1 CHƯƠNG 3: VI NẤM Nấm (Fungi, số ít là Fungus) là một giới riêng - Gi ới nấm (Fungi), khoa học nghiên cứu về nấm được gọi là Nấm học (Mycology). Người ta đã biết đến nấm và s ử dụng nấm từ thời cổ xưa. Theo Quách Mạt Nhược, tác giả Bộ Trung quốc sử cảo thì người Trung Quốc đã biết ăn nấm từ cách đây 6000-7000 năm . Nghề nấu rư ợu có sử dụng nấm men và nấm sợi đã xuất hiện ở Trung Quốc từ cách đây 7000- 8000 năm. Việc sử dụng nấm làm dược liệu (Thần khúc) đã có ở Trung Quốc từ cách đây 2550 năm. Các nấm dùng làm thuốc như Phục linh, Chư linh, Linh chi , Tử linh, Lôi ho àn, Mã bột, Thiền hoa, Trùng thảo, Mộc nhĩ…đã được ghi trong sáchTh ần nông bản thảo kinh trong thời gian khoảng năm 100-200 sau Công nguyên. Ở phương Tây , Ray ( 1684-1704) người Anh, đã căn cứ vào đ ặc điểm sinh thái là chính để phân 94 loại nấm thành 4 nhóm khác nhau trong sách Lịch sử thực vật. Sau đó là các nghiên cứu phân loại nấm lớn căn cứ vào hình thái c ủa Magnol (1689), Tournefort (1694). Khi Leewenhoek (1632-1723) làm ra chiếc kính hiển vi phóng đại được 200- 300 lần thì người ta bắt đầu chú ý đến các nấm nhỏ hay gọi là vi nấm.Nhà khoa h ọc Italia P.A.Micheli (1679-1737) là người đầu tiên dùng kính hiển vi để nghiên c ứu nấm. trong tác phẩm Các chi thực vật mới (Nova Plantarum Genera) xuất b ản năm 1729 ông đã nêu lên các bảng phân loại các chi nấm như Mucor, Tuber, Aspergillus…. H ọc giả Hà Lan D.C.H. Persoon (1761-1836) trong các sách Synopsis Methodica Fungarum và Mycologia Europeae đã đặt cơ sở cho phương pháp và h ệ thống phân loại nấm . Học giả Thụy Điển E.M. Fries (1794-1878) đã có nhi ều cống hiến trong vi ệc phân loại các nấm lớn. Khoảng 100 năm sau đó việc phân loại đa số nấm lớn đều dựa trên nghiên cứu của Fries. Người đầu tiên vận dụng thuyết tiến hóa của Darwin vaod việc phân loại nấ m là nhà khoa học Đức H.A.De Bary (1831-1888). Ông đã xuất bản sách Hình thái học v à sinh lý học nấm vào năm 1866 với cơ sở phân loại dựa trên trật tự tiến hóa. Ông c òn nghiên cứu nguồn gốc và tiến hóa của nấm, sáng tạo nên giả thuyết Đơn nguyên luận. Về sinh lý học, năm 1869 J.Raulin phát hiện nguyên tố vi lư ợng Zn rất cần cho 2 sự sinh trưởng của Asperrgillus niger; năm 1901 E.Wilders cho biết để sinh trư ởng nấm còn cần các nhân tố như Biotin, Thiamin, Inositol… Về Di truyền học Blakeslee (1904) phát hiện ra s ự phối hợp của các sợi nấm khác giới tính ở nấm Mucor. Sau đó là các phát hiện tương t ự của Kniep (1920 với nhiều loài nấm Đảm, Dodge (1928) với nấm Neurospora. V ề sau với nấm Neurosporra người ta đã nghiên cứu sâu về di truyền học và trên cơ sở các nghiên c ứu này mà Beadles (1945) mới đề xuất được học thuyết Một gen-một enzym. Nhà nấm học Italia P. A. Saccardo (1845-1920) đã chỉnh lý các nghiên c ứu về nấm và biên soạn bằng tiếng La Tinh 25 tập Kỷ yếu Nấm. Tiến bộ của Sinh học phân tử và kỹ thuật kính hiển vi điện tử đã đem l ại một diện mạo mới cho việc nghiên cứu phân loại học và sinh lý học nấm. Các thành t ựu nghiên cứu đã được tổng kết khá đầy đủ trong 5 tập sách Giới Nấm (The Fungi) c ủa G. C. Ainsworth và cộng sự (Vol 1, 2.3.4A.4B. New York and L ondon: Academic Press, 1963-1973). Năm 1995 đã tái bản lần thứ 8 cuốn T ừ điển về nấm (Dictionary of the Fungi) của Ainsworth và Bisby. Nấm được chia thành 4 ngành (Division, Phylum): - Ngành Chytridiomycota - Ngành Zygomycota - Ngành Ascomycota - Ngành Basidiomycota Theo thuật ngữ Latinh tên các taxon trong phân loại nấm là như sau: Ngành- mycota; Ngành phụ-mycotina; Lớp- mycetes; Lớp phụ- mycetidae; Bộ-ales; Bộ phụ- ineae;Họ-aceae; Họ phụ- oideae. Hiện nay tồn tại các hệ thống phân loại nấm không thống nhất v ới nhau, chủ y ếu là các hệ thống phân loại theo Ainsworth và c ộng sự (1973), V.Arx (1981), Ainsworth & Bisby (1983), Kendrick (1992), Ainsworth & Bisby (1995), Alexopoulos & Mins (1996). Chúng tôi sử dụng hệ thống phân loại theo Giáo trình nấm học CBS. ( CBS Course of Mycology ), lần xuất bản thứ 4, Baarn, Delft, 1998: 3 Ngành Lớp Lớp phụ hoặc nhóm Labyrinthomorpha Labyrinthulea Thraustochytriacea Pseudofungi Hyphochytriomycetes Oomycetes Chytridiomycota Chytridiomycetes Zygomycota Zygomycetes Trichomycetes Ascomycota Archiascomycetes Saccharomycetes Ascomycetes discomycetes Major licheneized orders plectomycetes pyrenomycetes loculoascomycetes powdery mildews Laboulbeniomycetes conidial ascomycetes (Hypho mycetes, Coelomycetes) Basidiomycota Urediniomycetes Platyglomycetidae Urediniomycetidae Ustilaginomycetes Hymenomycetes Tremellomycetidae Dacrymycetidae Auriculariomycetidae Hymenomycetidae Các loài nấm không tìm thấy (đúng ra là chưa tìm th ấy) dạng sinh sản hữu tính được xếp chung vào nhóm Nấm bất toàn – Fungi imperfecti. Theo h ệ thống phân loại 4 của Saccardo (1880,1886) thì các nấm này được xếp thành một lớp- Lớ p Deuteromycetes. Khi phát hiện thấy cơ quan sinh sản hữu tính thì người ta đổi t ên loài và xếp sang các lớp khác. Ví dụ nấm lúa von trước kia được gọi là Fusarium moniliforme, nhưng sau khi tìm thấy cơ quan sinh sản hữu tính thì lại chuyển th ành loài Gibberella fujikuroi. Các nấm bất toàn hiện được xếp trong các nhóm conidial Ascomycetes hay conidial Basidiomycetes. Hiện nay người ta cho rằng trong tự nhiên có khoảng 1 triệu đến 1,5 triệu lo ài nấm nhưng mới định tên được khoảng 10 000 chi và 70 000 loài, Trung Quốc đã đi ều tra được 40 000 loài. Riêng các loài nấm thuộc Nấm bất toàn ở nư ớc ta hiện mới chỉ phát hiện được 