MỞ ĐẦU I Tính đa dạng sinh học Thái dương hệ hình thành cách khoảng 4,7 tỷ năm tuổi trái đất xấp xỉ tuổi Thái dương hệ Theo đánh giá khác nguồn gốc tiến hố ban đầu sống xảy hành tinh cách khoảng 3,5 tỷ năm Từ dạng sống trải qua nhiều biến đổi phân nhánh với thời gian dài tỷ năm, thiên nhiên để lại cho lồi người tài ngun vơ đa dạng, phong phú Theo dự đốn nhà sinh học có từ triệu loài sinh vật Cho đến nay, cơng trình điều tra bản, thám hiểm, biết khoảng 1.392.485 lồi, có khoảng 322.311 lồi thực vật Chúng phân bố khắp nơi trái đất Từ vùng cực quanh năm băng giá có thực vật sinh sống địa y, rêu, cỏ , miền nhiệt đới, có rừng mưa với nhiều loại đa dạng, phong phú Trong khu vực định rừng Mã Lai có từ 2.500 đến 10.000 lồi thực vật Ở nước ta, với diện tích 2.500 vườn Quốc gia Cúc Phương có 2.500 lồi thực vật Vì vậy, hệ sinh thái rừng nhiệt đới cơng nhận nơi tích luỹ đa dạng sinh vật, trung tâm luồng giao lưu giới sinh vật, có q trình chuyển hố lượng lớn tiến hố chúng Theo thời gian, có số lượng lớn loài sinh vật xuất hiện, bị diệt vong Để khái quát số lượng khổng lồ lồi sinh vật đó, nhà sinh học cố gắng tập hợp chúng thành năm giới: Tiền nhân (Monera), Đơn bào nhân thực (Protista), giới Nấm (Fungi), giới thực vật (Plantae) giới động vật (Animalia) Chúng có quan hệ với nguồn gốc chung làm sáng tỏ trình sống chủ yếu giống tồn thiên nhiên sống Vai trị giới thực vật xanh thiên nhiên to lớn, chúng thuộc sinh vật sản xuất có khả chuyển hoá quang thành hoá cần cho sống, xanh thường mở đầu cho chuỗi thức ăn hệ sinh thái nói riêng sinh nói chung Ngay chuỗi thức ăn mở đầu chất hữu phân huỷ có nguồn gốc trực tiếp gián tiếp từ xanh Các quần thể thực vật tự nhiên rừng có vai trị to lớn việc điều hồ thành phần khơng khí, tầng ozơn, khí hậu, làm giảm tác hại gió bão, hạn chế nạn xói mịn, lũ lụt, hạn hán, làm giảm ô nhiễm môi trường sống Vì vậy, khẳng định rằng, khơng có giới thực vật sống trái đất khơng thể tiếp diễn Thực vật thức ăn cần thiết cho động vật mà cần cho sống người Trong số 75.000 loài thực vật có khả cung cấp nguồn lương thực, thực phẩm cho người, sử dụng có hiệu 1.500 lồi Cây thuốc có tự nhiên lớn, phát 500 lồi có chứa hoạt chất chữa bệnh, kể ung thư Nguồn tài nguyên này, hàng năm mang lại cho giới khoảng 40 tỷ la Đó chưa nói đến nguồn tài nguyên động vật đa dạng Vi khuẩn, nấm góp phần quan trọng chuyển hố dịng lượng dịng tuần hồn vật chất thiên nhiên đời sống người Vai trò thực vật to lớn Chúng ta cần phải nghiên cứu, bảo vệ phát triển chúng Cần phải tìm cách tăng sản lượng chúng để phục vụ cho nhu cầu ngày cao người II Đối tượng nhiệm vụ hình thái giải phẫu thực vật Hình thái giải phẫu học thực vật khoa học chuyên nghiên cứu hình thái, cấu tạo tổ chức hệ thống sống Đối tượng hình thái giải phẫu thực vật nghiên cứu hình thái, cấu trúc hệ thống sống tất mức độ tổ chức từ thể đến hệ thống quan, mô, tế bào, bào quan bào quan tạo thành thể thống nhất, có quan hệ chặt chẽ với mơi trường sống Do đó, nhiệm vụ hình thái giải phẫu thực vật nghiên cứu hình thái học tồn thể, hình thái học quan, mơ học, hình thái học tế bào, bào quan bào quan Sự nghiên cứu mức độ đó, phải bao hàm mức độ liên quan sử dụng kiện, phương pháp, khái quát nhiều môn trung gian Đồng thời tất mức độ nghiên cứu hình thái có quan hệ bổ sung cho tạo nên lĩnh vực thống hình thái giải phẫu khái niệm rộng Trên mức độ tổ chức, xuất tính chất khơng có liên hệ hồn tồn với tính chất yếu tố cấu tạo Chính phân tích hệ thống sinh vật thành thành phần cấu tạo nó, chí mô tả cặn kẽ tất yếu tố, khơng thể cho ta biết đặc tính cách hồn tồn Chính vậy, quan học khơng nhầm với mô học, mô học với tế bào học, tế bào học với mức độ phân tử Tuy nhiên, nghiên cứu cách sâu sắc mức độ thể cần thiết, để hiểu biết tối đa đặc điểm yếu tố cấu trúc Chính thế, việc nghiên cứu hình thái cấu tạo quan hệ thống chúng coi đầy đủ, thiếu phần nghiên cứu cấu tạo mơ tế bào Do đó, hình thái giải phẫu tồ nhà nhiều tầng mà móng nghiên cứu cấu tạo phân tử nằm sở trình sống tế bào, sở cần phải nghiên cứu quy luật sống phát triển tiến hoá chúng, nhằm sử dụng nguồn tài nguyên to lớn cải tạo để phục vụ cho sống người ngày tốt đẹp Những nội dung thuộc lĩnh vực hình thái giải phẫu học mô tả đối tượng trưởng thành để nghiên cứu quy luật hình thái giải phẫu thể thực vật - Một hướng nghiên cứu hình thành - giải phẫu học cá thể phát sinh nhằm nghiên cứu hình thành tế bào mơ, quan thể cá thể phát sinh - Một lĩnh vực nghiên cứu môn hình thái giải phẫu học so sánh hình thái giải phẫu học tiến hoá nhằm nghiên cứu dấu hiệu hình thái giải phẫu khác trình phát triển tiến hố, làm sở cho phân chia nhóm thực vật - Sống mơi trường khác nhau, thực vật hình thành đặc điểm thích nghi riêng để tiến hành trao đổi chất, trao đổi lượng trao đổi thông tin, thuộc lĩnh vực hình thái giải phẫu học thích nghi Trên dây hướng nghiên cứu khác mơn hình thái giải phẫu thực vật, thuộc môn thực vật học III Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật Trong lịch sử phát triển thực vật học, hình thái giải phẫu thực vật phát triển tương đối sớm Hơn 2.300 năm trước đây, Theophraste gọi người sáng lập môn thực vật học Ơng cơng bố dẫn liệu hình thái giải phẫu thể thực vật tác phẩm “Lịch