Đang tải... (xem toàn văn)
Tài liệu viết chuyên sâu về trao đổi nước và ion khoáng ở Thực vật , phù hợp dùng ôn thi HSG, ôn thi đánh giá năng lực, tài liệu gồm: Quá trình hút nước ở tế bào lông hút Cấu tạo của tế bào lông hút Vận chuyển các chất trong thân
Kim Dung Trần CHUYÊN ĐỀ NÂNG CAO: TRAO ĐỔI NƯỚC VÀ KHỐNG Ở THỰC VẬT Phù hợp: Ơn thi HSG, ôn thi đáng giá lực 🙝🏵🙟 -PHẦN LÝ THUYẾT A VAI TRÒ CỦA NƯỚC VÀ MỘT SỐ NGUYÊN TỐ KHOÁNG ĐỐI VỚI THỰC VẬT Vai trò nước thực vật - Nước chiếm khoảng 70 - 90% khối lượng tươi thực vật Nước tham gia vào trình trao đổi chất thực vật, cụ thể là: + Nước thành phần cấu tạo tế bào, môi trường liên kết tất phận thể thực vật + Nước dung mơi hịa tan chất, tham gia vào trình vận chuyển chất + Nước nguyên liệu, môi trường phản ứng sinh hóa + Nước tham gia điều hịa nhiệt độ thể thực vật, chất đệm bảo vệ thể khỏi tác động học Ví dụ: + Trong quang hợp, nước cung cấp hydrogen để khử NADP+ thành NADPH qua phản ứng quang phân ly nước + Phản ứng sinh hóa chung nước phản ứng thủy phân, phản ứng quan trọng trình dị hóa (phân giải chất béo, phân giải polysaccharide, trao đổi protein…) - Ảnh hưởng đến trạng thái keo nguyên sinh chất (Tế bào nước chất nguyên sinh chuyển từ trạng thái sol →gel) - Vai trò hydrate hóa: Nước hấp thụ bề mặt hạt keo (protein, nucleic acid, lipid) bề mặt màng tế bào (màng sinh chất, màng không bào, màng bào quan) tạo thành lớp áo nước mỏng bảo vệ cho cấu trúc sống tế bào - Nước có sức căng bề mặt lớn → trì độ trương cho mơ & tế bào, trì cấu trúc hợp chất cao phân tử, trì hình thái tế bào → giúp đứng vững - Vai trò điều hòa nhiệt độ cho cây: Do có khả dẫn nhiệt, tỏa nhiệt bốc cao → giúp trao đổi nhiệt, đảm bảo cân ổn định nhiệt độ tế bào nói riêng & thể thực vật nói chung Các dạng nước vai trị - Nước tự do: dạng nước chứa thành phần tế bào, khoảng gian bào, mạch dẫn…không bị hút phần tử tích điện hay dạng liên kết hóa học Dạng nước giữ tính chất vật lý – hóa học – sinh học bình thường nước có vai trị quan trọng với cây: làm dung mơi, làm giảm nhiệt độ thể thoát nước, tham gia vào số trình trao đổi chất, đảm bảo độ nhớt chất nguyên sinh, giúp cho trình trao đổi chất diễn bình thường thể Chiếm khoảng 70% lượng nước - Nước liên kết: dạng nước bị phần tử tích điện hút lực định liên kết hóa học thành phần tế bào Dạng khơng có đầy đủ đặc tính nước có vai trị đảm bảo độ bền vững hệ thống keo chất nguyên sinh tế bào Dạng nước có vai trị quan trọng trình chống chịu thể trước điều kiện bất lợi môi trường khơ hạn-nóng lạnh → Đây tiêu đánh giá tính chịu nóng chịu hạn Chiếm khoảng 30% lượng nước Hàm lượng nước nhu cầu nước thực vật pg Kim Dung Trần - Cơ thể thực vật chứa nhiều nước, khoảng 70-90% khối lượng tươi Trong tế bào, 30% tổng số nước dự trữ nằm không bào, 70% lại nằm chất nguyên sinh thành tế bào - Hàm lượng nước khác loài khác nhau, quan khác thể Các thủy sinh có hàm lượng nước cao sống cạn Các quan dinh dưỡng có hàm lượng nước cao so với quan sinh sản Các non chứa nhiều nước già - Khi hàm lượng nước tế bào đạt tới mức từ 70-90% trình sống chất nguyên sinh xảy mạnh - Nhu cầu nước lớn (1 ngơ cần 200kg nước suốt đời sống nó) phụ thuộc vào loài đặc điểm sinh thái Để tổng hợp 1g chất khô, cần khoảng 200-600g nước Các dạng nước đất ý nghĩa - Trong đất, nước tồn trạng thái: + Trạng thái rắn: nước kết tinh (nước đá) → không dùng + Trạng thái hơi: dạng nước chứa đầy lỗ trống đất, chuyển động chủ động liên tục theo quy luật khuếch tán bị động theo dịng khơng khí, sử dụng dạng có ý nghĩa q trình hơ hấp rễ + Trạng thái lỏng: dạng nước chủ yếu đất gồm dạng sau: * Nước tự do: nước mao dẫn (là dạng nước chứa ống mao dẫn đất, dạng nước hệ rễ hút thường xuyên đời sống cây); nước ngầm (là dạng nước chứa đầy khoảng trống phần tử đất, di động dễ dàng, hấp thụ dễ dàng cung cấp cho thời gian ngắn) * Nước liên kết: nước màng (là dạng nước bao bọc xung quanh phần tử đất, bị phần tử keo đất giữ lực lớn nên sử dụng); nước ngậm bề mặt keo đất nước tẩm keo đất (là dạng