338 loài thuộc 306 chi khác nhau (Bùi Xuân Đồng, 2004). Bảo t àng giống chuẩn vi sinh vật (VTCC) thuộc Trung tâm Công nghệ sinh học Đại học Qu ốc gia Hà Nội đang hợp tác với Viện NITE của Nhật Bản điều tra nghiên c ứu khu hệ vi nấm ở Việt Nam và có nhiều khả năng tìm thấy những loài mới trong khoa học. Vậy những loài nấm nào là Vi nấm (Microfungi)? Đó là t ất cả các nấm không có mũ nấm (quả thể, fruit-body) có thể thấy rõ bằng mắt thường. Ngư ời ta gọi những nấm có mũ nấm là các nấm bậc cao. Tuy nhiên khi nuôi c ấy sợi nấm của các nấm bậc cao để nghiên cứu hoặc để sản xuất sinh khối thì chúng cũng được coi như vi nấm v à là đối tượng nghiên cứu của ngành Vi sinh vật ( giống như các loài vi n ấm khác). Để nghiên cứu vi nấm bắt buộc phải quan sát dưới kính hiển vi và ph ải nuôi cấy trong các điều kiện vô khuẩn như đối với vi khuẩn. Căn cứ vào hình thái người ta chia vi nấm thành hai nh óm khác nhau: nhóm N ấm men ( Yeast ) và nhóm N ấm sợi (Filamentous fungi). Chúng chỉ khác nhau về hình thái chứ không phải là những taxon phân loại riêng bi ệt. Nhiều nấm men cũng có dạng sợi và rất khó phân biệt với nấm sợi. I - CẤU TẠO CHUNG CỦA SỢI NẤM 1. Hình thái và cấu tạo của sợi nấm Sợi nấm (hypha) có dạng hình ống phân nhánh bên trong chứa chất nguy ên sinh có thể lưu động. Về chiều dài chúng có sự sinh trưởng vô hạn nhưng về đường kính th ì thưopừng chỉ thay đổi trong phạm vi 1-30µm (thông thường là 5-10 µm). 5 Đầu sợi nấm có hình viên trụ, phần đầu gọi l à vùng kéo dài (extension zone). Lúc sợi nấm sinh trưởng mạnh mẽ đây là vùng thành tế bào phát tri ển nhanh chóng, vùng này có thể dài đến 30 µm. Dưới phần này thành tế b ào dày lên và không sinh trưởng thêm được nữa. Màng nguyên sinh chất thường bám sát vào thành tế b ào. Trên màng nguyên sinh chất có một số phần có kế cấu gấo nếp hay xoặ lại, người ta gọi l à biên thể màng (plasmalemmasome) hay biên th ể (lomasome). Nhiều khi chúng có tác dụng tiết xuất các chất nào đó. Thành tế bào (cell wall) của nấm có thành phần hóa học khác nhau. Đây là m ột tiêu chí quan trọng khi định loại nấm. sau đây là các thành phần chính của thành tế b ào ở một số nấm: Chi nấm: 1 2 3 4 5 6 Thành phần thành t ế bào: Glucan 16 54 0 43 29 6 Cellulose - 36 0 0 0 0 Chitine 58 0 9 19 1 10 Chitosan - 10 33 - 0 - Mannan - <1 2 2 31 <3 Protein 10 5 6 11 13 7 Lipid - 3 8 5 9 3 Chú thích: 1- Allomyces 2- Phytophthora 3- Mucor 4- Aspergillus 5- Saccharomyces 6- Schizophyllum Thành phần chính trong thành tế bào của một số nhóm nấm là như sau: Acrasiales Cellulose, Glycogen Oomycetes Cellulose, Glucan 6 Hyphochytriomycetes Cellulose. Chitine Zygomycetes Chitin, Chitosan Chytridiomycetes, Ascomycota (dạng sợi), Basidiomycota (d ạng