Tại đđy túi Rathke biệt hoâ thănh 3 phần: -Phần trước - Ở dưới - Lớn nhất gọi lă thuỳ trước tuyến yín;

123

Phần trên nhỏ hơn gọi là phần củ, tạo thành rãnh bọc quanh phần cuống và phần lồi giữa các phần thần kinh.

Vì phần trước của tuyến yên phát triển mạnh, túi Rathke bị ép lại tạo thành khe: khe Rathke Phần trung gian của thuỳ trước tuyến yên là phần hẹp nằm giữa khe Rathke và thuỳ sau của thần kinh (Hình 1).

Hình 1: Sơ đồ nhuồn gốc của tuyến yên

2 Cấu tạo thuỳ trước tuyến yên

Thuỳ trước tuyến yên được chia làm 3 phần: Thuỳ tuyến, phần trung gian (phần giữa), và phần củ.

+ Thuỳ tuyến: Thuỳ tuyến lớn nhất chiếm 75% thể tích tuyến yên, chứa nhiều dạng tế bào xếp thành dây hoặc đám Giữa các đám tế bào tuyến là một hệ thống mao mạch rất phát triển.

Với phương pháp nhuộm màu thông thường, người ta chia thành hai loại tế bào:

- Tế bào kỵ màu: Chiếm 50% tế bào Ít bắt màu với phẩm nhuộm, thường đứng thành từng đám bào tương sáng màu Người ta chia tế bào kỵ màu làm ba loại:

+ Tế bào kém biệt hoá: Ðây có thể là những tế bào đầu dòng, có thể biệt hoá trở thành những tế bào ưa màu.

Tuyến nội tiết - Mô phôi

+ Tế băo ưa mău thoâi hoâ: Băo tương chứa một ít hạt tiết, phđn tân.

+ Tế băo nang: Chiếm số lượng lớn nhất của tế băo kỵ mău Tế băo hình sao Những nhânh băo tương nối với nhau thănh lưới, tạo thănh một hệ thống nđng dỡ tế băo ưa mău, tế băo năy có khả năng thực băo.

- Tế băo ưa mău: Có hai loại đó lă tế băo ưa acid vă tế băo ưa base + Tế băo ưa acide chiếm 40% số lượng tế băo.

+ Tế băo ưa base chiếm 10%.

Những tế băo ưa mău có kích thước từ 12-15(, thay đổi theo độ tuổi, tình trạng hoạt động của cơ quan đích, thai nghĩn.

Tế băo ưa acide thường ở ngoại vi.

Trong lúc đó tế băo ưa base phần lớn ở trung tđm của thuỳ trước.

Có nhiều phương phâp nhuộm dùng để phđn biệt câc nhóm tế băo ưa mău Hiện tại phương phâp nhuộm miễn dịch dănh cho hiển vi quang học, miễn dịch cho hiển vi điện tử lă đâng tin cậy nhất.

- Tế băo ưa acide:

+ Tế băo tiết Growth hormone:

Dưới kính hiển vi điện tử những tế băo chứa những hạt có đường kính 350-400nm Growth hormone lă một polypeptide, trọng lượng phđn tử 21.5000, ảnh hưởng nhiều đến quâ trình chuyển hoâ; tăng huy động acid bĩo tự do ở mô mỡ; tăng tđn sinh protein Growth hormone chịu trâch nhiệm trong quâ trình phât triển xương Tuy nhiín quâ trình xảy ra giân tiếp vì Growth hormone sau khi văo mâu phải được đưa đến gan vă thận Ở đđy Growth hormone được biến đổi thănh somatomedin Somatomedin tâc

dụng trực tiếp để lăm xương phât triển + Tế băo tiết Prolactin:

Rất có âi tính với Erythrosin vă carmine Những tế băo năy thường nhỏ, hình dâng không đồng đều Trong thời kỳ thai nghĩn tế băo tăng thể tích: tế băo thường nằm ở vùng rìa của tuyến, lượng tế băo ở nữ nhiều hơn Kích thước hạt tiết ở nam chừng 200nm, ở nữ cho con bú vă thai nghĩn kích thước của hạt có thể đến 600nm.

Ở những tế băo giảm tiết prolactin có sự hiện diện của một lượng lớn tiíu thể trong băo tương.