nước mà keo đất giữ với lực lớn phần lớn phần tử nước bị tẩm vào bên phần tử đất → không sử dụng được) → Rễ hấp thụ dạng nước tự nước liên kết không chặt trạng thái lỏng → Trong nhiều trường hợp nước đất không sử dụng được, cuối bị héo chết, tượng gọi hạn hán sinh lý B QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI NƯỚC Trao đổi nước diễn suốt trình sống thực vật, bao gồm trình: trình hấp thụ nước rễ, trình vận chuyển nước thân q trình nước Con đường nước từ rễ lên thân đến chậm rễ phải qua tế bào sống cịn thân dễ dàng mạch gỗ rỗng I Quá trình hấp thụ nước rễ Cơ quan hấp thụ nước thực vật - Thực vật thuỷ sinh hấp thụ nước từ môi trường xung quanh qua bề mặt tế bào biểu bì nên hệ rễ biến dạng phát triển Rễ thủy sinh khơng có lơng hút, đảm nhiệm chức hút nước tế bào biểu bì bao quanh tồn thể Trong lớp vỏ rễ thuỷ sinh có khoang rỗng tương đối lớn tế bào, thông với thành hệ thống dẫn khí Đặc biệt, biểu bì rễ lớp màng mỏng mờ đục, pg Kim Dung Trần cho phép lượng oxygen ỏi hoà tan nước thấm qua (thẩm thấu), vào rễ Theo khoang rỗng tế bào, oxygen phân tán khắp rễ, cung cấp đầy đủ dưỡng khí cho phận hơ hấp Lớp biểu bì thân thực vật thuỷ sinh có tác dụng rễ Lớp cutin khơng phát triển hồn tồn khơng có Tế bào lớp vỏ chứa chất diệp lục có khả quang hợp, tự tạo chất hữu Nhờ hơ hấp bình thường, lại có “thức ăn để ăn”, nên thực vật thuỷ sinh sống lâu dài nước mà khơng bị thối rữa - Thực vật ngập mặn: Sống bùn mềm, thiếu oxygen, nhiễm mặn, ngày chịu tác động thủy triều, gió biển, xạ mặt trời, mùa khơ thiếu nước trầm trọng, lồi ngập mặn hình thành đặc điểm thích nghi độc đáo Cây ngập mặn khơng có rễ cọc, rễ cọc sớm thoái hoá lớp đất sâu có nhiều phèn, thiếu oxygen Hệ thống rễ bên phát triển mạnh, phân nhánh, lan xa: rễ gần mặt đất làm nhiệm vụ hấp thu chất dinh dưỡng, rễ lớn nằm sâu để bám chặt vào thể Rễ ngập mặn khơng có lơng hút (giống với thuỷ sinh); mơ mềm vỏ rễ có nhiều khoảng gian bào lớn chứa khí; số lượng mạch nhiều, nhỏ; miền trụ vỏ có nhiều tế bào chứa tanin giúp giảm nồng độ muối cao gây độc cho chống nhiễm khuẩn mơi trường có nhiều chất hữu thối rữa Trên rễ chống có lỗ vỏ để thơng khí, có 3-5 lỗ vỏ/cm2 Khi rễ chống chưa phát triển đến mặt đất, hoạt động rễ thơng khí Khi rễ chống phát triển đâm vào bùn mơ mềm vỏ phát triển, có nhiều khoang chứa khí (chiếm từ 5-50% diện tích bề mặt rễ) - Thực vật cạn hấp thụ nước từ đất bề mặt tế bào biểu bì rễ, chủ yếu qua tế bào lông hút Ngồi ra, thực vật sống cạn hấp thụ nước muối khống qua tế bào khí khổng bề mặt * Chức rễ: - Hấp thụ nước muối khoáng - Giúp giữ chặt vào đất - Giữ hạt đất chỗ → chống rửa trơi, xói mịn đất → bảo vệ trạng cân hệ sinh thái tự nhiên nước-thực vật * Cấu tạo hình thái rễ liên đến chức hấp thụ nước: pg tượng thái đấtquan Kim Dung Trần - Cây có hệ rễ phát triển mạnh số lượng, kích thước diện tích Ví dụ: Cây lúa cao khơng q m có khoảng 14 triệu rễ với tổng chiều dài khoảng 600 km - Trên mm2 bề mặt rễ có hàng trăm lơng hút làm tăng đáng kể diện tích bề mặt hấp thụ rễ (cây lúa có khoảng 14 tỉ lơng hút với tổng cộng diện tích bề mặt 400 m2) Lơng hút phần kéo dài tế bào biểu bì rễ nơi mà phần lớn nước hấp thụ rễ (ngồi cịn hấp thụ qua tế bào biểu bì cịn non khác) Tuy nhiên, lơng hút dễ gãy tiêu biến môi trường ưu trương, acid thiếu oxygen Kích thước hệ rễ phụ thuộc vào loài điều kiện sinh thái Ví dụ: độ ẩm đất ảnh hưởng đến phát triển hệ rễ: đất khơ thường rễ phân nhánh mà thường ăn sâu xuống lớp đất phía Cây thủy sinh hút nước qua toàn bề mặt nên hệ rễ biến dạng phát triển - Quan hệ cộng sinh nấm rễ rễ giúp cho nấm rễ có diện tích bề mặt khổng lồ để hấp thụ nước chất khoáng đặc biệt phosphate Khoảng 80% thực vật cạn có nấm rễ Một số lồi thực vật cạn khơng có lông hút (thông, sồi…) hấp thu nước nhờ nấm rễ bao quanh rễ * Cấu tạo rễ từ ngồi vào trong: - Biểu bì (khơng có lớp cutin bề mặt, hình thành nhiều lơng hút miền hấp thụ phía miền sinh trưởng dãn dài chóp rễ) - Vỏ (gồm tế bào nhu mô vỏ khoảng gian bào cần thiết