24 CHƯƠNG III SINH LÝ TIÊU HÓA ĐỘNG VẬT THỦY SẢN Sinh lý tiêu hóa của các động vật thủy sản dựa vào các nghiên cứu lâu đời về giải phẫu bộ máy tiêu hóa. Những nghiên cứu sâu hơn sau này đi vào khảo sát thành phần và chức năng các enzyme tiêu hóa, cấu trúc và sinh lý sự hấp thụ dưỡng chất, cũng như sự biến dưỡng các thành phần dinh dưỡng thức ăn. Trong dinh dưỡng ứng dụng, sự hiểu biết về độ tiêu hóa các loại thức ăn rất được chú ý, vì từ những thông số thực nghiệm, người ta có thể lựa chọn những loại thức ăn thích hợp hay thiết lập công thức chế tạo thức ăn hiệu quả. III.1. CẤU TẠO BỘ MÁY TIÊU HÓA Hình III.1. So sánh cấu tạo bộ máy tiêu hóa của cá ăn động vật (cá hồi), cá ăn tạp với cá trê (có dạ dày), cá chép (không có dạ dày) và cá ăn thực vật (cá măng biển). Theo Smith, 1980. Tính ăn của động vật thủy sản trong thiên nhiên rất đa dạng và phong phú. Có những loài chỉ ăn thực vật, và có loài chỉ ăn động vật hay ăn lọc. Có loài ăn ở đáy và có loài ăn trong tầng nước… Do đó, bộ máy tiêu hóa của động vật thủy sản phải thích nghi với những kiểu lấy mồi khác nhau và những tập tính dinh dưỡng khác nhau. Cấu tạo bộ máy tiêu hóa cũng thay đổi tùy theo mức độ tiến hóa của loài. Như vậy, động vật thủy sản có rất nhiều kiểu cấu tạo bộ máy tiêu hóa, đặc biệt cơ quan lấy và giữ mồi. Rất nhiều tài liệu đề cập đến vấn đề này, như bài tổng quan của Kapoor và ctv (1976). Chương này, chỉ trình bày những cấu tạo chung nhất về bộ máy tiêu hóa của tổng lớp cá. Riêng lớp giáp xác, cấu tạo bộ máy tiêu hóa sẽ được trình bày chi 25 tiết trong chương Dinh dưỡng và thức ăn tôm và giáp xác. III.1.1. Miệng và xoang miệng Vò trí và kích cỡ miệng cá liên quan trực tiếp đến kích cỡ con mồi. Miệng cá thường ở đầu mút của phần đầu và nằm song song với trục ngang, khi cá có tập tính ăn mồi ngay phía trước miệng như cá chép. Trường hợp cá bắt mồi nằm phía dưới như cá họ Cobitidae, miệng sẽ nằm ở vò trí dưới và có khuynh hướng chúc xuống. Trái lại, những cá ăn lọc như cá mè trắng, miệng nằm ở phần trên và hướng thượng. Cá ăn động vật có miệng rất lớn, so với những loài cá ăn thực vật, ăn lọc hay ăn những động vật đáy nhỏ. Một số loài cá miệng có thể nhô về phía trước, giúp cá dễ dàng bắt lấy mồi và kiếm thức ăn trong bùn như cá chép. Những loài cá này, miệng có khả năng nhô về phía trước 5-25% chiều dài của đầu. Cá có ba kiểu răng khác nhau, tùy tập tính ăn: răng hàm, răng xoang miệng và răng hầu. Những loài cá dữ và những loài cá ăn động vật như: cá lóc, cá hồi có hàm rất khỏe và bộ răng hàm rất phát triển để bắt và giữ mồi. Những trường hợp khác như: cá rô phi có bộ răng hàm rất nhỏ, chỉ dùng để cạp và cào tảo bám trên vách đá. Trái lại, cá họ Cyprinidae hoàn toàn không có răng hàm. Một số loài cá có răng trong xoang miệng, để giữ con mồi, nhưng không phổ biến. Trái với răng trong xoang miệng, răng hầu rất thường gặp trong các lớp cá xương. Đó thường là những răng trên cung mang thứ năm. Răng hầu có thể rất sắc, như răng hầu cá trắm cỏ, dùng để cắt nhỏ thức ăn, hoặc răng