Prolactin có trọng lượng phđn tử chừng 20000 có 198 acide amine Cấu trúc phđn tử của prolactin gần giống với Growth hormone vă HPL lactogen của rau thai (Humanplacental lactogen) Phối hợp với Eostrogens vă progesterone , prolactin tham gia quâ trình phât triển tuyến vú trong quâ trình thai nghĩn Sau khi sinh, lượng Eostrogens vă progesterone giảm, prolactin kích thích tạo sữa.

- Tế băo ưa base:

+ Tế băo kích thích tố hướng sinh dục: lă những tế băo khâ lớn, băo tương chứa những hạt có đường kính 275-375nm Bằng phương phâp nhuộm miễn dịch, người ta biết chỉ có một tế băo tiết kích thích tố Có hai loại hormone, đó lă FSH vă LH, đôi khi chúng nằm trong một

LH có trọng lượng phân tử 29000, cũng gồm 204 acide amine, chuỗi ( có 89 acide amine và chuỗi ( có 115 acide amine, kích thích trứng chín, duy trì hoàng thể ở nam giới, LH kích thích tế bào leydig, kích thích tiết testosterone.

+ Tế bào tiết TSH:

Là những tế bào lớn, hình đa diện, dễ phân biệt dưới kính hiển vi điện tử do có những hạt tiết TSH có đường kính 120-200nm xếp sát màng tế bào Tế bào cho phản ứng PAS dương tính vì TSH là một glycoprotein, trọng lượng phân tử 28000 có 201 acide amine, gồm hai chuỗi ( và ( Chuỗi ( có cấu tạo giống chuỗi ( của FSH và LH.

+ Tế bào hướng vỏ thượng thận:

Những tế bào này hình đa diện, nhân nằm lệch về một phía, bộ Golgi phát triển, lưới nội bào có hạt nằm sát màng bào tương, những hạt tiết rất lớn 375500nm Những hạt này chứa proopimelanocortin Ở trong lòng của hạt proopimelanocortin bị phân cắt để tạo thành ACTH, ( lipopropin (( LPH), ( LPH có thể bị phân cắt biến thành ( MSH(( melanocyte stimulating hormone) và (Endomorphine (Hình 2).

II VÙNG DƯỚI ÐỒI

Vùng dưới đồi là một mô thần kinh Ở đây các thân neurone chế tiết các chất kích thích hoặc ức chế Những chất này được chứa trong các túi tiết(hạt tiết), các hạt này sẽ

theo trụ trục để chạy xuống phần sau tuyến yên hoặc phần lồi giữa cuống não thuỳ Các thân neurone này thường tập trung thành từng đám gọi là nhân não Các hạt tiết đã được phát hiện là: - Somatostatin: có 14 acide amine, được phát hiện từ 1978 nhưng là loại hormone sớm nhất được tổng hợp bằng con đường tái tụ hợp, somatostatin tham gia các phản ứng tiết growth hormone Những hạt somatostatin được tổng hợp từ thân neurone nằm ở nhân trên thị.

Dopamin: được tổng hợp từ thân neurone của nhân cung, ức chế tiết prolactin Ở đây người ta cũng tìm thấy PRF ( prolactin releasing factor) công thức hoá học chưa rõ, có tác dụng kích thích tiết prolactin.

- GRH: Gonadotropin releasing hormone có 41 acide amine được tiết từ thân neurone cạnh thất, làm gia tăng ATCH.

Phần củ: có hình ống, bao quanh cuống tuyến yên và lồi giữa Là một vùng giàu mao mạch (mao mạch sơ cấp), những dây tế bào tiết FSH và LH thường nằm dọc mạch máu Ở vùng này thường có những nang nhỏ chứa một chất vô định hình.

Phần trung gian: là một vùng hẹp chứa những tế bào ít ưa base Những tế bào này có những hạt có đường kính 200-300nm Chức năng của tế bào này chưa rõ, túi Rathke thấy ở người lớn, thỉnh thoảng người ta quan sát được những túi nhỏ lợp bằng biểu mô vuông đơn, chứa chất keo.

1 Phần thần kinh:

Phần thần kinh gồm: thuỳ sau thần kinh, phễu cuống và lồi giữa.