sử thực vật”, nghiên cứu cỏ Những thành tựu nghiên cứu hình thái nhằm phục vụ cho việc nghiên cứu phân loại hệ thống phát sinh giới thực vật cơng trình phân loại Rivenus, Turnephor, Xezanpin kỷ XVI XVII Sau phát minh kính hiển vi quang học Janxen (1590) Cornelius, Dereben (1609 – 1610) thợ mài kính thành phố Midenbua Galilê (1612) nhà vật lý thiên văn học người Ý Robert Hooke (1635-1722) người Anh sử dụng kính hiển vi có độ phóng đại 30 lần vào năm 1665 để quan sát lát cắt thực vật R.Hooke lần sử dụng thuật ngữ tế bào để giới thiệu đơn vị nhỏ giới hạn vách thấy lớp tế bào bần Ông ta mở đầu cho giai đoạn nghiên cứu cấu tạo tế bào mô bên thể Từ đó, cơng trình nghiên cứu khác lĩnh vực tế bào nhiều nhà khoa học giới, lần lần làm sáng tỏ cấu tạo chức tế bào, dẫn tới hình thành học thuyết tế bào (1838) Năm 1703 Giôn Rei phân biệt hai nhóm Một mầm Hai mầm Những hệ thống phân loại Carolus Linnaeus (1707 –1778), Bena Jussieu J., Antoine Jussieu, Augustin de Candolle, dựa vào hình thái giải phẫu quan, chủ yếu quan sinh sản, mà chưa ý đến hệ thống sinh họ quan niệm loài bất biến Bước sang kỷ XIX, thành tựu nghiên cứu hình thái, giải phẫu góp phần đưa phân loại học đạt kết to lớn Đến thời kỳ Charle Darwin, khoa học thực vật có bước chuyển mạnh mẽ Học thuyết tiến hoá Darwin bác bỏ quan điểm sinh vật khơng biến đổi, mà có q trình phát triển tiến hoá quy luật di truyền, biến dị, chọn lọc tự nhiên nhân tạo Chính Darwin trước Lamarck xác định tính thống tiến hoá sinh giới Do vậy, Engels F đánh giá cao xem học thuyết Darwin ba phát kiến lớn kỷ XIX với học thuyết tế bào định luật bảo toàn lượng Sau Darwin, hình thái giải phẫu, phân loại thực vật nghiên cứu quan điểm tiến hoá, hệ thống phát sinh khác hình thành lập luận chủ yếu dựa vào dẫn liệu hình thái giải phẫu so sánh, di truyền Engler, Hutchison, Bus, Cuôc xanốp (Kypcaнoь), Takhtajan Sự phát triển phân loại thực vật gắn liền với tiến hình thái giải phẫu thực vật, đặc biệt gắn liền với dụng cụ phóng đại, kỹ thuật hiển vi, cho phép nghiên cứu cấu tạo tế bào đơn vị cấu tạo chức thể Sau R.Hooke sử dụng kính hiển vi quang học để quan sát sinh vật hiển vi, ông xuất sách “hình hiển vi” năm 1965 Sau R.Hooke, vào năm 70 kỷ XVII, nhà động vật học người Ý Malpighi M nhà thực vật học người Anh Grew cơng bố nhiều cơng trình giải phẫu tổ chức học (mơ học), vậy, xem Malpighi M.và Grew người đặt móng nghiên cứu giải phẫu học Hai kỷ tiếp theo, nhà sinh học sâu nghiên cứu nội chất tế bào Robert Brown phát nhân tế bào Năm 1980, Hanstein giới thiệu thuật ngữ “thể nguyên sinh” để đơn vị chất nguyên sinh (tế bào) Như vậy, từ quan điểm tế bào “xoang rỗng” chuyển sang quan niệm tế bào khối nguyên sinh chất có chứa nhân giới hạn vách tế bào thành phần không sống tế bào (tế bào thực vật nấm) Sau học thuyết tế bào đời, tế bào học bắt đầu phát triển nhanh chóng Remark (1841) khám phá phân bào không tơ, De Flemming (1898 –1880) nghiên cứu phân bào giảm phân động vật , Strasbuger tìm thấy phân bào gián phân thực vật, E.Van Beneden (1887) khám phá giảm phân, Waldeyer (1890) nghiên cứu thể nhiễm sắc, Hertwing (1875) nghiên cứu thụ tinh, Van Beneden, Boveri (1876) tìm thấy trung thể, Altman (1884) khám phá ty thể máy Golgi (1889) Học thuyết tế bào đời thúc đẩy nhiều môn tách hình thái học, giải phẫu học, tế bào học, di truyền học, sinh lý học, sinh hố học Từ nhà khoa học sâu tìm mối liên quan cấu tạo chức Ngay từ năm 1874 Svendener ý đến việc áp dụng nguyên tắc, nghiên cứu giải phẫu quan điểm chức sinh lý Sau 10 năm, G.Habeclan phát triển đầy đủ hướng sách “Giải phẫu, sinh lý thực vật” Cuối kỷ XIX đầu kỷ XX, nghiên cứu tế bào tiến hành mạnh mẽ Tiếp theo khám phá cấu trúc siêu hiển vi nhờ phát minh kính hiển vi điện tử (năm 1932) giáo sư Ruska, tiến sĩ vật lý điện tử, phân tích cấu trúc tia Rơnghen, mở đầu cho việc nghiên cứu sinh học phân tử Do vậy, cấu tạo chức trở thành thể thống nhất, khơng có ranh giới rõ ràng Ở Việt Nam, cơng trình nghiên cứu hình thái giải phẫu cịn Dưới thời Pháp thuộc, Việt Nam có cơng trình nghiên cứu giải phẫu gỗ H.Lecomte sau miền Bắc giải phóng năm 1954 việc nghiên cứu giảng dạy hình thái giải phẫu ý trường phổ thông đại học Hiện có cơng trình nghiên cứu cấu tạo gỗ, đặc biệt gỗ rừng ngập mặn miền Bắc số cơng trình nghiên cứu sâu hình thái, giải phẫu số loài, chi, họ thực vật ngành Hạt kín tác giả Việt Nam có giá trị lý thuyết ứng dụng để phục vụ cơng nghiệp hố, đại hố đất nước IV Quan hệ hình thái giải phẫu thực vật với mơn học khác - Hình thái giải phẫu thực vật mơn học sở Nó cung cấp kiến thức sở cho nhiều môn học khác trước hết phân loại sinh học phát triển cá thể thực vật thuộc môn thực vật học - Sinh lý học thực vật nghiên cứu chức sống sở đặc điểm hình thái giải phẫu Qua thấy mối liên hệ thống cấu tạo chức - Sinh thái học thực vật nghiên cứu tác động qua lại thực vật môi trường sống Nhờ dấu hiệu biến đổi hình thái, giải phẫu quan khác cá thể, quần thể mà giải thích thích nghi khác với quy luật hình thành hệ sinh thái, biôm sinh - Địa lý thực vật nghiên cứu phân bố thực vật vùng địa lý sinh học sở nghiên cứu dấu hiệu hình thái giải phẫu dạng thực vật đặc trưng đại địa chất trước đây, với quy luật phát tán loài khu hệ thực vật - Cổ thực vật học nghiên cứu hình thái giải phẫu dạng hố thạch từ thời đại địa chất trước Các di tích hình thái giải phẫu thực vật chết cần thiết cho việc xác định lịch sử phát triển thực vật, đồng thời cung cấp dấu hiệu xác định tuổi tầng lớp vỏ trái đất - Bảo vệ thực vật nghiên cứu chống bệnh cho trồng sở kiến thức hình thái giải phẫu để biết lồi gây bệnh vi khuẩn, nấm hay vi rút phản ứng tế bào, mô, quan trồng xâm nhập loài ký sinh - Trồng trọt nghiên cứu sở đặc điểm hình thái giải phẫu trồng, sản phẩm nông nghiệp, giống cây, sản phẩm nông nghiệp phục vụ cho công nghiệp - Lâm nghiệp nghiên cứu sở đặc điểm hình thái giải phẫu rừng, giống trồng rừng, sản phẩm gỗ, phân loại gỗ, phân loại rừng - Phương pháp giảng dạy môn thực vật Đại học Phổ thông dựa sở kiến thức thực vật xác định để giảng dạy Đại học Phổ thông để phục vụ giảng dạy cho môn khác V Phương pháp nghiên cứu mơn hình thái giải phẫu thực vật Phương pháp nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật quan sát, mô tả, so sánh sở kiện thu thập mà phân tích, tổng hợp, để đến suy diễn suy diễn giả thiết, nhằm tránh mơ tả cách giản đơn, cóp nhặt cách khơng cần thiết mà phải địi hỏi nghiên cứu kiện cách sâu sắc sở học thuyết định N.K Kolxov nói: “Làm việc với lý thuyết khơng xác bác bỏ được, cịn khơng có lý thuyết nào, đó, khơng biết nên chứng minh bác bỏ gì” Trong phương pháp nghiên cứu hình thái giải phẫu biết kết hợp quan sát tiến hành điều kiện tự nhiên với việc nghiên cứu phòng thí nghiệm, để so sánh mẫu thu thập được, phân tích tổng hợp rút kết luận Phương pháp thực nghiệm quan trọng nghiên cứu phát sinh, phát triển quan điều kiện tương ứng Nghiên cứu hình thái giải phẫu tiến hành thể chết thể sống quan hình thành hay trưởng thành, phải theo dõi trình phát triển cá thể hay phát sinh loài Sự nghiên cứu tế bào, mô quan phải tiến hành nghiên cứu hiển vi hay siêu hiển vi Người ta sử dụng phương pháp ngâm mủn làm tiêu hiển vi Có lát cắt mỏng dày đến micromet siêu hiển vi, lát cắt có độ dày đến nanomet Các lát cắt theo hướng định không gian (theo mặt phẳng ngang, dọc hay tiếp tuyến) Để nghiên cứu phát triển mô, quan người ta phải tiến hành làm tiêu liên hoàn, giai đoạn Đồng thời phải biết xử lý mẫu vật với chất định hình phù hợp, để khơng làm hư hỏng cấu trúc bên tế bào Để nghiên cứu cấu trúc tế bào, mô quan khác nhau, cần phải tiến hành nhuộm màu khác nhau, tế bào, mơ có cấu trúc khác bắt màu khác Ngồi ra, người ta dùng phản ứng hoá học xảy cắt gọi phương pháp phân tích vi hố học, nhận biết thành phần có tế bào, mơ Đối với hình thái học thực nghiệm, người ta sử dụng phương pháp nuôi cấy mô vitrơ Bằng cách đó, người ta ni cấy mô cắt rời từ thời gian hàng chục năm mà tiếp tục phát triển hình thành tế bào, mơ, thể Điều đó, giúp ta hiểu quy luật điều khiển tạo thành tế bào mơ q trình phát triển cá thể Muốn nghiên cứu cấu trúc hiển vi hay siêu hiển vi, phải chế tạo dụng cụ phóng đại, dựa sở, lượng xạ sản sinh tỷ lệ nghịch với độ dài bước sóng Năng lượng xạ lớn độ phóng dại lớn Tất xạ điện từ sử dụng nó, để chế tạo dụng cụ phóng đại (bức xạ Rơnghen, sóng cực ngắn điện tử, tia tử ngoại (10-380nm), tia sáng thấy (380-780nm), tia hồng ngoại (trên 780nm) Các kính hiển vi sử dụng tia sáng thấy, có độ phóng đại tối đa ba nghìn lần, nghiên cứu người ta sử dụng độ phóng đại vài nghìn lần Từ tia sáng thấy người ta chế tạo loại kính hiển vi phân cực để nghiên cứu cấu tạo tinh thể, kính hiển vi tương phản pha để nghiên cứu tế bào sống, kính hiển vi đáy đen để nghiên cứu cấu trúc siêu vi, kính hiển vi chiếu sáng phía trên, kính hiển vi kép để nghiên cứu hình thái, vật thể có cấu tạo khơng gian ba chiều Để nghiên cứu, phát chi tiết cấu tạo hiển vi nhỏ phải sử dụng tia có bước sóng ngắn hơn, kính hiển vi tử ngoại, khả phân ly kính 100nm, tia Rơnghen phân biệt cấu trúc vật chất sống 1nm, kính hiển vi điện tử có khả phân ly 0,2nm Người ta cải tiến kính hiển vi điện tử để nâng độ phóng đại từ vạn lần lên triệu lần Hiện nay, ông Binning Rohrer chế tạo thành cơng kính hiển vi hiệu ứng đường hầm (1982), cho phép nhìn thấy vật chất có khoảng 0,01nm, nghĩa phần mười đường kính trung bình ngun tử Ngồi ra, nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật, người dùng máy vi quang phổ để kiểm tra định lượng, phương pháp phóng xạ tự ghi cho phép xác định cấu trúc sinh hoá tế bào, ly tâm siêu tốc để phân tích tổ hợp cấu thành tế bào, máy vi phẫu để tiến hành giải phẫu hiển vi tế bào, tách ni cấy tế bào, phương pháp sắc kí, phương pháp điện di hay đánh dấu phân tử tế bào đồng vị phóng xạ chất kháng thể để nghiên cứu đại phân tử Với thành tựu nghiên cứu ngày đại, cho phép người khám phá chất vật chất sống chế tượng sống, hiểu rõ khác vật chất không sống vật chất sống Chương TẾ BÀO I Khái niệm tế bào Tế bào đơn vị sở sống, bao gồm vật chất sống không sống, tác động qua lại với thống với ba trình: Chuyển hố vật chất, chuyển hố lượng chuyển hố thơng tin Các đặc tính sống biểu đầy đủ, thống nhất, đồng bộ, hài hoà mức tổ chức tế bào mức độ tổ chức cao Ở giai đoạn sớm tiến hoá sống, rằng, trang bị bản, bắt buộc thiên nhiên chọn lọc, phải tế bào Sự sống bắt đầu thể dạng hình thái cấu tạo tế bào nguyên thuỷ, đơn giản, tương