Tế bào học

Hai khía cạnh quan trọng trong học thuyết tế bào là: + Tất cả các cơ thể sinh vật từ động vật, thực vật hay những cơ thể đơn giản nhất đều được cấu tạo từ tế bào + Mọi tế bào sống đều tư

CHƯƠNG 1

NHẬP MÔN SINH HỌC TẾ BÀO

Tế bào là cơ sở cho các hệ thống sống sinh học, giống như nguyên tử đối với hóa học: Mọi cơ thể đều được cấu tạo từ tế bào

Trong hệ thống phân cấp các tổ chức sinh học, tế bào là tập hợp vật chất đơn giản nhất có thể sống được Thực tế có rất nhiều dạng sống là các cơ thể đơn bào Những sinh vật phức tạp hơn, bao gồm thực vật và động vật, là cơ thể đa bào; cơ thể chúng là sự phối hợp của nhiều loại tế bào chuyên hóa không sống lâu được tuy nhiên, khi sắp xếp vào các cấp độ tổ chức cao hơn, như mô hay cơ quan thì tế bào vẫn là đơn vị cơ sở về cấu trúc và chức năng Mỗi hoạt động của cơ thể đều bắt đầu ở mức độ tế bào Mặc dù, về cơ bản, các tế bào có thể khác nhau, nhưng chúng luôn có đặc điểm chung

1 SƠ LƯỢC LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU TẾ BÀO

Thuật ngữ tế bào được Robert Hooke (1665) nêu ra lần đầu tiên để mô tả những nghiên cứu của bản thân về cấu tạo miền bấc bần (thành tế bào chết, gồm các sợi cellulose liên kết với nhau) bằng chiếc kính hiển vi thô sơ có độ phóng đại khoảng 30 lần

Cuối thế kỷ XVI, Kính hiển vi sơ khai được phát minh bởi A.van Leuvenhook (1632-1723) Nhờ sự ra đời của chiếc kính hiển vi này mà những nghiên cứu về tế bào tự do đã xác định rằng chất chứa trong tế bào có mức độ tổ chức nhất định Ngoài ra còn phát hiện được nhân trong một số bạch cầu Sự xuất hiện của kính hiển vi cũng cho phép quan sát được tinh trùng trong tinh dịch và những sinh vật nhỏ bé khác Và khoảng giữa thế kỷ XVII-XVIII ra đời hai trường phái:

Hình 1.1 Kính hiển vi X30 và mô bần thực vật

+ Noãn luận (Ovison), đại diện là Y Aromatari (Ý), cho rằng: cơ thể con người có đủ các bộ phận đã nằm sẵn trong tế bào trứng, tinh trùng chỉ kích thích sự phát triển của chúng

+ Vi thể luận (Amimoalism) - đại diện là H Hacsuckevo, A Lovenhuc, cho rằng cơ thể nhỏ xíu đó đã nằm sẵn trong tinh trùng, tế bào trứng và cơ thể mẹ chỉ cung cấp chất dinh dưỡng cho nó lớn lên

A) Ốc vít để điều chỉnh chiều cao B) Thân kính làm bằng kim loại C) Một cái que để xuyên qua các đối tượng và xoay, điều chỉnh nó

D) Ống kính hình cầu

Hình 1.2 A.van Leuvenhook và chiếc kính hiển vi do ông thiết kế

Vào cuối thế kỷ 19, khái niệm tế bào mới được dùng đúng nghĩa của nó, là bao gồm các thành (nếu có) và toàn bộ chất chứa bên trong của nó, chất chứa này có tổ chức nhất định

Năm 1838, nhà thực vật học Ðức là Matthias Jakop Schleiden (1804 - 1881) đã cho rằng tất cả thực vật đều có cấu tạo tế bào và tế bào là đơn vị cấu trúc chủ yếu của sự sống Là yếu tố nhỏ nhất cấu tạo nên một cơ thể hoàn chỉnh Ðến năm sau, nhà sinh lý học Ðức Theodor Schwann (1810 - 1881) đã mở rộng và bổ sung nhận định đó Ông đi đến kết luận là đối với động vật và thực vật chỉ vốn có một quy luật duy nhất là cấu tạo từ các tế bào, từng tế bào có màng bao bọc cách biệt với thế giới bên ngoài, và những mô khác nhau do Bisa mô tả được cấu tạo từ những tế bào chuyên hóa đặc biệt Và học thuyết tế bào chính thức được ra đời

Hai khía cạnh quan trọng trong học thuyết tế bào là:

+ Tất cả các cơ thể sinh vật từ động vật, thực vật hay những cơ thể đơn giản nhất đều được cấu tạo từ tế bào

+ Mọi tế bào sống đều tương tự về cấu trúc và chức năng

Đến năm 1870, F Engel đã đánh giá cao học thuyết tế bào là một trong ba phát kiến vĩ đại của khoa học tự nhiên của cuối thế kỷ 19 cùng với học thuyết tiến hoá và học thuyết

chuyển hoá năng lượng, nó chứng minh cho tính thống nhất của thế giới sinh chất Từ đây môn tế bào học (Cytology) đã trở thành một khoa học thực sự độc lập và phát triển nhanh chóng cả về nghiên cứu cấu trúc và chức năng

Hình 1 3 Một số nhà khoa học nghiên cứu về tế bào

Năm 1831, R.Brawn đã phát biểu: tế bào ở dạng khối và có chứa nhân, được giới hạn bởi màng tế bào

Tiếp theo đó, hàng loạt bào quan được phát hiện như: Van Beneden và Boverie phát hiện ra trung tử vào năm 1876; Altman và Benđa phát hiện ra ti thể vào năm 1894; Golgi phát hiện ra thể glogi năm 1894; Remark phát hiện ra sự phân bào không có tơ năm 1841

Đến năm 1858, Vikhop đã sử dụng học thuyết tế bào trong nghiên cứu bệnh lí, Kolliker phát triển học thuyết này trong nghiên cứu phôi thai học và họ đã chỉ ra rằng cơ thể phát triển từ kết quả phối hợp của hai tế bào trứng và tinh trùng

Sự nghiên cứu phát triển học thuyết tế bào được tiến hành tiếp tục với hàng loạt công trình về phân chia tế bào thực vật, tế bào động vật do Fleming và Strauberg tiến hành và gọi chúng là phân chia nguyên nhiễm (1978 – 1980); Vandey đã phát hiện ra các sợi nhiễm sắc trong nhân tế bào và sự phân chia đồng đều của nó ở hai tế bào con từ một tế bào mẹ Ngoài ra các nhà nghiên cứu về tế bào như Van Beneden, O.Her Wig T.Boveril nghiên cứu sự phân bào giảm nhiễm; sự hình thành tinh trùng, trứng; hiện tượng thụ tinh.v.v (1870 - 1875 – 1883) Sự phát triển nhanh chóng hơn trong các nghiên cứu về tế bào trong thế kỷ XX có lẽ do cần thiết phải hiểu biết hơn về sự sống ở mức cơ sở, mặc khác nhờ có sự tăng độ phóng đại của kính hiển vi quang học, đặc biệt là kính hiển vi điện

tử và sự phân tích Rơnghen, cũng như tốc độ của máy ly tâm và các thành tựu hiện đại của hoá hữu cơ

Mặc khác, tế bào học đã trở thành cơ sở của việc nghiên cứu di truyền học Ngoài ra còn có nghiên cứu hoạt động sinh lí của tế bào, nghiên cứu hoá học của tế bào, nghiên cứu cấu trúc siêu hiển vi và phân tử của tế bào Do đó hình thành các chuyên ngành nghiên cứu về tế bào như di truyền học tế bào, sinh lí học tế bào, hoá sinh học tế bào, và sinh học siêu cấu trúc và phân tử

2 CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU TẾ BÀO 2.1 Sử dụng kính hiển vi

Hình 1.4 Kính hiển vi điện tử

Kính hiển vi lần đầu tiên được các nhà khoa học thời kỳ Phục hưng sử dụng, cũng như các kính hiển vi hiện thường được sử dụng trong các phòng thí nghiệm hiện nay đều

là kính hiển vi quang học Ở kính hiển vi quang học (LM), ánh sáng nhìn thấy đi qua mẫu

vật rồi sau đó đi qua các thấu kính Các thấu kính khúc xạ ánh sáng theo cách để cho hình ảnh của mẫu vật được phóng đại khi chiếu đến mắt, chiếu lên phim ảnh hoặc bộ phận cảm biến kỹ thuật số, hoặc lên màn hình video

Ba thông số quan trọng của kính hiển vi là độ phóng đại (tỷ lệ hình ảnh vật thể so với kích thước thật của nó) và độ phân giải (thước đo độ rõ của hình ảnh ; đó là khoảng

cách tối thiểu giữa hai điểm để người quan sát vẫn còn phân biệt được chúng là hai điểm)

và độ tương phản (làm nổi bật sự khác biệt ở các phần của mẫu)

LM có thể phóng đại khoảng 1000 lần so với kích thước thật của mẫu vật, ở độ phóng đại cao hơn, khó thấy rõ các chi tiết

Sinh học tế bào tiến bộ nhanh chóng vào những năm 1950 nhờ kính hiển vi điện tử

(EM- electrn microscope) Thay cho việc dùng ánh sáng, EM hướng chùm electron qua mẫu vật hoăc lên bề mặt nó Độ phân giải tỷ lệ nghịch với bước sóng của bức xạ mà kính hiển vi sử dụng để tạo hình ảnh Nhờ EM, các nhà khoa học đã nghiên cứu được giải phẫu

tế bào, từ đó có thuật ngữ « Siêu cấu trúc tế bào »

Kính hiển vi điện tử quét (SEM) đặc biệt hữu ích để nghiên cứu chi tiết bề mặt mẫu

vật chùm electron quét bề mặt mẫu vật thường được phủ một lớp vàng mỏng Chùm tia kích thích các electron trên bề mặt và các electron thứ cấp đó được một dụng cụ nhận biết và truyền kiểu electron thành tín hiệu điện tử đến màn hình video Kết quả thu được là hình ảnh bề mặt mẫu vật SEM có độ sâu lớn, tạo nên được hình ảnh dạng 3 chiều

Kính hiển vi điện tử truyền qua (TEM) được dùng để nghiên cứu cấu trúc bên trong

của tế bào TEM hướng chùm electron đi qua vùng rất mỏng của mẫu vật Mẫu vật được nhuộm với các nguyên tử của kim loại nặng, chúng gắn với những cấu trúc nhất định của tế bào, nhờ vậy làm cho mật độ electron ở một số phần của tế bào cao hơn các phần khác Các electron đi qua mẫu vật bị phân tán nhiều hơn ở những vùng có mật độ electron đậm đặc nên chỉ một số ít được truyền đi TEM sử dụng điện từ trường làm thấu kính (thay cho thấu kính thủy tinh)để uốn cong đường đi của các electron, cuối cùng, tập trung tạo hình ảnh trên phim ảnh hoặc màn hình để quan sát

Kính hiển vi điện tử phát hiện ra nhiều bào quan và các cấu trúc dưới tế bào khác mà kính hiển vi quang học không thể phát hiện được Tuy nhiên, kính hiển vi quang học lại có ưu điểm trong nghiên cứu các tế bào sống Khi chuẩn bị mẫu vật để nghiên cứu dưới kính hiển vi điện tử thường làm chết tế bào và có thể sinh ra các dấu vết nhân tạo Vì vậy khi sử dụng hình ảnh hiển vi thường được chú thích rõ loại ảnh : LM, EM, SEM hay TEM Ngoài ra các hình ảnh hiển vi có thể được « tô màu » nhân tạo để nhấn mạnh những cấu trúc riêng biệt

