giảng dạy và ôn tập hiệu quả chuyên đề sinh thái học trong bồi dưỡng học sinh giỏi và tốt nghiệp thpt

73 0 0
giảng dạy và ôn tập hiệu quả chuyên đề sinh thái học trong bồi dưỡng học sinh giỏi và tốt nghiệp thpt

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

Thông tin tài liệu

Trang 1

MỤC LỤC

1 MỞ ĐẦU 3

1.1 Lý do chọn đề tài 3

1.2 Mục đích nghiên cứu 3

1.3 Đối tượng nghiên cứu 3

1.4 Phương pháp nghiên cứu 3

1.5 Giới hạn phạm vi nghiên cứu 3

2 NỘI DUNG 4

2.1 Cơ sở lý luận của vấn đề 4

2.1.1 Khái niệm môi trường, nhân tố sinh thái, ổ sinh thái 4

2.1.2 Các quy luật sinh thái cơ bản 5

2.1.3 Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái lên đời sống của sinh vật 6

2.1.4 Quần thể và quá trình hình thành quần thể 9

2.1.5 Các mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể 9

2.1.6 Những đặc trưng cơ bản của quần thể 10

2.1.7 Biến động số lượng cá thể 13

2.1.8 Quần xã và các đặc trưng cơ bản của quần xã 14

2.1.9 Hai mô hình phổ biến của tổ chức quần xã và ý nghĩa thực tiễn 16

2.1.10 Mối quan hệ giữa các loài trong quần xã 17

2.1.11 Sự biến động của quần xã sinh vật 18

2.1.12 Hệ sinh thái 19

2.1.13 Tháp sinh thái 22

2.1.14 Chu trình sinh địa hóa 24

2.1.15 Các hoạt động bảo vệ môi trường và phục hồi hệ sinh thái của con người .26 2.2 Thực trạng của vấn đề 26

2.2.1 Nội dung Sinh thái học trong đề thi HSG và TN THPT 26

2.2.2 Khó khăn của học sinh khi trả lời các câu hỏi liên quan đến vi khuẩn 26

2.3 Biện pháp tiến hành giải quyết vấn đề 29

2.3.1 Giảng dạy lý thuyết nội dung Sinh thái học 29

2.3.2 Luyện tập hiệu quả câu hỏi 29

2.3.3 Ôn tập, củng cố 66

2.4 Kết quả đạt được 67

Trang 3

DANH MỤC SƠ ĐỒ HÌNH ẢNH

Hình 2.1: Sơ đồ tổng quát mô tả giới hạn sinh thái của sinh vật 3

Hình 2.1: Các dạng tháp tuổi 9

Hình 2.2: Đường cong sống sót 10

Hình 2.4: Lưới thức ăn trong HST nước ngọt 19

Hình 2.5: Sơ đồ về chu trình cacbon trong tự nhiên 22

Hình 2.6: Chu trình nitơ trong tự nhiên 23

DANH MỤC SƠ ĐỒ BẢNG BIỂU Bảng 2.1: Sự thích nghi của thưc vật với các điều kiện ánh sáng khác nhau 4

Bảng 2.2: Sự thích nghi của động vật với các điều kiện chiếu sáng khác nhau 5

Bảng 2.3: Sự thích nghi của thực vật với độ ẩm 6

Bảng 2.4: Sự thích nghi của động vật với độ ẩm 6

Bảng 2.5: So sánh các kiểu phân bố của cá thể trong không gian 8

Hình 2.3: Đường cong tăng trưởng của quần thể sinh vật 11

Bảng 2.6: Mỗi quan hệ giữa các loài trong quần xã 15

Bảng 2.7: Các loại tháp sinh thái 20

Trang 5

1 MỞ ĐẦU

1.1 Lý do chọn đề tài

Kiến thức Sinh thái học là một nội dung khá quan trọng trong chương trình sinh học cấp trung học phổ thông Nội dung này được đưa nhiều vào đề thi chọn học sinh giỏi tỉnh, quốc gia, quốc tế và chiếm tỉ lệ lớn trong đề thi TN THPT (đề minh họa của Bộ Giáo dục và Đào tạo 2023 có 9/40 câu, chiếm 22.5%)

Mặc dù hiện nay có rất nhiều tài liệu viết về Sinh thái học nhưng ở các tài liệu viết với mục đích khác nhau, được trình bày theo nhiều cách khác nhau gây khó khăn cho GV và HS trong việc tiếp cận kiến thức, cũng như luyện tập các câu hỏi Quan trọng nhất là xu hướng ra đề nội dung Sinh thái học thay đổi nhiều trong các đề thi (cả đề thi HSG và TN THPT), các câu hỏi chủ yếu ra theo dạng đánh giá năng lực, HS phải vận dụng kiến thức lý thuyết, kết hợp phân tích các thông tin, hình ảnh, biểu đồ trong câu hỏi cho Với xu hướng như vậy, nếu HS không được giảng dạy đầy đủ lý thuyết, không được luyện tập các câu hỏi theo hướng vận dụng, đánh giá năng lực thì sẽ gặp nhiều lúng túng khi làm bài thi.

Với mong muốn nâng cao chất lượng của HSG, HS ôn thi TN THPT, cũng như cung cấp cho giáo viên và học sinh nguồn tư liệu để tham khảo, giảng dạy, học tập và quan trọng

hơn là hoàn thiện kiến thức của bản thân nên tôi đã chọn nội dung nghiên cứu “GIẢNGDẠY VÀ ÔN TẬP HIỆU QUẢ CHUYÊN ĐỀ SINH THÁI HỌC TRONG BỒIDƯỠNG HỌC SINH GIỎI VÀ TỐT NGHIỆP THPT”

1.2 Mục đích nghiên cứu

Nâng cao hiệu quả giảng dạy và ôn tập nội dung chuyên đề Sinh thái học, từ đó giúp học sinh có kiến thức đầy đủ và toàn diện về các vấn đề liên quan đến Sinh thái, luyện tập các dạng câu hỏi thường gặp trong đề thi HSG và đề thi TN THPT

1.3 Đối tượng nghiên cứu

Khách thể nghiên cứu: HS là HSG ôn thi các kỳ thi chọn HSG tỉnh, HSG quốc gia; HS ôn thi TN THPT.

Đối tượng nghiên cứu: Chủ đề Sinh thái học

1.4 Phương pháp nghiên cứu

- Phương pháp nghiên cứu lý thuyết - Phương pháp điều tra sư phạm - Phương pháp thực nghiệm sư phạm - Phương pháp thống kê số liệu.

1.5 Giới hạn phạm vi nghiên cứu

Chỉ nghiên cứu đội tuyển học sinh giỏi sinh học 12 trường THPT Chuyên Nguyễn Chí Thanh từ năm 2017- 2023; Đội tuyển học sinh giỏi dự thi chọn học sinh giỏi quốc gia của tỉnh Đăk Nông từ năm 2017-2023; HS ôn thi TN THPT 2017-2023.

Trang 6

2 NỘI DUNG

2.1 Cơ sở lý luận của vấn đề

2.1.1 Khái niệm môi trường, nhân tố sinh thái, ổ sinh thái 2.1.1.1 Khái niệm môi trường

Môi trường bao gồm tất cả những gì bao quanh sinh vật, tất cả các yếu tố vô sinh và hũu sinh có tác động trực tiếp hoặc gián tiếp lên sự sống, phát triển và sinh sản của sinh vật.

Có 4 loại môi trường chủ yếu của sinh vật như sau:

+ Môi trường đất gồm các lớp đất sâu khác nhau, trong đó có các sinh vật đất sinh sống.    

+ Môi trường trên cạn bao gồm mặt đất và lớp khí quyển, là nơi sinh sống của phần lớn sinh vật trên Trái Đất.

+ Môi trường nước gồm những vùng nước ngọt, nước lợ và nước mặn có các sinh vật thuỷ sinh.

+ Môi trường sinh vật gồm có thực vật, động vật và con người, là nơi sống của các sinh vật khác như sinh vật kí sinh, cộng sinh.

2.1.1.2 Nhân tố sinh thái

 Nhân tố sinh thái là tất cả những nhân tố môi trường có ảnh hưởng trực tiếp hoặcgián tiếp tới đời sống của sinh vật.

Liên quan với môi trường, các nhân tố sinh thái được chia thành nhân tố vô sinh (vật lý, hóa học, khí hậu…) và các nhân tố hữu sinh (cơ thể sinh vật và các mối quan hệ giữa chúng, kể cả con người và những hoạt động của con người)

Theo ảnh hưởng tác động, nhân tố sinh thái còn được chia ra thành 2 nhóm:

+ Nhân tố không phụ thuộc mật độ khi tác động lên sinh vật thì ảnh hưởng tác động của chúng không phụ thuộc vào mật độ quần thể bị tác động Ví dụ: tác động của ánh nắng giữa trưa lên một người cũng giống như tác động lên hàng chục, hàng trăm người khi bị phơi nắng.

+ Nhân tố phụ thuộc mật độ khi tác động lên sinh vật thì ảnh hưởng tác động của chúng phụ thuộc vào mật độ quần thể bị tác động Ví dụ: tác động của dịch bệnh lên những nơi dân cư thưa thớt kém hơn nhiều so với những nơi dân cư quá đông

2.1.1.3 Nơi ở và ổ sinh thái

Nơi ở là địa điểm cư trú của loài Ổ sinh thái là cách sinh sống của loài đó, là một “không gian sinh thái” (hay không gian đa diện) mà ở đó tất cả các nhân tố sinh thái của môi trường nằm trong giới hạn sinh thái cho phép loài đó tồn tại và phát triển Ví dụ trên cùng một cây cổ thụ, các loài chim khác nhau có sự phân hóa về ổ sinh thái dinh dưỡng như: kích thước thức ăn, loại thức ăn, hình thức bắt mồi, nơi kiếm ăn Sự khác biệt về ổ sinh thái dinh dưỡng dẫn tới sự khác biệt về kích thước, độ cứng và độ cong của mỏ Như vậy các loài có thể có cùng nơi ở nhưng ổ sinh thái là khác nhau.

Trong thiên nhiên, các loài có ổ sinh thái giao nhau hoặc không giao nhau Những loài có ổ sinh thái giao nhau, khi phần giao nhau càng lớn, sự cạnh tranh càng khốc liệt, dẫn đến có thể loại trừ nhau, tức là loài thua cuộc hoặc bị tiêu diệt hoặc phải rời đi nơi khác

Trang 7

Trong các ổ sinh thái thì ổ dinh dưỡng đóng vai trò quan trọng nhất  bởi vì chức năng dinh dưỡng chi phối tất cả các chức năng khác

2.1.2 Các quy luật sinh thái cơ bản2.1.2.1 Qui luật giới hạn sinh thái

Giới hạn sinh thái là khoảng giá trị xác định của một nhân tố sinh thái của môi trường mà trong đó sinh vật có thể tồn tại và phát triển ổn định theo thời gian

Trong giới hạn sinh thái đi từ điểm giới hạn dưới (min) đến điểm giới

hạn trên (max), thông qua khoảng cực thuận (khoảng thuận lợi) và các khoảng chống chịu Vượt ra ngoài giới hạn sinh thái, sinh vật sẽ chết

Khoảng thuận lợi là khoảng của các nhân tố sinh thái ở mức độ phù hợp, đảm bảo cho loài sinh vật thực hiện các chức năng sống tốt nhất

Khoảng chống chịu là khoảng của các nhân tố sinh thái gây ức chế cho hoạt động sinh lí của sinh vật, sinh vật vẫn tồn tại và phát triển được nhưng phải tiêu tốn nhiều năng lượng hơn

Theo giới hạn sinh thái, có loài có khoảng chống chịu rộng, có loài lại có khoảng chống chịu hẹp Do vậy, người ta đưa ra khái niệm rộng (eury) và hẹp (cteno), nhiều (poly), ít (oligo), ví dụ: rộng nhiệt (eurythermal) và hẹp nhiệt (ctenothermal); rộng muối (euryhaline) và hẹp muối (ctenohaline)…

2.1.2.2 Qui luật tác động tổng hợp của các nhân tố sinh thái

Sự tác động của nhiều nhân tố sinh thái lên một cơ thể sinh vật không phải là sự cộng gộp đơn giản các tác động của từng nhân tố sinh thái mà là sự tác động tổng hợp của cả phức hệ nhân tố sinh thái đó Ví dụ như mỗi cây lúa sống trong ruộng đều chịu sự tác động đồng thời của nhiều nhân tố (đất, nước, ánh sáng, nhiệt độ, gió và sự chăm sóc của con người ).