Phần này chứa chừng 100000 trụ trục, là những sợi thần kinh không myelin, giữa chức năng chế tiết Nhân của tế bào này nằm ở nhân trên thị và cận não thất Khi vào tuyến yên chúng ở tận cùng màng đáy của mao mạch Những hạt chế tiết này từ thân của neurone sẽ theo trụ trục đến tích luỹ ở những phần tận cùng màng đáy Chúng sẵn sàng tiết vào máu tuỳ theo nhu cầu của cơ thể.

126

Tuyến nội tiết - Mô phôi

Hình 2: Sơ đồ cung cấp mâu cho tuyến yín Tế băo thần kinh chế tiết:

- Những tế băo thần kinh chế tiết có tính chất như những tế băo thần kinh chính thức Tuy nhiín trong băo tương chứa nhiều thể NISSL hơn Trụ trục chứa nhiều hạt chế tiết Những hạt năy có đường kính từ 100-200nm, bao quanh bởi măng sinh học cơ bản Ở phần tận cùng của trụ trục, chúng tụ tập dăy đặc, ở phần đối diện với mao mạch, có lổ thủng, có thể Động mạch tuyến yên dưới

Động mạch tuyến yên trên

quan sát dưới kính hiển vi quang học, thường được gọi là thể Herring Ngoài những hạt tiết thì phần tận cùng của trục còn có những hạt có đường kính tương đương với túi chứa acetyl cholin (10-60nm), chức năng này chưa rõ.

- Các hạt tiết chứa oxytocin hoặc vasopressin, neurophysine: một loại protein đặc hiệu chứa những nhóm hormone và ATP Hai nhóm này đều có 9 acide amine, có cấu trúc vòng nhờ cầu nối disulfure Tuy nhiên thành phần acide amine hơi khác nhau và chúng gây những hiệu ứng rất khác nhau Peptide của hormone được tổng hợp từ ribosom vào lưới nội bào và gồm neurophysine, sau đó đưa vào bộ golgy và cuối cùng được chứa ở các hạt Hạt theo tuyến trụ trục đến phần sau của tuyến yên, vasopressin (ADH) và oxytocin được tích luỹ ở phần tận cùng của trụ trục và được tiết vào máu khi có xung động thần kinh từ vùng dưới đồi kích thích Nhân trên thị tiết phần lớn vasopressin, trong lúc nhân cạnh thất tiết oxytocin.

Tế bào tuyến yên: là một tế bào thần kinh đệm, những tế bào này có hình sao Nhánh bào tương bám vào mạch máu và các trụ trục của dưới đồi tuyến yên và các mao mạch Bào tương của tế bào có nhiều hạt mỡ, hạt sắc tố của tế bào được xem như tương đương với thần kinh đệm sao của hệ thần kinh trung ương.

III TUYẾN THƯỢNG THẬN

Tuyến thượng thận là hai tuyến có hình liềm nằm trên thận.

Mỗi tuyến có trọng lượng chừng 4 gram, tuy nhiên trọng lượng thay đổi tuỳ theo tình trạng sinh lý của cơ thể.

Bao bọc bên ngoài là một lớp vỏ xơ giàu collagene Nhu mô tuyến chia làm hai vùng rõ rệt:

- Vùng vỏ có màu vàng.

- Vùng trung tâm có màu nâu đỏ gọi là vùng tuỷ Tuỷ và vỏ thượng thận có nguồn gốc khác nhau.

+ Vùng tuỷ: có nguốn gốc từ mào hạch thần kinh Trong thời kỳ phôi các mào hạch sẽ di cư đến cực trên của thận Tại đây các tế bào ( neurone) bị mất các nhánh và biệt hoá biến

+ Lớp cung:chiếm chừng 15% thể tích của tuyến Hình thành do những tế bào hình trụ hoặc hình tháp xếp sát vào nhau, chen giữa là các mao mạch.

Ở gần lớp vỏ xơ, những đám tế bào này chạy thành từng cột, lượn quanh thành hình vòng cung Nhân tế bào hình trứng, bào tương acide chứa những hạt mỡ rải rác Lưới nội bào không hạt rất phát triển, ít ribosome tự động, nhiều ty thể hình trứng Bộ Golgi pháttriển Lưới nội bào và ty thể là nơi chứa nhiều enzim cho quá trình tổng hợp aldosteron.

128