tự dạng tiền thân tế bào Trong q trình tiến hố từ tế bào sinh vật tiền nhân (prokaryota) đến tế bào sinh vật nhân thực (eucaryota), tế bào cấu tạo ngày phức tạp, phân hoá nhiều bào quan với chức chuyên biệt khác nhau, đạt đến mức chuyên hố hình thái đa dạng chức cao, phong phú Thuật ngữ tế bào (cellula, tiếng la tinh có nghĩa buồng nhỏ) Robert Hooke người Anh đưa vào kỷ 17 Ông người sử dụng kính hiển vi quang học, quan sát lát cắt mỏng nút chai, thấy có nhiều nhỏ giống tổ ong, ô nhỏ ông gọi tế bào (hình 1) Thực ra, mà ông quan sát mảnh bần nút chai, vách bao quanh tế bào thực vật chết Sau ông nhận biết tế bào Hình 1:Cấu tạo hiển vi lát cắt vi phẫu miếng bấc bần mô thực vật khác thấy Hình Robert Hooke tế bào sống chứa đầy sách" Hình hiển vi" ơng xuất chất "dịch" Trải qua hai kỷ, năm 1665 Trong sách Hooke nhờ kính hiển vi ngày hồn mơ tả nhiều đối tượng số thiện, người ta ngày ý tới đối tượng mà ông nghiên cứu chất nguyên sinh thể vùi kính hiển vi ông thiết kế Người ta cho chất nguyên sinh phần tế bào, cịn vách sản phẩm tiết từ chất nguyên sinh tế bào thực vật, tế bào nấm Tế bào động vật thường khơng có vách Chất ngun sinh có nghĩa thành phần sống bao gồm tế bào chất, bào quan nhân Năm 1880, Hanstein đưa thuật ngữ "thể nguyên sinh" để đơn vị chất nguyên sinh chứa tế bào Như vậy, tế bào thực vật, tế bào nấm thể nguyên sinh có vách bao bọc bên ngồi, cịn thể ngun sinh tế bào động vật khơng có vách bao bọc bên Những nghiên cứu sau, người ta khám phá thành phần thể nguyên sinh Năm 1831, Robert Brown phát nhân tế bào Năm 1846 Hugo Von Mohl tìm thấy có khác chất nguyên sinh dịch tế bào, năm 1862 Kolliker phân biệt tế bào chất bao quanh nhân Tiếp theo khám phá nhiều chi tiết hiển vi siêu hiển vi khác nhau, với kính hiển vi quang học lạp thể, ty thể, nhiễm sắc thể, phân bào nguyên phân, giảm phân sau thể kỷ 20 với kính hiển vi điện tử ribơxơm, mạng lưới nội chất, ADN, gen phát minh b c Hình Sơ đồ cấu tạo hiển vi (b) siêu hiển vi (c) tế bào thực vật sf = vách tế bào, pd= sợi liên bào, pl = màng ngoại chất; ER = mạng lưới nội chất; sm = nhân tế bào; mh = màng kép nhân; r = ribôxôm; n = hạch nhân ; m = ti thể ; sz = thể cầu ; d = dictyoxôm ; P = lục lạp ; v = không bào; L = lipit Người ta phân biệt tế bào có hai nhóm thành phần: chất nguyên sinh khơng phải chất ngun sinh Theo thói quen, người ta mơ tả thành phần nhóm chất ngun sinh chất sống, cịn nhóm thành phần khơng phải chất nguyên sinh chất không sống Rõ ràng vạch ranh giới rõ rệt thành phần sống khơng sống, tế bào, chuyển hố từ chất khơng sống trở thành chất sống ngược lại, mặt khác tế bào, thành phần chất nguyên sinh tác động qua lại với thành phần chất nguyên sinh tạo nên sống tế bào Như vậy, tế bào xác định thể nguyên sinh có khơng có vách bao bọc, có liên quan với hoạt động sống tế bào Ở tế bào sinh vật tiền nhân, "nhân", nhiễm sắc thể trạng thái phân tán chưa có màng kép nhân bao bọc tế bào nhân sơ, tế bào bào sinh vật nhân thực, nhiễm sắc thể bao bọc màng kép nhân, tế bào nhân chuẩn (nhân thực) Trong trình phát triển, số tế bào, mơ có nhiều nhân trường hợp tế bào cọng bào hay hợp bào, chẳng hạn số tảo nấm Thể bào tử nấm bậc cao, tế bào thường có hai nhân, mô, phôi nhủ số Hạt kín phơi hạt trần có nhiều nhân Trạng thái nhiều nhân xảy trình phát triển tế bào có kích thước lớn sợi ống nhựa mủ Người ta cho số cấu trúc nhiều nhân, nhân tế bào chất bao bọc xung quanh gọi "sinh vị" toàn cấu trúc tổ hợp đơn vị chất nguyên sinh gọi cọng bào Còn trường hợp thể bào tử nấm nhầy nhiều nhân, tế bào nhân hợp lại với gọi hợp bào II Thành phần, cấu tạo tế bào 1.Hình dạng kích thước tế bào Hình dạng kích thước tế bào thực vật nhân thực đa dạng Trừ thể có diệp lục nhân thực đơn bào (Protista), số lớn thực vật bật thấp đại đa số trường hợp thể thực vật đa bào (plantae), phân hóa nhiều loại mơ khác nhau, có nhiều loại tế bào với hình dạng chức khác Tế bào mô phân sinh thường nhỏ, chứa đầy chất nguyên sinh, kinh hiển vi quang học thường không thấy khơng bào Sự khơng bào hóa với sinh trưởng tế bào Hình dạng kích thước tế bào đặc trưng cho loại mô cấu tạo nên thể cho thể khác Tế bào mô phân sinh thường có hình khối nhiều mặt (14, 16, 18 mặt) Trong q trình sinh trưởng, từ tế bào mơ phân sinh, phân hóa thành hai kiểu: Kiểu tế bào mơ mềm (parenchyma) có chiều dài, chiều rộng khơng khác đặc trưng cho mô mềm dự trữ, mô mềm vỏ v.v , ngược lại, kiểu tế bào hình thoi (prosenchyma) có chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, đặc trưng cho mô dẫn truyền, tế bào sợi thuộc mô cứng v.v Độ lớn tế bào khác nhau, thông thường từ 10μm – 100μm Cũng có tế bào đạt 200μm hơn, thấy mắt thường Tế bào nhân thực có kích thước lớn tế bào nhân sơ, tế bào chất phân hóa nhiều bào quan khác ( xem hình 2) Thành phần cấu tạo tế bào 2.1 Vách tế bào 2.1.1 Thành phần hóa học vách tế bào Sự có mặt vách xenluloza tế bào bao phủ lên bề mặt màng ngoại chất đặc trưng để phân biệt tế bào thực vật tế bào động vật Ngoại lệ, thực vật có tế bào khơng có vách xenluloza (các giao tử) tế bào động vật có vách tương tự vách xenluloza (các tế bào bao Hải tiêu) Vách sơ cấp thành phần không thuộc chất nguyên sinh, có tăng trưởng phân hố Theo số nhà nghiên cứu, tế bào chất