Trong quá trình tác động cơ thể sinh vật, các nhân tố môi trường đều phụ thuộc và chi phối lẫn nhau Chẳng hạn, ánh sáng được coi là nhân tố cơ bản của môi trường vật lí Ánh sáng tao ra nhiệt, nhất là dải sóng hồng ngoại Đi kèm với gió là sự vận động của hơi nước Khi hơi nước bốc lên cao gặp lạnh ngưng tụ thành mây, gây ra mưa trên lục địa và trên mặt đại dương

2.1.2.3 Qui luật tác động không đồng đều của nhân tố sinh thái lên chức phậnsống của cơ thể

Các yếu  tố  sinh  thái  có ảnh hưởng  khác  nhau  lên  các  chức phận sống của cơ thể, nó cực thuận đối với quá trình này nhưng  có  hại  hoặc nguy hiểm cho quá trình khác Ví dụ như nhiệt độ không khí tăng đến 400 – 500C sẽ làm tăng các quá trình trao đổi chất ở động vật máu lạnh nhưng lại kìm hãm sự di động của con vật.

Hình 2.1: Sơ đồ tổng quát mô tả giới hạn sinhthái của sinh vật

Trang 8

Có nhiều loài sinh vật trong chu kỳ sống của mình, các giai đoạn sống khác nhau có những yêu cầu sinh thái khác nhau,  nếu không được thỏa  mản  thì  chúng  sẽ chết  hoặc khó

có  khả  năng  phát  triển Ví  dụ loài tôm he (Penaeus merguiensis) ở giai đoạn thành thục

sinh sản chúng sống ở biển khơi và sinh sản ở đó, giai đoạn đẻ trứng và trứng nở ở nơi có nồng độ muối cao (32 – 360/00), độ pH = 8, ấu trùng cũng sống ở biển, nhưng sang giai đoạn sau ấu trùng (post-larvae) thì chúng chỉ sống ở những nơi có nồng độ muối thấp (10 – 250/00) (nước lợ) cho đến khi đạt kích thước trưởng thành mới di chuyển đến nơi có nồng độ muối cao.

Các yêu cầu sinh thái của sinh vật cũng khác nhau phụ thuộc vào trạng thái sinh lí và bệnh lí của sinh vật.

2.1.2.4 Qui luật tác động qua lại giữa sinh vật và môi trường

Môi trường tác động thường xuyên lên cơ thể sinh vật, làm chúng không ngừng biến đổi, ngược lại sinh vật cũng tác động qua lại làm cải biến môi trường.

Sinh vật hình thành những đặc điểm thích nghi với môi trường, song, bản thân nó cũng tác động trở lại làm cải biến môi trường, tác động cải biến này có thể có lợi hoặc không có lợi cho chính bản thân sinh vật Ví dụ trên một khu đất trống, giàu ánh sáng trực xạ, các loài cỏ phát tán đến đầu tiên Hoạt động của các loài cỏ dại sẽ làm tăng lượng mùn cho đất, từ đó tạo điều kiện cho cây bụi phát triển Cây bụi là cây ưa sáng Nhưng dưới gầm cây bụi lại có điều kiện ít ánh sáng, tạo thuận lợi cho cây gỗ non sinh trưởng và phát triển,… Sự tăng lượng mùn lúc đầu là tạo điều kiện tốt cho cây cỏ phát triển Nhưng sau đó, sự xuất hiện của cây bụi và cây thân gỗ sẽ làm giảm lượng ánh sáng mà cỏ có thể hấp thụ, vì vậy gây bất lợi cho các loài cỏ ưa sáng.

2.1.3 Ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái lên đời sống của sinh vật

2.1.3.1 Ảnh hưởng của ánh sáng

Ánh sáng từ Mặt Trời cung cấp nguồn năng lượng cho mọi hoạt động trên Trái Đất Ánh sáng trải xuống bề mặt Trái đất không đều theo không gian và thời gian Sự không đều của ánh sáng Mặt Trời được thể hiện trên cả ba khía cạnh: thành phần quang phổ, cường độ chiếu sáng và thời gian chiếu sáng trong ngày.

Ánh sáng có vai trò: tạo nhiệt làm Trái Đất ấm lên; Nguồn năng lượng cho quang hợp của thực vật, tảo, một số nhóm vi khuẩn quang hợp; Ánh sáng cũng dẫn tới sự phân tầng của các thảm thực vật và tảo; Độ dài chiếu sáng trong ngày cũng quyết định khả năng ra hoa, nảy mầm, đâm chồi, kết hạt của nhiều loài thực vật (quang chu kì); Với động vật, ánh sáng có vai trò quan trọng trong việc định hướng trong không gian và tìm kiếm con mồi cũng như chạy trốn kẻ thù; Giúp cho động vật chuyển hóa các vitamin cần thiết cho quá trình chuyển hóa Calcium của cơ thể động vật Nhưng các tia tử ngoại có bước sóng ngắn có thể gây ung thư cho động vật và hình thành các đột biến, thậm chí gây chết với một số sinh vật; Độ dài chiếu sáng trong ngày cũng ảnh hưởng tới chu kì sinh sản của một số loài như cá hồi.

Bảng 2.1: Sự thích nghi của thưc vật với các điều kiện ánh sáng khác nhau

Trang 9

thuộc vào chiều cao tầng cây trên và các vật che tăng khi cường độ chiếu sáng tăng nhưng đạt cực đại ở cường độ chiếu sáng thấp hơn cường độ chiếu sáng cực đại.

Có thị giác phát triển và thân có màu sắc sặc sỡ để nhận biết đồng loại, để ngụy trang hay

Thân màu sẫm, mắt có thể rất tinh hoặc nhỏ lại hoặc tiêu biến, xúc giác và cơ quan phát sáng phát triển.

2.1.3.2 Nhiệt độ

Nhiệt độ phân bố không đều theo vĩ độ địa lí và địa hình, theo độ cao và độ sâu tầng nước, theo ngày đêm và theo mùa Nhiệt độ ảnh hưởng tới hoạt động sống của sinh vật thường thông qua tốc độ các phản ứng enzyme, sự biến tính của các phân tử protein.

Những loài sống ở điều kiện nhiệt độ khác nhau đều có những đặc điểm thích nghi riêng Cây ở vùng lạnh thường có vỏ dày, xốp chứa khí, phủ bởi lông tơ hoặc sáp, trong mùa đông gần như ngừng sinh trưởng, có “chồi ngủ đông” Tương tự, ở các loài động vật thân phủ lông và có lớp mỡ dưới da dầy, có tập tính di cư trú đông và ngủ đông Sống ở nơi hoang mạc khô và nóng các loài động vật chuyển các sinh hoạt vào ban đêm hay cư trú trong các hang hốc với nhiệt độ thích hợp Các loài côn trùng có vỏ kitin óng ánh để phản xạ lại ánh sáng hoặc có khoang khí chống nóng.

Nhờ những đặc tính riêng, nhiều loài có khả năng sống trong điều kiện nhiệt độ rất

thấp Ví dụ: ấu trùng sâu ngô (Pyrausta nubilaris) chuẩn bị qua đông chịu được nhiệt độ âm

27,2oC, cá tuyết (Boregonus saida) hoạt động tích cực ở nhiệt độ -2oC giữa các tảng băng

Trang 10

trôi Một số loài có giới hạn sinh thái rất rộng như loài chân bụng (Hydrobia aponensis) chịu

được sự dao động nhiệt độ từ -1oC đến +60oC.

Liên quan với khả năng điều hòa thân nhiệt, sinh vật được chia thành nhóm biến nhiệt (poikilothermal) và nhóm đẳng nhiệt (homothermal) Ở nhóm thứ nhất, thân nhiệt biến đổi theo sự biến đổi của nhiệt độ môi trường (vi sinh vật, Protozoa, thực vật, động vật không xương sống và động vật có xương sống với tim 2 ngăn và 3 ngăn) Ngược lại, ở nhóm thứ 2 thân nhiệt luôn ổn định, độc lập với sự biến đổi nhiệt độ của môi trường (chím, thú)

Bằng các thực nghiệm, mối quan hệ giữa nhiệt độ và thời gian phát triển của một giai đoạn hay cả đời sống động vật biến nhiệt được thể hiện bằng công thức dưới đây:

T = n(x - k) hoặc S= (T-C) D

T (hay S): là tổng nhiệt hữu hiệu ngày cần cho sự phát triển của một giai đoạn hay cả

đời sống; n (hay D)- số ngày cần cho sự hoàn thành một giai đoạn phát triển hay cả đời sống;

x (hay T ở công thứ sau): nhiệt độ môi trường; k (hay C): nhiệt độ ngưỡng của sự phát triển Ở động vật biến nhiệt, kích thước cơ thể thường tăng theo chiều đi từ vĩ độ cao xuống vĩ độ thấp, ngược lại, ở động vật đẳng nhiệt, những quần thể của loài hay những loài gần nhau về nguồn gốc, kích thước cơ thể lại tăng theo chiều ngược lại liên quan với quá trình trao đổi chất của chúng (quy tắc Bergman) Tuy nhiên, những loài sống ở nơi quá lạnh, các phần thò ra của cơ thể (đuôi, tai) thường thu nhỏ lại (quy tắc Allen) so với những quần thể sống ở vĩ độ thấp hơn.

2.1.3.3 Nước và độ ẩm

Nước đóng vai trò quan trọng trong đời sống sinh vật Cơ thể động vật thường chứa 50-70% trọng lượng cơ thể, thậm chí đến 99% (sứa) Ở trên cạn, nước được cấp bởi mưa và độ ẩm không khí Trong đất, nước tồn tại dưới dạng tự do trong các khe hở và túi nước ngầm hay dưới dạng nước liên kết với các cấu tử của đất

Độ ẩm là nhân tố sinh thái giới hạn quan trọng đối với các loài sinh vật trên cạn Những nơi có độ ẩm cao, nhất là trong rừng mưa nhiệt đới, các cây bì sinh, khí sinh phát triển rất phong phú Đây còn là nơi sống của nhiều loài động vật cần độ ẩm cao như ruồi, muỗi, vắt sống ở lớp khí và đất ẩm bề mặt hay giun đất sống trong đất

Khi độ ẩm thấp, khả năng thoát hơi nước từ thực vật gia tăng, cây càng vận chuyển được nhiều chất dinh dưỡng lên lá, sản lượng chất hữu cơ tích lũy trong cơ thể thông qua

Trang 11

trong thân, lá, rễ và củ; giảm tối đa thoát hơi nước (khí khổng ít, lá hẹp hoặc biến thành gai, rụng lá vào mùa khô); phát triển các phương tiện tìm và kiếm nước (rễ rất hỏi lượng nước trong thức ăn cao.

Da ẩm ướt là cơ quan trao đổi nước và khí của cơ thể, ngủ đông trong hang, kitin, vảy sừng, lông thưa để giảm lỗ chân lông) và sử dụng nước tiết kiệm (thải phân khô, bài tiết ít sự thay đổi luân phiên giữa mùa

Mang đặc điểm trung gian của 2 nhóm trên.

Trang 12

ẩm vừa phải

mưa và mùa khô.

2.1.4 Quần thể và quá trình hình thành quần thể2.1.4.1 Khái niệm

Quần thể là nhóm cá thể của một loài, phân bố trong vùng phân bố của loài vào một thời gian nhất định, có khả năng sinh sản (hữu tính, vô tính, trinh sản) để sinh ra các thế hệ mới hữu thụ Ví dụ: Quần thể voi trong 1 khu rừng

2.1.4.2 Quá trình hình thành quần thể

Quần thể được hình thành theo trình tự bốn bước sau:

- Một số cá thể cùng loài phát tán tới 1 môi trường sống mới.

- Những cá thể không thích nghi được với điều kiện sống mới của môi trường sẽ bị tiêu diệt hoặc phải di cư đi nơi khác.

- Những cá thể còn lại thích nghi dần với điều kiện sống.

- Giữa các cá thể cùng loài gắn bó chặt chẽ với nhau thông qua các mối quan hệ sinh thái dần dần hình thành quần thể ổn định, thích nghi với điều kiện ngoại cảnh.

2.1.5 Các mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể 2.1.5.1 Quan hệ hỗ trợ

Các cá thể trong quần thể hỗ trợ nhau trong việc kiếm ăn, bảo vệ lãnh thổ, chống lại kẻ thù và trong quá trình sinh sản.

Quan hệ hỗ trợ tạo nên “hiệu quả nhóm”, giảm tiêu hao năng lượng hoặc chống lại kẻ

thù và những rủi ro môi trường một cách có hiệu quả (ô nhiễm) Ví dụ, sự tăng tốc độ lọc

nước để hô hấp và kiếm ăn của thân mềm (Sphaerium corneum) như sau:

Khi mật độ quá cao, nguồn thức ăn suy kiệt; các cá thể cùng loài cạnh tranh nhau về nơi ở, thức ăn… Ngoài ra, luôn có sự cạnh tranh sinh sản giữa các cá thể trong quần thể với các hình thức khác nhau.

Sự cạnh tranh giúp duy trì một mật độ vừa phải, phù hợp với điều kiện môi trường.

Cạnh tranh là động lực tiến hóa của quần thể Ví dụ: Hiện tượng “tỉa thưa” ở thực vật hay“tỉa đàn” ở động vật.

Hiện tượng kí sinh cùng loài

Trong điều kiện nguồn thức ăn bị giới han, quần thể có kích thước lớn buộc các cá thể đực phải sống kí sinh vào con cái

Trường hợp này hiếm gặp, chỉ thấy ở một số loài cá sống trong vùng nước sâu đại

dương Những cá thể đực có kích thước rất nhỏ, không vây, không có các nội quan, trừ ruột chỉ là một cái ống chứa chất dinh dưỡng “nhận” từ con cái và cơ quan sinh dục đực phát triển đầy đủ để thụ tinh cho con cái trong mùa sinh sản.

Trang 13

Ăn thịt đồng loại

Đây cũng là một hiện tượng không phổ biến trong tự nhiên Do một hoàn cảnh nào đó nguồn thức ăn bị suy kiệt, cá bố mẹ bắt con làm thức ăn Khi điều kiện dinh dưỡng được cải

thiện, cá sớm khôi phục lại kích thước quần thể của mình Ví dụ, ở cá vược châu Âu (Percafluatili) Kí sinh cùng loài hay ăn đồng loài là những trường hợp đặc biệt, ít gặp, song không

dẫn đến sự tiêu diệt loài mà ngược lại, duy trì sự tồn tại của loài và làm cho loài phát triển hưng thịnh.

2.1.6 Những đặc trưng cơ bản của quần thể

2.1.6.1 Sự phân bố của các cá thể trong không gian

Các cá thể trong quần thể phân bố trong không gian rất khác nhau, có thể hình thành 3 kiểu: phân bố đều, phân bố theo nhóm hay phân bố ngẫu nhiên

Bảng 2.5: So sánh các kiểu phân bố của cá thể trong không gian

V là sai số chuẩn; m: số lượng cá thể trung bình; n: tổng lượng mẫu.

Kết luận: + V/m > 1 : các cá thể phân bố theo nhóm + V/m < 1 : các cá thể phân bố đồng đều + V/m = 1 : các cá thể phân bố ngẫu nhiên

Trang 14

2.1.6.2 Cấu trúc giới tính của quần thể

Tỉ lệ giới tính là tỉ số giữa số lượng cá thể đực/số lượng cá thể cái Tỉ lệ giới tính của các loài thường là 1:1, tỉ lệ giới tính có thể thay đổi, chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố như:

+ Đặc điểm sinh sản của loài.

+ Điều kiện dinh dưỡng và tỉ lệ tử vong không đều giữa cá thể đực và cái + Điều kiện môi trường sống …

Ý nghĩa: đặc trưng cho mỗi quần thể, đảm bảo hiệu quả sinh sản của quần thể.

2.1.6.3 Tuổi và cấu trúc tuổi của quần thể

Tuổi được tính bằng thời gian.

+ Tuổi thọ sinh lí: khoảng thời gian tính từ lúc cá thể sinh ra cho đến khi chết vì già + Tuổi thọ sinh thái: là khoảng thời gian sống của cá thể từ lúc sinh ra đến lúc chết vì những lí do sinh thái (dịch bệnh, bị ăn thịt hay những rủi ro khác).

+ Tuổi thọ của quần thể: là tuổi thọ trung bình của cá thể trong quần thể.

Tháp tuổi: Biểu thị tương quan về số lượng cá thể của từng nhóm tuổi trong một quần thể Tháp tuổi chỉ ra 3 trạng thái phát triển của quần thể: quần thể đang phát triển, quần thể ổn định và quần thể suy thoái

Nhìn chung các loài đều có 3 nhóm tuổi, song một số

loài không có nhóm tuổi sau sinh sản do những cá thể của nhóm này bị chết hết sau khi sinh

sản Ví dụ: cá Chình (Anguilla), cá hồi Viễn Đông

2.1.6.4 Kích thước quần thể

Kích thước quần thể là số lượng, sinh khối, năng lượng tích lũy trong phạm vi phân bố của quần thể.

+ Kích thước tối thiểu: Số lượng ít nhất duy trì sự tồn tại Dưới kích thước tối thiểu thì quần thể không tồn tại (tiềm năng sinh học yếu: khả năng tự vệ kém, khả năng gặp gỡ giữa cá thể đực và cái thấp

+ Kích thước tối đa: Kích thước lớn nhất mà quần thể có thể đạt được, vượt qua kích thước này, quần thể có thể xảy ra các trường hợp làm giảm sô lượng cá thể: tăng cường cạnh tranh, sức sinh sản giảm, di cư tăng…

Khi kích thước quần thể vượt quá mức tối đa sẽ có những bất lợi sau: Quan hệ hỗ trợ giữa những cá thể trong quần thể giảm, quan hệ cạnh tranh tăng; Khả năng truyền dịch bệnh tăng → sự phát sinh các ổ dịch dẫn đến chết hàng loạt; Mức ô nhiễm môi trường cao và mất cân bằng sinh học.

Khi kích thước quần thể giảm xuống dưới mức tối thiểu sẽ có những bất lợi sau: Quan hệ hỗ trợ giữa những cá thể trong quần thể giảm: tự vệ, kiếm ăn ; Mức sinh sản giảm: khả năng bắt cặp giữa đực và cái thấp, số lượng cá thể sinh ra ít, đặc biệt dễ xảy ra giao phối gần.

Hình 2.1: Các dạng tháp tuổi A- Quần thể trẻ; B- Quần thể ổn định;

C-Quần thể già (suy thoái)

Trang 15

+ Phương pháp trực tiếp: Đối với quần thể của các cá thể không có khả năng di chuyển Đếm trực tiếp trên các ô tiêu chuẩn.

+ Phương pháp gián tiếp: Đối với quần thể của các cá thể có khả năng di chuyển Phương pháp chủ yếu: đánh bắt - thả bù theo công thức:

Nt và No là kích thước quần thể ở thời điểm t và to; B: mức sinh sản; D: mức tử vong; I: mức nhập cư; E: mức xuất cư

Bốn yếu tố trên chi phối đến kích thước quần thể, nhưng B và D là 2 yếu tố cơ bản nhất, mang đặc tính vốn có của quần thể.

Mức sống sót (Ss) của quần thể ngược với mức tử vong, là số cá thể còn sống đến một thời điểm nhất định:

Ss = 1 - D

Đường cong sống sót của quần thể thuộc các loài khác nhau được thể hiện ở hình 2.2 Những loài đẻ nhiều (hàu, sò), phần lớn bị chết ở những ngày đầu, số sống sót đến cuối đời rất ít (III) Những loài động vật cao cấp và người đẻ rất ít, con sinh ra phần lớn sống sót, chết

chủ yếu ở cuối đời (I) Đường cong II, đặc trưng cho các loài, sóc, thuỷ tức vì ở chúng mức chết của các thế hệ gần như nhau.

2.1.6.5 Mật độ quần thể

Mật độ quần thể là số lượng cá thể của quần thể tính trên đơn vị diện tích (cá thể/m2) hay thể tích (cá thể/m3) Mật độ không cố định mà luôn thay đổi khi có cá thể nhập cư hoặc

xuất cư ra khỏi quần thể Số cá thể mới sinh ra cùng với sự nhập cư, số cá thể ở ngoài quần

thể nhập cư vào trong quần thể, làm gia tăng số lượng cá thể của quần thể Số lượng cá thể bị

chết và số lượng cá thể di cư ra khỏi quần thể là 2 yếu tố làm giảm số lượng cá thể của quần

Tỷ lệ sinh và tỷ lệ tử có ảnh hưởng tới mật độ của tất cả các quần thể sinh vật, trong khi đó nhập cư và xuất cư làm thay đổi mật độ của nhiều quần thể

Mật độ là đặc trưng cơ bản nhất của quần thể Vì nó chi phối mức sinh sản, mức tử vong và mức độ sử dụng nguồn sống của quần thể Khi mật độ thấp, nguồn sống dồi dào thì mức tử vong thấp, còn mức sinh sản lại cao, kích thước quần thể sẽ tăng Ngược lại, quần thể quá đông, nguồn thức ăn bị khai thác cạn kiệt, các cá thể trong quần thể cạnh tranh với nhau về nơi sống và nguồn thức ăn đưa đến tăng mức tử vong và giảm mức sinh sản, kích thước quần thể sẽ giảm.

Hình 2.2: Đường cong sống sót

(III: Hàu, sò; I: Chim, thú, người; II- Sứa, thủy tức)

Trang 16

2.1.7 Biến động số lượng cá thể

Biến động số lượng là sự tăng hay giảm số lượng cá thể của quần thể Các dạng biến động số lượng gồm:

+ Biến động không theo chu kì : Do các yếu tố ngẫu nhiên gây nên.

+ Biến động theo chu kì: chu kì ngày đêm; tuần trăng và hoạt động của thuỷ triều; mùa; nhiều năm.

Cơ chế điều chỉnh số lượng cá thể: là sự thay đổi mức sinh sản và mức tử vong của quần thể thông qua ba cơ chế: Cạnh tranh là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể; Di cư là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể; Vật ăn thịt, vật kí sinh, dịch bệnh là những nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể.

Sự tăng trưởng kích thước quần thể có thể xảy ra theo 2 hướng: Tăng trưởng theo hàm số mũ và tăng trưởng theo hàm logistic.

2.1.7.1 Sự tăng trưởng theo hàm số mũ (tiềm năng sinh học)

- Điều kiện môi trường: không bị giới hạn (môi trường lí tưởng).

- Sự tăng trưởng của quần thể: chỉ phụ thuộc vào tiềm năng sinh học vốn có của loài,

mức sinh sản tối đa, mức tử vong tối thiểu Số lượng cá thể với thời gian tăng lên nhanh chóng theo hàm số mũ:

ΔNΔt=(b−d )N hay: ΔNΔt =rN

N: số lượng cá thể của quần thể; ΔN : mức sinh sản; Δt : khoảng thời gian; b: tốc độsinh sản riêng tức thời; d: tốc độ tử vong riêng tức thời; r: tốc độ tăng trưởng riêng tức

- Đường cong tăng trưởng tương ứng có hình chữ J

- Đối tượng: Nhiều loài có kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp, sức sinh sản cao (nấm, vi khuẩn, nhiều loài côn trùng, cây một năm ) có kiểu phát triển số lượng gần với kiểu tăng sinh học

2.1.7.2 Sự tăng trưởng số lượng cá thể theo hàm logic (tiềm năng thực tế)

- Điều kiện môi trường: điều kiện môi trường bị giới hạn Nguồn năng lượng, nơi trú ẩn, kẻ thù ăn thịt, dinh dưỡng, nước và

vị trí làm tổ có thể là những nhân tố giới hạn tăng trưởng quần thể.

- Số lượng cá thể quá nhiều và nguồn sống chỉ có giới hạn có ảnh hưởng sâu sắc tới tỷ lệ tăng trưởng quần thể Nếu quần thể không thể nhận đủ nguồn sống để sinh sản, tỷ lệ sinh tính trên đầu cá thể (b) sẽ suy giảm Nếu sinh vật không nhận được đủ năng lượng để tự duy trì, hoặc nếu bị bệnh tật, hay do mật độ sinh vật ký sinh cao thì tỷ lệ chết tính trên đầu cá thể (d) sẽ tăng lên, b giảm hoặc d tăng sẽ làm cho tỷ lệ tăng (r) tính trên đầu cá thể bị giảm.