2 2 Phân đoạn tế bào

Một kỹ thuật hữu ích để nghiên cứu cấu trúc và chức năng của tế bào là kỹ thuật phân đoạn tế bào, kỹ thuật tách rời tế bào và phân tách các bào quan chính và cấu trúc dưới tế bào rời khỏi nhau Thiết bị được sử dụng để nghiên cứu phân đoạn tế bào là máy ly tâm Dưới lực quay, các thành phần của tế bào lắng xuống đáy ống nghiệm tạo nên các hạt cặn Ở tốc độ thấp, các hạt cặn đó chứa các thành phần kích thước lớn, và ở tốc độ cao, các hạt cặn lại chứa các thành phần kích thước nhỏ

Hình 1.5 Phổ kích thước của tế bào Hình 1.6 Phân đoạn tế bào

Kỹ thuật phân đoạn tế bào giúp các nhà khoa học có được các thành phần đặc biệt của tế bào với một số lượng lớn để xác định chức năng của chúng

3 NHIỆM VỤ NGHIÊN CỨU CỦA TẾ BÀO HỌC

- Nghiên cứu thành phần hoá học, thành phần phân tử và các mức độ cấu trúc của tế bào các loại

- Nghiên cứu cấu trúc và chức năng của màng tế bào

- Nghiên cứu cấu trúc và chức năng của khối chất nguyên sinh gồm dịch trong suốt, hệ màng sinh chất, các bào quan và nhân tế bào

- Nghiên cứu không bào và chức năng của nó

- Nghiên cứu sự sinh trưởng, sự sinh sản và biệt hoá tế bào

4 QUAN NIỆM HIỆN ĐẠI VỀ CẤU TRÚC TẾ BÀO

Sự hoàn thiện kính hiển vi điện tử vào những năm 50 đã đóng góp một phần không nhỏ vào việc hình thành một quan niệm mới về tế bào.Lần đầu tiên người ta khám phá một thế giới những cấu trúc chưa hề ngờ đến trước đây, đó là các bào quan (nhân, ty thể, lạp thể )

Vào cuối những năm 50, sự tích luỹ các quan sát cơ bản từ các nhà di truyền học, sinh hoá học và tế bào học đòi hỏi phải có sự tập hợp tòan bộ thành một hệ thống chặt che Đó cũng chính là bản chất sâu xa của sinh học phân tử Hai phương pháp thực nghiệm khác nhau cùng có những đóng góp quan trọng cho điều này Trong phương pháp thứ nhất, người ta phá võ tế bào và thu nhận riêng lẽ từng thành phần Mỗi thành phần được nghiên cứu dưới kính hiển vi điện tử và qua những phân tích sinh hoá để xem xét mối tương quan giữa cấu trúc và hoạt tính sinh hoá Đây chủ yếu là công trình của Albirt Claude, Christian de Duve, George Palace và Keith Porter Phương pháp thứ hai là phân tích di truyền do Francois Jacob và Jacques Monod (1961) thực hiện Theo hai ông, sản phẩm protein của một số gen điều hoà hoạt động của những gen khác Kết luận này cuối cùn đã kết hợp nhiều ngành khoa học khác nhau thành một ngành mới

Theo quan điểm hiện đại, thuyết tế bào gồm 3 nguyên lí sau:

- Mọi sinh vật đều gồm một hoặc nhiều tế bào, trong đó xảy ra các quá trình chuyển hoá vật chất, và tồn tại tính di truyền

- Tế bào là sinh vật sống nhỏ nhất, đơn vị tổ chức cơ bản của mọi cơ thể

- Tế bào có thể tự sinh sản và chỉ xuất hiện nhờ quá trình phân chia của tế bào tồn tại trước đó

5 ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA TẾ BÀO

Tế bào rất đa dạng song căn cứ vào cấu trúc, tế bào được chia thành hai loại chính: + Tế bào tiền nhân hay nhân sơ (procaryota): Nhân của loại tế bào này được gọi là “nhân nguyên thuỷ” vì chưa có màng nhân bao bọc quanh nhân

+ Tế bào nhân thật (Eucaryota): Nhân của của loại tế bào này được gọi là “nhân thật” hay “nhân điển hình” vì đã có màng nhân bao bọc quanh nhân

Tuy nhiên, dù là tế bào tiền nhân hay nhân thật đều có 3 đặc điểm cấu trúc cơ bản sau:

- Mọi tế bào đều có màng sinh chất bao quanh và hoạt động như một rào chắn tách tế bào với thế giới bên ngoài Trên màng sinh chất định vị nhiều kênh dẫn truyền vật chất và thông tin, tạo cầu nối duy nhất giữa tế bào và môi trường ngoài, đồng thời hỗ trợ để điều chỉnh thành phần bên trong tế bào

- Mọi tế bào đều có nhân hoặc nguyên liệu của nhân chứa thông tin di truyền của tế bào, định hướng và điều tiết mọi hoạt động của tế bào

- Mọi tế bào đều chứa chất nền (Matrix) bán lỏng gọi là tế bào chất Tế bào chất chiếm thể tích giữa vùng nhân và màng sinh chất

Ở vi khuẩn, tế bào chất định vị các hoạt động sinh hoá học của tế bào, chứa đựng nhiều loại vật chất như: đường, axit amin, protein…Các vật chất này được tế bào sử dụng để thực hiện các hoạt động cần thiết như sinh trưởng và sinh sản Ngoài các yếu tố kể trên, trong tế bào chất của tế bào nhân thật còn chứa các cấu trúc có tổ chức cao, có màng bao bọc gọi là các bào quan như: nhân, ti thể, thể golgi, lạp thể

Tương ứng với 3 đặc điểm cấu trúc, nhìn chung, tất cả các loại tế bào đều thực hiện 4 chức năng sau:

- Tế bào có màng chắn chọn lọc tách phần trong tế bào khỏi môi trường ngoài bào, có chức năng tạo môi trường nội bào tối thích nhờ điều hoà sự dẫn truyền vật chất vào và ra khỏi tế bào Tế bào dùng các rào chắn tương tự để phân nhỏ phần trong tế bào thành các xoang riêng biệt chuyên hoá cho các hoạt động đặc trưng của tế bào

- Tế bào thừa hưởng và truyền vật liệu di truyền chương trình đã mã hoá để định hướng quá trình tổng hợp phần lớn các thành phần tế bào, vật liệu di truyền được sao chép trước khi phân chia tế bào sao cho tế bào vừa được hình thành có được một bộ chương trình hoàn chỉnh

- Tế bào dùng các phản ứng hoá học có enzim xúc tác để tổng hợp và phân giải các phân tử hữu cơ đó là con đường chuyển hoá hay trao đổi chất (con đường sinh hoá) gồm chuỗi phản ứng biến đổi thức ăn thành các phân tử cần cho tế bào, đồng thời phân huỷ các phân tử chất thải không cần cho tế bào

- Tế bào biểu hiện một vài kiểu di động và dẫn đến sự vận động của tế bào cũng như sự vận động của các thành phần cá thể bên trong tế bào Các kiểu vận động đó là thành phần cơ bản của nhiều hoạt động tế bào

Mọi tế bào đều có nét cấu trúc và chức năng chung, song trong các nhóm tế bào khác nhau thì bức tranh chung bị biến đổi theo các phương thức khác nhau:

- Tế bào của phần lớn cơ thể thực vật, vi khuẩn nấm và một số sinh vật phân cắt (protista) đều có thành (vách) tế bào bên ngoài tạo nên khung cấu trúc bền vững Tế bào động vật không có

- Tế bào thực vật thường chứa túi lớn có màng giới hạn gọi là không bào trung tâm để dự trữ prôtein và các chất thải hoá học được giữ trong đó để thải ra ngoài Không bào trong tế bào động vật nhỏ hơn nhiều và được gọi là túi dịch

Tuy nhiên những sai khác này là tương đối nhỏ và khi so sánh trên nhiều phương diện thì mọi tế bào giống nhau ở nhiều điểm

6 THÀNH PHẦN HOÁ HỌC (Thành phần phân tử của tế bào)

Thành phần hoá học cơ bản trong tế bào gồm 2 loại, đó là thành phần vô cơ (nước, các ion khoáng) và thành phần hữu cơ (các đại phân tử sinh học) như protein, lipit, gluxit, axitnucleic.v.v Ngoài ra còn có các thành phần khác như enzim, coenzim, hocmon.v.v

Nồng độ tương đối của các loại phân tử trong tế bào như sau:

H2O là thành phần buộc của tế bào chỉ trừ một số rất ít các cơ quan như xương, men của răng Ở các tế bào hoạt động, nước chiếm 60 - 95% ; trong khi đó, ở tế bào nghỉ, các hạt, các bào tử …H2O chiếm khoảng 10 - 20% H2O có tính chất đặc trưng và có vai trò, ý nghĩa xác định và chức năng sinh học trong tế bào

Trong tế bào H2O tồn tại ở 2 trạng thái chính là nước tự do và nước liên kết

+ Nước tự do chiếm 95% tổng lượng nước của tế bào; đóng vai trò là chất hoà tan,

môi trường phân tán của hệ keo chất tế bào, nguyên liệu cho sự sống, là nơi diễn ra các hoạt động dinh dưỡng và trao đổi chất của tế bào, nó có mặt trong tất cả các tế bào đang hoạt động sống Tế bào đang ở trạng thái nghỉ thì hàm lượng tự do thấp

+ Nước liên kết chiếm 5% tổng lượng nước trong tế bào Nước liên kết có hai loại là

Nước liên kết keo (nước kết hợp với các gốc ưa nước) và Nước liên kết thẩm thấu (nước liên kết với các ion, các gốc mang điện, phụ thuộc vào số lượng các chất hoà tan có trong tế bào) Nước liên kết chủ yếu làm nhiệm vụ bảo vệ keo, giữ độ bền vững của keo làm cho keo có khả năng chống lại tác dụng bất lợi của ngoại cảnh

Ngoài ra nước còn đóng vai trò quan trọng trong sự điều hoà thân nhiệt, đảm bảo sự cân bằng thân nhiệt giữa cơ thể và môi trường cũng như sự ổn định nhiệt nói chung và từng tế bào nói riêng Cơ thể thường xuyên thực hiện trao đổi nước với môi trường ngoài, ở cơ thể bình thường luôn có sự cân bằng giữa lượng nước mà cơ thể thải ra môi trường và lượng nước thu nhận từ môi trường vào cơ thể, nếu mất đi 20% nước thì cơ thể không thể sống được Quá trình trao đổi nước có liên quan chặt chẽ tới quá trình trao đổi chất khoáng (ion natri có tác dụng làm tăng khả năng giữ nước của các mô, ion can xi và kali có tác dụng kích thích sự thải nước của các mô và cơ thể nói chung) Chiều hướng và tốc độ trao đổi nước phụ thuộc vào áp suất thẩm thấu và áp suất keo của tế bào

Nhu cầu của nước hàng ngày phụ thuộc vào điều kiện môi trường và hoạt động sống của cơ thể Đối với người lớn trung bình khoảng 2,5lít/ngày, ở trẻ em nhu cầu đó tăng lên 3 - 4 lần

6.2 Muối khoáng và ion

Các muối khoáng trong tế bào thường phân li thành các anion (Cl-, SO4- -) và các cation (Na+, K+, Ca++) Vì vậy các muối khoáng trong tế bào thường tồn tại dưới dạng các ion hay các muối hoà tan

Muối khoáng và ion đóng vai trò tạo nên áp suất thẩm thấu từ đó quyết định sự hấp thụ nước của tế bào Ngoài ra chúng còn đảm bảo cho sự cân bằng kiềm - axit, nghĩa là làm cho độ pH của dịch tế bào tương đối ổn định