thâm nhập vào vách sinh trưởng phân hố Vách tế bào làm cho hình dạng tế bào kết cấu mô phong phú, có chức nâng đỡ, bảo vệ tế bào sống hay tế bào chết (mô cứng, quản bào, mạch thơng) Vì vậy, mà người ta xem vách tế bào khung sườn bên tế bào, chúng giúp thực vật cạn chống lại tác động lực học, bảo vệ sinh học, chống nước Để thực chức nâng đỡ thực vật tiến hành theo hai cách, hai loại tế bào khác + Đối với tế bào sống, xuất đồng thời hai đặc tính cấu tạo: vách xenluloza bao bọc xung quanh nguyên sinh chất không bào chứa dịch tế bào nằm thể nguyên sinh, ngẫu nhiên, mà có mối tương quan sinh lý chặt chẽ với tế bào, tạo hệ thống thẩm thấu có hiệu lực, tác dụng tương hỗ với vách xeluloza đàn hồi, gây sức trương cho tế bào quan non Đặc trưng cấu tạo này, cịn có mối quan hệ phụ thuộc với lối sống tự dưỡng làm cho thực vật đa bào trở nên cứng rắn, nhờ vậy, thực vật tiến lên cạn, thể vươn đứng thẳng lên khơng khí 188 Về sau, phơi phân hố [Trong số họ (họ Cu chó, họ Hoa không lá, họ Lệ dương, họ Lan, họ Hydnoraceae) phơi có số tế bào khơng phân hố Đặc tính có liên quan với phương pháp sống đặc thù giai đoạn trưởng thành (thực vật hoại sinh, kí sinh hay cộng sinh)] có dạng hình cầu, trở thành dạng hình tim Mơ phân sinh rễ mầm, mầm điểm sinh dưỡng thân mầm hai điểm sinh dưỡng này, trụ hai mầm mầm sau hình thành Hai u hai mầm xuất Tiếp theo, phôi phân hoá lớn lên nhanh dây treo; tất quan mầm trước trải qua tăng trưởng mà dẫn đến cấu tạo mầm Nỗn lồi Capsella nỗn cong, phơi uốn cong lại Kết mầm cong (H49) Dây treo mà vai trị tạm thời, đẩy phơi vào sâu phơi tâm phơi nhũ Nó lấy chất dinh dưỡng để vận chuyển vào phôi + Phôi - phôi nhũ (Cần lưu ý, hai giao tử đực họ Lan bị thối hố Vì vậy, thụ tinh họ Lan thụ tinh đơn khơng hình thành phơi nhũ) Phơi - phôi nhũ khác với phôi- mầm phát triển cấu tạo chúng Tuỳ theo phương pháp hình thành chúng người ta phân biệt phơi nhũ kiểu nhân, kiểu tế bào kiểu hỗn hợp b Sự phát sinh phôi thực vật Một mầm Nguồn gốc phôi mầm Một mầm vấn đề phơi sinh học tiến hố thực vật Hạt kín Ngày nay, khẳng định thực vật Một mầm, xuất trình tiến hố từ thực vật Hai mầm phôi Một mầm xuất từ kiểu phơi Hai mầm Cho dù q trình hình thành tiền phơi hai tế bào có hai lớp thực vật Hạt kín, phát triển phôi sau khác Do vậy, có thuyết khác để giải thích hình thành phơi Một mầm Sự khác Một mầm Hai mầm Hai mầm, chỗ hai bên thân mầm hình thành hai mầm bên rõ ràng, Một mầm phát triển mầm nằm đỉnh ngọn, cịn chồi mầm nằm bên cạnh Kiểu mầm phôi Một mầm gặp thực vật Hạt kín cịn kiểu phơi Hai mầm thực vật Hạt kín gặp thực vật Tiền hạt (Bạch quả) chí có Quyết (Cỏ tháp bút) 189 Ở Hai mầm Một mầm có khác lớn cách phát triển phôi nhóm riêng Hiện nhiều xác định số kiểu phát triển cấu tạo khác phơi Những kiểu phân biệt với cách phân chia hợp tử (phân cắt dọc, hay ngang xiên), tính chất tế bào tận tiền phôi hai tế bào mức độ tham gia tế bào gốc vào việc hình thành phơi Quan hệ qua lại kiểu cịn chưa thật rõ ràng Nhưng họ đặc trưng kiểu phát sinh phơi cấu tạo phơi đặc trưng, nghiên cứu kiểu cấu tạo phơi, có ý nghĩa lớn lao môn hệ thống sinh phân loại 4.2 Hạt Sự chuyển từ noãn đến hạt thể tăng trưởng mạnh phù hợp với phát triển phôi, phôi nhũ tạo thành chất dự trữ phôi nhũ, biến đổi vỏ hạt (H.50) 4.2.1 Vỏ hạt Sự biến đổi vỏ noãn (hay hai vỏ noãn) thành vỏ hạt đặc trưng chủ yếu hoá cứng vách tế bào, đó, tế bào hết chất nguyên sinh Các thay đổi cảm nhận vỏ hay vỏ, bảo đảm bảo vệ học cho phôi Về phần vỏ ln ln tiêu giảm thành màng mỏng Ngồi ra, có lúc vỏ ngồi có đầy núm, sọc, chấm, lông móc [Cây Liễu (Salix), Dương (Populus)/họ Salicaceae; Liễu diệp Hình 50 Các hạt Hạt kín (Epilobium angustifolium/họ Rau dừa A Hạt có phơi nhũ thầu dầu (Euphorbicaceae) (ca = mồng hạt = nước), Cây bông/họ Bông] hay mang áo hạt giả lỗ noãn; r = rễ mầm; c = cánh Long Đởm (Gentiana lutea) có mầm; a = phôi nhũ); B = hạt khơng có phơi nhũ Đậu; C vai trò phát tán hạt (H.51) D = hạt ngoại nhũ (pr) loài Acorus calamus (Araceae) loài Piper nigrum/Piperaceae (e = phôi; a = phôi nhủ; t = vỏ) Trong bốn hình trên, phơi thể màu đen, phơi nhủ gạch chéo ngoại nhủ có chấm Đôi khi, hạt trang bị tăng sinh vỏ đặc biệt: áo hạt vùng rốn hạt, áo hạt giả vùng lỗ noãn (mồng hạt hạt thầu dầu) Áo giả Phu danh (Evonymus/họ Dây gối - Celastraceae) 190 phát triển đến bao xung quanh hạt có vai trị vỏ thứ ba (hình 50) 4.2.2 Sự tiêu giảm hay tăng sinh phơi tâm Nói cách tổng qt, phơi tâm tiêu hố sớm để phát triển phơi nhũ Thế nhưng, phơi tâm cịn giữ lại số họ, chí tăng sinh tăng chất dự trữ, vậy, tạo ngoại nhũ (H.50) 4.2.3 Sự tích luỹ chất dự trữ Tuỳ theo trường hợp mà chất dự trữ tích luỹ phơi nhũ, mầm hay ngoại nhũ có chất khác nhau, chất dự trữ hạt bao gồm chủ yếu chất lipit, gluxit protit Ngoại lệ, họ Lan chẳng hạn, hạt nhỏ tí xíu, tiêu giảm có vỏ mỏng, suốt, có phơi tế bào khơng phân hố, khơng có chất dự trữ - Các chất lipit tồn dạng giọt nhỏ tế bào chất, dạng dự trữ chung Trên 216 họ nghiên cứu 65% họ có chất dự trữ lipit, 7% họ hồn tồn có gluxit 24% có đồng thời dầu tinh bột Có thể nói hạt loài trồng trọt có dầu khơng có hạt tích luỹ chất béo Hình 51 Các ví dụ phát tán nhờ gió l = mở nang liễu diệp (Epilobium angustifolium/Onagraceae) dãy