Hình 2.3: Đường cong tăng trưởng củaquần thể sinh vật

a Tăng trưởng theo tiềm năng sinh học b Tăng trưởng thực tế

Trang 17

- Khi đó sự tăng trưởng của quần thể tuân theo hàm logistic: dNdt=rmaxN (K −N)K

K: kích thước tối đa mà quần thể có thể đạt được, cân bằng với sức chứa của môi

tr-ường; K-N là số cá thể thêm vào quần thể do môi trường có thể nuôi dưỡng; (K-N)/K là một phần của K vẫn còn dành cho sự tăng trưởng của quần thể; rmaxN: tỷ lệ tăng

trưởng hàm số mũ; Khi N có giá trị nhỏ so với K, (K-N)/K có giá trị lớn và rmax(K-N)/K gần bằng với tỷ lệ tăng trưởng tối đa Khi N có giá trị lớn và nguồn sống có giới hạn thì (K-N)/K có giá trị nhỏ, vì thế tỷ lệ tăng trưởng tính theo đầu cá thể cũng nhỏ Khi N =

K, quần thể dừng tăng trưởng Đường cong tăng trưởng: có dạng chữ S.

- Quần thể có số lượng cá thể mới tăng thêm cao nhất khi quần thể có kích thước trung bình, khi đó không chỉ quần thể sinh sản có kích thước đáng kể mà môi trường còn rất nhiều khoảng trống và có nhiều nguồn sống Tỷ lệ tăng trưởng quần thể chậm lại khi N tiến tới K.

- Đối tượng: Đa số các quần thể trong tự nhiên có sự tăng trưởng theo hàm logistic.

* Chọn lọc k và chọn lọc r

Ở quần thể có mật độ cao, chọn lọc tự nhiên duy trì những đặc điểm thích nghi giúp sinh vật sống sót và sinh sản mà chỉ cần sử dụng ít nguồn sống Khả năng cạnh tranh và sử dụng nguồn sống có hiệu quả sẽ được chọn lọc tự nhiên duy trì ở những quần thể đạt hoặc gần đạt tới sức chứa của chúng Ở quần thể có mật độ thấp, sinh vật thích nghi theo hướng sinh sản nhanh, ví dụ những loài sinh ra rất nhiều con và các con có kích thước nhỏ bé.

Chọn lọc tự nhiên duy trì đặc điểm lịch sử đời sống mà rất mẫn cảm với mật độ quần

thể gọi là chọn lọc không phụ thuộc mật độ- chọn lọc K( đẻ ít nhưng chăm sóc nhiều).

Ngược lại, chọn lọc nhằm duy trì các đặc điểm lịch sử đời sống giúp tối đa hóa sự thành đạt sinh sản trong môi trường không quá đông đúc (mật độ cá thể thấp) được gọi là chọn lọc

không phụ thuộc mật độ - chọn lọc r (đẻ nhiều nhưng ít chăm sóc)

2.1.8 Quần xã và các đặc trưng cơ bản của quần xã2.1.8.1 Khái niệm

Quần xã sinh vật là một tập hợp các quần thể sinh vật thuộc nhiều loại khác nhau, cùng sống trong một không gian và thời gian nhất định.

Các sinh vật trong quần xã có mối quan hệ gắn bó với nhau và với môi trường sống của chúng thành một thể thống nhất và do vậy quần xã có cấu trúc tương đối ổn định Các sinh vật trong quần xã thích nghi với môi trường sống của chúng.

2.1.8.2 Các đặc trưng cơ bản của quần xã

a Cấu trúc về thành phần loài và số lượng cá thể từng loài

Quần xã là một tổ chức phức tạp, có cấu trúc thứ bậc rất chặt chẽ nhằm thực hiện một cách có hiệu quả các chức năng sống của mình Quần xã có cấu trúc thành phần loài càng phức tạp thì càng ổn định trước những biến động của các yếu tố môi trường.

Căn cứ vào vai trò của các nhóm loài, quần xã được chia làm các nhóm:

+ Loài ưu thế là loài đóng vai trò quan trọng trong quần xã, ảnh hưởng quyết định tới các nhân tố sinh thái của môi trường Loài ưu thế thường là loài có số lượng lớn hơn hẳn các loài khác do có số lượng cá thể nhiều, sinh khối lớn hoặc do hoạt động mạnh của chúng, quyết định chiều hướng phát triển của quần xã

Trang 18

+ Loài đặc trưng của quần xã là loài thuộc một trong hai trường hợp sau: Loài chỉ có quần xã này mà không có ở quần xã khác (trong trường hợp này còn được gọi là loài đặc hữu, ví dụ cá cóc Tam Đảo là loài đặc trưng của quần xã vùng núi Tam Đảo, cây tràm là loài đặc trưng của quần xã rừng tràm U Minh); hoặc là loài có số lượng nhiều hơn hẳn và có vai trò quan trọng so với các loài khác trong quần xã (trong trường hợp này chúng có thể là loài ưu thế).

+ Loài chủ chốt của quần xã là một hoặc một vài loài có vai trò kiểm soát và khống chế hoạt động của các loài khác trong quần xã Loài chủ chốt thường là loài động vật ăn thịt, giữ vị trí cuối cùng của chuỗi thức ăn.

+ Loài thứ yếu là loài đóng vai trò thay thế cho loài ưu thế trong quần xã khi loài ưu thế bị suy vong.

+ Loài ngẫu nhiên là loài có tần số xuất hiện và độ phong phú trong quần xã thấp.

b Độ đa dạng của quần xã

Độ đa dạng của một quần xã – mức độ đa dạng về loại sinh vật khác nhau cấu tạo nên

quần xã – bao gồm 2 thành phần: Độ giàu loài (số lượng các loài khác nhau trong quần xã)và độ phong phú tương đối của mỗi loài (tỷ lệ cá thể của mỗi loài trên tổng số các cá thể có

trong quần xã.

Độ đa dạng của quần xã chịu ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái vô sinh của môi trường và các nhân tố sinh thái hữu sinh như sự canh tranh giữa các loài, mối quan hệ con mồi - vật chủ

Nhìn chung, ở những vùng có khí hậu khắc nghiệt, độ đa dạng của quần xã thường thấp hơn ở vùng nhiệt đới có khí hậu ổn định, nguồn sống phong phú

* Các chỉ số thể hiện độ đa dạng của quần xã

Các nhà khoa học sử dụng nhiều chỉ số để xác định độ đa dạng của quần xã, các chỉ số thường dùng bao gồm:

+ Tần số xuất hiện (hay độ thường gặp) của loài (C): là tỉ lệ phần trăm (%) của một loài

gặp trong các điểm khảo sát so với tổng số các điểm được khảo sát C = p × 100

P

p là số lần lấy mẫu có xuất hiện loài nghiên cứu, P là tổng số địa điểm khảo sát.

Loài thường gặp có giá trị C > 50%; Loài ít gặp có giá trị C < 50%; Loài ngẫu nhiên có giá trị C < 25%

+ Độ phương phú (hay độ nhiều, mức độ giàu có) của loài (D): là tỉ lệ % số cá thể của

một loài so với tổng số cá thể của tất cả các loài có trong quần xã.

Trang 19

H’ = chỉ số đa dạng loài hay lượng thông tin trong mẫu; s = số lượng loài; N = tổng số lượng cá thể trong toàn bộ mẫu; ni = số lượng cá thể loài I

Hai thành phần của sự đa dạng được kết hợp trong hàm Shannon – Weiner là số lượng loài và bình quân của sự phân bố các cá thể giữa các loài Do vậy, số loài càng cao, chỉ số H’ càng cao và sự phân bố các cá thể giữa các loài càng ngang bằng thì cũng gia tăng chỉ số đa dạng loài được xác định qua hàm số Shannon – Weiner.

* Những tác động nhiễu loạn ảnh hưởng tới độ đa dạng của quần xã

Nhiễu loạn là sự kiện như bão tố, hỏa hoạn, ngập lụt, hạn hán, gia súc gặm mất quá nhiều

cỏ, hoặc hoạt động của con người, làm thay đổi một quần xã bằng cách loại bỏ các sinh vật khỏi quần xã hoặc làm thay đổi nguồn sống của quần xã.

Giả thuyết nhiễu loạn ở mức trung bình cho rằng mức độ nhiễu loạn ở mức trung bình

có thể tạo ra các điều kiện thúc đẩy độ đa dạng loài tăng cao hơn so với tác động của nhiễu

loạn ở mức cao hoặc thấp Nhiễu loạn ở mức độ cao làm giảm đa dạng loài, do tạo ra sự căng

thẳng về môi trường, vượt quá sức chịu đựng cũng như khả năng phục hồi của nhiều loài.

Nhiều loài sinh trưởng chậm hoặc phát tán chậm sẽ bị tiêu diệt Nhiễu loạn ở mức độ thấp

cũng làm giảm đa dạng loài do sự cạnh tranh quá mạnh của loài ưu thế ngăn cản sự phát triển của những loài cạnh tranh kém hơn Nhiễu loạn ở mức trung bình có thể tạo ra sự khác nhau về nơi ở của sinh vật trong một cảnh quan, duy trì độ đa dạng trong quần xã.

c Cấu trúc không gian của quần xã

* Cấu trúc theo mặt phẳng ngang

Theo mặt ngang, các yếu tố môi trường không đồng nhất, ở những nơi có điều kiện thuận lợi cho đời sống của nhiều loài ở đó số lượng loài đông đúc, còn những chỗ kém thuận lợi hơn thì số loài thưa thớt.

Khi cùng nơi phân bố với nhau, các loài phải cạnh tranh với nhau về thức ăn và nơi sống Tuy vậy chúng cũng có lợi vì có thể dựa vào nhau để chống lại những tác nhân bất lợi của môi trường Nhờ có sự đa dạng loài mà các chất dinh dưỡng được tích tụ nhiều hơn, các loài khai thác nguồn sống có hiệu quả hơn.

* Phân bố theo chiều thẳng đứng

Sự phân bố của các loài theo chiều thẳng đứng thể hiện trong sự phân tầng, liên quan đến sự phân bố khác nhau của yếu tố môi trường

- Theo độ cao: ví dụ trong rừng sự phân tầng của thực vật liên quan đến sự chiếu sáng của ánh sáng mặt trời Trên cùng là tầng vượt sáng và ưa sáng tiếp nhận nguồn bức xạ trực tiếp với cường độ cao Dưới đó là tầng ưa bóng, sử dụng nguồn ánh sáng khuyếch tán và cuối cùng là tầng chịu bóng Càng lên cao số lượng loài và số lượng cá thể của từng loài giảm.

- Theo độ sâu: ví dụ ở ven biển từ mép nước xuống đáy sâu, lần lượt sẽ gặp tảo lục, tảo lam, tảo nâu và cuối cùng là tảo đỏ

2.1.9 Hai mô hình phổ biến của tổ chức quần xã và ý nghĩa thực tiễn2.1.9.1 Mô hình từ dưới lên

Ảnh hưởng là một chiều từ bậc dinh dưỡng bên dưới tới bậc dinh dưỡng cao hơn Trong trường hợp này, hàm lượng các chất khoáng trong đất sẽ khống chế số lượng thực vật, thực vật khống chế số lượng động vật ăn cỏ, đến lượt động vật ăn cỏ khống chế động vật ăn thịt.

Trang 20

Để thay đổi cấu trúc quần xã theo mô hình từ dưới lên thì cần thay đổi sinh khối ở bậc dinh dưỡng thấp nhất, thay đổi đó sẽ được truyền qua toàn bộ lưới thức ăn Nếu thả thêm hoặc loại bỏ động vật ăn thịt ra khỏi quần xã có mô hình từ dưới lên thì sẽ không ảnh hưởng đến các bậc dinh dưỡng thấp hơn.

2.1.9.2 Mô hình từ trên xuống

Vật ăn thịt là sinh vật chủ yếu khống chế tổ chức quần xã, trong đó vật ăn thịt hạn chế động vật ăn cỏ, động vật ăn cỏ hạn chế thực vật, sự hấp thu chất dinh dưỡng từ đất của thực vật ảnh hưởng đến hàm lượng của chúng ở trong đất Ảnh hưởng truyền từ bậc dinh dưỡng cao xuống các bậc dinh dưỡng thấp theo thứ tự luân phiên +, -

Các nhà sinh thái học áp dụng mô hình từ trên xuống để cải tạo chất lượng nước của

các hồ bị ô nhiễm → kiểm soát sinh học: thay đổi mật độ của SV tiêu thụ ở bậc dinh dưỡng

cao để điều chỉnh bậc dinh dưỡng thấp hơn Ví dụ ngăn cản hiện tượng tảo nở hoa, hiện tượng phú dưỡng thay cho biện pháp xử lý bằng hóa chất (HST có 3, 4 bậc dinh dưỡng).