hầu có cấu tạo như hai tấm đá dùng để nghiền thức ăn như cá chép hay cá vàng. Những loài cá ăn lọc như cá mè trắng, lược mang trên cung mang, có kích cỡ rất nhỏ và khít, có thể lọc được những tảo kích thước 20-25 m. Trong xoang miệng cá, không có tuyến nước bọt như ở động vật hữu nhũ, nhưng các tế bào tiết chất nhầy rất nhiều và phân bố dày đặc. Chất nhầy tiết ra trong xoang miệng có tác dụng liên kết và keo tụ các mảnh nhỏ thức ăn (như cá rô phi) và giúp cá nuốt mồi dễ dàng. Số lượng tế bào tiết chất nhầy rất nhiều ở loài cá ăn thực vật so với những cá ăn động vật. Ngoài ra, trên vách xoang miệng cá, người ta phát hiện rất nhiều chồi vò giác giúp cá phát hiện: con mồi từ xa, thức ăn thích hợp hay không thích hợp. III.1.2. Thực quản Thực quản của cá là một ống ngắn và rộng nối liền xoang miệng và dạ dày. Vì thế, một số tác giả cổ điển cho rằng: cá không có thực quản. Tuy nhiên, cấu trúc mô học thực quản và dạ dày khác nhau. Ví dụ ở dạ dày có tế bào tiết acid chlohydric và mật độ tế bào tiết ít hơn nhiều so với thực quản. Van thượng vò ở phần tiếp xúc giữa thực quản và dạ dày chỉ thấy ở những loài cá nước ngọt, nhưng không gặp ở cá biển. Người ta giải thích sự khác biệt này là do: cá nước ngọt phải hạn chế lượng nước hấp thụ vào cơ thể, trong khi cá biển phải thường xuyên uống nước biển, để duy trì áp suất thẫm thấu cơ thể. 26 III.1.3. Dạ dày Dạ dày là túi chứa sau khi thức ăn đi qua thực quản. Hình dạng dạ dày rất khác nhau tùy theo giống loài. Thông thường, dạ dày hình túi kéo dài, hình chữ U, chữ I hay chữ Y. Một số loài cá không có dạ dày như họ cá chép. Một số loài cá dạ dày chưa hình thành và và dạ dày chỉ hoạt động, khi cá bắt đầu ăn thức ăn bên ngoài như: cá trê phi (Clarias gariepinus), cá basa (Pangasius bocourti). Sau một thời gian, cơ quan này phát triển và hoạt động như cá trưởng thành (Verreth và ctv, 1992; Hung L.T., 1999). Ở đa số những loài cá khác, dạ dày hình thành và hoạt động rất sớm, ngay khi cá bắt đầu lấy thức ăn bên ngoài như cá hồi. Sự biến mất dạ dày ở một số loài cá trưởng thành là do khả năng thích nghi, khi cá phải thường xuyên uống nước biển và duy trì pH dòch vò ở môi trường acid. Người ta ghi nhận những cá ăn động vật luôn có dạ dày rất phát triển. Trái lại, những cá ăn thực vật hay ăn mùn bã hữu cơ, dạ dày thường kém phát triển và thậm chí biến mất (Guillaume và ctv, 1999). Mặc dầu dạ dày các giống loài cá khác nhau về hình dạng bên ngoài, nhưng cấu trúc mô học của chúng rất giống nhau và phân biệt rõ với phần khác của ống tiêu hóa. Lớp tiết nhầy (Mucosa) nằm ngay bên dưới lớp biểu mô (Serosa). Lớp tiết nhầy chứa ba loại tế bào: các tế bào tiết HCl và enzyme tiêu hóa như: pepsin (dưới dạng zymogen), các tế bào nội tiết tiết gastrin, somatostatin, pancreatic polypeptides và sau cùng các tế bào tiết chất nhầy. Loài cá không dạ dày sẽ không có các tế bào kể trên. Lớp cơ (Muscularis) chứa các lớp cơ vòng và cơ dọc, giúp cho sự co bóp và tạo cử động theo chiều dọc. Lớp dưới cơ (Submucosa) gồm mô liên kết chứa