sợi), Fungi Imperfecti Chitine, Glucane Riêng với Saccharomycetales và Cryptomycocolacales là Glucan, mannan Với Rhodotorula và Sporobolomycetales là Chitine, mannan Với màng nguyên sinh chất (protoplasmic membrane) thì thành ph ần ít thay đổi ở các loài nấm sợi, có khác nhau với dạng nấm men. Sau đây là một số ví dụ: Loài nấm 1 2 3 4 5 Thành phần m àng NSC Protein 52,0 38,5 46,5 45,5 25,5 Lipid 43,0 40,4 41,5 31,0 40,0 Polysaccharide 9,0 5,2 3,2 25,0 30,0 Acid nucleic 0,3 1,1 7,5 0,5 - Chú thích: 1- Candida albicans (dạng nấm men) 2- Candida utilis 3- Saccharomyces cerevisiae 4- Candida albicans (dạng nấm sợi) 5- Fusarium culmorum Nhân tế bào được bao bọc bởi màng nhân, trên màng nhân có nhi ều lỗ thủng, trong nhân có hạch nhân (nucleolus). Thư ờng có nhiều nhân tập trung ở phần ngọn của sợi nấm. Trong các tế bào phía sau ngọn thường chỉ có 1-2 nhân. Nhân của nấm thường nhỏ, khó thấy rõ dưới kính hiển vi quang học. Nhi ễm sắc thể trong nhân thường không dễ nhuộm màu, số lượng tương đối nhỏ. Số lượng n ày là 6 ở các nấm Magnaporthe grisea, Paecilomyces fumosoroseus, Trichoderma reesei; là 7 ở các nấm Histoplasma capsulatum, Neurospora crassa, Phenaerchateae 7 chrysosporium, Podospora anserina, là 8 ở các nấm Aspergillus nidulans. Aspergillus niger,Acremonium chrysogenum, Beauveria basiana, Lentinus edodes, là 10 ở nấm Penicillium janthinellum, là 11 ở nấm Schizophyllum commune, là 12 ở nấm Curvularia lunata, là 13 ở nấm Agaricus bisporus, là 15 ở nấm Cyanidioschyzon merolae, là 20 ở nấm Ustilago maydis…. Trong tế bào nấm còn có các cơ quan giống như trong tế bào các sinh v ật có nhân thực (Eukaryote) khác. Đó là ty th ể (mitochondrion), mạng nội chất (endoplasmic reticulum), dịch bào hay không bào (vacuolus), thể ribô (ribosome), b ào nang (vesicle) , thể Golgi sinh b ào nang (Golgi body, Golgi apparatus, dictyosome), các giọt lipid (lipid droplet), các tinh thể (chrystal) và các vi thể đường kính 0,5- 1,5 nm (microbody), các thể Vôrônin đường kính 0,2µm (Woronin body), thể Chitô đư ờng kính 40-70nm(chitosome)… Ngoài ra trong tế bào chất còn có các vi qu ản rỗng ruột, đường kính 25nm (microtubule), các vi sợi đường kính 5-8nm( microfilament), các th ể màng biên ( plasmalemmasome). Ribosome của nấm thuộc loại 80S ( S là đơn vị hệ số lắng Svedberg) có đư ờng kính khoảng 20-25nm, gồm có 2 bán đơn vị ( subunit); bán đơn v ị lớn (large subunit ) 60S (gồm 3 loại ARN- 25S; 5,8S và 5S cùng với 30-40 loại protein). Bán đơn v ị nhỏ (small subunit) 40S (gồm loại ARN 18S và 21-24 loại protein) Phần ngọn có thể tách với phần bên dưới bằng một không bào, lúc đ ầu nhỏ nhưng về sau kết hợp lại với nhau để lớn dần, tạo nế áp lực dồn tế bào ch ất về phía đỉnh ngọn