2.1.10 Mối quan hệ giữa các loài trong quần xã 2.1.10.1 Quan hệ giữa các loài trong quần xã sinh vật

Các loài trong quần xã có mối quan hệ hỗ trợ hoặc đối kháng như bảng 2.6

Bảng 2.6: Mỗi quan hệ giữa các loài trong quần xã nhiều loài và tất cả các loài tham gia cộng sinh đều có lợi

Nấm, vi khuẩn và tảo đơn bào cộng sinh trong địa y; vi khuẩn lam cộng sinh trong nốt sần rễ cây họ Đậu

Hội sinh

Hợp tác giữa 2 hay nhiều loài, trong đó 1 loài có lợi, còn loài kia không có lợi cũng chẳng có hại gì.

Cây phong lan sống bám trên thân cây gỗ; cá ép sống bám trên cá lớn

Hợp tác

Hợp tác giữa 2 hay nhiều loài và tất cả các loài tham gia hợp tác đều có lợi Quan hệ hợp tác không chặt chẽ và không nhất thiết phải có với mỗi loài.

Hợp tác giữa chim sáo Trong mối quan hệ này, các loài đều bị ảnh "hưởng bất lợi, nhưng có một loài sẽ

Trang 21

Hươu, nai ăn cỏ; hổ, báo ăn thịt hươu, nai; sói ăn thịt thỏ; cây nắp làm bắt ruồi.

Kí sinh

Một loài sống nhờ trên cơ thể của loài khác, lấy các chất nuôi sống cơ thể từ loài đó Sinh vật “kí sinh hoàn toàn” không có khả năng tự dưỡng, sinh vật “nửa kí sinh" vừa lấy các chất nuôi sống từ sinh vật chủ, vừa có khả năng tự dưỡng.

Cây tầm gửi (sinh vật nửa kí sinh) ki sinh trên thân cây gỗ (sinh

Một loài sinh vật trong quá trình sống đã vô tình gây hại cho các loài sinh vật khác.

Tảo giáp nở hoa gây độc cho cá, tôm và chim ăn cả, tôm bị độc đó, ; cây tỏi tiết chất gây ức chế hoạt động của vi sinh vật ở xung quanh.

2.1.10.2 Hiện tượng khống chế sinh học và kiểm soát sinh học

Khống chế sinh học là hiện tượng số lượng cá thể của một loài bị khống chế ở một mức nhất định, không tăng cao quá hoặc giảm thấp quá do tác động của các mối quan hệ hoặc hỗ trợ hoặc đối kháng giữa các loài trong quần xã.

Kiểm soát sinh học là biện pháp sử dụng các sinh vật (thiên địch) để khống chế sự phát triển về số lượng của các sinh vật gây hại cho mùa màng và con người Ví dụ, sử dụng loài cóc Bufo marinus để tiêu diệt sâu hại mía, dùng kiến vống (Decophylla smaradina) để tiêu diệt sâu hại cam, dùng bọ rùa Novius cardinalis để tiêu diệt loài bọ rùa khác có tên Icerya purchasi chuyên gây hại cây chanh, dùng ong mắt đỏ để diệt sâu đục thân lúa

2.1.11 Sự biến động của quần xã sinh vật 2.1.11.1 Diễn thế sinh thái

a Khái niệm

Diễn biến sinh thái là quá trình biến đổi tuần tự của quần xã qua các giai đoạn, tương ứng với sự biến đổi của môi trường Trong quá trình diễn thế, song song với quá trình biến đổi quần xã là quá trình biến đổi về điều kiện tự nhiên như khí hậu, thổ nhưỡng

b Các dạng diễn thế

* Diễn thế nguyên sinh

Trang 22

Diễn thế nguyên sinh là diễn thế khởi đầu từ môi trường chưa có hoặc có rất ít sinh vật Các giai đoạn của diễn thế nguyên sinh.

- Giai đoạn khởi đầu (giai đoạn tiên phong): Các sinh vật đầu tiên phát tán tới hình thành nên quần xã mới.

- Giai đoạn giữa: Gồm các quần xã sinh vật biến đổi tuần tự, thay thế lẫn nhau.

- Giai đoạn cuối: Hình thành quần xã tương đối ổn định (quần xã đỉnh cực - climax) Song song với quá trình diễn thế trên là sự biến đổi của môi trường về khí hậu và thổ nhưỡng

* Diễn thế thứ sinh

Diễn thế thứ sinh là diễn thế xuất hiện ở môi trường đã có một quần xã sinh vật từng sống, nhưng quần xã đó đã bị huỷ diệt do những thay đổi của tự nhiên hoặc do hoạt động của con người Quần xã mới được phục hồi, thay thế dần quần xã bị huỷ diệt.

Diễn thế thứ sinh cũng là biến đổi tuần tự của một dãy các quần xã nối tiếp, trong điều kiện thuận lợi, diễn thế thứ sinh cũng có thể dẫn đến một quần xã ổn định Tuy nhiên, cho đến nay người ta chưa gặp diễn thế thứ sinh hình thành nên quần xã ở trạng thái đỉnh cực (climax) như ở diễn thế nguyên sinh, mà chủ yếu chỉ gặp trạng thái không đỉnh cực (disclimax)

Các giai đoạn của diễn thế thứ sinh:

- Giai đoạn khởi đầu: Quần xã sinh vật bị huỷ diệt.

- Giai đoạn giữa: Gồm các quần xã biến đổi tuần tự, thay thế lẫn nhau.

- Giai đoạn cuối: Trong điều kiện thuận lợi, hình thành quần xã sinh vật tương đối ổn định; Trong điều kiện không thuận lợi, hình thành quần xã sinh vật suy thoái.

2.1.11.2 Nguyên nhân của diễn thế sinh thái

Nguyên nhân bên trong là sự cạnh tranh gay gắt giữa các loài trong quần xã Trong số các loài sinh vật, nhóm loài ưu thế đóng vai trò quan trọng nhất trong diễn thế Hoạt động mạnh mẽ của nhóm loài ưu thế sẽ làm thay đổi điều kiện sống, từ đó tạo cơ hội cho nhóm loài khác có khả năng cạnh tranh cao hơn trở thành loài ưu thế mới Nói cách khác, trong diễn thể, nhóm loài chiếm ưu thế đã “tự đào huyệt chôn mình”.

Nguyên nhân bên ngoài là tác động mạnh mẽ của ngoại cảnh lên quần xã Sự thay đổi môi trường vật lí, nhất là thay đổi khí hậu, thường gây nên những biến đổi sâu sắc về cấu trúc của quần xã Mưa bão, lũ lụt, hạn hán, núi lửa là các yếu tố sinh thái của ngoại cảnh gây nên sự chết hàng loạt các loài sinh vật Trên vùng bị huỷ diệt của tự nhiên, quần xã sinh vật mới dần dần được hình thành và phát triển.

2.1.11.3 Tầm quan trọng của việc nghiên cứu diễn thế

Nghiên cứu diễn thế giúp chúng ta hiểu biết được các quy luật phát triển của quần xã sinh vật, dự đoán được các quần xã tồn tại trước đó và quần xã sẽ thay thế trong tương lai Từ những hiểu biết đó, ta có thể chủ động xây dựng kế hoạch trong việc bảo vệ và khai thác hợp lí các nguồn tài nguyên thiên nhiên Đồng thời, có thể kịp thời đề xuất các biện pháp khắc phục những biến đổi bất lợi của môi trường, sinh vật và con người.

2.1.12 Hệ sinh thái2.1.12.1 Khái niệm

Hệ sinh thái bao gồm quần xã sinh vật và R4E34567U8I90P (môi trường vô sinh hay còn gọi là môi trường vật lí của quần xã) Các sinh vật trong quần xã luôn tác động lẫn

Trang 23

nhau và đồng thời tác động qua lại với các thành phần vô sinh của sinh cảnh Nhờ đó hệ sinh thái là một hệ thống sinh học hoàn chỉnh và tương đối ổn định

Hệ sinh thái là một hệ thống mở và tự điều chỉnh, tồn tại dựa vào nguồn vật chất và năng lượng từ môi trường Hoạt động của hệ sinh thái tuân theo các quy luật như quy luật bảo toàn năng lượng, quy luật giới hạn sinh thái…Nhờ có quá trình “nội cân bằng” (quá trình tự điều chỉnh), hệ sinh thái duy trì được trạng thái ổn định và cân bằng

Hệ sinh thái có thể là một giọt nước ao, một bể cá cảnh, một khu rừng, Trái Đất…

2.1.12.2 Thành phần cấu trúc của một hệ sinh thái

Một hệ sinh thái gồm 2 thành phần cấu trúc: thành phần vô sinh và thành phần hữu sinh.

- Thành phần vô sinh là môi trường vật lý (sinh cảnh), gồm các chất vô cơ, các chất hữu cơ, các yếu tố khí hậu

- Thành phần hữu sinh là quần xã sinh vật Tùy theo hình thức dinh dưỡng của từng loài trong hệ sinh thái mà chúng được xếp thành 3 nhóm:

+ Sinh vật sản xuất hay vật cung cấp gồm những sinh vật tự dưỡng trong quần xã (tảo, cây xanh…) có khả năng sử dụng năng lượng mặt trời và các chất vô cơ để tổng hợp nên các chất hữu cơ cho cơ thể Sinh vật sản xuất gồm thực vật là chủ yếu, một số vi sinh vật tự dưỡng

+ Sinh vật tiêu thụ (SVTT) gồm những động vật ăn thực vật và những động vật ăn động vật Chúng không tự tổng hợp được các chất hữu cơ mà phải sử dụng chất hữu cơ của nhóm tự dưỡng hay của nhóm dị dưỡng khác Sinh vật tiêu thụ lại chia thành các bậc: Sinh vật tiêu thụ bậc 1, 2, 3… SVTTB1 có thể là động vật ăn thực vật hay ký sinh trên thực vật SVTTB2 là động vật ăn thịt (dùng SVTTB1 làm thức ăn), nó cũng có thể là sinh vật ký sinh trên cơ thể SVTTB1,

+ Sinh vật phân giải gồm các sinh vật sống dựa vào sự phân giải các chất hữu cơ có sẵn Chúng tham gia vào việc phân giải vật chất để trả lại cho môi trường các chất vô cơ đơn giản ban đầu, gồm chủ yếu là các vi khuẩn, nấm, một số loài động vật không xương sống (như giun đất, sâu bọ )

2.1.12.3 Các kiểu hệ sinh thái chủ yếu trên Trái Đất

* Các hệ sinh thái tự nhiên

- Hệ sinh thái trên cạn: đặc trưng bởi các thảm thực vật do chúng chiếm sinh khối lớn và có ảnh hưởng lớn tới điều kiện khí hậu địa phương, ví dụ như hệ sinh thái rừng thông, hệ sinh thái thảm cỏ, hệ sinh thái rừng mưa nhiệt đới… Hệ sinh thái rừng mà đặc biệt là hệ sinh thái rừng mưa nhiệt đới có vai trò rất quan trọng đối với các hệ sinh thái khác trên Trái Đất.

- Hệ sinh thái tự nhiên dưới nước

+ Hệ sinh thái nước mặn: rừng ngập mặn, cỏ biển, rạn san hô, vùng biển khơi… Các hệ sinh thái này ít phụ thuộc vào điều kiện khí hậu mà chịu ảnh hưởng của độ sâu các lớp nước.

+ Hệ sinh thái nước ngọt: hệ sinh thái nước đứng (ao, hồ…) và hệ sinh thái nước chảy (sông, suối).

* Các hệ sinh thái nhân tạo

Đồng ruộng, hồ nước, rừng trồng, thành phố… là những hệ sinh thái nhân tạo, đóng vai trò rất quan trọng trong đời sống con người Hệ sinh thái nhân tạo có số loài hạn chế, độ

Trang 24

đa dạng thấp do con người chủ động chọn loài ưu thế để phục vụ mục đích sử dụng có tính không ổn định của con người.

Để duy trì hệ sinh thái và đạt hiệu quả sử dụng cao, con người bổ sung thêm vào hệ sinh thái nhân tạo một nguồn vật chất và năng lượng, đồng thời thực hiện các biện phấp cải tạo hệ sinh thái: tưới nước, bón phân, nhổ cỏ, tỉa thưa, loại bỏ các loài tảo độc và cá dữ…

2.1.12.4 Trao đổi vật chất trong hệ sinh tháia Chuỗi thức ăn

Chuỗi thức ăn thể hiện mối quan hệ dinh dưỡng của các loài trong quần xã Một chuỗi thức ăn bao gồm nhiều loài có quan hệ dinh dưỡng với nhau và mỗi loài là một mắt xích của chuỗi Một mắt xích vừa có nguồn thức ăn là mắt xích phía trước, vừa là nguồn thức ăn của mắt xích phía sau.