Nồng độ các ion khoáng trong tế bào có thể được sắp xếp khác nhau giữa nội bào và môi trường giữa các tế bào (ngoài tế bào)

Ví dụ: Trong tế bào nồng độ các ion K+ và Mg++ cao hơn ngoại bào Môi trường giữa các tế bào thì nồng độ các ion Na+, Cl- cao hơn, ion PO4 trong tế bào cao hơn nơi khác Chính sự chênh lệch đó đã tạo nên thế hiệu màng và làm xuất hiện dòng điện sinh học trong cơ thể

Natri và kali thường gặp dưới dạng muối (clorua, phosphate, cacbonat) có mặt trong mọi tế bào, chủ yếu là các dịch ngoại bào: huyết tương, bạch huyết, dịch tiêu hóa, nảticlorua đócg vai trò xác định áp suất thẩm thấu của huyết thanh máu, giữ cho pH của máu và các dịch sinh học được ổn định

Các ion photpho vô cơ giữ vai trò quan trọng trong việc hình thành ATP Ngoài ra, ion photpho còn có mặt trong máu và dịch mô của cơ thể dưới dạng tự do Nhưng phần lớn photpho trong cơ thể liên kết với các thành phần khác trong các hợp chất như photpholipit, nucleotide, protein, các gluxit đã được photphoril hoá; photpho trong các dạng H2PO4- và HPO4- - tham gia vào cơ chế đệm để ổn định pH của máu và dịch mô

Magie là thành phần chủ yếu tạo mô xương giữ vai trò quan trọng trong cơ và có tác dụng hoạt hóa nhiều enzim

Lưu huỳnh: có trong thành phần của hầu hết các protein do sự có mặt các axít amin có chứa lưu huỳnh: xystein, metionin

Ion canxi được tìm thấy trong máu lưu thông và trong tế bào Còn trong xương, Ca++

kết hợp với các photpho và cacbonat tạo nên cấu trúc tinh thể Canxi dưới dạng muối phosphate và cacbonat là thành phần quan trọng của xương, canxi cũng có tác dụng kích thích hoạt động của tim, tham gia quá trình đông máu và có tác dụng hoạt hóa hoặc kìm hãm đối với một số enzim

Ngoài các nguyên tố đa lượng, các nguyên tố vi lượng chiếm tỉ lệ rất nhỏ trong cơ thể, chức năng chủ yếu là tham gia ổn định cấu trúc không gian của nhiều chất có hoạt tính sinh học như protein, enzim, hormon, axít nucleic

Các nguyên tố vi lượng quan trọng trong cơ thể thường là:

+ Iot: là nguyên tố vi lượng chứa nhiều trong thành phần hormon tuyến giáp (triiodotironnin, tiroxin) Khi cơ thể thiếu iot sẽ gây rối loạn trao đổi iot, trao đổi chất, phát sinh bệnh bướu cổ, hạn chế khả năng sinh sản và phát triển của cơ thể

+ Coban: tích tụ chủ yếu trong các tuyến nội tiết, có tác dụng kích thích quá trình phân giải gluxit, ảnh hưởng đến quá trình tạo máu, có tác dụng hoạt hóa enzim argininaza, phosphoglucomutaza

+ Kẽm: có hầu hết trong các mô Kẽm làm tăng hoạt tính của hormone tuyến yên, tuyến sinh dục, hoạt hóa enzim amylaza, đipêptiaza, nếu thiếu kẽm cơ thể sẽ kém phát triển và ảnh hưởng xấu đến tuyến sinh dục

+ Sắt: có nhiều trong thành phần của các chất hữu cơ có chức năng sinh học quan trọng trong cơ thể như hemoglobin, mioglobin, catalaza, xitocrom Sắt tham gia vào quá trình oxy hóa và trao đổi nội bào

6.3 Các chất hữu cơ

Các chất hữu cơ quan trọng thường gặp trong chất sống là gluxit, protein, lipit, axit nucleic và các chất steroit Một số chất trong chúng có chức năng cung cấp năng lượng cần thiết cho hoạt động sống, một số chất tham gia điều chỉnh trao đổi chất của tế bào và một số loại tham gia điều chỉnh trao đổi chất của tế bào và một số loại tham gia đảm bảo cấu trúc toàn vẹn các bộ phận trong tế bào Hàm lượng của chúng tương đương nhau giữa các cơ quan khác nhau, giữa các vi sinh vật khác nhau

Ví dụ, ở mô gan người cũng như sinh chất amip có 80% nước, 12% protêin, 2% axit nucleic, 5% lipit, 1% gluxit và vài %o steroit cùng các chất khác Dĩ nhiên trong các mô đặc biệt thì ngoại lệ (ví dụ: tế bào não chứa nhiều chất giống mỡ)

+ Protein: Là các polypeptit được hình thành từ sự kết hợp của 20 loại axit amin khác

nhau Số lượng, thành phần và thứ tự sắp xếp khác nhau sẽ tạo ra những đại phân tử khác nhau, có những đặc trưng và hoạt tính sinh học khác nhau Protein đóng nhiều vai trò và chức năng sinh học quan trọng khác nhau như:

 Vai trò cầu trúc: Protein cùng với photpholipit là hai thành phần kết cấu chủ yếu

của màng nguyên sinh chất và các bào quan Protein dễ dàng tạo phức với nhiều hợp chất hữu cơ khác như lipoprotein, nucleoprotein, cromopotein… và đóng vai trò nòng cốt của các cấu trúc nội bào

 Vai trò xúc tác: Các protein có chức năng xúc tác các phản ứng sinh hóa học trong

cơ thể gọi là enzim Hiện nay, người ta đã phân loại được 3500 hệ enzim trong tế bào Enzim xúc tác làm tăng tốc độ phản ứng lên hàng nghìn cho đến hàng triệu lần so với các

chất xúc tác hóa học thông thường

 Vai trò vận chuyển và chuyển động: Một số protein có vai trò như những “xe tải ”

vận chuyển các chất trong cơ thể Ví dụ: hemoglobin, mioglobin (ở động vật có xương sống), hemoxianin (ở động vật không có xương sống) kết hợp với oxy và tải oxy đến khắp các mô và các cơ quan trong cơ thể Protein trên màng có thể đóng vai trò là chất mang ion từ bên ngoài vào bên trong tế bào

Ở động vật có xương sống, sự co cơ được thực hiện nhờ sự chuyển động trượt lên nhau của hai loại protein dạng sợi là miozin (sợi to) và actin (sợi nhỏ) Sự chuyển động chất nguyên sinh trong tế bào và các hình thức chuyển động bằng roi về cơ bản giống cơ chế co cơ

 Vai trò bảo vệ: Các kháng thể trong máu động vật có xương sống là những protein

đặc biệt có khả năng nhận biết và “ bắt ” giữ những chất lạ xâm nhập vào cơ thể như protein lạ, virut, vi khuẩn hoặc tế bào lạ Như vậy, ở đây protein là những người “ lính gác” nhận biết các vật thể lạ để loại trừ chứng ra khỏi cơ thể

Các interferon là những protein do tế bào động vật có xương sống tổng hợp và tiết ra để chống lại sự xâm nhiễm của virút Các protein tham gia quá trình đông máu giữ vai trò bảo vệ cho cơ thể sống khỏi bị mất máu

Một số thực vật có chứa protein có tác dụng chống độc đối với động vật ngay cả ở liều lượng rất thấp, có tác dụng bảo vệ thực vật khỏi sự phá hoại của động vật

 Vai trò điều hòa các quá trình trao đổi chất: Một số hormone động vật và người

là các protein có hoạt tính sinh học cao, chẳng hạn hormone tuýên tụy insulin có khả năng thúc đẩy quá trình thu nhận các phân tử glucose phân hủy hay tích lũy chúng dưới dạng glycogen ở gan Thiết insulin sẽ phát sinh bệnh đường huyết và đái đường Một số protein

có thể điều hòa quá trình hoạt động của gen như protein ức chế có tác dụng làm ngừng quá trình tổng hợp enzim của gen tương ứng

 Vai trò sinh trưởng và phân hóa: Chu kỳ sinh trưởng của tế bào được điều tiết nhịp

nhàng ở mức độ gen và được biểu hiện bằng tốc độ tổng hợp protein nói chung và các protein-enzim, protein cấu trúc quy định các tính trạng về hình thái nói riêng Sự phân hóa của tế bào tạo thành các mô khác nhau từ tế bào phân sinh đồng nhất đi đôi với sự tổng hợp hang loạt protein mới trong từng thời điểm nhất định

 Vai trò cung cấp năng lượng: Protein có thể đóng vai trò là nguồn cung cấp năng

lượng cho tế bào Khi thiếu gluxit, lipit, các phân tử axit amin được oxy hóa và giải phóng năng lượng cung cấp cho hoạt động sống tế bào

+ Lipit: Là những polyme gồm 2 loại đơn phân là axit béo và glyxerol Loại hợp chất

này có những vai trò sinh học quan trọng như: cấu trúc nên màng sinh học, dự trữ và cung cấp năng lượng (oxy hóa hoàn toàn 1g chất béo giải phóng 9,3 kcal), bảo vệ và ổn định nhiệt độ cơ thể, vận chuyển và hấp phụ các chất hòa tan trong chất béo như một số vitamin Lipit là nhóm hữu cơ rất phổ biến trong tế bào động vật và thực vật, có cấu tạo và thành phần hóa học khác nhau nhưng có tính chất chung là không hòa tan trong nước, chỉ hòa tan trong các dung môi hữu cơ (ete, chloroform, benzene, ete petrol ) Trong cơ thể, lippit được dự trữ ở các mô dưới da hoặc lớp mỡ bao quanh nội tạng Lượng ỡ dự trữ tỏng cơ thể đảm bảo cho cơ thể hoạt động bình thường trong một thời gian ( kể cả khi không cung cấp lipit từ ngoài) Lớp mỡ dưới da có tác dụng giữ nhiệt cho cơ thể và bảo vệ các cơ quan nội tạng khỏi bị ảnh hưởng dưới tác dụng cơ học

Lipit tồn tại trong nhiều cấu trúc của tế bào như màng nguyên sinh chất, màng nhân, màng ty thể, lạp thể, dưới dạng lipoprotein với một lượng gần như không đổi, không phụ thuộc vào cơ thể thừa hay thiếu lipit

+ Gluxit: Gluxit là nhóm hợp chất hữu cơ khá phổi biến ở cơ thể động vật, thực vật và

vi sinh Gluxit còn được gọi là Hydratcacbon vì công thức chung là Cm(H2O)n, thường là

m = n

Gluxit đảm nhận nhiều vai trò quan trọng ở cơ thể sinh vật:

Gluxit cung cấp năng lượng chủ yếu cho cơ thể Riêng gluxit cung cấp tời 60% năng lượng cho quá trình sống

Gluxit có vai trò tạo cấu trúc, tạo hình như xenluloza

Gluxit có vai trò bảo vệ: micopolysacarit, pectin, kitin, xenluloza Gluxit có chức năng dư trữ: tinh bột, glycogen

Ngoài ra gluxit còn đóng góp vào khả năng cảm ứng của tế bào Trên màng sinh chất có các polysacarit có thể giúp các tế bào cùng kiểu nhận biết được nhau Chẳng hạn nếu trộn lẫn tế bào gan và thận tách rời thì các tế bào thận sẽ gắn với nhau thành một nhóm, còn tế bào gan lại tập trung tại nhóm khác Các tế bào u ác tính mất khả năng nhận biết này