những mạch máu, dây thần kinh… Dạ dày là nơi duy nhất của ống tiêu hóa có pH acid, trò số pH trung bình 2-3, có khi xuống đến 1,5 như ở cá rô phi. Cá biển thường có pH dạ dày cao hơn, so với cá nước ngọt, pH thường là 5,5. III.1.4. Ruột cá Ruột là ống dài và uốn khúc, đặc biệt ở cá ăn thực vật. Sự phân chia ruột ra hai hay ba phần còn gây nhiều tranh cãi giữa các nhà khoa học. Đa số các nhà mô học chia ruột ra ba phần: ruột trước, ruột giữa và ruột sau. Điều này dựa chủ yếu vào cấu tạo và chức năng từng phần của ruột, mặc dầu hình thái phân chia giữa các vùng không khác nhau rõ ràng. Ruột trước, còn gọi là tá tràng, là phần tiếp theo dạ dày. Ở cá không có dạ dày, ruột trước rất phát triển và nở rộng, là để thay thế chức năng chứa thức ăn. Tuy nhiên, ruột trước phân biệt với dạ dày, pH luôn kiềm và vách ruột không chứa tế bào tiết acid. Trong ruột trước, thường thấy kèm theo manh tràng là những túi nhỏ hình ống cụt. Số lượng manh tràng có thể từ vài đến hàng trăm ống và được dùng như một tiêu chuẩn để phân loại cá. Loài cá đối có 7-12 manh tràng, cá hồi Salmo spp. có 40- 50 và cá hồi Onchorhynchus spp. có 50-60 manh tràng. Ngày nay, các nhà Ngư loại 27 học đều cho rằng manh tràng là phần mở rộng của ruột trước, để gia tăng sự hấp thụ dưỡng chất. Ngoài ra, manh tràng còn có chức năng khác như: dự trữ phụ thức ăn, là nơi hấp thụ các carbohydrate và chất béo, nơi tái hấp thụ nước và muối khoáng (Kapoor và ctv. 1976a). Manh tràng còn là nơi tiết ra một số enzyme tiêu hóa đặc biệt như: collagenase, trên cá Seriola quiqueradiata. Cấu trúc mô học ruột trước, cũng gồm lớp tiết nhầy, chứa các tế bào tiết chất nhầy và các tế bào tiết enzyme tiêu hóa, tế bào hấp thụ dưỡng chất, lớp submucosa chứa các tế bào thần kinh và các mạch máu. Salmo gairdneri Perca fluviatilis Ameiurus nebulosus Hình III.2. Hình dạng các ống tiêu hóa của ba loài cá có dạ dày, với 1: ruột trước; 2: ruột giữa; 3: ruột sau và 4: trực tràng (Guillaume và ctv.,1999) Ruột giữa rất khó phân biệt với ruột trước, nếu chỉ căn cứ vào hình dạng bên ngoài, mặc dù ở vài loài cá, ruột giữa sậm màu hơn ruột trước. Cấu trúc mô học ruột giữa gồm rất nhiều tế bào hấp thụ, tập trung tại gốc uốn các mao trạng ruột. Các tế bào hấp thụ có không bào rất lớn, để hấp thụ các phân tử protein. Ruột sau thường là phần cuối và rất ngắn của ruột, đặc trưng bởi những tế bào hấp thụ, có số ti thể rất lớn, đảm nhận chức năng điều hòa thẩm thấu, thông qua việc tái hấp thụ các ion muối khoáng. Ruột sau thường kéo dài thành một khúc ruột thẳng nên cũng được gọi là trực tràng (Hình III.2). Tỉ số chiều dài ruột so với chiều dài chuẩn của cá (Li/Lo) thay đổi theo loài và phản ánh tập tính dinh dưỡng của cá trong tự nhiên (Bảng III.1). Cá ăn thực vật thường có tỉ số Li/Lo lớn hơn cá động vật, có thể do sự tiêu hóa của cá ăn động vật chủ yếu diễn ra trong dạ dày. Thức ăn gốc động vật dễ tiêu hóa hơn thức ăn gốc thực vật, do thức ăn gốc thực vật chứa nhiều chất xơ (Hepher, 1988). Theo Kapoor và ctv (1976a), tỉ số Li/Lo còn tùy thuộc vào tỉ lệ giữa thành phần thức ăn khó tiêu hóa với dễ tiêu hóa. Một cách tổng quát, theo Kapoor và ctv. (1976a), cá ăn động vật, thực vật hay ăn lọc có tỉ số Li/Lo lần lượt là 0,5; 2 và 5. Trong khi đó, cá ăn tạp có tỉ số Li/Lo thay đổi rất lớn, khoảng 2 đến 5. 