cho việc vận chuyển - trao đổi - dự trữ O2 cần cho hơ hấp rễ) - Nội bì (gồm lớp tế bào nội bì có đai Caspary bao quanh vách có tính chất khơng thấm nước, chất tan có tác dụng liên kết tế bào lân cận với tạo nên chắn hoàn toàn khơng thấm nước) - Trung trụ (gồm có trụ bì, mô libe mô gỗ) - đặc điểm cấu tạo sinh lý phù hợp với chức nhận nước chất khoáng từ đất tế bào lông hút: pg Kim Dung Trần + Thành tế bào mỏng, khơng thấm cutin (tế bào khơng có tầng cutin phủ bên ngoài) → thuận lợi cho việc hút nước muối khống + Chỉ có khơng bào trung tâm lớn → hút nhiều nước + Áp suất thẩm thấu cao hoạt động hô hấp rễ mạnh làm tăng nồng độ chất tan → tăng khả hút nước → Các dạng nước tự (nước mao dẫn, nước ngầm) dạng nước liên kết ko chặt từ đất lông hút hấp thụ cách dễ dàng nhờ chênh lệch áp suất thẩm thấu lông hút dung dịch đất (từ áp suất thẩm thấu thấp đến áp suất thẩm thấu cao) hay nói cách khác nhờ chênh lệch nước (từ nước cao đến nước thấp) * Quá trình hấp thụ nước rễ bao gồm giai đoạn nhau: + Giai đoạn 1: nước từ đất vào lông hút + Giai đoạn 2: nước từ lông hút vào mạch gỗ (mạch xylem) rễ: Nước từ tế bào lông hút → Vỏ → Nội bì → mạch gỗ rễ chênh lệch sức hút nước theo hướng tăng dần từ vào tế bào * Con đường xâm nhập nước ion khống từ đất vào rễ: có đường pg Kim Dung Trần - Con đường qua thành tế bào - gian bào (con đường vô bào/con đường ngoại bào/con đường apoplast): nước từ đất vào vách tế bào lông hút đến vách tế bào nhu mô vỏ khoảng gian bào đến nội bì bị đai Caspary chặn lại nên phải chuyển sang đường symplast để qua tế bào chất tế bào nội bì tiếp tục vào mạch gỗ rễ Đai Caspary có vai trị điều chỉnh dịng vận chuyển vào trung trụ Nhờ có đai Caspary mà ion khống hấp thụ vào rễ cách có chọn lọc thành phần số lượng Con đường chậm hấp thụ nước - Con đường qua chất nguyên sinh - không bào (con đường tế bào chất/con đường symplast): nước từ đất xuyên qua tế bào chất tế bào lông hút đến tế bào chất tế bào nhu mô vỏ tế bào nội bì tiếp tục vào mạch gỗ rễ thông qua cầu sinh chất Nước từ đất Vách tế bào lông hút Vách tế bào nhu mô vỏ Tế bào chất tế bào lông hút Tế bào chất tế bào nhu mô vỏ Tế bào chất tế bào nội bì Mạch gỗ rễ + Giai đoạn 3: nước bị đẩy từ mạch gỗ rễ lên mạch gỗ thân Cơ chế để dòng nước chiều từ đất vào rễ lên thân * Cơ chế để dòng nước chiều từ đất vào rễ lên thân: - Nước từ đất →lông hút→mạch gỗ rễ theo chế thẩm thấu (từ nơi có áp suất thẩm thấu thấp→ áp suất thẩm thấu cao) + Giai đoạn nước từ đất vào lông hút: áp suất thẩm thấu tế bào lông hút thường cao (do hoạt động hô hấp rễ mạnh làm tăng nồng độ chất tan) so với dung dịch đất → tăng khả hút nước lông hút → nước hút từ dịch đất vào lông hút + Giai đoạn nước từ lông hút vào mạch gỗ rễ: Do trình nhận nước rễ q trình nước (2 trình tạo nên lực đẩy lực hút nước) gây chênh lệch sức hút nước theo hướng tăng dần từ vào tức từ tế bào lông hút qua tế bào nhu mơ vỏ, tế bào nội bì đến mạch gỗ (nói cách khác theo hướng giảm dần nước từ lông hút đến mạch gỗ rễ) → nước từ tế bào lông hút chuyển vào mạch gỗ + Giai đoạn nước bị đẩy từ mạch gỗ rễ lên mạch gỗ thân lực đẩy gọi áp suất rễ (lực đẩy rễ để bơm nước lên thân) Do trình hoạt động, trao đổi chất rễ tạo chất tan (đường, acid hữu cơ) → làm tăng nồng độ dịch bào → tăng áp suất thẩm thấu → tăng hút nước Như vậy, hoạt động trao đổi chất rễ tạo động hút nước chủ động hệ rễ (có tiêu tốn lượng) gọi động lực hút nước Áp suất rễ có giá trị từ 1-10 atm đẩy nước lên cao khoảng 10 mét Trị số áp suất rễ phụ thuộc chủ yếu vào hàm lượng muối môi trường dinh dưỡng, áp suất thẩm thấu sở áp suất rễ Có thể quan sát tác động áp suất rễ qua tượng: pg Kim Dung Trần * Hiện tượng rỉ nhựa (chảy nhựa): Nếu cắt ngang thân nhỏ (cây thân thảo) gần gốc, sau vài phút thấy giọt nhựa rỉ từ phần thân bị cắt gọi rỉ nhựa dịch tiết gọi dịch nhựa (chứa chất vô hữu nguyên tố dinh dưỡng, chất kích thích sinh trưởng, amino acid vitamin) rễ đẩy từ mạch gỗ rễ lên mạch gỗ thân Sự rỉ nhựa hoạt động chủ động hệ rễ hút dung dịch