Có 2 loại chuỗi thức ăn

- Chuỗi thức ăn mở đầu bằng sinh vật tự dưỡng, sau đến động vật ăn sinh vật tự dưỡng và các loài động vật ăn động vật Ví du: Cỏ  sâu  chim sâu  diều hâu.

- Chuỗi thức ăn mở đầu bằng sinh vật phân giải chất hữu cơ, sau đến các loài động vật ăn động vật Ví dụ: Giun đất  ếch đồng  rắn hổ mang.

Số lượng mắt xích trong một chuỗi thức ăn thường là 4, 5 đối với các quần xã ở cạn và 6, 7 đối với các quần xã ở nước

b Lưới thức ăn

Lưới thức ăn là tập hợp của các chuỗi thức ăn, trong đó một loài tham gia đồng thời vào nhiều chuỗi thức ăn khác nhau.

Lưới thức ăn là một đặc điểm của một hệ sinh thái nhất định Cấu trúc lưới thức ăn càng phức tạp khi đi từ vĩ độ cao xuống vĩ độ thấp, từ vùng khơi vào vùng ven bờ Các quần xã trưởng thành có chuỗi thức ăn phức tạp hơn so với các quần xã trẻ hay quần xã bị suy thoái Quần xã sinh vật càng đa dạng về thành phần loài thì lưới thức ăn trong quần xã càng phức tạp, hệ sinh thái càng ổn định.

c Bậc dinh dưỡng

Tất cả các loài có cùng mức dinh dưỡng trong một lưới thức ăn tạo thành một bậc dinh dưỡng Gồm có bậc dinh dưỡng cấp 1 (sinh vật sản xuất), bậc dinh dưỡng cấp 2, 3…và cuối cùng là bậc dinh dưỡng cấp cao nhất.

2.1.12.5 Chuyển hóa năng lượng trong hệ sinh thái và năng suất sinh họca Dòng năng lượng trong hệ sinh thái và hiệu suất sinh thái

Hình 2.4: Lưới thức ăn trong HST nước ngọt

Trang 25

Khoảng 1% ánh sáng nhìn thấy là tham gia vào hoạt động chuyển hóa năng lượng ánh sáng sang năng lượng hóa học trong quang hợp Tuy vậy, sản lượng sơ cấp của Trái Đất đạt tới 150 tỷ tấn vật chất hữu cơ mỗi năm Các sinh vật tiêu thụ sử dụng năng lượng hữu cơ thứ cấp trong lưới thức ăn Do vậy, tất cả các sản phẩm quang hợp quyết định giới hạn quỹ năng lượng của toàn bộ hệ sinh thái

Dòng năng lượng trong hệ sinh thái có đặc điểm:

- Trong chu trình dinh dưỡng, năng lượng truyền từ bậc dinh dưỡng thấp lên bậc dinh dưỡng cao Càng lên bậc dinh dưỡng cao hơn năng lượng càng giảm do một phần năng lượng bị thất thoát dần qua nhiều cách: qua hô hấp; qua chất thải và các bộ phận rơi rụng.

- Năng lượng được truyền một chiều từ sinh vật sản xuất qua các bậc dinh dưỡng tới môi trường.

* Hiệu suất sinh thái

- Hiệu suất chuyển hóa năng lượng qua các bậc dinh dưỡng trong hệ sinh thái được gọi là hiệu suất sinh thái, được biểu diễn theo công thức

eff = Ci +1

Ci 100%

Trong đó eff là hiệu suất sinh thái, Ci là bậc dinh dưỡng cấp i, Ci+1 là bậc dinh dưỡng cấp i+1.

- Ở mỗi bậc dinh dưỡng, phần lớn năng lượng bị tiêu hao do hô hấp (chiếm 70 – 80%); khoảng 10 – 20% năng lượng bị mất qua chất thải, các bộ phận rơi rụng, thức ăn thừa…chỉ khoảng 10% năng lượng được truyền lên bậc cao hơn.

- Trong chuỗi thức ăn, càng lên cao năng lượng tích lũy càng ít dần và đến mức nào đó không còn đủ duy trì của một mắt xích: số lượng cá thể quá ít (nhỏ hơn kích thước tối thiểu của quần thể) mắt xích đó sẽ không thể tồn tại

b Năng suất sinh học

Năng suất sinh học là mức độ sản sinh ra chất sống của toàn bộ hay một phần của hệ sinh thái làm tăng khối lượng sinh vật trong một khoảng thời gian nhất định và trên một đơn vị diện tích của hệ sinh thái.

Năng suất sinh học chịu ảnh hưởng của các nhân tố vô sinh: khí hậu, thổ nhưỡng… Năng suất sinh học của các hệ sinh thái trên cạn thường cao hơn vùng ngoài khơi, hệ sinh thái ven bờ cao hơn hệ sinh thái vùng khơi xa, hệ sinh thái trên cạn vùng nóng ẩm cao hơn của các vùng khô lạnh.

Năng suất ở các bậc dinh dưỡng khác nhau là khác nhau, có năng suất sơ cấp (tạo ra sản lượng sinh vật sơ cấp) và năng suất thứ cấp (tạo ra sản lượng sinh vật thứ cấp).

* Sản lượng sinh vật sơ cấp

- Là chất lượng sống do sinh vật sản xuất tạo ra qua quá trình quang hợp, trong một khoảng thời gian nhất định và trên một đơn vị diện tích của hệ sinh thái Sản phẩm quang hợp này là điểm khởi đầu cho những nghiên cứu về trao đổi chất của hệ sinh thái và dòng

Trang 26

+ Sản lượng sơ cấp tinh (PN) là phần còn lại của sản lượng sơ cấp thô khi đã trừ đi lượng chất sống bị tiêu hao qua hô hấp, rơi rụng cành lá… (R)

PN = PG – R

* Sản lượng sinh vật thứ cấp

- Sản lượng sinh vật thứ cấp là lượng chất sống tích lũy ở mỗi bậc dinh dưỡng của sinh vật tiêu thụ, trong một khoảng thời gian nhất định và trên một đơn vị diện tích của hệ sinh thái

- Công thức tính sản lượng sinh vật thứ cấp: PS = A – R Trong đó PS là sản lượng sinh vật thứ cấp, A là sản lượng sinh vật được động vật ăn, R là sản lượng sinh vật tiêu hao cho hô hấp, bài tiết, thải bã, rơi rụng…

2.1.13 Tháp sinh thái

Có 3 dạng tháp sinh thái: tháp số lượng (số luợng cá thể), tháp sinh khối (khối lượng), tháp năng lượng (đơn vị năng lượng).

Tháp sinh thái là hình mô tả mức độ lớn ở từng bậc dinh dưỡng và tương quan giữa các bậc dinh dưỡng về số lượng, sinh khối hoặc năng lượng.

Bảng 2.7: Các loại tháp sinh thái nên khi so sánh với nhau sẽ không có mấy giá trị.

Tháp sinh khối khối lượng tổng số của tất- Được xây dựng dựa trên cả các sinh vật trên một đơn vị diện tích hay thể tích, ở mỗi bậc dinh dưỡng.

- Tháp sinh khối có giá trị cao hơn tháp số lượng, vì mỗi bậc dinh dưỡng được biểu thị sinh khối không đề cập tới yêu tố thời gian

Trang 27

tích luỹ sinh khối ở mỗi bậc dinh dưỡng Tháp năng lượng

- Được xây dựng dựa trên số năng lượng được tích luỹ trên một đơn vị diện

Dạng tháp điển hình: Đáy lớn, đỉnh nhỏ Dạng tháp bền vững là tháp có đáy rộng, đỉnh hẹp, chênh lệch giữa các bậc dinh dưỡng lớn; tháp sinh khối có loài rộng thực và ngược lại.

- Tháp số lượng nói chung là có hình tháp (số lượng cá thể của bậc dinh dưỡng đầu tiên

lớn nhất, càng lên các bậc dinh dưỡng cao số lượng cá thể càng ít đi) Tuy vậy có trường hợp bị đảo ngược như trong mối quan hệ vật chủ ký sinh thì bậc 1 là vật chủ số lượng ít, nhưng bậc 2 vật ký sinh có số lượng cá thể nhiều.

- Tháp sinh khối cũng tương tự như tháp số lượng, thường là hình tháp chuẩn, nhưng

cũng có trường hợp không phải hình tháp.

- Tháp năng lượng luôn có dạng hình tháp điển hình có nghĩa là tổng nguồn năng lượng

của một vật mồi bất kỳ bao giờ cũng lớn hơn tổng nguồn năng lượng của loài sử dụng chúng Trong phạm vi toàn sinh quyển, các nhà khoa học đã tính được rằng, cứ chuyển từ bậc dinh dưỡng thấp sang bậc dinh dưỡng liền kề thì năng lượng bị mất đi 90%, tức là chỉ tích tụ ở bậc sau khoảng 10%.

2.1.14 Chu trình sinh địa hóa

Chu trình sinh địa hóa là chu trình trao đổi vật chất trong tự nhiên, đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì sự cân bằng vật chất trong sinh quyển Trong chu trình sinh địa hóa, các nguyên tố hóa học trao đổi liên tục giữa quần xã với môi trường, theo đường từ môi trường ngoài truyền vào cơ thể sinh vật, qua các bậc dinh dưỡng rồi từ cơ thể sinh vật truyền trở lại môi trường.

Có 2 dạng chu trình sinh địa hóa là chu trình các chất khí có nguồn dự trữ trong khí quyển hay thủy quyển, sau khi đi qua quần xã sinh vật, ít bị thất thoát, phần lớn được hoàn lại cho chu trình Ví dụ

chu trình cacbon, nitơ,

Trang 28

đi vào các chất lắng đọng, gây thất thoát nhiều hơn Ví dụ chu trình nguyên tố photpho, lưu

+ Cacbon trao đổi trong quần xã: một phần của các chất đó cấu trúc lên cơ thể thực vật, chuyển sang động vật ăn thực vật rồi sang động vật ăn thịt…thông qua chuỗi và lưới thức ăn.

+ Cacbon trở lại môi trường vô cơ: dưới dạng CO2, được tạo ra trong các quá trình như hô hấp của sinh vật, quá trình phân giải chất hữu cơ của sinh vật phân giải, các hoạt động: đun nấu, công nghiệp, giao thông vận tải, qua các đại địa chất, núi lửa…

- Cacbon lắng đọng: Bên cạnh lượng cacbon được trao đổi liên tục trong vòng tuần hoàn kín thì có một phần được lắng đọng trong môi trường đất, nước hình thành nên nhiên liệu hóa thạch như than đá, dầu lửa…

2.1.14.2 Chu trình nitơ

- Gồm các giai đoạn chính:

+ Giai đoạn hình thành đạm trong tự nhiên: Sinh vật phân giải (vi khuẩn, nấm…) phân giải xác sinh vật thành các hợp chất đạm; Một số vi khuẩn sống trong môi trường, cộng sinh trong rễ cây họ đậu, vi khuẩn lam cộng sinh trong lá bèo dâu…cố định nitơ tự do thành các dạng đạm; Các tia lửa điện (sấm, chớp) cố định nitơ trong không khí thành đạm; Bón phân

+ Nitơ chuyển hóa trong chu trình dinh dưỡng: Thực vật sử dụng nitơ dưới dạng amôn và nitrat để cấu tạo nên cơ thể sống, nitơ được luân chuyển qua chuỗi và lưới thức ăn tới các bậc dinh dưỡng khác Khi

sinh vật chết, protein từ xác sinh vật lại được phân giải thành đạm của môi trường.

+ Quá trình giải phóng nitơ vào trong tự nhiên: Một số vi khuẩn phản nitrat phân giải đạm trong đất, nước…, giải phóng nitơ vào không khí.

Một phần hợp chất nitơ không trao đổi liên tục theo vòng tuần hoàn kín mà lắng đọng trong các trầm tích sâu của môi trường đất, nước

2.1.14.3 Chu trình nước

- Gồm các giai đoạn:

+ Nước mưa rơi xuống chảy trên mặt đất, một phần thấm xuống các mạch nước ngầm, phần lớn được tích lũy trong đại dương, sông, hồ…

+ Nước trở lại khí quyển dưới dạng hơi thông qua quá trình thoát hơi nước của

Hình 2.6: Chu trình nitơ trong tự nhiên

Trang 29

Nguồn nước trên trái đất không phải là vô tận do vậy chúng ta cần bảo vệ nguồn nước trong sạch, bằng các biện pháp như:

+ Trồng và bảo vệ rừng góp phần hạn chế dòng chảy bề mặt giúp nước ngấm xuống các mạch nước ngầm nhiều hơn, đồng thời hạn chế nhiều tác hại như lũ quét, xói mòn đất Cây xanh thoát hơi nước góp phần vào tuần hoàn nước của trái đất.