28 Chiều dài tương đối của ruột liên quan đến thời gian tiêu hóa thức ăn trong ruột. Khi đo thời gian tiêu hóa thức ăn trong ruột các loài cá chép, người ta nhận thấy có tương quan giữa thời gian tiêu hóa với số lần gấp khúc và chiều dài ruột. Cũng cần nhắc lại, yếu tố ảnh hưởng đến sự tiêu hóa là tổng diện tích bề mặt ruột hơn là chiều dài ruột. Bảng III.1. Tỉ lệ Li/Lo của những loài cá có tính ăn khác nhau (Kapoor và ctv. 1976a) Loài cá Li/Lo ĂN ĐỘNG VẬT Lươn biển (Anguilla japonica) Lóc Đài Loan (Chana maculatus) Trê đen (Clarias fuscus) ĂN THỰC VẬT Trắm cỏ (Ctenopharyngodon idella) ĂN LỌC Mè trắng (Hypophthalmichthys molitrix) Rô phi (Oreochromus niloticus) ĂN TẠP Cá chép (Cyprinus carpio) Cá Vàng (Carassius auratus) 0,46 0,57 0,68 2,16 5,28 6,29 2,04 5,15 III.1.5. Các tuyến phụ liên quan đến sự tiêu hóa Gan và tụy tạng liên quan trực tiếp đến sự tiêu hóa thức ăn trong tất cả các động vật thủy sản. Gan cá rất phát triển, là cơ quan độc lập và không phân thùy như động vật hữu nhũ, có chức năng tiêu hóa và dự trữ năng lượng. Trái lại, các động vật giáp xác: gan và tụy tạng thường nhập chung thành thể gan-tụy tạng. Chức năng gan cá tương tự như chức năng gan động vật hữu nhũ. Mật được sản sinh từ gan và tích lũy trong túi mật, trước khi đổ vào ruột, như các động vật bậc cao. Thành phần muối mật của các loài cá ăn thực vật chủ yếu chứa Taurocholate và Taurochenodeoxycholate. Trong khi đó, những loài cá ăn động vật (như cá hồi) thành phần acid mật chủ yếu là Cholic acid. Chức năng chính của muối mật là nhũ tương hóa lipid thành các hạt lipid nhỏ li ti, giúp cho sự tiêu hóa nội bào dễ dàng. Một số loài cá, kích thước gan rất lớn, có chức năng như “cơ quan dự trữ mỡ“ của các loài chim. Ngoài ra, ở một số loài cá muối mật không liên quan đến sự tiêu hóa. Trên cá hồi di cư, người ta ghi nhận Sulfotaurolithocholic acid đóng vai trò như chất dẫn du,ï giúp cá tìm đường di cư, trở về nơi được sinh ra. Tụy tạng cá thường không tạo thành một cơ quan riêng biệt như các động vật bậc cao, trừ một số loài cá sụn, cá Esox sp,… Đa số trường hợp, tụy tạng cá phân tán dọc theo thành ruột. Đôi khi các tế bào tụy còn phân tán chen vào các cơ quan khác như ở: cá chép, cá basa, cá tra, người ta thường thấy một nhóm tế bào tụy tạng phân 29 tán trong gan. Tụy tạng ngoài chức năng sản sinh các enzyme tiêu hóa như trypsin, chymotrypsin , còn có chức năng nội tiết, sản sinh ra insulin, do các đảo Langerhans thực hiện. III.2. CÁC ENZYME TIÊU HÓA Tiêu hóa là quá trình qua đó thức ăn trong ống tiêu hóa được thủy phân thành các hợp chất đơn giản, để được hấp thụ ở ruột và đi vào hệ thống mao mạch. Các enzyme tiêu hóa thực hiện sự phân cắt khi thức ăn đi qua ống tiêu hóa. Enzyme tiêu hóa có hoạt tính