+ Axit nucleic: là loại đại phân tử có ý nghĩa sinh học đặc biệt quan trọng Nó có mặt

trong tất cả các cơ thể sống dưới 2 dạng axit dezoxyibonucleic (AND) và axit ribonucleic (ARN) Có những loại virut chỉ chứa 1 trong 2 loại hợp chất này Các loại vi khuẩn và sinh

vật bậc cao khác đều chứa cả 2 loại hợp chất đó

ADN chủ yếu chứa trong nhân tế bào và khi tế bào phân chia thì nó tạo thành phần cơ bản của nhiểm sắc thể (NST) Trong nhân, AND kết hợp với protein tạo nên nucleprotein Ngoài ra nó còn có trong các ti thể, lạp thể và trong các cơ quan tử tự trị Còn ARN vừa có trong nhân tế bào vừa có trong chất nguyên sinh (nội chất) Trong nhân thì chủ yếu tập trung ở nhân con, nucleoplazama và trong các thể nhiễm sắc, còn trong nội chất thì chủ yếu là ở các riboxom

Axit nucleic gồm 3 thành phần chính: Đường ribose, Các bazơ nitơ và nhóm Photphat Đại phân tử này có cấu trúc là một hoặc hai chuỗi polyme đơn phân nucleotide (đơn vị cơ sở) liên kết với nhau bằng liên kết cộng hóa trị

+ Vitamin: Vitamin là chất hữu cơ có phân tử lượng nhỏ, có bản chất hóa học khác

nhau Vitamin rất cần thiết cho sự sinh trưởng và phát triển bình thường của các sinh vật mặc dù nhu cầu hàng ngày là rất ít Ví dụ, con người cần trung bình 600g (tính theo trọng lượng khô) các chất dinh dưỡng cơ bản (protein, gluxit, lipit) trong khi đó chỉ cần khoản 0,1 - 0,2 g vitamin Vitamin tham gia tạo các nhóm ngoại các enzim Chức năng chủ yếu của vitamin là tham gia quá trình xúc tác sinh học Nhờ các vitamin mà quá trình trao đổi chất mới được tiến hành bình thường và các cơ quan chức năng của cơ thể thực hiện được vai trò của chúng một cách hoàn thiện

Hiện nay người ta đã xác định được khoản 30 chất có đặc tính vitamin giữ vai trò khác nhau trong trao đổi chất của cơ thể như: Vitamin A tham gia sự thu nhận ánh sáng của mắt và phát triển các biểu mô; Vitamin B1 và một số vitamin khác có khả năng kích thích mạnh sự sinh trưởng của các rễ nhỏ tách rời trồng trên các môi trường tổng hợp, mặt khác vitamin B1 có khả năng chuyển hóa gluxit; Vitamin E tham gia quá trình tạo phôi; Vitamin C có vai trò quan trọng trong sự phát triển các mô liên kết…

+ Enzym: Nhiều chất được sử dụng nhanh chóng bởi tế bào sống nhưng lại bị trơ

một cách kì lạ khu ở ngoài tế bào cơ thể Enzym là chất xúc tác phản ứng sinh hoá học xảy

ra trong tế bào

ÔN TẬP CHƯƠNG I

1 Các thuốc nhuộm cho kính hiển vi quang học khác với thuốc nhuộm cho kính hiển vi điện tử như thế nào ?

2 Chúng ta nên dùng loại kính hiển vi nào để nghiên cứu : a sự thay đổi hình dạng của tế bào bạch cầu ? b chi tiết kết cấu bề mặt sợi tóc ?

c cấu trúc chi tiết của 1 bào quan ? 3 Nội dung chính của học thuyết tế bào là gì ?

4 Theo quan điểm hiện đại, thuyết tế bào gồm những nguyên lý nào ?

5 Dù là tế bào nhân sơ hay nhân chuẩn, chúng đều có những đặc điểm chung gì ? 6 Tế bào thực hiện những chức năng nào ?

CHƯƠNG 2

TẾ BÀO PROKARYOTE

1 HÌNH THÁI

Vi khuẩn rất đa dạng, kích thước thay đổi tuỳ từng loài, từ vài µm đến vài chục µm Tùy thuộc vào hình dạng có thể chia thành 3 nhóm chính:

- Hình cầu: Cầu khuẩn

Trong cầu khuẩn tuỳ theo mặt phẳng phân chia và đặc điểm liên hệ giữa các tế bào

sau khi phân chia ta có các giống sau: Đơn cầu khuẩn (Micrococcus); Song cầu khuẩn (Piplococcus); Liên cầu khuẩn (Streptococcus); Tụ cầu khuẩn (Staphylococcus); Bát cầu

- Hình xoắn: Xoắn khuẩn Có hình dạng và kích thước rất đa dạng :

+ Phẩy khuẩn (Vibrio): Vi khuẩn có hình que hơi uốn cong nên có hình dấu phẩy + Xoắn khuẩn (Spirillum): Vi khuẩn có hình xoắn thưa

+ Xoắn thể (Spirochaeta = Spirochaetales): Vi khuẩn có hình xoắn khít + Xạ khuẩn (Actynomcycetes): Vi khuẩn có dạng hình tia, hình sợi

2 CẤU TẠO

Tế bào vi khuẩn có tổ chức bên trong khá đơn giản, màng sinh chất không xoang hoá tế bào chất thành các xoang riêng biệt có màng giới hạn bao bọc (Do đó không có bào quan chuyên hoá có tổ chức cao có màng giới hạn bao bọc) Toàn bộ tế bào chất là một đơn vị không có cấu trúc nâng đỡ bên trong và độ bền vững của tế bào là nhờ thành tế bào bao ngoài

Thành phần cấu tạo về cơ bản gồm có màng, tế bào chất và nhân (nhân không có màng nhân)

Hình 2.2 Cấu trúc chung của tế bào vi khuẩn

2.1 Vỏ bọc (Hoặc màng nhầy - capsule)

Đa số các loài vi khuẩn tiết ra một số chất hữu cơ bao quanh màng tế bào làm thành một lớp nhầy gọi là vỏ bọc Lớp nhầy này có thể rất mỏng (< 0,2 m) hoặc dày (> 0,2m), có khi bao cả một chuỗi gồm nhiều vi khuẩn Kích thước của vỏ bọc và sự hình thành vỏ bọc tuỳ thuộc vào loài vi sinh vật và điều kiện nuôi cấy

Một số vi khuẩn không có vỏ bọc, tế bào của nó được bao bọc trong 1 lớp dịch nhày không có giới hạn xác định và cấu trúc rõ rệt

Thành phần của vỏ bọc gồm có: 90 - 98% là H2O; 2% chất khô chủ yếu là polysaccarit Khi làm khô, ở một số vi khuẩn trong vỏ bọc còn có chứa 1 ít Lipoprotein

Chức năng của màng nhày: Là nơi dự trữ chất dinh dưỡng; Bảo vệ tế bào vi khuẩn tránh tác dụng thực bào của bạch cầu tăng cường độc hại của vi khuẩn gây bệnh; Một số vi khuẩn hình sợi dùng vỏ nhày để bám vào các giá thể dưới nước

2.2 Thành tế bào (cell wall)

Thành tế bào còn gọi là màng tế bào hay vách tế bào của vi khuẩn Thành tế bào cấu tạo phức tạp, dày và cứng, chiếm 20 - 30% trọng lượng khô của tế bào vi khuẩn Thành phần cấu tạo chủ yếu là Glucopeptit (Gồm có: Peptidoglucan, mucopeptit, murein) vă axit Teicoic Ngoài hai hợp chất trên, trong thành tế bào còn có các hợp chất khác: Protein, Lipoprotein và Polysaccarit Tỉ lệ của các thành phần này khác nhau ở vi khuẩn Gram (+) và Gram (-)

Hình 2.3 Thành tế bào của vi khuẩn Gram (+) và Gram (-)

Về chức năng, thành tế bào được dùng để bảo vệ về mặt cơ học và giữ vững hình dạng của vi khuẩn Ngoài ra, nó còn giúp bảo vệ tế bào khỏi những tác động của các hợp chất hóa học, duy trì áp xuất thẩm thấu bên trong tế bào Ví dụ: Thành tế bào của một số vi khuẩn có thể gây cản trở sự xâm nhập của chất kháng sinh vào bên trong tế bào Với chức năng bảo vệ như vậy, thành tế bào chính là một trong số các đích tác dụng của thuốc đối với vi khuẩn Ngoài ra, thành tế bào còn có chức năng mang các kháng nguyên của vi khuẩn hay mang nội độc tố của một số vi khuẩn gram (-) Khi có sự xâm nhập của phage, thành tế bào là chỗ bám của phage

Về mặt cấu tạo, thành tế bào vi khuẩn có hai kiểu cấu tạo chính tương ứng với hai nhóm vi khuẩn có tên là Gram (+) và Gram (-) Người đầu tiên đề xướng hai phương pháp nhuộm để phân biệt hai nhóm vi khuẩn này là H.C.Gram, Đan mạch Theo phương pháp

nhuộm Gram, vi khuẩn Gram (+) sẽ bắt màu xanh tím, còn vi khuẩn Gram (-) sẽ bắt màu đỏ tía Cấu tạo khái quát của hai loại thành tế bào vi khuẩn này có thể tóm lược như sau:

+ Vi khuẩn Gram (+) có thành tế bào dày, gồm 1 lớp, thành phần tương đối đồng nhất

+ Vi khuẩn Gram (-) có thành tế bào mỏng, gồm nhiều lớp, thành phần và cấu tạo tương đối phức tạp

2.3 Màng sinh chất (cytoplasmic membrane hay plasmamembrane)

Màng sinh chất là lớp màng bao quanh và ngăn các tế bào chất với màng tế bào

Hình 2.4 Sơ đồ cấu tạo màng sinh chất Sơ đồ màng khảm lỏng linh động (Theo Henri Leclere et, at 1994)

Về mặt cấu tạo, màng sinh chất gồm có 3 thành phần chính là:

+ Lipit (chiếm khoảng 30 - 40%) chủ yếu ở dạng photpholipit Hai lớp phân tử photpholipit nằm giữa trong suốt; các đuôi kị nước được sắp xếp quay vào nhau, còn đầu ưa nước quay ra phía ngoài Sự sắp xếp này thuận lợi nhất cho chức năng vận chuyển các chất của màng

+ Protein (có thể chiếm tới 60 - 70%) gồm rất nhiều hệ enzim, trong đó có hệ enzim pecmeaza có tác dụng vận chuyển các chất qua màng

+ Gluxit: Chiếm một tỉ lệ nhỏ

Ngoài ra, màng sinh chất của tế bào Prokaryote còn có thêm axit diaminopimelic (chỉ gặp ở vi khuẩn và tảo xanh) và axit formic Trên màng sinh chất có những chỗ lõm vào tạo thành nếp gấp gọi là mesosome, mesosome có khi đính vào màng nhân của vi khuẩn

Màng sinh chất có tính chất thẩm thấu chọn lọc các chất dinh dưỡng vào trong tế bào và thải các sản phẩm trao đổi chất ra ngoài tế bào vì nó chứa các enzyme có khả năng điều khiển quá trình trao đổi chất giữa vi khuẩn và môi trường xung quanh Màng sinh chất chứa nhiều enzyme hô hấp, enzyme của chu trình Krebs Màng sinh chất còn có vai trò sinh tổng hợp protein và đóng vai trò nhất định trong quá trình sinh sản của vi khuẩn

2.4 Tế bào chất (cytoplasm)

Tế bào chất là vùng dịch thể được giới hạn bởi màng tế bào, có cấu tạo dạng keo, chứa 80%-90% là nước, còn lại là cac lipoprotein Toàn tế bào chất là một khối thống nhất, không phân hóa thành các vùng chức năng, hầu như không chứa các bào quan Tuy nhiên, trong tế bào chất có chứa ribosome, các thể vùi (là nơi dự trữ các chất dinh dưỡng và năng lượng), protein, lipid, glycogen, ARN Tuỳ từng loài vi khuẩn mà trong tế bào chất còn có chứa một vài phân tử ADN vòng nhỏ gọi là plasmid Plasmid nằm tách biệt hoặc gắn vào NST của vi khuẩn