bên vào Hiện tượng rỉ nhựa phổ biến loài thực vật khác theo loài, theo tuổi, trạng thái sinh lí sinh trưởng Ở họ lúa tượng hai mầm tượng nhiều Rỉ nhựa * Hiện tượng ứ giọt: Ở số (cây bụi thấp thân thảo họ lúa, khoai tây, bầu bí, cải…) qua đêm ẩm ướt vào buổi sáng thấy giọt nước đọng lại đầu mép gọi tượng ứ giọt Dịch nhựa chứa chất vô hữu Hiện tượng xảy bốc thoát nước bị ức chế ẩm độ tương đối cao (ban đêm) hay điều kiện khơng khí bão hòa (trời lạnh ẩm) Lưu ý: → Hiện tượng rỉ nhựa ứ giọt áp suất rễ gây nên chứng để đánh giá hoạt động hệ rễ Những hoạt động xảy hệ rễ hoạt động bình thường → Hiện tượng ứ giọt xảy bụi thấp thân thảo vì: thường thấp, dễ bị tình trạng bão hịa nước áp suất rễ đủ mạnh để đẩy nước từ rễ lên gây tượng ứ giọt II Quá trình vận chuyển nước thân Đặc điểm đường vận chuyển nước thân - Nước chất khống hịa tan nước vận chuyển theo chiều từ rễ lên - Vận chuyển đường dài - Chiều dài cột nước phụ thuộc vào chiều dài thân Con đường vận chuyển nước thân: Dòng mạch gỗ: - Khái niệm: Dòng mạch gỗ (còn gọi Xylem hay dòng lên): vận chuyển nước ion khoáng từ đất vào mạch gỗ rễ tiếp tục dâng lên theo mạch gỗ thân để lan tỏa đến phần khác - Đặc điểm: vận chuyển ngược chiều trọng lực có lực cản thấp - Cấu tạo: pg Kim Dung Trần + Mạch gỗ (xylem) cấu tạo từ hai loại tế bào quản bào mạch ống Chúng tế bào chết, lại thành tế bào thấm lignin (hóa gỗ) + Mạch ống có bề ngang rộng chiều dài ngắn so với quản bào Quản bào có tất thực vật có mạch (từ dương xỉ đến thực vật có hoa), mạch ống tồn ngành Hạt kín Dây gắm thuộc ngành Hạt trần + Các tế bào mạch gỗ khơng có màng bào quan tạo nên tế bào rỗng → làm giảm bớt lực cản + Vách thứ cấp linhin hóa bền vững →giúp chịu áp suất nước + Vách sơ cấp mỏng thủng lỗ→giúp dòng chất vận chuyển qua tế bào + Các tế bào loại nối với thành ống dài từ rễ lên để dòng mạch gỗ di chuyển bên + Cách xếp mạch ống quản bào mạch gỗ tương tự Cụ thể, tế bào xếp chồng lên theo chiều thẳng đứng, thông với qua lỗ đầu tận + Trên quản bào mạch ống cịn có lỗ bên, khiến dịng mạch gỗ vận chuyển theo chiều ngang - Dịch mạch gỗ với thành phần nước, chất khống số chất hòa than khác đường, amino acid, vitamin, cytokinin, acid hữu cơ… vận chuyển thành dòng liên tục mạch gỗ nhờ kết hợp ba lực chính: lực kéo nước lá, lực liên kết phân tử nước lực bám phân tử nước vào thành mạch dẫn lực đẩy áp suất rễ Mạch gỗ có cấu tạo thuận lợi cho di chuyển nước ion khoáng từ rễ lên sau: (1) lực cản thấp nhờ cấu tạo ống rỗng; (2) mạch gỗ gồm quản bào mạch ống tế bào chết Khi chúng thực chức mạch dẫn, chúng trở thành ống rỗng (khơng có màng, khơng có bào quan) Các đầu cuối thành bên đục thủng lỗ (3) Thành tế bào mạch gỗ linhin hóa bền chắc, chịu áp lực dòng nước bên Chúng nối với thành ống dài từ rễ lên tế bào nhu mơ tạo thuận lợi cho dịng vận chuyển bên Các ống xếp sít loại (quản bào-quản bào, mạch ống-mạch ống) hay khác loại theo cách lỗ bên ống sít khớp với lỗ bên ống bên cạnh, mạch gỗ tạo nên phần dài đường vận chuyển nước ion khoáng (cây cao 1m, 99,5% đường vận chuyển nước qua di chuyển bên mạch gỗ) → giúp dòng vận chuyển liên tục theo hướng dọc hướng ngang *Dòng mạch rây (phloem): - Khái niệm: Dòng mạch rây (còn gọi Phloem hay dòng xuống): vận chuyển chất hữu ion khoáng K+, Mg2+ ,… từ tế bào quang hợp phiến đến nơi cần sử dụng dự trữ (rễ, thân, củ…) - Đặc điểm: vận chuyển xi theo chiều trọng lực có lực cản - Cấu tạo: Mạch rây gồm tế bào sống ống rây tế bào kèm + Tế bào ống rây: tế bào chuyên hóa cao cho vận chuyển chất với đặc điểm khơng nhân, bào quan, chất ngun sinh cịn lại sợi mảnh →nhiệm vụ: tham gia trực tiếp vận chuyển dịch mạch rây + Tế bào kèm: tế bào nằm dọc theo tế bào ống rây với đặc điểm nhân to, nhiều ti thể, chất nguyên sinh đặc, không bào nhỏ → nhiệm vụ: cung cấp lượng nguyên liệu trì sống cho tế bào ống rây + Các tế bào ống rây xếp chồng lên theo chiều thẳng đứng thông với qua lỗ hai đầu tế bào pg Kim Dung Trần - Dịch mạch rây có thành phần đường sucrose, ngồi cịn có amino