hạt mang lông; = hạt địa hoàng (Digitalis ambigua/họ Scrophulariaceae) với chi tiết lỗ tổ ong hiển vi để hứng gió; = hạt có cánh lồi Gentiana lutea/Gentianaceae; = hạt họ Lan, vùng phình hạt vị trí phơi tế bào 191 Các axít béo dầu chủ yếu axit oleic palmitic ( hạnh, Ơ liu, axít béo có hạt quả), axit béo thực vật, axit stearic palmitic, bơ Ca cao mà tạo thành 50% hạt loài Theobroma ca cao (Steruliaceae) - Các chất gluxit : ( giảm dần chất sau đây:) • Lạp bột (trong phơi nhũ họ Hồ thảo, có liên kết lạp bột với protit tạo thành gluten) Kích thước hình dạng hạt tinh bột đặc thù, đặc tính hình thái sử dụng quan kiểm dịch thực phẩm để kiểm tra thành phần bột thức ăn • Hemixenluloza vách tế bào:"nhân" thực hạt cấu tạo từ phôi nhũ "sừng gần toàn bộ" ; "ngà thực vật" sử dụng để chế tạo cúc áo đồ vật khác, cung cấp phôi nhũ dừa ngà (Phytelephas) • Đường hồ tan đường saccharoza ( hạnh) • Các hêtêrozit (amygdalin hạnh đắng) tạo cho hạt có đặc tính hố sinh đặc thù hay độc tố - Các enzim bảo đảm thuỷ phân chất dự trữ lúc nẩy mầm, amylaza họ Hoà thảo, lipaza thầu dầu, proteaza Đậu 4.2.4 Các kiểu hạt khác Hạt kín Tuỳ theo chất nhân hạt, người ta phân biệt ba loại hạt - Các hạt khơng có phơi nhủ Mặc dù khơng có phơi nhũ biến đổi nỗn thành hạt xong, thụ tinh kép dẫn đến hình thành phơi nhũ, tăng trưởng chậm nhiều so với tăng trưởng phôi, phôi đè bẹp lên phơi nhũ tiêu hố chúng, đó, mầm mầm tích giữ chất dự trữ cấu tạo toàn nhân hạt (họ Hoa hồng, Đậu, Cúc v.v ) - Các hạt có phơi nhũ Lần này, ngược lại, phôi nhũ phát triển nhanh nhiều so với phơi tích chứa chất dự Hình 52 Sự nẩy mầm đước(Rhizophoraceae) c = nang mà từ nẩy mầm (g) Các rơi xuống nước cắm vào bùn 192 trữ, phơi có kích thước nhỏ thành phần nhỏ nhân hạt (họ Ngọc Lan, họ Cau dừa, họ Hoa tán v.v ) - Các hạt có ngoại nhũ Trong hai trường hợp trước phôi tâm tiêu biến nhanh, trường hợp khơng bị loại, chí cịn phình cách tích luỹ phần lớn chất dự trữ gọi ngoại nhũ hạt Như vậy, tuỳ theo độ lớn ngoại nhũ mà phơi nhũ phát triển chí bị loại trừ (họ Hồ tiêu, họ Hàm ếch/Saururaceae, đa số họ Centrospermales, họ Scitaminales v.v ) + Sự sống chậm hạt Hạt lồi đạt đến độ chín sớm chúng có khả nẩy mầm thời hạn trung bình đặc trưng cho lồi Đơi hạt chín đạt sớm, chẳng hạn, nẩy mầm hạt bắt đầu [hạt nẩy mầm (đẻ hay phát tán giai đoạn con) sú, họ Đước mà chúng phát tán mầm lớn hàng chục centimet] (hình 52) hay ngược lại, hạt chín chậm Duyên (Carpius betulus/họ Betulaceae), phải trải qua hai mùa đơng liên tiếp cần thiết cho nẩy mầm Vì vậy, người ta nói thời gian thời gian hạt trạng thái ngủ 4.3 Quả 4.3.1 Sự hình thành cấu tạo Sự thụ tinh đưa đến hậu biến đổi noãn thành hạt, làm tăng trưởng noãn đặc biệt vùng bầu nhụy Hạt kín, bầu biến đổi thành Nếu định nghĩa hạt dễ dàng, cịn định nghĩa có khó hơn, nỗn ln ln khơng phải quan hoa lớn lên sau thụ tinh mà cịn có thành phần khác hoa tham gia cấu tạo Như thế, phải người ta phân loại giả có thành phần phụ tham gia vào với nỗn cịn thật có nỗn tham gia cấu tạo + Sự phát triển Sự phát triển thơng thường có quan hệ trực tiếp với thụ tinh, có ống phấn vào mơ dẫn dắt vòi nhụy, gây khởi động làm tăng trưởng nhụy, kể tác động hạt phấn khác lồi mà khơng cần có thụ tinh Nhưng chủ yếu thông qua biến đổi nỗn thành hạt mà tác động đến tăng trưởng Thế nhưng, trường hợp tạo đơn tính, yếu tố đực 193 khơng cần thiết Quả không hạt, phát triển không trải qua thụ phấn thụ tinh (các thứ không hạt khác lê, táo tây, nho, cam, chuối v.v ) Sự hình thành trải qua phụ thuộc hoocmon khác nhau: - mẹ - đến hạt phấn: sau thụ phấn, vòi nhụy giàu auxin, hoocmon tiền mơ vịi nhụy trở nên hoạt động tác động enzim hạt phấn; - cuối hạt non: gibberellin phôi, kinin mà nguồn gốc chúng chưa biết rõ, auxin phơi nhũ + Sự chín Quả xanh có diệp lục thực quang hợp, ngồi ra, chúng thu nhận yếu tố dinh dưỡng mang vào nhựa nguyên tổng hợp, góp phần vào sinh trưởng nhanh Trong chín, biến diệp lục với tượng khác tuỳ theo thịt hay khô Đối với thịt, xanh thu nhận chủ yếu axit hữu (axit citric cam quýt, axit tartric nho hay malic Táo tây) hay tinh bột (chuối) mà chúng biến phần đó, hàm lượng glucoza saccharoza tăng lên sắc tố cho màu sắc đặc trưng chín (thường anthocyan) Sau cùng, cồn axit dễ bay chín tạo hương thơm cho Đối với khơ chín, kèm theo hoá cứng vách tế bào làm khơ tồn 4.3.2 Sự phân loại quả: Phân loại dựa vào hình thái tiến hóa Tính đa dạng lớn, điều có liên quan đến nhụy thành phần hoa đa dạng Nếu kiểu quả đơn phát sinh từ bầu hợp bầu gồm nỗn hoa cịn kép gồm nhiều hình thành từ noãn rời hoa (bộ nhụy noãn rời) (quả na) ( gương sen) Cuối người ta phân biệt phức (hay cụm quả) liên hợp phát sinh từ hoa cụm hoa (quả mít hình thành từ cụm hoa cái) Vách hay vỏ cấu tạo từ vào trong: vỏ ngoài, vỏ vỏ trong, nguyên tắc sinh tương ứng 194 với biểu bì ngồi, mơ mềm biểu bì nỗn Sự phát triển có liên quan tính qn ba lớp nói trên, chẳng hạn thịt khô Cuối cùng, người ta phân biệt khô không mở (quả khơ đóng), tiếp tục khép kín lúc chín, chúng khơng phát tán hạt Ngược lại, số khô khác mở (quả khô mở) để hạt ngồi Cũng giống mở túi bào tử nhị, vấn đề đơn tượng học, ngược với trạng thái sống gây làm khô vách tế bào cấu tạo vỏ Trong thực tế, vận động mở khô (và đóng ẩm) nhờ vào biến đổi tẩm nước vách tế bào biến đổi sợi xếp thành lớp vận động ngược nhau, định hướng góc phải Vị trí khe nứt mở khơng thay đổi lồi nghiên cứu có quan hệ với cấu tạo giải phẫu noãn giá nỗn A Các đơn a Các khơ + Các đóng (hay bế), nguyên tắc đóng hạt - Quả đóng, với vách vỏ quả, nhiều hố cứng (họ Cúc) - Quả thóc, với vỏ hợp chặt chẽ với hạt (họ Hồ thảo) - Quả cánh đóng có cánh: Cây Du (Ulmus/họ Ulmaceae), Tần bì (Fraxinus excelsior/họ Nhài, Thích (Acer/họ Aceraceae) - Quả hạch bế mà vỏ chúng có sợi hay hoá gỗ (các tuyến sồi họ Sồi rừng, Phỉ /họ Betulaceae) - Quả nứt (quả liệt), bầu có nỗn hợp mà chúng biến đổi thành đóng, lúc chín, tách từ nỗn bên cạnh (các đóng họ Hoa tán; đóng bốn họ Hoa mơi họ vịi voi, đóng tụ họ Bơng) Mỗi phần (quả thắt ngấn) + Quả mở (hay nang), nguyên tắc mở có nhiều hạt - Quả ô bầu sinh từ nỗn thấy rõ chỗ mở chúng • Quả đại: khe mở có đường nối tương ứng với đường dính hai mép nỗn • Quả đậu hay rau đậu: hai khe mở, khe đường nối, khe khác theo đường gân lưng noãn (bộ Đậu) 195 - Quả bầu hợp sinh từ nhụy hợp • Quả nang mở dọc đường nối: Bầu nhiều đính noãn trục, nang xẻ vách: vách xuyên tâm ô (hay vách) tách vách ra, nỗn mở đại Cũng có chừng van nỗn (một van = noãn) (Cây Thục địa/Digitalis, Thuốc lá/họ Cà) Bầu đính nỗn bên [họ Recedaceae, họ Long đởm (Gentianaceae)] • Quả nang mở dọc theo đường lưng: Bầu nhiều dính nỗn trục, nang xẻ vách dọc: cịn có chừng van noãn, van hỗn hợp (mỗi van cấu tạo hai noãn bên cạnh) kéo theo vách đoạn cột trục tách vách Kiểu nang phổ biến Bầu ngăn đính nỗn bên (họ Hoa tím/Violaceae, họ Hoa bán nhật/Cistaceae) • Quả nang mở dọc giá nỗn bên: Bầu nhiều đính nỗn trục: vách bao xung quanh bị gãy (quả nang nứt theo vách) Cách mở bắt buộc kết hợp với cách mở khác (xẻ vách hay vách chẻ ô) Ở họ Thầu dầu chẳng hạn, mở đồng thời xẻ vách, nứt theo vách xẻ • Bầu đính nỗn bên (họ Lan) Quả cải họ Cải, "vách giả nó" trường hợp đặc biệt vách nang đính nỗn bên mở giá nỗn bên (hai van lép) • Quả nang mở quả: van tiêu giảm thành nằm đỉnh nang (họ Cẩm chướng) • Quả nang mở ngang: hộp họ Mã đề • Quả nang mở lỗ Thuốc phiện (họ Thuốc phiện) b Quả thịt (hình 53) Hình 53 Cácquả thịt Bên trái, lát cắt ngang cà chua (P = vỏ quả, g = hạt) Bên phải, lát cắt ngang cam (P = vỏ quả; g = hạt; p = lông thịt) 196 - Quả mọng có hạt mà vỏ thịt hóa tồn độ dày • Quả mọng hạt Họ Hồ tiêu (một số họ Cau dừa) (Quả Chà có hạt hai ba nỗn bầu ba bị thui chột) • Quả mọng nhiều hạt (quả Lý chua/Ribes, nho, cà chua) Các số họ Cam (Cam, chanh) mọng đặc biệt phát triển từ bầu năm hay nhiều hơn, có nhiều nỗn Vỏ ngồi vàng, nhiều túi chứa tinh dầu, vỏ trắng, xốp vỏ dạng màng cấu tạo vách bao xung quanh múi Mỗi múi chúng ngăn chứa đầy lơng có thịt ăn - Quả hạch, có nhân, nhân bao gồm vỏ hố cứng hay hóa sụn bao quanh hạt • Quả hạch hạt phát sinh từ bầu (có hay nhiều noãn) noãn phát triển thành hạt (quả Anh đào, mận, đào, mơ/họ Hoa hồng (quả ô liu/họ Nhài hạch hạt thui chột ô bầu nỗn cịn lại Sự quy tụ hình thái với mọng hạt họ Cau - Chà rõ ràng) • Quả hạch nhiều hạt: cà phê (họ Cà phê) hạch có hai phần, phần chứa hạt có nội nhũ sừng hạt cà phê B Quả kép Hình 54 Sự đồng quy kép khác loài ngấy dâu (bên trái) dâu tằm dâu tằm (bên phải) Hình 55.Lát cắt ngang (trái) phẫu tích (phải) táo tây m = vỏ sụn hóa; p = phần thịt ăn được; g = hạt; s = phần lại vòi nhụy 197 Trong họ Mao lương, người ta thường gặp đóng kép (chi Mao lương, Chi Dây ông lão/Clematis, hoa xuân/Anemones) đại kép (cây trị điên/Hellbeborus) Quả dâu tằm ngấy dâu, ngấy/Robus/họ Hoa hồng gồm nhiều hạch (H.54) Quả giả Họ Hoa hồng cung cấp nhiều ví dụ giả Trong Dâu tây, phần thịt ăn vùng đế hoa nằm cánh hoa (hoa bầu)./ Bằng cách phát triển vùng đế hoa tách đóng ngun thủy xích gần lại hoa non Quả hoa hồng (hay đế hoa chén) đế hoa thịt đỏ, có dạng cốc (hoa bầu), đáy có đóng kép Quả Táo tây lê hạch đặc biệt phát sinh từ bầu có năm Tuỳ theo cách giải thích mà có tác giả cho bầu này, phần thịt ăn có nguồn gốc đế hoa phần có nguồn gốc nỗn, cịn vách ơ, biểu thị vỏ Đối với tác giả khác, phần thịt táo nguồn gốc đế hoa, phần khơng ăn chúng tương ứng với tồn noãn Theo họ phấn táo bao xung quanh hạt khơng có cấu tạo tương ứng với vỏ hoá gỗ hạch thông thường (H.55) Các cụm hoa Vả, họ Dâu tằm cấu tạo đế hoa, bên có hoa Trong vả, đế hoa thịt hố ăn được, "hạt" thực tế đóng Ví dụ này, thể chuyển tiếp giả phức, vả cụm hoa có biến đổi khác với cụm hoa thơng thường, hoa tách rời với không nằm trục, điều trường hợp phức C Quả phức Cụm hoa Dâu tằm (họ Dâu tằm) cụm hoa sóc mà nhụy chúng cho đóng phát triển đài đồng trưởng thịt hố Ngồi ra, hạch giả hình thành liên kết với tạo thành cụm hoàn toàn tương tự với kép ngấy Quả dứa (họ Dứa) tồn dính lại mọng, bắc trục cụm hoa bông, tất yếu tố thành phần thịt hố Hai ví dụ này, sau ví dụ vả, phân biệt giả phức tương đối nhân tạo, tất phân loại khác 198 4.4 Sự nẩy mầm hạt "Sự nẩy mầm hạt xuất giai đoạn định hệ tạo thụ tinh, bắt đầu phát triển mô mẹ động vật đẻ con, giúp đỡ chức mẹ, phải định cư đất sở sử dụng lượng lớn chất dự trữ loài chuyển cho nó, để kế thừa khởi đầu cho sống độc lập tự dưỡng" (Plantefol) 4.4.1 Các điều kiện giai đoạn nẩy mầm + Để mầm hạt lấy lại sống