Các hoạt động sống của tế bào đều diễn ra chung trong tế bào chất mà không phân định ranh giới rõ rệt

2.4.1 Ribosome

Ở vi khuẩn, ribosome là các hạt có hệ số lắng 70S (S là chữ đầu của đơn vị Svedberg , là hệ số lắng đo được trong siêu li tâm) 1S = 1013 cm/s

Một tế bào vi khuẩn có khoảng trên 10.000 ribôxôm, tế bào E.coli đang phát triển

mạnh có từ 15.000 - 20.000 ribôxôm

Mỗi Riboxôm có hai tiểu phần: Tiểu phần lớn có hệ số lắng 50S và tiểu phần bé có hệ số lắng 30S Trong tế bào chất, các tiểu đơn vị này nằm riêng lẻ, nhưng khi tham gia vào quá trình dich mã, chúng sẽ kết hợp lại với nhau

Thành phần cấu tạo của mỗi Riboxôm gồm có 63%ARN và 37%Protein Ngoài ra trong Riboxôm còn có một lượng nhỏ Lipit, enzim Ribonucleaza, Galactozidaza, Lixinaminopeptidaza

Chức năng của riboxom: Là trung tâm tổng hợp protein Ngoài ra, Ribôxôm cũng là nơi tác động của một số loại kháng sinh, làm sai lạc sự tổng hợp protein của vi khuẩn như aminozitm, cloramphenicon

Hình 2.5 Cấu trúc của ribosome ở tế bào vi khuẩn

2.4.2 Mezosome

Mezosome là một thể hình cầu trông giống như một bong bóng nằm trong nguyên sinh chất, gần vách ngăn, chỉ xuất hiện khi tế bào phân chia (màng sinh chất lõm vào khối tế bào chất tạo thành nếp gấp) Mezoxom có đường kính khoảng 2500A0, gồm nhiều lớp màng bện chặt lại với nhau, chiều dày của mỗi màng khoảng 75A0 Một tế bào có khoảng 1 - 2 mezoxom

Mezoxom là nơi định vị của ADN tế bào vi khuẩn khi nó bước vào quá trình nhân đôi, hình thành vách ngăn trong sự phân bào trực phân hình thành 2 tế bào con Ngoài ra, nó còn có vai trò tương tự như ti thể do có chứa hệ thống enzyme vận chuyển điện tử và một số nhân tố của quá trình photpho ril hoá oxy hoá để hình thành ATP

2.4.3 Các hạt chất dự trữ và vật thể ẩn nhập

Các hạt chất dự trữ hay gặp thường là: Hạt hydratcacbon (Hạt tinh bột, hạt glycogen, hạt Gramanuloza) được sử dụng làm nguồn năng lượng và thức ăn Cacbon; Hạt cacboxyxom (hạt Ribuloza di photphat cacboxylaza); Hạt volutin dự trữ polyphotphat vô cơ; Hạt lưu huỳnh và các giọt mỡ

Vật thể ẩn nhập gồm các tinh thể giết côn trùng gặp ở một số vi khuẩn hiếu khí sinh

bào tử như Bac insectus, Bac dendrolimus, Bac thuringiensis v.v Tinh thể giết côn trùng

có khả năng tiết ra độc tố giết được một số côn trùng có hại, có thể dùng chúng để sản xuất chế phẩm vi sinh vật giết côn trùng có hại trong công nghệ sinh học, phá hoại cây trồng tốt hơn dùng hoá chất

Ngoài ra còn có tinh thể canxioxalat gặp ở vi khuẩn Chromatium okeni

Các thể mang màu và sắc tố: Ở nhiều loài vi khuẩn có khả năng tiết các sắc tố khác nhau vào môi trường hoặc tế bào được sắc tố hoá Khả năng tạo thành sắc tố là một đặc điểm có tính di truyền ở vi sinh vật Trong nghiên cứu, người ta sử dụng đặc điểm này làm

một trong những tiêu chuẩn phân loại vi sinh vật Các sắc tố khác hay gặp như Carotenoit

có khả năng chống tia tử ngoại ở vi khuẩn Corynebacterium; sắc tố Violacein có hoạt tính kháng sinh gặp ở vi khuẩn chromobaterium violaceum Sắc tố carotinoit màu đỏ thường

gặp ở vi khuẩn màu tía (vi khuẩn quang hợp) Loại sắc tố này không những có vai trò bảo vệ mà còn có tác dụng hấp thụ ánh sáng dùng cho quá trình quang hợp Sắc tố là sản phẩm trao đổi chất cấp 2 tức là không thuộc về những hợp chất bắt buộc phải có ở tất cả các vi sinh vật và sự hình thành sắc tố ở vi sinh vật phụ thuộc nhiều vào thành phần môi trường

nuôi cấy và điều kiện môi trường nuôi cấy Ví dụ: vi khuẩn lao (Mycobacterium tuberculosis) tạo sắc tố khi có ánh sáng

2.4.4 Không bào khí

Gặp ở vi khuẩn quang hợp vi khuẩn lưu huỳnh màu lục, vi khuẩn lưu huỳnh màu tía, vi khuẩn lam không bào khí là một loại túi chứa đầy khí giúp vi khuẩn quang hợp trôi lơ lững dưới nước và nổi trên mặt nước

2.4.5 Plasmid

Hình 2.6 Plasmid và sự chuyển vị plasmid

Về mặt di truyền, Plasmid là những đoạn ADN ngắn (2-5kb), dạng vòng, nằm ngoài NST, được tìm thấy đầu tiên ở vi khuẩn Sự sao chép của plasmid không phụ thuộc vào sự sao chép NST vi khuẩn Mỗi vi khuẩn có thể chứa hằng trăm plasmid Do kích thước nhỏ

nên plasmid chỉ chứa rất ít gen chọn lọc, thường đặc tính chọn lọc là tính kháng kháng sinh Các plasmid không phải là yếu tố nhất thiết phải có đối với sự sống tế bào, nhưng khi có mặt chúng đem lại cho tế bào nhiều đặc tính chọn lọc quý giá như có thêm khả năng phân giải một số hợp chất, khả năng chống chịu với nhiệt độ bất lợi, chống chịu với các kháng sinh Tuỳ từng loại vi khuẩn mà plasmid có thể chuyển từ vi khuẩn này sang vi khuẩn khác nhờ hiện tượng tiếp hợp Tế bào cho plasmid gọi là tế bào đực, tế bào nhận plasmid gọi là tế bào cái Và vì vậy nên plasmid được coi là yếu tố giới tính của vi khuẩn

2.5 Thể nhân (nuclear body)

ADN nằm trong thể nhân không được giới hạn bởi màng nhân ADN của vi khuẩn có dạng vòng kép, dạng trần, không liên kết với protein ADN của vi khuẩn có chiều dài nằm trong khoảng 0.25-3 µm, tương ứng với khoảng 6.6-13.106bp Do chỉ chứa một nhiễm sắc thể duy nhất nên đại đa số vi khuẩn là dạng tế bào đơn bội

Vai trò của thể nhân là nơi chứa đựng thông tin di truyền và trung tâm điều khiển mọi hoạt động sống của tế bào

2.6 Lông (Roi, tiên mao - flagella) và khuẩn mao (Nhung mao – Pilis, pilus hay fimbria)

Sự chuyển động của vi khuẩn nhờ một hệ thống roi trên bề mặt tế bào

Roi là những sợi dài, uốn khúc, mọc ở mặt ngoài của tế bào Thành phần cấu tạo của roi là các protein flagellin Roi không nằm ngẫu nhiên mà phân bố có qui luật trên bề mặt tế bào.đặc điểm phân bố có tính đặc thù tùy theo loại tế bào vi khuẩn Roi có thể nằm ở một đầu, ở cả hai đầu, ở giữa hoặc xung quanh tế bào Roi hoạt động theo cách quay như kiểu vặn nút chai Nhờ có sự vận động của roi mà vi khuẩn có thể chuyển động trong dịch lỏng với tốc độ khoảng 20-80 µm/s Khi tiên mao ngắn đi thì gọi là tiêm mao (Cils)

Vị trí sắp xếp và số lượng tiên mao trên thân vi khuẩn thay đổi tuỳ từng loại vi khuẩn Có nhiều loại vi khuẩn chỉ có một tiên mao ở đầu gọi là đơn mao (Monotrichous); mỗi đầu hay hai đầu có một chùm tiên mao (lophotrichous); Hai đầu đề có một tiên mao gọi là song mao (amphitrichous) Bên cạnh đó còn có loại tiên mao mọc ở khắp cơ thể gọi là chu mao (peritrichous)

Hình 2.7 Các kiểu roi ở tế bào vi khuẩn: A Đơn mao (Monotrichous), B Chùm mao, C Song mao (amphitrichous), D

Chu mao (Peritrichous)

Trên bề mặt vi khuẩn còn được bao phủ bởi một lớp khuẩn mao có kích thước nhỏ và có số lượng lớn Khuẩn mao có vai trò giúp cho tế bào bám dính vào giá thể Đây là đặc điểm giúp cho nhiều tế bào vi khuẩn có thể sống bám trên vật chủ

Dựa vào chức năng người ta chia ra có 2 loại pili:

- Pili chung (Nhung mao phổ thông - Type I): Mỗi tế bào vi khuẩn có hàng trăm pili

này (250 - 400pili), là cơ quan bám của vi khuẩn, giúp cho vi khuẩn có thể bám lên bề mặt môi trường lỏng hay đặc nơi có nhiều oxy, pili này chỉ được phát hiện trên kính hiển vi điện tử Pili này có thể mất đi do biến dị, sự có mặt của pili này quyết định tính chất ngưng kết hồng cầu của vi khuẩn

- Pili giới tính (Nhung mao giới tính  F - Type II ): Có số lượng rất ít 1 - 4, có vai trò quan trọng trong quá trình tiếp hợp của tế bào vi khuẩn, nếu pili này bị đứt thì tế bào vi khuẩn không tiếp hợp được nữa

3 SỰ SINH SẢN CỦA TẾ BÀO

Hình 2.8 Sự sinh sản của tế bào vi khuẩn

Vi khuẩn thường sinh sản bằng con đường vô tính: NST nhân đôi rồi tế bào tách ra làm hai Ở một số loài, tế bào dài ra rồi mới phân chia hoặc sau khi hai tế bào được hình thành rồi mới phát triển

Thời gian sinh sản nhanh, trong điều kiện sống thích hợp thì một vi khuẩn sau 11 giờ có thể tạo ra hàng tỉ tế bào

Đột biến tự nhiên tạo điều kiện cho vi khuẩn thích nghi với những điều kiện sống khác nhau Ví dụ: các đột biến thích ứng với chất kháng sinh (kháng thuốc)

ÔN TẬP CHƯƠNG 2

1 Bằng trí tưởng tượng, hãy nhớ và vẽ lại tế bào nhân sơ 2 Hãy tóm tắt và hoàn thành bảng sau:

CHƯƠNG 3

TẾ BÀO EUKARYOTE

Tế bào nhân chuẩn: tế bào nấm, thực vật và động vật

1 HÌNH DẠNG, KÍCH THƯỚC, SỐ LƯỢNG VÀ CẤU TRÚC CHUNG CỦA TẾ BÀO NHÂN CHUẨN

1.1 HÌNH DẠNG

Tế bào thường có hình dạng nhất định và đặc trưng cho mỗi loại tế bào.Ví dụ: Tế bào động vật khác tế bào thực vật, tế bào trứng khác tế bào tinh trùng, thảo trùng Tuy nhiên một số tế bào luôn thay đổi hình dạng như amip, bạch cầu, tế bào tiết v.v