acid, hormone, ion khống tái sử dụng vận chuyển từ đến rễ quan dự trữ (hạt, quả, củ) ngược lại từ quan dự trữ (củ) lên quan sử dụng (lá non, chồi non) xuôi theo chiều gradient nồng độ chất vận chuyển Sự vận chuyển mạch rây diễn theo hai chiều, cung cấp cho hoạt động sống dự trữ Dịch mạch rây giàu K+ → độ pH cao (8-8,5) Động lực đảm bảo vận chuyển vật chất mạch rây chênh lệch áp suất thẩm thấu quan nguồn (nơi có áp suất thẩm thấu cao - lá) quan sử dụng (nơi có áp suất thẩm thấu thấp - rễ, hạt, quả) Tùy theo nhu cầu cây, nước vận chuyển theo chiều ngang từ mạch gỗ sang mạch rây ngược lại Cơ chế đảm bảo vận chuyển nước thân Quá trình vận chuyển nước thân thực cách liên tục (động lực vận chuyển nước cây) phối hợp loại lực sau đây: - Lực hút (sức kéo lá): Do q trình nước tạo Trong q trình nước, nước ln bị gây tình trạng thiếu nước thường xuyên tế bào → làm động lực cho hút nước liên tục từ đất vào rễ lên thân đến Nói cách khác, nước bốc tạo thành khoảng trống tế bào (giảm nước tế bào phía so với tế bào phía dưới) → hút nước từ tế bào nhu mô bên cạnh theo cách dây chuyền mà xuất lực hút để nước từ rễ đưa lên Đó động lực đóng vai trị trình vận pg Kim Dung Trần chuyển nước thân gọi động lực hút nước Lực hút đạt 100 atm Nếu vừa bị chết thoát nước ngừng dịng vận chuyển nước bị ngừng tức khắc - Lực đẩy rễ (áp suất rễ): Do trình hoạt động, trao đổi chất rễ tạo chất tan (đường, acid hữu cơ) → làm tăng nồng độ dịch bào → tăng áp suất thẩm thấu → tăng hút nước gọi động lực hút nước - Lực trung gian (các sức đẩy trung gian đường nước vận chuyển từ rễ lên lá) gồm: + Lực liên kết phân tử nước: Các phân tử nước có tính chất phân cực → hút lẫn nhau, lực đủ mạnh để nước kéo căng với khoảng cách lớn mà không làm đứt cột nước, hút bám lẫn phân tử nước có tính chất định đến tính liên tục cột nước (từ 300-350 atm) + Lực bám phân tử nước với thành tế bào mạch gỗ → lực thắng trọng lực cột nước đảm bảo cho cột nước liên tục không bị tụt xuống, gọi động lực trung gian hút nước III Thoát nước Khái niệm chung ý nghĩa q trình nước (THN) - Thoát nước bay nước qua bề mặt thể thực vật vào khí Thốt nước diễn bề mặt nhiều phận lỗ vỏ thân, cánh hoa, vỏ quả,… chủ yếu diễn - Cứ 1000g nước hấp thụ 980g nước ngồi khơng khí qua dạng Chỉ có 20g nước giữ lại cho hoạt động - THN “thảm họa cần thiết” (tai họa tất yếu) Thảm họa phải lượng nước lớn phải hấp thụ lượng nước lớn hơn, điều khơng dễ dàng điều kiện mơi trường ln thay đổi Cần thiết q trình THN có ý nghĩa lớn đời sống thực vật như: +Trước hết, THN động lực động lực chủ yếu q trình hút vận chuyển nước tạo dịng nước liên tục từ rễ lên Sự THN tạo sức hút nước, chênh lệch nước theo hướng giảm dần từ rễ đến nước chuyển từ rễ lên cách dễ dàng + Thoát nước phương thức quan trọng để bảo vệ tránh đốt nóng ánh sáng mặt trời qua điều hòa nhiệt độ cho Sự bay nước từ bề mặt làm lượng nhiệt lớn (1g nước thoát làm lượng nhiệt 2,3 kJ) Vì vậy, điều kiện THN liên tục, nhiệt độ giữ mức cao nhiệt độ khơng khí xung quanh (ở sa mạc, nhiệt độ nơi nắng chói cao bóng râm 6-7oC) + Nhờ có THN, khí khổng mở giúp cho khí CO khuếch tán vào đảm bảo cho trình quang hợp diễn bình thường + Ngồi ra, số tác giả cịn cho THN cịn tạo tình trạng thiếu hụt nước cho từ tạo điều kiện cho trình trao đổi chất diễn mạnh mẽ → thúc đẩy sinh trưởng phát triển Con đường thoát nước * Lá quan THN Ở gỗ, phần nước qua vết sần (bì khổng) thân cành Tuy nhiên, diện tích bì khổng khơng lớn cường độ THN thân cành thấp hàng chục lần nên đường THN có ý nghĩa * Ở thực vật có đường nước qua lá: đường qua khí khổng đường qua bề mặt (lớp cutin) Tỉ lệ hai đường thoát nước phụ thuộc vào loài cây, tuổi cây, đặc điểm giải phẫu hình thái lá, nhóm sinh thái khác pg 10 Kim Dung Trần a/ Con đường qua khí khổng: Khí khổng khe hở nhỏ biểu bì (cả mặt dưới) thông khoảng gian bào thịt với khơng khí bên ngồi, qua nước từ bên khoảng gian bào khuếch tán ngồi khơng khí ngược lại CO2 từ khơng khí vào * Hình thái phân bố khí khổng - Khí khổng tế bào