+ Bảo vệ các nguồn nước sạch, chống ô nhiễm.

+ Sử dụng tiết kiệm nguồn nước bề mặt, nước ngầm, tránh cạn kiệt nguồn nước.

2.1.14.4 Chu trình photpho

Các giai đoạn chủ yếu của chu trình photpho:

+ Phong hóa quặng photpho: Quặng photpho bị phong hóa chuyển thành dạng photphat hòa tan (PO43-), nhờ đó thực vật hấp thu được.

+ Trao đổi photpho trong quần xã sinh vật: Photpho từ cơ thể thực vật được trao đổi trong quần xã thông qua chuỗi và lưới thức ăn Trong quần xã, photpho tham gia vào cấu trúc axit nucleic, ATP, tích tụ trong xương, răng của động vật…

+ Phân giải và lắng đọng: Photpho phân giải từ xác sinh vật cùng với một lượng lớn hòa tan trong nước lắng đọng xuống đất, nhất là trong các trầm tích biển Dạng photpho lắng đọng này ít có cơ hội quay lại chu trình.

2.1.15 Các hoạt động bảo vệ môi trường và phục hồi hệ sinh thái của con người

Bên cạnh những việc làm hằng ngày của mỗi cá nhân như thu gom và phân loại rác thải, bảo vệ nguồn nước, trồng và bảo vệ cây xanh…thì con người đã và đang thực hiện những giải pháp bảo vệ môi trường và phục hồi hệ sinh thái có quy mô lớn như: Xử lý nước thải ô nhiễm; Xử lý các hồ hay thủy vực bị phú dưỡng; Xử lý chất thải hữu cơ từ chất thải rắn đô thị; Hoạt động bảo tồn đa dạng sinh học; Xây dựng hệ nông nghiệp bền vững và hạn chế ô nhiễm môi trường do các hóa chất dùng trong nông nghiệp.

2.2 Thực trạng của vấn đề

2.2.1 Nội dung Sinh thái học trong đề thi HSG và TN THPT

Trong các đề thi HSG và TN THPT thì nội dung Sinh thái học luôn xuất hiện, chiếm một lượng lớn câu hỏi và điểm Ví dụ như đề thi học sinh giỏi các tỉnh thường có từ 2-3 câu, khoảng 4.0 – 5.0 điểm; đề thi HSG QG có từ 2-3 câu, chiếm từ 5.0 – 6.0 điểm; đề thi TN THPT có khoảng 8-9 câu, chiếm từ 2.0- 2.25 điểm.

Nội dung câu hỏi Sinh thái học rải đều các vấn đề liên quan như cá thể, quần thể, quần xã, hệ sinh thái, sinh quyển và bảo tồn hệ sinh thái; Hoặc có những câu hỏi có sự kết hợp nhiều vấn đề liên quan nhau trong hệ sinh thái Hình thức câu hỏi rất đa dạng, có thể là những câu hỏi kết hợp kiến thức lý thuyết và thông tin kênh chữ câu hỏi cho; có thể là những câu hỏi yêu cầu phân tích thông tin trên hình, sơ đồ, bảng biểu… để đưa ra thông tin câu trả lời; có thể là vận dụng kiến thức sinh thái học vào chăn nuôi, trồng trọt, sản xuất hay bảo vệ môi trường; có thể là những bài tập tính toán…Với các hình thức hỏi này sẽ phát huy được các kỹ năng tư duy, phân tích, tính toán của học sinh rất tốt.

Có thể thấy nội dung Sinh thái học đóng vai trò rất quan trọng trong các đề thi, nó thường xuất hiện ở những câu hỏi vận dụng hoặc vận dụng cao Do vậy câu hỏi liên quan đến

Trang 30

Sinh thái học nếu HS không được giảng dạy và ôn tập hiệu quả sẽ gây khó khăn cho HS khi làm bài thi.

2.2.2 Khó khăn của học sinh khi trả lời các câu hỏi liên quan đến vi khuẩn

Để nắm bắt được chính xác những khó khăn, vướng mắc cũng như nguyện vọng của các em HS khi học nội dung Sinh thái học trong ôn luyện HSG và TN THPT, tôi đã tiến hành khảo sát 50 HS trong các đội tuyển học sinh giỏi sinh học và khảo sát 30 HS tham gia ôn tập TN THPT.

Nội dung phiếu khảo sát dành cho các HS ôn thi HSG được thiết kế như sau:

1 Bạn có “sợ” gặp các câu hỏi liên quan đến nội dung Sinh thái học trong đề thi học sinh

giỏi không?

2 Khi gặp các câu hỏi liên quan đến nội dung Sinh thái học trong đề thi bạn thường

 Tập trung thời gian suy nghĩ nhiều hơn các câu khác và làm tốt

 Để cuối giờ còn thời gian sẽ làm  Làm bình thường như những câu hỏi khác  Làm đâu tiên vì không khó

3 Bạn gặp khó khăn gì khi trả lời câu hỏi liên quan đến nội dung Sinh thái học?

5 Sau khi tham khảo các đề thi và đáp án chi tiết các câu hỏi liên quan đến nội dung Sinh

thái học, bạn thấy thế nào?

 Rất chi tiết và dễ hiểu  Không hiểu bản chất lý thuyết nên khó hiểu đáp án  Bình thường  Hiểu nhưng sau đó không nhớ được  Khó hiểu  Câu trả lời khác

6 Bạn gặp khó khăn gì khi học nội dung Sinh thái học?

 Vận dụng lý thuyết vào bài tập  Câu trả lời khác

7 Bạn cần giáo viên giúp gì khi học nội dung Sinh thái học?

Trang 31

Nội dung phiếu khảo sát dành cho các HS ôn thi TN THPT được thiết kế như sau:

1 Tham khảo đề thi TN THPT 2022 và đề minh họa TN THPT 2023 bạn sợ nhất nội dung

2 Bạn gặp khó khăn gì khi trả lời câu hỏi liên quan đến nội dung Sinh thái học?

 Các câu hỏi dạng vận dụng và vận dụng cao nên nhiều ý hỏi khó

 Không vận dụng được lý thuyết đã học

 Tập trung thời gian suy nghĩ nhiều hơn các

 Làm bình thường như những câu hỏi khác  Chọn đại đáp án

4 Bạn thường làm được bao nhiêu phần trăm các câu hỏi VD và VDC liên quan đến nội

dung Sinh thái?

5 Sau khi tham khảo các đề thi và đáp án chi tiết các câu hỏi VD và VDC liên quan đến

nội dung Sinh thái, bạn thấy thế nào?

 Rất chi tiết và dễ hiểu  Không hiểu bản chất lý thuyết nên khó hiểu đáp án  Bình thường  Hiểu nhưng sau đó không nhớ được  Khó hiểu  Câu trả lời khác

6 Bạn gặp khó khăn gì khi học nội dung Sinh thái?

 Vận dụng lý thuyết vào bài tập  Câu trả lời khác

7 Bạn cần giáo viên giúp gì khi học nội dung Sinh thái trong ôn thi TN THPT?

Sau khi tiến hành khảo sát (kết quả khảo sát được thống kê ở phần phụ lục) tôi nhận

thấy một số vấn đề như sau:

Đối với các em HS trong đội tuyển HSG thì đa phần đều “không sợ” các câu hỏi Sinh thái học trong các đề thi (62%), vì nội dung này không khó, ít có những bài tính toán phức tạp, kiến thức sinh thái cũng đã được học ở lớp 9 Có nhiều em thường ưu tiên làm các câu

Trang 32

hỏi Sinh thái trước (44%), một số em để cuối giờ mới làm vì câu hỏi thường dài, mất nhiều thời gian (26%) Tuy nhiên các em thường không làm đủ ý (80%), không vận dụng được lý thuyết vào các câu hỏi (54%) do các câu hỏi thường ra đa dạng hình thức hỏi, HS mất nhiều thời gian phân tích đề (52%) và bị rối (62%) Do vậy HS thường chỉ trả lời được khoảng 50% các ý (60%) so với đáp án Khi tham khảo đáp án của các câu hỏi HS đều dễ dàng hiểu (60%) Như vậy vấn đề chung của HS khi học và làm bài chuyên đề Sinh thái học là các dạng câu hỏi luyện tập rất đa dạng, đòi hỏi kỹ năng phân tích bảng biểu, số liệu, thông tin đề cho… mà những câu hỏi này tài liệu trong nước rất ít, chủ yếu phải dịch từ nước ngoài Mong muốn của HS cũng cần GV hỗ trợ tài liệu và ôn luyện các dạng câu hỏi, bài tập Sinh thái theo hướng đánh giá năng lực như các đề thi hiện nay.

Đối với HS ôn thi TN THPT sau khi tham khảo đề thi TN THPT 2022 và đề minh họa 2023 các em cảm thấy sợ nhất các câu hỏi Sinh thái học (47%) Vì các câu hỏi này ở mức độ VD và VDC nên nhiều ý hỏi khó (43%), hình thức hỏi cho dưới dạng các sơ đồ, bảng biểu, HS mất nhiều thời gian phân tích đề (33%) HS thường để cuối giờ mới làm những câu hỏi sinh thái VD và VDC, áp lực thời gian nên HS dễ bị rối (50%) Các câu hỏi Sinh thái VD và VDC thường hỏi ở dạng các ý nhỏ, đa số HS trả lời được 50% (50%) -75% (40%) là đúng Tuy nhiên nếu tham khảo đáp án thì HS đều dễ dàng hiểu (70%) Điều này có nghĩa những câu hỏi Sinh thái VD và VDC không phải khó về kiến thức với các em, mà hình thức hỏi đa dạng và mới, nên các em chưa quen Ngoài ra nguồn tài liệu tham khảo những câu hỏi Sinh thái ra theo hướng tư duy, phát triển các kỹ năng phân tích, liên hệ các kiến thức còn ít (60%), HS chưa có nguồn tham khảo, nên chất lượng học và thi những câu này chưa cao, đây cũng là nguyện vọng của HS muốn giáo viên giúp đỡ.

2.3 Biện pháp tiến hành giải quyết vấn đề

Từ tất cả những phân tích ở trên, tôi xin chia sẻ cách giảng dạy nội dung Sinh thái học trong bồi dưỡng HSG và ôn tập thi TN THPT của bản thân mình

2.3.1 Giảng dạy lý thuyết nội dung Sinh thái học

Đối với việc giảng dạy nội dung Sinh thái học, tôi cần 4 buổi (khoảng 20 giờ) cho việc trao đổi kiến thức với học sinh (như đã trình bày trong phần hệ thống kiến thức) và luyện tập các dạng câu hỏi

+ Buổi thứ nhất học các nội dung về cá thể và quần thể (từ mục 2.1.1 đến 2.1.7) và luyện tập các câu hỏi về nội dung này.

+ Buổi thứ hai: học nội dung quần xã (từ mục 2.1.8 đến 2.1.11) và các dạng bài tập Sinh thái

+ Buổi thứ ba: học các nội dung còn lại (từ mục 2.1.12 đến 2.1.15) và luyện tập các câu hỏi tổng hợp.

+ Buổi thứ tư: luyện tập các câu hỏi tổng hợp.

Trong quá trình tìm hiểu những kiến thức này, để học sinh nhớ lâu hơn, chúng tôi vừa học, vừa sâu chuỗi kiến thức lại với nhau, vừa tự đặt ra các câu hỏi vận dụng trên cơ sở lý thuyết học Với việc học sinh có thể chủ động “làm đề”, học sinh rất hứng thú và không bị “ngại” khi gặp câu hỏi “lạ” trong đề thi, điều này rất quan trọng với đội tuyển dự thi học sinh giỏi quốc gia (đề thi thường mới, lạ).

Trang 33

Việc giảng dạy lý thuyết không chỉ đơn thuần là dạy lý thuyết, đối với tôi ở mỗi phần dạy, tôi đều đưa ví dụ bài tập vào, gợi ý cho các em những nội dung thầy, cô thường khai thác để ra được đề thi Tôi cũng liên tục thay đổi các dạng câu hỏi từ một nội dung kiến thức Với cách dạy này học sinh vừa không mệt vì phải học lượng kiến thức nhiều, vừa nhớ rất sâu và lâu nội dung kiến thức đó, đặc biệt những học sinh tốt còn có thể định hướng được các dạng đề thi mới.