Hình dạng tế bào nhân chuẩn vô cùng đa dạng phong phú, phụ thuộc vào nhiều nguyên nhân nhưng trong đó chức năng của tế bào là một nguyên nhân quan trọng Ví dụ: tế bào tinh trùng có đuôi dài để có thể bơi đến gặp trứng, tế bào hồng cầu ở người lõm 2 mặt để tăng diện tích vận chuyển oxy và chất dinh dưỡng…

Trong cơ thể thực vật, động vật, nhất là động thực vật bậc cao, có nhiều loại mô thực hiện các chức năng khác nhau nên cũng có nhiều loại tế bào có hình dạng khác nhau

Ví dụ:

- Ở cơ thể thực vật bậc cao tiến hoá nhất như thực vật có hoa có 6 loại mô: Mô phân sinh; Mô bì; Mô dẫn; Mô tiết; Mô cơ; Mô mềm Trong đó mô bì làm chức năng che chở, bảo vệ tế bào nên có hình phiến hoặc hình chữ nhật dài xếp sát nhau; thành tế bào tiếp xúc với môi trường thường dày hoá cutin, hoá bần không thấm nước có tác dụng bảo vệ cho những mô bên trong Mô cơ có chức năng nâng đỡ cơ thể nên tế bào có màng dày và thường hoá gỗ Trong mô dẫn, các tế bào gỗ có hình trụ dài ống rỗng vách bên hoá gỗ dày có chức năng dẫn truyền thức ăn từ rễ, thân, lá (dẫn truyền nhựa nguyên) Trong mô mêm, các tế bào có chức năng dự trữ dinh dưỡng nên màng tế bào mỏng thường có hình tròn,trái xoan

- Cơ thể động vật động vật bậc cao (Ví dụ: Người) có các loại mô: Biểu mô; Mô cơ; Mô thần kinh; Mô liên kết; Mô máu; Mô sinh sản Trong đó:

+ Biểu mô gồm các tế bào xếp thành lớp phủ ngoài thân thể hoặc mặt trong xoang thân thể nhằm thực hiện chức năng bảo vệ, hấp thụ, tiết, và thu nhận kích thích

Biểu mô gồm các nhóm nhỏ sau:

Biểu mô dẹt: Tế bào dẹt hình dạng nhiều góc, tạo nên lớp bề mặt da, lớp đệm xoang miệng, thực quản, âm đạo v.v

Biểu mô trụ: Tế bào có dạng ống đứng như những cột từng cột phủ dạ dày và ruột (chức năng hấp thu, tiết)

Biểu mô cảm giác: gồm các tế bào chuyển hoá cao để thu nhận kích thích Ví dụ: Tế bào biểu mô khứu giác trong vùng mũi dùng để nhận mùi

Biểu mô tuyến: tế bào chuyên tiết ra các chất khác nhau như sữa, mồ hôi, dịch tai Các tế bào này có hình trụ, hình khối.v.v

+ Mô cơ: Sự chuyển động của phần lớn động vật là do co dãn của các tế bào kéo dài hình ống hay hình thoi Mỗi tế bào có chứa nhiều sợi co dãn nhỏ xếp dọc, song song gọi là các tơ cơ Các tế bào cơ sinh ra công cơ học Mô cơ gồm có 3 loại: Cơ trơn (tế bào dài hình thoi, có đầu nhọn liên hệ với đặc tính co rút); Cơ tim và Cơ vân (tế bào dài có hình ống không có đầu nhọn)

+ Mô máu: Trong mô máu, ngoài huyết tương còn có các huyết cầu Huyết cầu có 3 loại: Hồng cầu Bạch cầu Tiểu cầu

Hình 3.1 Tế bào máu

Hồng cầu: Tế bào có hình đĩa dẹt hai mặt lõm Đường kính khoảng 7,5 - 8,5 m và dày 2m Không có nhân nhằm đảm bảo sự thích nghi cao độ với chức năng vận chuyển và trao đổi khí nhờ sự có mặt của hemoglobin

Bạch cầu, hay bạch huyết cầu (Còn được gọi là tế bào miễn dịch), là một thành phần của máu Tế bào bạch cầu rất đa dạng về hình dạng, kích thước (kể cả kích thước tế bào và kích thước của nhân) Một số tế bào bạch cầu có khả năng thực bào Chúng giúp cho cơ thể chống lại các bệnh truyền nhiễm và các vật thể lạ trong máu Chúng là một phần của hệ miễn dịch, số lượng bạch cầu các loại trong một lít máu người lớn khỏe mạnh dao động từ 4x109 tới 11x109

+ Mô thần kinh gồm các tế bào chuyển hoá dẫn truyền các xung động thần kinh (xung động điện hoá) gọi là nơron Mỗi nơ ron có 2 phần: Phần thân nơron có hình cầu, hình thoi hoặc hình sao phình rộng và chứa nhân tế bào; phần sợi (hay còn gọi là phần nhánh) với số lượng khác nhau, từ hai hoặc nhiều sợi tách từ thân tế bào chứa đựng tế bào chất, phần sợi có màng tế bào bao bọc, chiều dài từ 1 - 2 mm, có khi dài tới 1m hoặc hơn (ví dụ: Các dây thần kinh đi từ tuỷ sống đến tay chân có thể dài tới 1m) Hầu hết các thân nơron thì nằm ở kệ thần kinh trung ương, còn các nhánh (các sợi) hoặc nằm hoàn toàn trong hệ thần kinh trung ương, hoặc từ đó đi khỏi hệ thần kinh trung ương khá xa hoặc hoàn toàn nằm ngoài hệ thần kinh trung ương Có hai loại sợi Sợi trục dẫn truyền các xung động từ thân tế bào ra ngoài và sợi nhánh theo hướng vào thân tế bào Các no ron gắn với nhau thành chuỗi để dẫn truyền các xung động trong cơ thể với khoảng cách lớn

Hình 3.2 Các dạng tế bào khác nhau trong cơ thể người

Hình dạng tế bào còn phụ thuộc vào sức căng bề mặt, độ nhớt của nguyên sinh chất, tác động cơ học của những tế bào nằm sát nhau, độ cứng của màng tế bào Ví dụ: Trong môi trường lỏng tế bào có hình cầu (Theo định luật sức căng của bề mặt)

Tế bào của nhiều cơ thể thực vật, động vật có hình dạng nhiều mặt (Hình khối đa giác) chủ yếu là do sức ép lẫn nhau giữa các tế bào trọng khi sắp xếp thành mô, dạng đầu tiên của mỗi tế bào đã thay đổi khi tiếp xúc với các tế bào khác

1.2 KÍCH THƯỚC CỦA TẾ BÀO

1.2.1 Kích thứơc

Kích thước của các tế bào nhân chuẩn rất khác nhau và có giới hạn rộng trung bình: 3-20m Đa số tế bào chỉ có thể quan sát dưới kính hiển vi, tuy nhiên một số tế bào động vật, thực vật có thể quan sát bằng mắt thường Ví du: Tế bào trứng Gà đường kính: 3,5cm, tế bào trứng Đà điễu đường kính : 17cm…

1.2.2 Thể tích

Thể tích của tế bào cũng rất thay đổi ở các dạng khác nhau Đối với các tế bào ở các mô của cơ thể người (Trừ một số tế bào thần kinh) thường có thể tích vào khoảng 200 - 15.000m3 Thông thường, thể tích của một tế bào là cố định và không phụ thụôc vào thể

tích chung của cơ thể Ví dụ: Tế bào thận, tế bào gan của bò, ngựa, chuột đều có thể tích như nhau

Sự sai khác về kích thước của các cơ quan trên các cơ thể khác nhau là do số lượng tế bào chứ không phải là thể tích của tế bào quy định

1.3 SỐ LƯƠNG TẾ BÀO

Số lượng tế bào trong cơ thể đơn bào là một

Số lượng tế bào trong cơ thể đa bào phụ thuộc vào nhiều yếu tố Sự thay đổi số lượng tế bào tuỳ thuộc vào sự sinh trưởng, giai đoạn sinh trưởng và tuỳ thuộc vào kính thước và khối lượng của cơ thể đó

Ở cơ thể động vật, thực vật có những loại lên tới hàng tỷ tế bào Ví dụ: Ở cơ thể người: Có khoảng 200 loại tế bào khác nhau trong đó phần vỏ não có tới 15 tỷ tế bào no ron (Tế bào thần kinh) Trong 1mm3 máu có tới 4,5 triệu hồng cầu số lượng hồng cầu trong máu đạt tới 23 nghìn tỷ

- Ở cơ thể thực vật bậc cao, trong một chiếc lá có tới khoảng 20 triệu tế bào

Tuy nhiên cơ thể đa bào dù có số lượng tế bào nhiều đến mấy cũng phát triển từ một tế bào khởi nguyên là hợp tử (Zygote)

2 CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO

2.1 MÀNG BẢO VỆ (Thành tế bào - Cell Wall )

2.1.1 Lớp áo (Cell coat) hoặc chất nền ngoại bào (ECM – extracellular matrix) ở tế bào

động vật

Ở tế bào động vật, ngoài màng sinh chất còn có một lớp áo dày che phủ, có thành phần rất phức tạp

Một số đơn bào có vỏ bọc hoặc ở tế bào vỏ tiết túc lớp áo có thành phần gồm các chất nhầy hoặc Kitin có thấm muối Calci

Các tế bào động vật khác, lớp chất nền ngoại bào có thành phần chính là glycoprotein Loại glycoprotein có nhiều nhất trong ECM của hầu hết các tế bào động vật là collagen, chúng tạo

nên các sợi chắc bên ngoài tế bào Các sợi collagen gắn vào mạng lưới được cấu tạo từ proteoglycan liên kết với nhau Phân tử proteoglycan được cấu tạo từ lõi protein kích thước nhỏ với nhiều chuỗi carbohydrate liên kết cộng hóa trị, có thể chiếm tới 95% Một số tế bào còn gắn kết với ECM nhờ loại glycoprotein khác như fibronectin Fibronectin và các protein ECM khác gắn với csc protein thụ thể của màng có tên intergrin Intergrin nối màng và gắn với protein lien kết nối với các vi sợi của bộ khung tế bào Intergrin ở vị trí truyền tín hiệu giữa ECM và bộ khung tế bào, do vậy nó truyền những thay đổi diễn ra ở bên ngoài và bên trong tế bào Lớp áo có chức năng bảo vệ, tạo tích điện âm, trao đổi chất, miễn dịch, truyền thông tin

Hình 3.5 Chất nền ngoại bào (ECM) của tế bào động vật 2.1.2 Thành tế bào thực vật

Ở tế bào thực vật, ngoài màng sinh chất còn có lớp thành tế bào dày, lớp thành này phát triển mạnh ở các mô nâng đỡ, phát triển yếu ở các mô phân sinh Thành tế bào làm cho tế bào thực vật rắn chắc hơn tế bào động vật Thành phần chủ yếu của thành tế bào gồm có: cellulose, Hemycellulose và Pectin Cả ba chất này đều là các gluxit phức tạp hay dẫn xuất của chúng; tuỳ theo mức độ trưởng thành của tế bào mà tỷ lệ giữa các chất có thay đổi trong màng

Về mặt cấu tạo, thành tế bào thực vật có cấu tạo nhiều lớp phức tạp Phân biệt thành hai loại sau:

+ Màng sơ cấp: có cấu trúc mỏng, đàn hồi, không cản trở sự sinh trưởng của tế bào