biểu bì tạo nên để làm chức nước cho khí CO2 xâm nhập Nó phân bố hai mặt phần non thân, cành, Thơng thường mặt có số khí khổng nhiều mặt trên, thực vật có phân bố thẳng đứng lúa khí khổng hai mặt gần nhau, cịn thực vật nằm mặt nước sen khí khổng có mặt mà thơi Ở hai mầm, tế bào khí khổng có dạng hình hạt đậu cịn mầm chúng có dạng tạ - Kích thước số lượng khí khổng thay đổi tùy theo lồi thực vật giai đoạn phát triển khác Số lượng khí khổng nhiều diện tích khí khổng nhỏ Nhìn chung, tổng diện tích khí khổng trung bình khoảng - 2% so diện tích Tuy nhiên thoát nước tương đối thực vật đạt tới 0,5 - tức 50 - 100% so với bay nước qua mặt thống diện tích Có hiệu nước qua khí khổng tuân theo quy luật bay nước qua lỗ nhỏ: Vận tốc bay nước qua lỗ nhỏ tỷ lệ thuận với chu vi lỗ qua lỗ lớn tỷ lệ với diện tích lỗ Vì vậy, diện tích bay nước bề mặt bay có lỗ nhỏ tổng chu vi lỗ lớn, nên thoát nước mạnh Điều giải thích tượng gọi hiệu mép Các phân tử nước mép lỗ khuếch tán nhanh phân tử nước lỗ phân tử nước va chạm khó khỏi lỗ để bay Sự khuếch tán phân tử nước mép lỗ nhanh gọi hiệu mép Sự bay nước qua lỗ nhỏ có hiệu mép lớn nhiều so với qua lỗ lớn tổng chu vi lỗ nhỏ lớn *Cấu tạo khí khổng Các tế bào khí khổng có chứa hạt lục lạp nhỏ, nhân, ti thể… có đặc điểm sau: - Mép dày mép mỏng, nên tế bào trương nước mép tế pg 11 Kim Dung Trần bào dãn nhanh làm cho tế bào khí khổng uốn cong khe vi mở nước ngồi Ngược lại nước tế bào xẹp nhanh, mép co nhanh khí khổng khép lại để hạn chế bay nước - Tế bào khí khổng có chứa nhiều lục lạp hạt tinh bột Đây đặc điểm mà tế bào biểu bì khác khơng có Đặc điểm cấu tạo giúp cho điều chỉnh tế bào khí khổng đóng mở nhờ tế bào khí khổng hoạt động quang hợp Lúc cần thiết tinh bột phân hủy thành đường để làm tăng áp suất thẩm thấu tế bào khí khổng giúp cho tế bào khí khổng hút nước vào để tăng sức trương Lục lạp tinh bột có nhiệm vụ làm tăng áp suất thẩm thấu để tế bào khí khổng hút nước vào Khi sức trương nước tế bào khí khổng tăng lên cấu trúc mép ngồi mỏng mép giúp khí khổng mở Đây coi kết hợp hài hòa cấu trúc chức * Quy luật vận động khí khổng Đại đa số thực vật, vừa có ánh sáng bình minh khí khổng bắt đầu mở Theo cường độ ánh sáng tăng dần, khí khổng mở to dần đạt cực đại vào ban trưa Buổi chiều cường độ ánh sáng giảm dần khí khổng khép dần đóng vào lúc hồng Ban đêm, khí khổng khép lại Sự nước vào ban đêm thực qua cutin Các thực vật mọng nước (CAM) sống sa mạc khơ nóng có thích nghi cách đóng khí khổng vào ban ngày để hạn chế thoát nước cịn ban đêm mở để đồng hóa CO2 Cũng có số thực vật cà chua chẳng hạn, khí khổng mở ban ngày ban đêm Lúc mưa to kéo dài khí khổng bị đóng lại tế bào xung quanh trương nước ép lên tế bào khí khổng làm khí khổng khép cách thụ động * Đặc điểm nước qua khí khổng - Lượng nước qua khí khổng tùy thuộc vào số lượng, phân bố hoạt động đóng mở khí khổng - Sự nước qua khí khổng diễn qua giai đoạn: + Giai đoạn 1: Nước bốc từ bề mặt tế bào nhu mô vào gian bào + Giai đoạn 2: Hơi nước khuếch tán qua khe khí khổng vào khí xung quanh bề mặt + Giai đoạn 3: Hơi nước khuếch tán từ bề mặt khơng khí xung quanh → Giai đoạn giai đoạn q trình có tính chất vật lý rõ rệt, q trình bay nước Giai đoạn q trình có tính chất sinh lý phụ thuộc vào số lượng, đóng mở khí khổng có ý nghĩa lớn q trình nước - Tốc độ nước qua khí khổng độ mở khí khổng điều tiết * Cơ chế đóng mở khí khổng * Các phản ứng đóng mở khí khổng: có phản ứng - Phản ứng mở quang chủ động phản ứng mở khí khổng chủ động lúc sáng sớm Mặt Trời mọc chuyển từ tối sáng Trường hợp ánh sáng ngun nhân gây đóng mở khí khổng (sáng mở, tối đóng) - Phản ứng đóng thủy chủ động phản ứng đóng khí khổng chủ động vào ban trưa cường độ thoát nước cao làm lượng H 2O lớn → làm tế bào khí khổng bị nước mạnh (quá 15%) gặp hạn không lấy nước → khí khổng đóng chủ động để giữ nước, tránh thoát nước Dù cường độ chiếu sáng mạnh khí khổng đóng vào lúc trưa nắng (ngồi sáng) Trường hợp hàm lượng ABA tăng lên ngun nhân gây đóng khí khổng - Phản ứng đóng mở thủy bị động: Khi tế bào hoàn toàn bão hòa nước (sau mưa), tế bào biểu bì xung quanh khí khổng tăng thể tích → ép lên tế bào khí khổng làm lỗ khí khép lại cách bị động (phản ứng đóng thủy bị động) Sau đó, tế bào biểu bì lân cận bị nước → thể pg 12 Kim Dung Trần tích tế bào giảm → khơng ép lên tế bào khí khổng → lỗ khí mở (phản ứng mở thủy bị động) Như vậy, động lực làm biến đổi độ mở lỗ khí biến đổi sức trương nước tế bào khí khổng (tế bào hình hạt đậu) Khi tích lũy chất thẩm thấu K+, malate, sucrose, tế bào khí khổng trương nước, thành mỏng phía ngồi bị căng mạnh đẩy xa khỏi lỗ khí, thành dày phía bị căng yếu làm khí khổng mở Ngược lại, giải phóng chất thẩm thấu khỏi tế bào khí khổng làm giảm hút nước, lỗ khí đóng lại Sự trương nước hay nước tế bào khí khổng điều tiết hai tác nhân ánh sáng stress Ánh sáng thúc đẩy quang hợp làm tăng tổng hợp đường tế bào khí khổng hoạt hóa bơm ion màng tế bào khí khổng dẫn đến tăng nồng độ ion K +, Cl-, NO3-,… tế bào Kết áp suất thẩm thấu tế bào khí khổng tăng lên, làm tế bào hút nước khí khổng mở Tuy nhiên, cường độ ánh sáng mạnh làm tăng nhiệt độ lá, tế bào khí khổng bị nước đóng lại, cụ thể sau: Khi chiếu sáng, lục lạp tế bào khí khổng tiến hành quang hợp → tiêu thụ nhiều CO2 → hàm lượng CO2 giảm → làm tăng độ pH tế bào khí khổng (vì khơng có CO2 kết hợp với H2O tạo H2CO3) → kích thích q trình phân giải tinh bột thành đường → hàm lượng đường tăng (là chất có hoạt tính thẩm thấu cao) → tăng áp suất thẩm thấu tế bào khí khổng → tăng khả hút nước → tế bào khí khổng hút nước trương nước → lỗ khí mở rộng → nước thoát nhiều Nếu cường độ chiếu sáng giảm ngược lại: giảm quang hợp → hàm lượng CO2 tế bào khí khổng cao → làm giảm độ pH tế bào khí khổng → tăng tổng hợp đường thành tinh bột → giảm khả hút nước tế bào khí khổng → giảm sức trương → lỗ khí khép lại Ánh sáng làm thay đổi hoạt động bơm ion tế bào bảo vệ dẫn đến tăng giảm hàm lượng ion → làm thay đổi áp suất thẩm thấu sức trương nước tế bào khí khổng → lỗ khí mở đóng Cụ thể: Ánh sáng kích thích thụ thể màng tế bào → hoạt hoá bơm proton màng sinh chất tế bào bảo vệ → kích thích hấp thụ K+ → tăng áp suất thẩm thấu tế bào bảo vệ → tế bào bảo vệ hút nước trương nước → lỗ khí mở - Khi hàm lượng CO2 khoang khơng khí giảm → Lỗ khí mở - Đồng hồ nội sinh tế bào bảo vệ làm lỗ khí đóng mở theo nhịp ngày đêm (nhịp ngày đêm làm lỗ khí mở kể đặt tối) Khi thực vật bị stress, tăng tổng hợp abscisic acid, hàm lượng acid tăng thúc đẩy bơm ion bơm K+ khỏi tế bào làm khí khổng đóng lại, giúp hạn chế nước Ví dụ: Khi bị hạn (lá thiếu nước) → ABA tổng hợp rễ → hàm lượng ABA tế bào bảo vệ tăng → kích thích bơm hoạt động kênh ion mở → làm ion rút khỏi tế bào bảo vệ → giảm áp suất thẩm thấu → giảm hút nước → giảm sức trương → lỗ khí khép lại Giải thích theo hướng khác: Khi thiếu nước → hàm lượng ABA tế bào khí khổng tăng (nó ức chế tổng hợp enzyme amylase → ngừng phân hủy tinh bột thành đường → hàm lượng đường giảm (giảm hàm lượng chất có hoạt tính thẩm thấu) → giảm áp suất thẩm thấu → giảm hút nước → giảm sức trương → lỗ khí khép lại Kết luận: + Sự thay đổi độ trương nước tế bào khí khổng nguyên nhân gây nên đóng mở khí khổng Nhân tố làm thay đổi độ trương nước nước hay nói cách khác áp suất thẩm thấu b/ Con đường qua bề mặt (qua cutin): pg 13 Kim Dung Trần - Tồn lớp bề mặt biểu bì có lớp cutin bao bao phủ Nước khuếch tán từ khoảng gian bào thịt qua lớp cutin để ngồi Lượng nước qua bề mặt phụ thuộc vào độ dày tầng cutin diện tích + Ở non, bóng râm nơi khơng khí ẩm lớp cutin phiến mỏng nên cường độ thoát nước qua cutin gần tương đương với cường độ thoát nước qua khí khổng + Ở trưởng thành lớp cutin dày lượng nước thoát qua cutin giảm (yếu qua khí khổng từ 10-20 lần) phần lớn nước qua khí khổng + Đối với vùng sa mạc khơng để nước qua cutin dù non, chí cịn biến thành gai để giảm tối đa thoát nước - Đặc điểm: vận tốc nhỏ, không điều chỉnh IV ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN MÔI