sợi nấm. Tại phần già nhất của sợi nấm thường xảy ra hiện tư ợng tự tan (autolysis) hoặc bị tan rã dư ới tác dụng của các men phân cắt (lytic enzyme) do các vi sinh vật khác sinh ra. Cũng có những phần sợi nấm già phần lipid tích tụ nhiều và k ết hợp với thành tế bào tạo nên một màng dày, tạo thành những bào t ử áo (chlamydospore). Loại bào tử này có thể giúp sợi nấm tồn tại đư ợc qua những điều kiện môi trường khắc nghiệt. Trường hợp này rất giống với các bào t ử nội sinh (endospore). Sợi nấm không ngừng phân nhánh và vì vậy khi một bào tử nẩy mầm trên m ột môi trường đặc sẽ phát triển thành một hệ sợi nấm (mycelium, số nhiều- mycelia), sau 3-5 ngày có thể tạo thành một đám nhìn thấy được gọi là khuẩn lạc (colony). V ào giai 8 đoạn cuối của sự phát triển khu ẩn lạc sẽ xảy ra sự kết mangh (anastomosis) giữa các khuẩn ty với nhau, làm cho cả khuẩn lạc là một hệ thống liên thông m ật thiết với nhau, thuận tiện cho việc vận chuyển chất dinh dưỡng đến toàn bộ hệ sợi nấm. Hiện tư ợng kết mạng thường gặp ở nấm bậc cao nhưng lại ít gặp ở các sợi nấm dinh dưỡng c ủa nấm bậc thấp. Hình thái, kích thước màu s ắc, bề mặt của khuẩn lạc…có ý nghĩa nhất định trong việc định tên nấm. Phần lớn sợi nấm có dạng trong suốt, ở một số nấm sợi nấm mang sắc tố tạo n ên màu tối hay màu sặc sỡ. Sắc tố của mọt số nấm còn tiết ra ngoài moi trường và làm đ ổi màu khu vực có nấm phát triển. Một số nấm còn tiết ra các chất hữu cơ tạo n ên các tinh thể trên bề mặt khuẩn lạc. Vì bào tử của nấm thường cũng có màu nên c ả khuẩn lạc thường có màu 2-Vách ngăn ở sợi nấm: Sợi nấm ở một số nấm có vách ngăn ngang (septa, cross wall), đó là các s ợi n ấm có vách ngăn (septate hyphae). Cũng có nhiều nấm sợi nấm không có vách ngăn ngang- sợi nấm không vách ngăn (aseptate hyphae). Các nấm bặc thấp thường có s ợi nấm không vách ngăn, ngược lại các nấm bậc cao thư ờng mang sợi nấm có vách ngăn. Sợi nấm không vách ngăn mang nhiều nhân nhưng vẫn có thể gọi là đơn bào. Ở các nấm không vách ngăn thì vách ngăn vẫn có thể hình thành khi s ản sinh thể sinh sản hay cơ quan sinh sản. tại các bộ phận bị thương tổno sựi nám cũng có thể h ình thành vách ngăn. Đó là loại vách ngăn liên, không có lỗ thủng, có tác dụng bảo vệ cơ thể. Sợi nấm có vách ngăn là cơ thể đa bào. Mỗi tế bào có 1 nhân ho ặc nhiều nhân. Tuy nhiên sợi nấm vẫn không phải do nhiều tế bào hợp th ành mà là do các vách ngăn tách sợi nấm ra thành nhiều tế bào. Vách ngăn ngang được hình thành từ thành tế bào. Lúc đầu là một gờ nhỏ h ình khuyên sao đó tiến dần vào trong và lấp kín lại. Tuy nhiên vách ngăn thươbf có 1 hay nhiều lỗ thửng. các lỗ có kích thước bằng nhau hay có 1 lỗ lớn nhất ở giữa và nhi ều lỗ nhỏ ở xung quanh. Vách ngăn điển