Thường gặp ở tế bào thực vật còn non như tế bào của mô phân sinh… Thành phần hoá học của màng sơ cấp gồm có: 5-10-12% xenluloza, 66% hemyxenluloza và Pectin (tính

theo trọng lượng khô) Ở mô phân sinh, thành cellulose gồm các sợi cellulose xếp thành một lớp mỏng theo hướng thẳng góc với trục dọc của tế bào có tẩm chất pectin (màng sơ cấp)

+ Màng thứ cấp: thường gặp ở tế bào của các mô đã phân hoá cao, được hình thành

bên dưới màng sơ cấp Cấu tạo chung của màng thứ cấp gồm 3 lớp: Lớp ngoài tiếp giáp với màng sơ cấp; Lớp giữa dày hơn; Lớp trong tiếp giáp với khoang tế bào Hàm lượng cellulose trong màng thứ cấp chiếm tới 80-90% , hàm lượng các chất pectin ít hơn màng sơ cấp và được định vị giữa các sợi cellulose

Ở mỗi lớp có sợi xếp cùng hướng với nhau, nhưng ở các lớp khác nhau thì khác nhau Nhờ đó màng tế bào thứ cấp có cấu trúc thêm vững chắc

Hình 3.5 Màng cellulose

Trên màng cellulose có các lỗ tịt và lỗ thủng Qua các lỗ này các chất có thể chuyển từ tế bào này sang tế bào khác Dưới kính hiển vi điện tử người ta có thể xác định ở màng sơ cấp các lỗ dạng mạng rây và vô số các lỗ nhỏ Giữa các tế bào cạnh nhau có chất gian bào

Màng không có tính chất của màng bán thấm mà cho nước và các chất hoà tan chui qua một cách tự do Màng bảo vệ làm nhiệm vụ bảo vệ và giữ cho hình dạng tế bào không đổi

2.1.3 Thành tế bào nấm

Các nấm bậc thấp màng tế bào hay thành tế bào bằng xenluloza; các nấm khác có màng tế bào hay thành tế bào là các hợp chất có chứa kitin

2.2 MÀNG TẾ BÀO (MÀNG SINH CHẤT - Cell Membrane – Plasma membrane ) 2.2.1 Cấu trúc của màng sinh chất

Tất cả mọi tế bào động vật và thực vật đều được bao bọc bởi màng sinh chất, riêng tế bào thực vật còn có thêm vách cellulose bao bọc bên ngoài màng sinh chất

Trong quá trình tiến hoá màng sinh chất phân hoá vào khối tế bào chất tạo nên hệ thống màng nội bào có cấu trúc cơ bản giống nhau (Màng nhân, màng thể gongi, màng

lizosome v.v ) Ở một số tế bào eukaryote, hệ thống màng chiếm trên 80% trọng lượng khô của tế bào Tất cả các màng sinh chất bao bọc tế bào và các bào quan đều có thành phần cơ bản giống nhau: Các phân tử lipid, protein và hydratcacbon Hàm lượng Lipit, protein, hydratcacbon cũng như cách sắp xếp của chúng trong màng còn tuỳ thuộc vào chức năng của màng

Hình 3.6 Cấu trúc chung của màng sinh chất

Hệ thống màng nội bào bảo đảm các chức năng riêng biệt, phân tế bào chất thành những khu riêng biệt, tạo điều kiện cho sự thực hiện các chức năng sống một cách có trật tự và hiệu quả cao theo không gian và thời gian

Dưới kính hiển vi điện tử, màng sinh chất là một màng mỏng từ 70Ao đến 100Ao, gồm hai lớp sẩm song song, kẹp giữa là một lớp nhạt Mỗi lớp dày khoảng 25-30Ao Lớp nhạt là lớp lipid kép, còn hai lớp sẩm gồm các phân tử protein và các đầu tự do của các phân tử protein lộ ra khỏi lớp lipid

2.2.1.1 Lớp Lipid kép * Tính chất chung

Lipid chiếm khoảng 50% (dao động từ 25-75%) trọng lượng màng Gồm 3 loại: phospholipid, cholesterol (chủ yếu có ở tế bào động vật, tế bào thực vật ít có, không có trong tế bào nhân sơ), glycolipid Cả 3 loại đều có phần đầu ưa nước và phần đuôi kị nước Đầu ưa nước quay ra phía bề mặt trong và bề mặt ngoài tế bào để tiếp xúc với nước Đầu

kị nước quay vào nhau, nơi ranh giới giữa hai dãy phân tử lipid Màng lipid kép là phần cấu trúc cơ bản của màng sinh chất, gồm hai dãy phân tử lipid áp sát nhau

Tính chất dấu đầu kị nước làm màng luôn có xu hướng kết dính với nhau và khép kín lại Nhờ vậy màng lipid có tính linh động, tái hợp nhanh mỗi khi bị mở ra, nó có thể tiếp nhận một bộ phận lipid mới vào màng, có thể hợp nhất hai màng tế bào khi hai màng tế bào hoà nhập vào nhau

Các phần tử lipid trong màng có khả năng chuyển động nghĩa là có thể uốn cong hoặc tự xoay xung quanh trục dài của phần tử hoặc đổi chỗ với phân tử lipid kế cận trong cùng một dãy (đổi chỗ ngang) hoặc đôi khi đổi chỗ với phân tử dãy đối diện

* Các thành phần lipid trong màng Phospholipid

Có nhiều loại Phospholipid, chiếm khoảng 55-57%, chúng là thành phần nhiều nhất trong màng sinh chất Khung của phospholipids là một phân tử glycerol 3 Carbon, trong đó vị trí C1 và C2 được gắn với các axit béo có trọng lượng phân tử lớn, các axit này có thể ở dạng no (không chứa liên kết đôi) hoặc không no (có chứa liên kết đôi), tạo nên đầu kị nước của phân tử phospholipids Gắn vào vị trí C3 là phân tử rượu đã được phosphoryl hóa và có tính phân cực (Glycerol), phân tử này quay về phía đối diện với hai axit béo và tạo nên đầu ưa nước của phân tử phospholipids

Nhìn chung, phần đầu ưa nước có 3 thành phần là Glycerol, nhóm Photphat và Choline

Hình 3.7 Phospholipid

Các Phospholipid khác nhau về phần đầu ưa nước, kích thước, hình dạng và điện tích Sự sắp xếp của các phân tử mang điện tích tạo nên điện tích khác nhau trên hai bề mặt trong và ngoài của màng tế bào

Trong môi trường nước các phân tử photpholipid sắp xếp sao cho các đầu ưu nước quay ra phía ngoài và phía trong của màng sinh chất (hay phía ngoài tế bào và phía trong tế bào) để tiếp xúc với nước của môi trường ngoài tế bào hay trong bào tương Còn đầu kị nước (hay đuôi ghét nước) thì quay lại với nhau tạo thành nơi tiếp giáp của 2 lớp phân tử lipit ; do đó đã hình thành nên lớp lipit kép (hay tầng kép lipit) Tính chất dấu đầu kị nước này đã làm cho màng sinh chất luôn có xu hướng kết dính các phần tử lipit lại với nhau để cho đầu kị nước ấy khỏi tiếp xúc với môi trường nước

Khi các mạch hydratcacbon của các đuôi ghét nước có chứa iên kết đôi tức là chứa no thì lớp kép lipit có trạng thái lỏng Còn khi mạch hydratcacbon của các đuôi ghét nước không chứa liên kết đôi tức là no thì lớp kép lipit ở trạng thái nhầy (nhớt)

Các Phospholipid có chức năng làm dung môi của protein màng hoặc giúp cho protein màng có hoạt động tối ưu Một số protein màng chỉ có thể hoạt động dưới sự có mặt của các nhóm Phospholipid đặc hiệu

Cholesterol

Cholesterol có một nhóm phân cực và nhân là một steroid, hình thành do sự kết hợp của steroid với axit béo Màng tế bào Eukaryote chứa một lượng khá nhiều Cholesterol cùng nhiều loại Phospholipid

Các phân tử Cholesterol nằm xen với các Phospholipid theo kiểu: nhóm phân cực xếp vào các đầu ưu nước của phân tử photpholipit còn nhân steroid xếp xen kẽ vào các mạch ghét nước (đuôi kị nước) của phân tử photpholipit

Cholesterol có vai trò cố định cơ học cho màng bởi chúng làm cho các đuôi axit béo trở nên bất động, vì thế các phân tử phospholipids khó có thể chuyển dịch được

Đồng thời, Cholesterol còn có tác dụng ngăn cản các chuỗi hydrocácbon liên kết với nhau và kết tinh nên duy trì tính lỏng linh động của màng Tính lỏng của màng rất quan trọng, một số quá trình vận tải chất qua màng và sự hoạt động men của màng bị đình chỉ nếu độ quánh của màng tăng lên quá mức Cholesterol còn có tác dụng duy trì tính bền cơ học của màng Những dòng tế bào đột biến mất khả năng tổng hợp Cholesterol sẽ bị tan nhanh chóng vì màng lipid không tồn tại được

Glycolipid

Glycolipid là các phân tử lipid có chứa oligosacacrid (các nhóm có ít phân tử đường 6 cacbon) Glycolipid có mặt ở tất cả các màng tế bào động vật và chiếm khoảng 5% lượng lipid ở dãy ngoài của lớp lipid kép Glycolipid cũng có mặt ở màng tế bào thực vật và vi

khuẩn Các Glycolipid nằm xen kẽ với các phân tử Phospholipid nhưng các nhóm đường bộc lộ ra bề mặt tế bào

Chức năng của Glycolipid còn trong giả thuyết Có lẽ chúng có tác dụng là các phân

tử tiếp nhận các tín hiệu giữa các tế bào

2.2.1.2 Các Protein của màng sinh chất * Khối lượng

Lipid màng đảm nhiệm phần cấu trúc cơ bản cón các chức năng đặc hiệu của màng phần lớn do các phân tử protein màng Protein màng chiếm khoảng 25-75% khối lượng của màng sinh chất, màng myelin của dây thần kinh chỉ có dưới 25% khối lượng là protein nhưng ở màng ti thể và lục lạp có tới 75% khối lượng là protein

Kích thước của protein lớn hơn nhiều so với lipid cho nên tuy về khối lượng protein là 50% nhưng số lượng lại ít hơn lippid, có chừng 1 phân tử protein trên 50 phân tử lipid

* Vị trí của các protein trên màng sinh chất

Hình 3.9 Vị trí của các loại Protein của màng sinh chất

Hình 3.8 Cholesterol và glycolipid

Ngày nay người ta đã xác định không phải protein phủ hai bên bề mặt lớp lipid kép mà là các phân tử protein cài trực tiếp vào lớp lipid kép Các phân tử protein này thường có một phần kỵ nước tương tác với đuôi kỵ nước của phân tử lipid ở trong màng, phần ưa nước của protein đựoc lộ ra ở 1 hoặc 2 bên bề mặt của màng Mối liên kết các chỗ kỵ nước với nhau giúp giữ chặt các phân tử protein trong màng lippid Tuỳ theo vị trí của protein, có thể chia 4 loại protein

- Protein xuyên suốt qua màng lipid và lộ hai đầu ưa nước ra hai bên màng, Các protein này gọi là protein xuyên màng Loại protein này rất khó tách ra khỏi màng

- Protein cài một phần vào màng và chỉ lộ ra ở một bên màng

- Protein không cài vào màng lipid nhưng liên kết với phân tử protein xuyên màng tại một bên bề mặt của màng

- Protein nằm tự do trên bề mặt của màng, loại này dễ tách khỏi màng

Trong đó các protein rìa ngoài thường liên kết với gluxit tạo nên các glicoprotein, còn rìa trong liên kết với các phân tử protein tế bào chất như ankyrin và qua ankyrin liên hệ với bộ xương tế bào tạo ra hệ thống neo màng và điều chỉnh hình dạng tế bào