tự chủ để sinh trưởng phát triển cần phải có điều kiện thiết yếu: - hạt bảo tồn khả nẩy mầm - Các trạng thái ức chế (trạng thái ngủ bắt nguồn từ vỏ hay từ phôi) phải hủy bỏ - điều kiện bên thuận lợi cho nẩy mầm nước, nhiệt độ, thành phần khí ánh sáng thiếu + Sự phục hồi sinh trưởng mầm ln ln phải có điều kiện tiên hấp thụ nước keo ưa nước hạt Sự hydrat hoá nẩy mầm, làm trương phồng hạt gây đứt gãy vỏ hạt Khi hạt nhốt đóng hay nhân hạch, vách chúng bị bị đứt gãy áp lực trương phồng hạt Tiếp theo, thiết lập thang tăng trưởng theo thời gian từ rễ mầm đến chồi mầm, tăng trưởng trụ mầm, tăng trưởng mạnh từ lồi đến lồi khác, từ đó, mà có tượng hình thái mầm khác tuỳ theo loài khác Sự tăng trưởng luôn nhờ vào chất dự trữ, mầm chuyển hố chất phơi nhũ (các hạt có phơi nhủ), hay chất dự trữ riêng chúng (hạt khơng có phơi nhủ) 4.4.2 Các tượng hình thái nẩy mầm Tuỳ theo cấu tạo hạt thể thức sinh trưởng theo chiều dài trục mầm, người ta phân biệt kiểu nẩy mầm khác bắt đầu hoàn toàn từ xuất phát rễ mầm + Thực vật Hai mầm Nếu nẩy mầm đất (đậu Hà Lan), hạt lại đất, mầm khơng khỏi vỏ, trụ hai mầm lớn lên ít, trụ hai mầm phát triển nhanh chồi mầm từ đất Ngược lại, nẩy mầm đất chẳng hạn đậu đỗ, hạt không phôi nhũ, thầu dầu, hạt có phơi nhũ, mầm vươn lên từ từ, trụ hai mầm kéo dài mạnh, nâng hai mầm lên 199 đất Hai mầm xanh dần có vai trị quang hợp (H.56) Hình 56 Sự nẩy mầm thực vật Hai mầm A Khi bắt đầu nẩy mầm, mầm nằm hạt Nếu nẩy mầm đất, mầm không rời khỏi hạt, trụ hai mầm dài ít, thân non hình thành chồi mầm, vươn lên từ đất; B= nẩy mầm đất, mầm thoát khỏi hạt, trụ mầm sinh trưởng mang mầm lên khỏi mặt đất Lúc non hình thành quang hợp ( C1 C2) hay mầm (lá thực) g= chồi mầm; h= trụ mầm); r= rễ mầm , t = vỏ hạt + Thực vật Một mầm Sự nẩy mầm có thay đổi hơn, thông thường nẩy mầm đất Sự nẩy mầm hạt khơng có phơi nhũ đơn giản Lá mầm ơm đầu tiên, thứ hai, tiếp tục Ngược lại, số họ hạt có phơi nhũ, họ Hoà thảo, rễ mầm chồi mầm có chụp lên bao rễ mầm bao chồi mầm, sau xé rách, chúng để lộ rễ non Đối với Cau dừa - Chà là, sau rễ xuất phát, cuống mầm chịu kéo dài mạnh làm đẩy mầm vào đất Về sau, non xé rách bao mầm ngồi + Các hạt với phôi không đầy đủ hay không phân hóa Các lồi hoại sinh hồn tồn, nửa kí sinh hay kí sinh hồn tồn thường có phơi khơng đầy đủ, hay chí hồn tồn khơng phân hố (Pyrolaceae, họ Lệ dương, (Orobanchaceae), họ Lan) Trong trường hợp phơi hồn tồn khơng phân hố, mầm sinh mà phơi bình thường khơng đạt phân hố hồn tồn Ở họ Pyrolaceae (Pyrola, Monotropa) chẳng hạn, hạt không sinh thông thường với rễ, thân, thể sợi phân nhánh có cấu tạo rễ Chính từ quan rễ sống tự mà sau trục hoa hình thành Với họ Lan, nẩy mầm phụ thuộc vào tượng cộng sinh Trong thực tế, Noel Bernard chứng minh rằng, hạt chúng nẩy mầm cách tự nhiên, sau làm nhiễm Nấm bầu chi Nấm cổ rễ /Rhizoctonia (nấm rễ nội dinh dưỡng) Khi tế bào phôi phân chia củ đất hình thành, mầm rễ với rể giả Ở đầu nó, với nách đầu tiên, hình thành chồi mà từ nó, thân có hoa mang rễ phụ xuất phía gốc 4.5 Chu kì phát triển cá thể thực vật Hạt kín 200 Có thể tóm tắt chu kì phát triển cá thể chủ yếu thực vật Hạt kín sau: Bào tử bé (n) Bào tử lớn (n) Hạt phấn (n) Túi phôi (n) Tinh tử (n) Tinh tử (n) Nỗn cầu (n) Hợp tử (2n) Hợp tử phụ ( 3n) Phôi (2n) Phôi nhũ (3n) Hạt ( 2n) Cây hạt kín ( 2n) Hoa ( 2n) Nhị (2n) Nhụy (2n) Bao phấn (2n) Noãn (2n) GN GN Bào tử bé (n) Bào tử lớn (n) Nhân trung tâm (n x n = 2n) 201 TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Nguyễn Bá 1978 Hình thái học thực vật (Tập I II) NXB - KT, Hà Nội Võ Văn Chi, Dương Đức Tiến 1978 Phân loại thực vật, Tập I II, NXB- ĐH &THCN, Hà Nội Nguyễn Như Đối, Nguyễn Khoa Lân 1995 Hình thái giải phẫu thực vật NXB- Trung tâm Đào tạo Từ xa, Đại học Huế Nguyễn Như Đối.1997 Bài giảng Hình thái giải phẫu thực vật Trường Đại học Sư phạm Huế Nguyễn Như Đối 2002 Sinh học tế bào tập I II Trường Đại học Sư phạm Huế Esau K, 1980 Giải phẫu thực vật (Tài liệu dịch) NXB- KHKT, Hà Nội Nguyễn Khoa Lân 2001 Giải phẫu Hình thái Thích nghi thực vật NXB- Giáo Dục Thái Duy Ninh 1996 Tế bào học NXB- Giáo dục, Hà Nội Hoàng Thị Sản, P N Hồng, N T Chỉnh 1980 Hình thái giải phẫu thực vật NXB- Giáo Dục, Hà Nội 10 Takktajan AL, 1971 Những nguyên lý tiến hố hình thái thực vật Hạt kín (Tài liệu dịch) NXB- KHKT, Hà Nội TÀI LIỆU TIẾNG ANH Dainat J, La membrane et la cellule Josph Fourrier Éditeur 202 Fahn A, 1989 Plant Anatomy Robert Maxwell MC Gorenflot R, 1997 Biologic Végétale: Plantes superieures: Appareil reproducteur Masson Éditeur Maillet M, 1997 Biologie cellulaire Masson Éditeur Sandor S, 1973 Növényzervezettan Budapest ... thuộc lĩnh vực hình thái giải phẫu học thích nghi Trên dây hướng nghiên cứu khác mơn hình thái giải phẫu thực vật, thuộc môn thực vật học III Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật Trong.. .Hình thái giải phẫu học thực vật khoa học chuyên nghiên cứu hình thái, cấu tạo tổ chức hệ thống sống Đối tượng hình thái giải phẫu thực vật nghiên cứu hình thái, cấu trúc hệ... hệ hình thái giải phẫu thực vật với môn học khác - Hình thái giải phẫu thực vật mơn học sở Nó cung cấp kiến thức sở cho nhiều môn học khác trước hết phân loại sinh học phát triển cá thể thực vật