thay đổi theo: tuổi cá, trạng thái sinh lý, mùa vụ và các yếu tố môi trường như nhiệt độ và pH dòch tiêu hóa. Các nghiên cứu cho thấy hoạt tính amylase của cá hồi, tăng lên theo kích cỡ của cá và đạt giá trò cực đại, khi trọng lượng cá đạt 100 g, sau đó hoạt tính amylase giảm dần theo tuổi. Tương tự ở các loài cá khác, protease và amylase giảm dần hoạt tính, khi cá đạt kích thước trưởng thành. Hình III.3. Giá trò pH và nhiệt độ hoạt động tối ưu của các enzyme tiêu hóa trên một số loài cá (Guillaume và ctv., 1999) Sự thay đổi mùa vụ cũng ảnh hưởng rất lớn đến hoạt tính enzyme tiêu hóa. Thông thường, hoạt tính enzyme tiêu hóa đạt mức tối đa khi cá ăn mồi mạnh, như cá Lota lota, enzyme tiêu hóa hoạt động mạnh nhất vào mùa đông. Cá Abramis brama hoạt tính enzyme tiêu hóa mạnh nhất vào mùa hè. Mùa xuân enzyme cá chép có hoạt tính mạnh nhất. Hoạt tính enzyme thay đổi theo mùa liên quan đến nhiệt độ, do nhiệt độ tác động lên enzyme tiêu hóa. Hoạt tính enzyme tiêu hóa đạt mức tối đa ở nhiệt độ nhất đònh. Các protease của cá chép và cá hồi (O. mykiss) có hoạt tính tối đa, khi nhiệt độ ở 38-40 o C. Trường hợp cá măng biển (Chanos chanos) nhiệt độ 50 o C tối ưu cho hoạt động của amylase. Khi nhiệt độ vượt qua mức hoạt tính tối đa của enzyme tiêu hóa, hoạt tính enzyme sẽ giảm đột ngột. Ngoài ra, trò pH của môi trường cũng ảnh hưởng đến hoạt tính của các 30 protease. Các pepsin có hoạt tính tối đa ở pH 2-3, trong khi các trypsin có hoạt tính tối đa khi PH đạt 7-8. Các enzyme tiêu hóa thường được xếp loại, dựa theo cơ chất tác dụng. Vì thế, các enzyme tiêu hóa được phân chia thành nhiều nhóm: protease, lipase, carbohydrase, nuclease… III.2.1. Protease Protease là enzyme thủy phân protein, bao gồm pepsin trong dạ dày và các enzyme khác trong tụy tạng như: trypsin, chymotrypsin, collagenase và elastase. Đó là những endopeptidase thủy phân các nối peptide trong chuỗi protein. Các protease này thủy phân protein thành mảnh nhỏ và các chuỗi peptide. Peptidase là những enzyme tiêu hóa thường tìm thấy trong tụy tạng loài cá, enzyme này thủy phân các chuỗi peptide, bằng cách phân cắt các đầu peptide để tạo amino acids. Đó là những exopeptidases bao gồm: carboxypeptidase và aminopeptidase. Pepsin là enzyme tiêu hóa trong đa số loài cá có dạ dày. Hoạt tính của pepsin ở cá cao hơn pepsin các loài hữu nhũ, ví dụ hoạt tính pepsin của loài cá cao gấp 150 lần pepsin động vật hữu nhũ. Pepsin hoạt động trong môi trường acid và trò số pH tối ưu, thay đổi tùy giống loài (Bảng III.2) Bảng III.2. Giá trò pH tối ưu của pepsins ở các loài cá Giống loài Giá trò pH tối ưu Tác giả Oreochromis niloticus Tilapia rendalli Ictalurus sp. Salmo gairdneri Clarias mossambicus 1,5 1,5 3-4 2,5-3,5 4 Moriarty (1973) Caulton (1973) Smith (1980) Kitamikado & Tachino (1960) Lockson & Bourne (1972) Pepsin được sản sinh từ lớp tế bào tiết trong vách dạ dày, dưới dạng các tiền enzyme. Đó là các pepsinogen bất hoạt và chỉ trong môi trường acid, chúng mới chuyển thành pepsin hoạt động. Ở những loài