hình ở Nấm túi (Ascomycota) và Nấm bất to àn (Deuteromycetes) là loại có một lỗ ở chính giữa, đường kính khoảng 0,05-0,5µm. Ở nấm Geotrichum candidum và nấm Fusarium vách ngăn thư ờng có nhiều lỗ nhỏ. Ở 9 nấm Fusarium lỗ ở chính giữa vách ngăn lớn hơn so v ới các lỗ khác. Một số Nấm đảm (Basidiomycota) có lỗ hình thùng trên vách ngăn ngang, bọc bên ngoài b ởi một cấu trúc màng gọi là màng lỗ thùng (perenthesome). Trong điều kiện khô hạn việc h ình thành vách ngăn có thể giúp sợi nấm đề kháng được tốt hơn đối với môi trường. Ờ Nấm túi và Nấm bất toàn nhiều khi trong tế bào còn th ấy có các thể Vôrônin (Woronin body) và các tinh thể protein. Cấu tạo của phần ngọn sợi nấm 10 Cấu trúc của sợi nấm Sợi nấm có vách ngăn Sợi nấm không vách ngăn Hệ sợi nấm [...]... loại tổ chức sợi xốp hay tổ chức 13 tế bào hình thoi (prosenchyma) và tổ chức màng mỏng hay tổ chức nhu mô giả ( pseudoparenchyma) Tổ chức sợi dày gặp ở thân nấm và mũ nấm ở các nấm bậc cao, nhất là ở ngành Nấm túi và Nấm đảm Hạch nấm (scleorotium) xuất hiện khi nuôi cấy nấm sợi (nấm bậc thấp) trên các môi trường già (nuôi cấy lâu ngày) Hạch nấm là hình thức bảo vệ nấm qua giai đoạn bất lợi Đó còn là... dưỡng cho nấm Kết cấu tổ chức của hạch nấm gòm lóp ngoài cùng có thành tế bào màu đen Dưới đó là một lớp biểu bì rỗng Bên trong là tổ chức sợi dày với các sợi nấm có màng dày Trong cùng là khối tổ chức sợi xốp Thể đệm hay đệm nấm (stroma) cũng là khối tổ chức sợi nấm dính nhau theo nhiều hướng Trên hoặc trong thể đệm có các cơ quan sinh sản của nấm. Thể đệm chỉ gặp ở Nấm túi và Nấm đảm Thừng nấm hay khuẩn...Sự phát triển của hệ sợi nấm Khuẩn lạc nấm 11 Một ví dụ về cấu trúc của Ribosome ở Eukaryote Thể Golgi và Mạng lưới nội chất 12 Thể Woronin tụ tập ở lỗ thông của vách ngăn (nấm Penicillium) Ty thể (mitochondrion) 3- Mô (tissue) của hệ sợi nấm: Mô hay tổ chức của hệ sợi nấm thường gặp ở các nấm bậc cao Chúng xuất hiện trong một giai đoạn của vòng đời nấm Loại mô này được gọi là tổ chức sợi... nội sinh và ảnh hưởng kích thích của môi trường 4.4- Sợi nấm bắt mồi (traps): Một số nấm sống trong đất có cơ chế bắt mồi (giun tròn-nematode, amipamoeba ) Chúng hình thành nên những cấu trúc có dạng những cái bẫy và vì vậy được gọi là nấm bẫy mồi (trapping fungi) Có thể có mấy kiểu sợi nấm bẫy mồi sau đây: - Bọng dính (adhesive knobs): Sợ nấm phát sinh những nhánh ngắn, thường thẳng góc với sợi nấm. .. một sợi nấm và tiết ra chất nhầy để áp sát bề mặt này Đầu sợi nấm phình to lên như chiếc đĩa và tạo thành sợi áp Từ sợi áp mọc ra sợi hút đâm sâu vào tế bào vật chủ để hút chất dinh dưỡng Mô ở vật chủ bị tiêu hủy dần dưới tác dụng của các enzym thủy phân của sợi áp Đệm xâm nhiễm là một dạng mạng sợi phân