Để nâng cao chất lượng làm bài thi của các em, việc luyện tập các câu hỏi dạng tư duy, có nhiều hình ảnh, bảng số liệu, biểu đồ… để học sinh phân tích là việc vô cùng quan trọng Để làm tốt điều này, trước hết giáo viên cần hướng dẫn học sinh phân tích các ví dụ mẫu Ở mỗi bài giáo viên cần chỉ ra những điểm đặc biệt, những điểm quan trọng để học sinh có thể khai thác giúp trả lời câu hỏi Giáo viên cũng cần sưu tầm nhiều nguồn đề, nhiều dạng đề, thay đổi cách hỏi liên tục từ những đề có sẵn… Giáo viên sẽ mất khá nhiều thời gian để chuẩn bị, nhưng sau đó bản thân của giáo viên cũng học hỏi được rất nhiều.

2.3.2 Luyện tập hiệu quả câu hỏi

2.3.2.1 Các bước luyện tập câu hỏi cho học sinh

Việc giải các ví dụ cụ thể sau khi học lý thuyết là bắt buộc giúp cho học sinh tổng hợp và nắm vững kiến thức vừa học Tuy nhiên để việc luyện tập câu hỏi đạt hiệu quả cao thì chúng ta nên thực hiện các bước sau:

- Bước 1: Phân tích câu hỏi

Bước này đối với tôi là rất quan trọng Nó giúp học sinh định hướng trả lời câu hỏi, đồng thời vạch nhanh những ý cần trả lời, học sinh không bị sót ý.

Các câu hỏi liên quan đến nội dung Sinh thái học càng ngày càng có xu hướng khó, phức tạp, mới lạ, nếu giáo viên chỉ dạy lý thuyết sau đó cho học sinh tự trả lời các câu hỏi hoặc tự đọc các đáp án câu hỏi thì sẽ không mang lại hiệu quả cao: học sinh không có kỹ năng phân tích thông tin, bị “bỡ ngỡ” khi gặp các câu mới, lạ khác Do vậy giáo viên cần phân tích dạng câu hỏi, phân tích mẫu những điểm mấu chốt trong câu hỏi, gợi ý cho học sinh những kiến thức lý thuyết đã học có thể vận dụng để trả lời câu hỏi Trong lúc phân tích câu hỏi, giáo viên và học sinh có thể nảy sinh nhiều ý tưởng cho các hướng hỏi các câu hỏi khác, điều này khá thú vị đối với học sinh, các em sẽ cảm thấy hiểu sâu sắc với kiến thức lý thuyết mình học cũng như “dạn” đề, không bị bối rối khi gặp một câu hỏi phức tạp và lạ.

Một số học sinh thường sai lầm vì cho rằng việc dành thời gian phân tích câu hỏi là phí phạm, vì đề thi xu hướng thường dài, nên không cần phân tích mà làm luôn Điều này lại vô tình có tác dụng ngược, học sinh chưa bao quát toàn bộ câu hỏi, chưa tìm được “chìa khóa” có sẵn trong câu hỏi, chưa liên hệ được giữa các ý trong câu hỏi (có nhiều câu hỏi, ý b đề hỏi giúp tìm ra hướng giải ý a Kết quả là rất nhiều học sinh không trả lời đủ ý ở các câu hỏi của nội dung này, mất quá nhiều thời gian để làm câu hỏi, trình bày lộn xộn giữa các ý, thậm chí viết lan man không đi vào trọng tâm vấn đề Trong khi đó, nếu học sinh học chắc lý thuyết, tư duy tốt, chỉ cần mất 1 đến 2 phút để vạch ra ý tưởng trả lời các câu hỏi này.

- Bước 2: Học sinh tiến hành trả lời các câu hỏi

Học sinh có thể chọn hình thức thảo luận nhóm để phát huy khả năng làm việc nhóm Đối với những câu hỏi phức tạp, cần đòi hỏi khả năng phân tích, biện luận để giải thích thì cách này rất phù hợp, học sinh có thể tận dụng được khả năng tư duy của tập thể để hoàn

Trang 34

thiện câu hỏi, rút ra kinh nghiệm cho bản thân sau khi làm việc chung, đặc biệt là những hạn chế của bản thân mình để khắc phục ở những câu hỏi khác.

Học sinh cũng có thể trả lời độc lập sau khi đã nghe giáo viên phân tích đề Giáo viên có thể dựa vào câu trả lời của học sinh để đánh giá mức độ hiểu bài và tư duy của học sinh đội tuyển Đây cũng là một trong những tiêu chí lựa chọn đội tuyển trong quá trình dạy bồi dưỡng.

Ở bước này, mặc dù học sinh làm việc chính nhưng giáo viên lại rất quan trọng, ngoài việc quan sát học sinh, thì việc ghi nhận ý tưởng của các em sẽ giúp làm nên thành công của đội tuyển Giáo viên không nên cứng nhắc đáp án có sẵn mà vô tình “thui chột” ý tưởng của các em học sinh Ngược lại chúng ta cần khuyến khích học sinh mạnh dạn tư duy và phát biểu.

- Bước 3: Đối chiếu đáp án, ghi chú những điều quan trọng của câu hỏi, sữanhững lỗi sai.

Giáo viên hướng dẫn học sinh ghi chú những điểm mấu chốt của câu trả lời, sửa sai và rút kinh nghiệm cho từng học sinh Giáo viên hướng dẫn học sinh không “học thuộc lòng” đáp án, “học vẹt”…

Dưới đây, tôi xin chia sẻ một số câu hỏi dưới 2 hình thức: câu hỏi tự luận ôn thiHSG (có phân tích câu hỏi và đáp án chi tiết) và câu hỏi trắc nghiệm mức độ VD và VDCôn thi TN THPT (có đáp án chi tiết từng ý).

2.3.2.2 Câu hỏi tự luận nội dung Sinh thái họcCâu 1: Đa dạng loài của quần xã sinh

vật phụ thuộc vào số lượng loài và mức đồng đều về phong phú của các loài Một trong những cách để đánh giá định lượng độ đa dạng của quần xã là sử dụng chỉ số Shanon-Wiener (H’) Chỉ số Shanon-Shanon-Wiener đạt tối đa (H’ max) khi độ phong phú của các loài trong quần xã là giống nhau Chỉ số cân bằng E thể hiện mức độ cân bằng về độ phong phú của các loài trong quần xã E được tính bằng tỉ số giữa độ đa dạng của quần xã H’ và độ đa dạng tối đa H’ max

Một nghiên cứu được tiến hành ở một khu vực đồng cỏ có 8 loài thực vật từ A đến H được ghi nhận ban đầu (giai đoạn I) Đồng cỏ được bón phân ở các giai đoạn II đến IV Độ phong phú tương đối của các loài thực vật ở các giai đoạn được trình bày ở bảng 1.

a Tính chỉ số H’ và so sánh độ đa dạng của quần xã thực vật ở hai giai đoạn I và IV.b Tính chỉ số cân bằng E của quần xã thực vật ở bốn giai đoạn khác nhau (I, II, III,

IV) Sắp xếp các giai đoạn của quần xã theo thứ tự giảm dần mức độ cân bằng về độ phong phú của các loài.

c Nêu và giải thích tác động của sự gia tăng hàm lượng dinh dưỡng trong đất đến

thành phần loài và sự đa dạng của quần xã thực vật nói trên.

Phân tích câu hỏi

Bảng 1

Trang 35

- Ý a và ý b, HS cần biết công thức tính chỉ số H, Hmax (sự đa dạng tối đa có thể có) và E (độ chẵn) là có thể dễ dàng tính toán và so sánh được chỉ số đa dạng và độ phong phú

Sắp xếp : E4 <E3 <E1 < E2

c - Mới đầu khi hàm lượng dinh dưỡng đất thấp, ít loài có khả năng phát triển được,

kém đa dạng.

- Sau quần xã tiên phong  thay đổi hàm lựơng dinh dưỡng đất, điều kiện môi trường  nhiều loài xuất hiện, phát triển  tăng đa dạng

Câu 2: Để nghiên

cứu ảnh hưởng của bức xạ đối với hai loài lưỡng cư

(Crinia signifera và Litoriaverreauxii) trong một khu

vực, thí nghiệm được thực hiện như sau Ba bể nhân tạo giống hệt nhau được thành lập ở 2 độ cao (1365 mét và 1600 mét), trong mỗi bể có 6 khay Cho vào mỗi khay số lượng phôi bằng nhau của một trong

hai loài ếch Trong mỗi bể, 2 khay nhận được ánh sáng mặt trời không lọc; 2 khay nhận được ánh sáng mặt trời được lọc loại bỏ UV-B và 2 khay nhận được ánh sáng mặt trời được lọc cho phép truyền tia UV-B Số lượng cá thể sống sót được đếm ba lần một tuần, đếm trong 4 tuần Kết quả của thí nghiệm được thể hiện dưới dạng đồ thị ở hình 2.

a Nhận định sau đây đúng hay sai? Giải thích.Hình 2

Trang 36

- Cả Crinia signifera và Litoria verreauxii đều nhạy cảm nhất với UV-B trong mọi

điều kiện.

- UV-B có thể dẫn đến giảm nhiều hơn quần thể Crinia signifera ở độ cao cao hơn.

b Ánh sáng UV-B ảnh hưởng như thế nào đến loài Litoria verreauxii?

Phân tích câu hỏi

Để trả lời câu hỏi này HS cần phân tích đồ thị đã cho, đọc thông tin trong đồ thị và trả lời.

- Đồ thị thể hiện thông tin về tỉ lệ chết đối với hai loài lưỡng cư Crinia signifera vàLitoria verreauxii trong điều kiện độ cao khác nhau (1365 mét và 1600 mét) và ánh sáng

khác nhau (2 khay nhận được ánh sáng mặt trời không lọc; 2 khay nhận được ánh sáng mặt trời được lọc loại bỏ UV-B và 2 khay nhận được ánh sáng mặt trời được lọc cho phép truyền tia UV-B)

- HS cần so sánh tỉ lệ chết giữa 2 loài, giữa 2 độ cao và giữa các điều kiện ánh sáng khác nhau để trả lời câu hỏi.

Đáp án

a - Sai Vì Litoria verreauxii nhạy cảm nhất với UV-B trong điều kiện độ cao 1600 m

- Sai Vì ở độ cao cao hơn 1600m (trường hợp ánh sáng lọc, không bỏ UV-B) quần thể

Crinia signifera có tỷ lệ chết không thay đổi.

b - B làm quần thể Litoria verreauxii tăng tỷ lệ chết (so sánh ánh sáng lọc bỏ

UV-B và không bỏ UV-UV-B)

- UV-B có thể dẫn đến giảm nhiều hơn quần thể Litoria verreauxii ở độ cao cao hơn.

Câu 3: Trong lưới thức ăn của một quần xã,

rắn và ốc sên có mối quan hệ đối kháng trong đó rắn sử dụng ốc sên làm thức ăn Ốc sên có lớp vỏ cứng và xoắn về phải hoặc trái, hình 3 thể hiện sự phân bố của hai loại ốc xoắn trái và xoắn phải Cho biết quần thể ốc xoắn trái phát sinh từ quần thể ốc xoắn phải và ốc sên là thức ăn của rắn Để ăn được ốc sên, răng của rắn phải có cấu tạo phù hợp.

a Đường nào thể hiện cho sự phân bố của ốc

xoắn trái và đường nào thể hiện cho sự phân bố của ốc xoắn phải? Giải thích.

b Hãy rút ra nhận xét về sự phân bố của loài ốc sên Theo em kích thước quần thể ốc

sẽ thay đổi như thế nào trong tương lai?

Phân tích câu hỏi

Dựa vào thông tin bài cho quần thể ốc xoắn trái phát sinh từ quần thể ốc xoắn phải và

ốc sên là thức ăn của rắn Đồng thời phân tích hình ảnh ta thấy ốc xoắn trái có xu hướng phát triển dần lên từ ốc xoắn phải, rắn chưa khai thác được loại này nhiều Kết hợp các thông tin đã phân tích xác định được ốc xoắn trái là đường 1, có xu hướng phát triển dần và sẽ cân bằng với quần thể rắn.

Đáp án

a 1: xoắn phải; 2 : xoắn trái

Hình 3

Ngày đăng: 25/04/2024, 14:35

Từ khóa liên quan

Tài liệu cùng người dùng

Tài liệu liên quan