cá có dạ dày, hydrochloric acid (HCl) được tiết ra từ các tế bào tiết HCl, làm pH dòch vò hạ thấp. Sự tiết HCl tăng lên, sau khi cá ăn. Các khảo sát trên cá Cottus gobio và Enophrys bubalis cho thấy: dòch vò gần như trung tính trước khi ăn và pH dòch này giảm xuống dần dần, kể từ khi cá ăn. Dòch dạ dày các loài cá đạt cực trò pH 2,0 sau 30 giờ. Moriarty (1973) chứng minh: sự tiết HCl của cá rô phi (O. niloticus) thay đổi theo nhòp ngày đêm. Dòch vò có pH giảm dần, khi cá bắt đầu ăn vào buổi sáng. Buổi trưa pH cá đạt cực trò 1,4-1,6. Cũng theo Moriarty (1973), cá rô phi tiêu hóa và hấp thụ được tảo lam là nhờ dòch dạ dày acid. Tảo lam có vách tế bào cấu tạo bởi pectin rất khó tiêu hóa. Tuy nhiên, ở môi trường acid pH 1,4- 1,5, các pectin sẽ bò thủy phân do tác dụng của các enzyme pectinesterase hay polygalacturonase. Cũng nhờ dòch dạ dày acid, nên cá măng biển (Chanos chanos), 31 Etrophos suratensis và cá đối (Mugil cephalus) có thể tiêu hóa và hấp thụ tảo lam. Hình III.4. Sơ đồ hoạt động các proteases trong sự tiêu hóa trên cá (Theo Moreau, 2001) Trypsin là các protease hoạt động trong môi trường kiềm. Ở động vật thượng đẳng, enzyme trên được tụy tạng sản sinh ra, dưới dạng các tiền enzyme bất hoạt: trypsinogen và chymotrypsinogens. Trypsinogen chuyển thành trypsin hoạt động do chính trypsin hay một enterokinases tiết ra, từ các tế bào tiết trong thành ruột. Trypsin cũng có tác động như chất xúc tác, để biến đổi chymotrypsinogen thành chymotrypsin. Đối với cá và động vật thủy sinh, tụy tạng là cơ quan chính sản sinh ra trypsin và chymotrypsin. Các cơ quan khác như: gan, tụy tạng, túi mật và cả thành treo ruột, cũng có thể tạo ra các enzyme tiêu hóa trên. Điều này dễ hiểu vì các tế bào ngoại tiết tụy tạng phân tán và chen vào các cơ quan trên. Việc sản sinh ra các enzyme tiêu hóa là do hoạt động của các tế bào tụy tạng trong các cơ quan khác. Mội trường acids Proteins Peptides Pepsins HCl Pepsinnogen Vách dạï dày Peptides Amino acids Chymotrypsin s Trypsins Exopeptidases Chymotrypsinogen Tụy tạng Trypsinogens Môi trường bases Enterokinases Thành ruột Hấp thụ 32 Ở cá có dạ dày hay không dạ dày, các nghiên cứu cho thấy một hỗn hợp enzyme trong ruột có thể thủy phân protein. Hỗn hợp này bao gồm các enzyme: trypsin và chymotrypsin. Collagenase: Yoshinaka và ctv (1973) lần đầu tiên ly trích được enzyme sản sinh từ manh tràng cá biển Seriola quiquradiata. Enzyme collagenase có thể thủy phân collagen. Collagenase được tạo ra từ các tế bào ngoại tiết tụy tạng, phân tán trong manh tràng ( không phải manh tràng sản xuất enzyme này). Elastase: Yoshinaka còn ly trích được elastase từ tụy tạng nhóm cá da trơn nước ngọt và cá Seriola quiquradiata. Có hai loại elastase, trọng lượng phân tử lần lượt 26.000 và 24.000. Cả hai cùng tác dụng trên elastin, casein và hemoglobin và hiệu suất thủy phân tối ưu ở pH 7-8. III.2.2. Carbohydrase Sự tiêu hóa các carbohydrate lệ thuộc rất nhiều vào độ acid của dòch vò, nhưng các carbohydrase đóng vai trò chính trong