TRƯỜNG ĐẾN QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI NƯỚC Ánh sáng - Ánh sáng ảnh hưởng chủ yếu đến q trình nước với vai trò tác nhân gây mở khí khổng Khí khổng mở ngồi sáng, độ mở khí khổng tăng từ sáng đến trưa nhỏ lúc chiều tối - Khi khí khổng mở q trình nước thực với trình vận chuyển nước, trình hấp thụ nước rễ q trình lơi kéo phân tử nước tham gia vào trình quang hợp Ví dụ: Cường độ ánh sáng tăng ngưỡng xác định làm tăng cường độ nước (hình 3.1 b), tăng cường độ quang hợp, từ làm tăng hấp thụ, vận chuyển nước dinh dưỡng Ánh sáng cường độ cao làm tăng hấp thụ P, K, Mg dưa chuột Trong thực tiễn, sử dụng ánh sáng với cường độ phổ khác để điều khiển hấp thụ khống trơng Trong trồng trọt, cần đảm bảo mật độ gieo trồng (trồng theo hàng, tỉa cây, tỉa cành,…) chọn khu vực trồng,… nhằm cung cấp đủ ánh sáng cho Nhiệt độ - Nhiệt độ ảnh hưởng đến sinh trưởng hoạt động hô hấp rễ, ảnh hưởng đến q trình hấp thụ nước rễ thoát nước Vì rễ nhiều hơ hấp tốt hấp thụ nhiều nước chất khống hịa tan từ đất - Nhiệt độ khơng khí ảnh hưởng đến độ ẩm khơng khí ảnh hưởng đến q trình nước pg 14 Kim Dung Trần Ví dụ: Nhiệt độ thấp làm tăng hấp thụ vận chuyển K+ rễ cà chua Nhiệt độ khơng khí tăng ngưỡng định làm tăng tốc độ nước (hình 3.1a), tạo động lực cho hấp thụ vận chuyển nước Trong thực tiễn, trời rét cần che chắn cho trồng bón phân giàu K (potassium) Khi nhiệt độ phù hợp, cần tăng cường cung cấp nước bón phân cho Trong sản xuất, để hạn chế ảnh hưởng nhiệt độ thấp đến khả hút nước chất khống hệ rễ tiến hành ủ ấm gốc rơm rạ, bao tải gai,… Trong phương pháp trồng thủy canh, ống trồng bọc làm từ vật liệu cách nhiệt để nhằm trì nhiệt độ ổn định dung dịch dinh dưỡng từ tăng khả hút khoáng hệ rễ Độ ẩm đất khơng khí Hàm lượng nước đất thấp làm giảm xâm nhập nước vào rễ, chí rễ không hút nước đất khô, hạn chế q trình nước Trong giới hạn định, độ ẩm đất tỉ lệ thuận với khả hấp thụ nước hệ rễ Độ ẩm đất phù hợp giúp cho trình hơ hấp thuận lợi làm tăng trưởng kích thước hệ rễ, tăng lượng nước hấp thụ Ngược lại, độ ẩm đất cao thấp làm giảm hô hấp ức chế sinh trưởng rễ, dẫn đến giảm lượng nước chất khống hấp thụ Độ ẩm khơng khí ảnh hưởng gián tiếp đến hoạt động trao đổi nước thông qua việc tác động đến q trình nước Độ ẩm khơng khí cao làm giảm tỉ lệ hoạt động độ mở khí khổng, từ dẫn đến giảm cường độ thoát nước Ngược lại, độ ẩm khơng khí thấp → nước mạnh, qua thúc đẩy q trình hấp thụ nước Độ thống khí đất hệ vi sinh vật vùng rễ Giảm độ thống khí đất dẫn đến giảm xâm nhập nước vào rễ cây, giảm hấp thụ ion khoáng vào rễ Trong thực tiễn, cần làm đất tơi xốp, tăng độ thoáng khí cho đất Hệ vi sinh vật vùng rễ tham gia vào q trình khống hóa hợp chất hữu có ảnh hưởng đến độ hịa tan chất khống Một số nấm rễ cịn giúp hấp thụ nước khoáng Ngược lại, số vi sinh vật gây bệnh rễ canh tranh dinh dưỡng với thực vật Trong thực tiễn, nên sử dụng phân bón chế phẩm vi sinh bổ sung vi sinh vật có lợi vào đất thúc đẩy vi sinh vật vùng rễ phát triển Phân bón gió Hàm lượng chất dinh dưỡng đất ảnh hưởng đến sinh trưởng hệ rễ áp suất thẩm thấu dung dịch đất → ảnh hưởng đến trình hấp thụ nước chất khống hệ rễ - Ngay sau bón phân, nước giảm (vì nồng độ chất dung dịch đất tăng, rễ khó hút nước) Sau đó, rễ hút chất khống phân bón cung cấp → làm tăng áp suất thẩm thấu tế bào rễ → tăng sức hút nước rễ → tăng nước - Gió làm tăng q trình nước gió mang từ bề mặt khơng khí ẩm mang đến khơng khí khơ Cũng có trường hợp gió làm giảm nước gió làm giảm nhiệt độ làm lỗ khí đóng lại V CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA VIỆC TƯỚI NƯỚC HỢP LÝ CHO CÂY TRỒNG Cân nước - Sự cân nước tương quan trình hấp thụ nước (A) q trình nước (B): +1 Khi A=B: lượng nước hút vào lượng nước → mơ đủ nước → phát triển bình thường (trạng thái cân bằng) +2 Khi A>B: lượng nước hút vào nhiều lượng nước thoát (khi bị héo mà tưới nước kịp thời hút nước mạnh) → mô dư thừa nước → phát triển bình thường (trạng thái cân dương) pg 15 Kim Dung Trần +3 Khi A