Người ta đã phát hiện được trên 50 loại protein màng khác nhau Trong số các protein của màng hồng cầu, người ta đã phát hiện được 3 loại chính chiếm khoảng 60% khối lượng protein màng Ba loại ấy là: Spectrin, Glycophorin và Băng III

- Spectrin: Là một protein hình sợi gồm hai chuỗi Polypeptit rất dài xếp thành màng lưới tại mặt trong của màng hồng cầug, là bộ xương của hồng cầu, duy trì độ lõm của hồng cầu và cho phép hồng cầu biến dạng khi cần xuyên qua các vi mạch

- Glycophyrin: Là một protein xuyên màng, phần ở ngoài màng tế bào có các nhánh oligosaccarid mang điện tích âm Đuôi của glycophyrin có các nhóm cácboxyl ưa nước và quay vào trong bào tương

- Băng III: Là một protein xuyên màng dạng gấp khúc nhiều lần ở trong màng, phần có cacbonhydrat cũng lộ ra ngoài màng tế bào Băng III có chức năng vận tải O2 và CO2 ra vào tế bào hồng cầu

* Chức năng của các protein trên màng sinh chất

Hình 3.10 Chức năng của protein trên màng sinh chất

- Tạo nên các chỗ nối giữa hai tế bào (Chức năng liên kết)

- Có thể là các enzyme hay các phân tử vận chuyển các chất qua màng tế bào (Chức năng xúc tác và chức năng vận chuyển)

- Là các thụ thể nhận thông tin từ môi trường ngoài tế bào và dịch các thông tin thành các tín hiệu riêng (chức năng truyền tín hiệu)

- Có vai trò như các tấm nhãn, tạo nên tính đặc hiệu màng – glycoprotein (Chức năng nhận biết tế bào)

- Gắn kết bộ khung tế bào và chất nền ngoại bào

2.2.1.3 Cacbonhydrat của màng

Cacbonhydrat chiếm 2 -10% khối lượng màng dưới dạng chuỗi oligosaccarid hoặc polysaccarid; chúng thường liên kết với protein tạo nên Glycoprotein hoặc liên kết với lipid tạo nên Glycolipid Mỗi phân tử Glycoprotein có thể mang nhiều chuỗi oligosaccarid Các chuỗi oligosaccarid đều nằm ở mặt ngoài của màng sinh chất

Chức năng của các Cacbonhydrat trên màng sinh chất chưa được biết rõ Có thể

chúng giúp cho các Glycoprotein bám chắc vào màng lipid, làm ổn định các cấu trúc gấp khúc của Glycoprotein Chúng còn có thể có chức năng nhận diện giữa các tế bào

Tất cả các thành phần như Lipit màng, protein xuyên màng, protein màng ngoại vi, cùng với cacbonhydrat tạo nên 1 lớp bao phủ tế bào gọi là áo tế bào (Cell coat) có chức năng quan trong như bảo vệ màng, tạo cực âm cho màng, kháng nguyên bề mặt, liên kết với tế bào láng giềng…Tế bào động vật không có thành tế bào bao bọc phóa ngoài nên lớp áo này rất quan trọng Tuy nhiên không nên xếp lớp áo là cấu trúc độc lập với màng sinh chất mà là 1 câu thành của màng sinh chất

2.2.2 Tính chất của màng

* Tính không đối xứng của màng sinh chất

Tính không đối xứng của màng sinh chất thể hiện ở sự sắp xếp của các phân tử lipid và cả các phân tử protein

Ba loại lipid sắp xếp không giống nhau trong hai dây lipid Tại một vị trí có thể một bên là Phospholipid, còn bên đối diện là Glycolipid hoặc Cholesterol

Vị trí phân tử protein cũng không đối xứng nhau

* Tính linh hoạt của màng sinh chất

Màng sinh chất không phải là màng cứng tuy vậy nó vẫn có tính ổn định để ngăn

cách tế bào với môi trường

- Tính linh hoạt của lớp phospholipids kép: Khi hai axit béo của phospholipids ở

trạng thái no, chúng có dạng duỗi thẳng, các phân tử phospholipids nằm sát nhau nên màng ở trạng thái nhớt Khi ở trạng thái không no, mạch Carbon của axit béo có dạng gấp khúc, đẩy các phân tử phospholipids ra xa nhau, màng trở nên lỏng lẻo và có dạng lỏng Vì vậy số lượng các phân tử phospholipids ở trạng thái no hoặc không no ảnh hưởng đến tính linh hoạt của màng

Các phân tử phospholipids trong lớp kép không đứng yên tại chỗ mà có sự dịch chuyển vị trí (chuyển động dịch chỗ và chuyển động co dãn) Sự chuyển động này phụ thuộc vào tình trạng của màng sinh chất ở dạng lỏng hoặc nhớt Sự chuyển động diễn ra mạnh hơn khi màng ở trạng thái lỏng Khi chuyển động, các phân tử phospholipids sẽ chuyển động theo chiều ngang, đây là loại chuyển động nhanh; ngoài ra, phân tử phospholipids còn có thể chuyển chỗ từ lớp lipid này sang lớp lipid khác (flip-flop), đây là kiểu chuyển dịch chậm

Số lượng phân tử cholesterol cũng làm thay đổi tính ổn định của màng Màng chứa nhiều cholesterol thì tính ổn định càng cao

- Tính linh hoạt của các protein màng: Nhiều loại protein có thể chuyển động quay

và dịch chỗ trong màng Bình thường các phân tử protein phân bố tương đối đồng đều, nhưng khi có một tác động nào đó của môi trường chúng có thể di chuyển và tập hợp thành đám Nhiều thực nghiệm cho thấy rằng nếu không được neo giữ, phân tử protein có thể chuyển dịch trên màng với tốc độ chừng 10nm/phút

2.2.3 Chức năng của màng sinh chất

- Bao bọc tế bào, phân cách tế bào với môi trường

- Màng có tính chọn lọc trong quá trình trao đổi chất giữa tế bào với môi trường, do đó duy trì nồng độ khác nhau về các ion ở trong và ngoài tế bào, cho phép thức ăn đi vào và chất thải đi ra

- Màng có khả năng biến hình để tế bào di động và để thực bào, ẩm bào

- Màng có khả năng dẫn truyền xung động thần kinh nhờ sự thay đổi điện tích giữa trong và ngoài màng

- Màng có khả năng nhận diện các tế bào đồng loại và khác loại Khi trộn các tế bào của hai loài Hải miên nâu và da cam, lúc đầu hình thành một tập hợp tế bào của hai loài,

sau đó các tế bào di chuyển và tìm nhau để xếp nhóm tạo thành các tập hợp riêng rẽ chỉ chứa các tế bào cùng loại Thí nghiệm với các tế bào phôi ếch, phôi nhái, phôi gà và phôi chuột cũng thấy hiện tượng như vậy

- Màng có khả năng nhận diện các hormon hoặc một số chất lạ nhờ những phân tử protein hoặc Glycoprotein đặc hiệu gọi là các phân tử tiếp nhận hay thụ thể, và có thể dẫn các phân tử hormon hoặc các chất lạ đó vào trong tế bào

- Màng có chức năng miễn dịch: Một số tế bào như đại thực bào, bạch cầu limpho có thể nhận diện các kháng nguyên và sản xuất ra káng thể bề mặt để phản ứng với kháng nguyên

2.3 TẾ BÀO CHẤT (BÀO TƯƠNG-Cytoplasm) VÀ CÁC BÀO QUAN

Bào tương còn gọi là tế bào chất, là bộ phận của tế bào ở quanh nhân ra tới màng sinh chất Bao gồm:

- Các bào quan:

Các bào quan có cấu trúc màng hay các bào quan bắt nguồn từ màng như: Nhân, mạng lưới nội chất , thể golgi, lizoxôm.v.v

Bào quan tham gia sinh năng lượng: Ti thể, lạp thể

Các bào quan biểu hiện gen nhiễm sắc thể: Riboxôm, nhân con.v.v

- Các thể vùi (các chất ẩn nhập): Là những cấu trúc tạm thời của tế bào, được xuất hiện hoặc biến mất do kết quả của quá trình trao đổi chất trong tế bào Các cấu trúc này rất đa dạng về hình thái và bản chất hoá học Đó có thể là các chất tiết, các chất dự trữ dinh dưỡng, các sản phẩm của trao đổi nội bào, số lượng thay đổi tuỳ thuộc vào trạng thái sinh lí của tế bào Các chất ẩn nhập có thể có các cấu trúc hạt, giọt….Có thể là: Protein trong tế bào gan, tế bào nội nhũ của hạt thực vật ; Lipit trong tế bào mỡ ; Tinh bột trong tế bào hạt, củ của thực vật; Glicogen trong tế bào cơ

- Dịch bào tương (chất nền): Nếu loại bỏ hết các bào quan và chất ẩn nhập thì còn lại khối tế bào chất không cấu trúc được gọi là chất nền của tế bào chất hay chất trong sáng (hialoplasma)

Chất nền của tế bào chất là môi trường cơ sở bên trong của tế bào, nó chiếm toàn bộ khoảng trống giữa các màng của lưới nội chất, giữa các cơ quan tử và giữa những thành phần cấu trúc khác

Dịch bào tương chứa các phân tử protein, các axit amin, các nucleotid, axit béo, các phân tử chất hữu cơ nhỏ hơn, các ion Đa số các quá trình chuyển hoá trung gian tiến hành trong dịch bào tương để đơn giản hoá một số phân tử nhỏ hoặc để tổng hợp một số chất tiền thân cho các đại phân tử Để thực hiện các quá trình chuyển hoá trung gian đó, có hàng

nghìn enzyme xúc tác các phản ứng đường phân, các phản ứng tổng hợp các loại đường, axit amin, nucleotic, axit béo

Các bộ phận quan trọng nhất của bào tương là các bào quan, mỗi bào quan đảm nhiệm một vài chức năng của tế bào

2.3.1 Ribosom (Ribosomes)

2.3.1.1 Cấu tạo

Hình 3.11 Cấu trúc của ribosom

Ribosom từ mọi nguồn đêù có cấu trúc tương tự nhau Mỗi Ribosom gồm hai phần gọi là tiểu đơn vị bé và tiểu đơn vị lớn, tiểu đơn vị lớn có kích thước từ 2 đến 2,5 lần so với tiểu đơp vị bé Hai tiểu đơn vị có thể tồn tại tự do trong bào tương hoặc kết hợp với nhau như hình số 8 để trở thành một đơn vị chức năng khi tổng hợp protein

Các đơn vị của Ribosom lại tách đôi ra sau mỗi đợt tổng hợp protein trên cơ thể sống Hiện tượng tách đôi này cũng tạo nên được trong ống nghiệm khi cho vào dung dịch có nồng đọ Mg++ thấp và nồng độ các cation hoá trị 1 cao

Ribosom cũng như các bào quan hay vật thể khác, khi ly tâm khối lượng to nhỏ được đặc trưng bằng trị số lắng S (Svedberg) Mỗi đơn vị dưới của Ribosom gồm hơn nữa là rARN (50 -65%), phần còn lại là protein

Hằng số lắng của ribosom ở prokaryote là 70S còn ở eukaryote là 80S Về cấu tạo, cơ bản là giống nhau ở prokaryote và eukaryote, tuy nhiên, thành phần và các loại rARN và protein có sự khác nhau (thể hiện trong hình 2.9)

Ở Eukaryote, tiểu đơn vị lớn (60S) gồm 1 phân tử rARN 28S nối với 1 phân tử rARN 5,8S bằng các liên kết hydro của các bazơ nitơ bổ sung và một phân tử rARN 5S nằm riêng rẻ Các phân tử rARN làm bộ xương định hình cho khoảng 45 phân tử protein có cấu trúc bậc 1 gắn vào