thủy phân các carbohydrate ở loài cá. Amylase là enzyme, thủy phân tinh bột thành glucose, được tìm thấy ở hầu hết các loài cá ăn tạp và cá ăn thực vật như: nhóm cá chép, cá rô phi và cá măng biển (Chanos chanos). Có nhiều tranh luận về sự hiện diện của amylase ở cá ăn động vật. Theo một số tác giả amylase hiện diện không đáng kể ở cá hồi, lươn biển và cá cam (Seriola quiquradiata). Một số tác giả sau này, bằng phương pháp phân tích hiện đại hơn, cho rằng amylase hiện diện và đóng vai trò quan trọng trong sự tiêu hóa carbohydrate ở cá hồi O. mykis và cá hồi O. keta. Bảng III.3. Hoạt lực amylase của một số loài cá so sánh với amylase cá diếc (Guillaume et al., 1999) Cá ăn thực vật hay ăn tạp Hoạt lực * Cá ăn động vật Hoạt lực * Cá diếc Trắm cỏ Rô phi Chép Mè trắng 100 88 44 35 31 Cá hồi Lươn biển 8 1 * Hoạt lực so với cá diếc có giá trò 100 Ngày nay, amylase được tìm thấy trong tất cả các loài cá, ngay loài cá biển ăn động vật mà thành phần thức ăn thiên nhiên rất ít carbohydrates (Guillaume và ctv, 1999). Amylase thủy phân nối  1,4 của đường amylose, các nhánh thẳng của amylosepectin hay của glycogen, nhưng amylase không thủy phân được các nối  1,6 của các nhánh ngang. So sánh hoạt tính amylase trên một số loài cá nuôi người ta thấy amylase ở cá ăn động vật thấp hơn (Bảng III.3). Chitinase: Chitin được tìm thấy nhiều trong giáp xác, thường liên kết với 33 protein. Chitin được cấu tạo bởi các đơn vò N-acetyl D-glucosamine. Chitin trong thức ăn được thủy phân hoàn toàn nhờ hai enzyme: chitinase và chitobiase. Chitinase tác động trên nối  1,4 glucosidique của chuỗi chitin cho ra các đơn vò chitobiose và một ít đơn vò chitotriose. Chitobiase phân cắt các đơn vò chitobiose và chitotribiose thành các N-acetyl D-glucosamine. Chitinase rất phổ biến ở các động vật có phổ thức ăn chứa nhiều giáp xác. Enzyme này được sản sinh trong dạ dày và tụy tạng. Đối với các động vật thủy sinh, chitinase hiện diện rất nhiều trong nhóm giáp xác, nhuyễn thể và tổng lớp cá. Chitinase được tìm thấy trong dạ dày cá hồi Salmo trutta và cá chình Anguilla vulgaris. Ở loài cá trên, tế bào tụy phân tán trong gan và dọc theo thành ruột. Ngoài ra, chitinase cũng có trong manh tràng một số loài cá. Những loài cá ăn động vật, có hoạt tính chitinase rất mạnh so với những loài cá ăn thực vật, vì thức ăn động vật của động vật thủy sinh chứa nhiều giáp xác. Hình III.5. Cấu trúc của chitin bao gồm nhiều đơn vò N-acetyl D-glucosamine CH 2 OH O OH NHCOCH 3 O O H NHCOCH 3 OH O CH 2 OH O NHCOCH 3 OH O CH 2 OH D Đường đơn D Tinh bột DCelluloses Maltose Cellulase Vi khuẩn đường ruột Glucose Tụy tạng Amy lase Hấp thụ Maltase ? Hình III.6 . Sơ đồ tác động của enzyme trên sự tiêu hóa carbohydrate (Moreau, 2001) [...]