nhánh và gắn với nhau như một tấm đệm ở tế bào vật chủ, đầu sợi nấm thường phình to lên Vi c hình... giả ngắn cắm vào cơ chất Do sự phát triển của sợi bò mà các nấm này lan rộng ra xung quanh, về cả mọi phía, kẻ cả trên thành của hộp lồng (hộp Petri) Rễ giả và thân bò đặc trưng cho các nấm thuộc chi Rhizopus (rễ giả mọc ngay chỗ cụm sợi nấm khí sinh) , Abssidia (rễ giả không mọc dưới chõ cụm sợi nấm khí sinh) Rễ giả còn gặp ở nhiều loài nấm thuộc các chi Rhizidiomyces, Sclerotinia… 16 ... là Arthrobotrrys, Daxtylaria, Daxtylella, Trichothecium… Một số loài nấm như Zoopage phanera, Arthrobotrys anomala tiết ra chất dính trên toàn bộ mặt ngoài sợi nấm và cũng có tác dụng bẫy mồi như các trường hợp nói trên 4.5- Rễ giả (rhizoid) và Sợi bò (stolon): Sợi bò là đoạn sợi nấm khí sinh không phân nhánh phát sinh từ các sợi nấm mọc lên từ cơ chất, chúng có dạng thẳng hay hình cung Phần chạm vào... chung các nấm ký sinh bắt buộc đều là những loài có sợi hút Khi xuyên vào tế bào cây chủ một số sợi hút không làm rách được màng nguyên sinh chất mà chỉ làm cho màng này lõm vào Nhiều khi sợi hút phân ra khá nhiều nhánh bên trong tế bào để tăng diện tích hấp thu chất dinh dưỡng 14 Sợi hút 4 .3- Sợi áp (appressorium) và đệm xâm nhiễm (infection cushion): Từ một bào tử nấm nẩy mầm trên bề mặt vật chủ (thường... được gọi là bào tử áo hay bào tử màng dày (Chlamydospore) Loại bào tử này không phải loại bào tử sinh sản (vô tính hoặc hữu tính) giúp phát tán nấm ra môi trường xung quanh Các loại bào tử này ta sẽ xem xét tới ở phần dưới 4.2-Sợi hút (haustorium): Sợi nấm ký sinh trên bề mặt tế bào cây chủ rồi mọc ra sợi nấm đâm sâu vào phía trong và tạo nên các sợi hút đâm vào các tế bào để hút chất dinh dưỡng của... chỉ gặp ở Nấm túi và Nấm đảm Thừng nấm hay khuẩn sách (rhizomorph) cúng có tổ chức sợi nấm bện lại theo kiểu tổ chức sợi dày 4-Các dạng biến đổi của hệ sợi nấm: 4.1-Bào tử áo, bào tử, tế bào phình lớn: Đôi khi gặp những tế bào sợi nấm phình lớn một cách vô quy tắc Nói chung khi gặp điều kiện ngoại cảnh bất lợi nguyên sinh chất co lại, vo tròn lại, phía ngoài tạo thành lớp màng dày, bên ngoài thường có . CHƯƠNG 3: VI NẤM Nấm (Fungi, số ít là Fungus) là một giới riêng - Gi ới nấm (Fungi), khoa học nghiên cứu về nấm được gọi là Nấm học (Mycology). Người ta đã biết đến nấm và s ử dụng nấm. bào: Glucan 16 54 0 43 29 6 Cellulose - 36 0 0 0 0 Chitine 58 0 9 19 1 10 Chitosan - 10 33 - 0 - Mannan - <1 2 2 31 < ;3 Protein 10 5 6 11 13 7 Lipid - 3 8 5 9 3 Chú thích: 1- Allomyces. nghiên c ứu khu hệ vi nấm ở Vi t Nam và có nhiều khả năng tìm thấy những loài mới trong khoa học. Vậy những loài nấm nào là Vi nấm (Microfungi)? Đó là t ất cả các nấm không có mũ nấm (quả thể,