... protease Hoạt động của các men tiêu hóa này được phát hiện trên một số loài thủy sản sống đáy III .3 SỰ TIÊU HÓA THỨC ĂN VÀ PHƯƠNG PHÁP ĐO ĐỘ TIÊU HÓA Khi thức ăn đi qua ống tiêu hóa, chỉ một phần được thủy phân và hấp thu, phần còn lại được thải ra ngoài thành phân Phân chứa vật chất không tiêu hóa của thức ăn và sản phẩm nội sinh của cá trong quá trình tiêu hóa như: chất nhầy tiết ra từ ống tiêu hóa, vách... phân Độ khô 91 75 85 78 35 78 74 90 Protein 86 60-72 83- 91 58 87 70 77 80 83 76 95 Lipid 94 73 94 - Năng lượng 89 39 83 70 91 85 45 85 75 94 Độ tiêu hóa lipid thay đổi từ 73- 94% đối với bột xương thòt và bột cá Độ tiêu hóa năng lượng của cá hồi thấp, ở thức ăn gốc thực vật như: 39 % trên bột bắp và 45% trên bánh dầu hạt cải Trong khi độ tiêu hóa năng lượng của nguồn thức ăn gốc động vật (như bột cá, bột... nhiệt độ và độ tiêu hóa thức ăn Bảng III.12 Nhiệt độ ảnh hưởng lên tốc độ tiêu hóa của cá hồi Nhiệt độ Tốc độ (cm/giây) Thời gian tiêu hóa (giờ) 5 74 66 10 68 72 15 40 34 - Cá có dạ dày thường tiêu hóa thức ăn lâu hơn cá không dạ dày, ví dụ cá diếc (Carassius auratus) vận tốc tiêu hóa thức ăn từ 8-24 giờ, trong khi cá ăn động vật có dạ dày, thời gian tiêu hóa thức ăn lâu hơn - Tốc độ tiêu hóa không lệ... đònh độ tiêu hóa vật chất khô, độ tiêu hóa protein, độ tiêu hóa lipid, độ tiêu hóa năng lượng hay các thành phần dưỡng chất khác trong thức ăn III .3. 1 Phương pháp đo độ tiêu hóa thức ăn Để đo độ tiêu hóa, trước hết người ta phải đo lượng thức ăn hay lượng dưỡng chất cá ăn vào và lượng phân (hay dưỡng chất) cá thải ra, rồi so sánh lượng ăn vào và lượng thải ra Trong phương pháp đo trực tiếp độ tiêu hóa, ... ăn trong đường tiêu hóa; (3) Không ảnh hưởng lên sự hấp thụ, sự bài tiết và tiêu hóa các dưỡng chất; (4) Có thể được đònh lượng hàm lượng trong phân và trong thức ăn một cách dễ dàng Nhiều hóa chất được dùng làm chất đánh dấu, trong nghiên cứu tiêu hóa cá và động vật thủy sản, nhưng hiện nay Chromic oxyde (Cr2O3) được dùng phổ biến nhất, với tỉ lệ trộn vào thức ăn là1-2% Để đo độ tiêu hóa một loại thức... Năng lượng 53, 5 65,4 72,2 60,8 27,7 84,7 68,7 72,5 67,8 65 ,3 - III.4 TỐC ĐỘ TIÊU HÓA THỨC ĂN (DIGESTION RATE) Tốc độ tiêu hóa là thời gian cần thiết để thức ăn được tiêu hóa, được đònh nghóa như thời gian để thức ăn đi qua ống tiêu hóa Đa số các nghiên cứu về tốc độ tiêu hóa đều nhằm vào cá có dạ dày vì việc xác đònh lượng thức ăn qua dạ dày dễ dàng hơn, khi đo lượng thức ăn đi qua đường tiêu hóa Do đó,... đổi độ tiêu hóa protein và lipid 6 88 ,3 94,1 93, 3 khi tăng lượng thức ăn từ 0,4% lên 1,6% thể trọng, mặc dù độ tiêu hóa carbohydrate và độ tiêu hóa vật chất khô giảm xuống Trên cá trê phi, độ tiêu hóa protein và vật chất khô có khuynh hướng giảm xuống, khi lượng thức ăn tăng lên đặc biệt khi thức ăn quá nhiều Sự khác biệt này có thể do sự phản ứng khác nhau giữa các giống loài Tuy nhiên, độ tiêu hóa thay... dẫn đến giảm độ tiêu hóa protein Điều này, có thể giải thích phần cellulose không tiêu hóa trong thức ăn, di chuyển nhanh trong ống tiêu hóa, kéo theo lượng protein không kòp tiêu hóa Dạng thức ăn và phương thức chế biến thức ăn cũng ảnh hưởng đến độ tiêu hóa, như khi thức ăn được xay nhuyễn, độ tiêu hóa thức ăn tăng cao hơn khi được xay thô vì kích cỡ thức ăn càng nhỏ, enzyme tiêu hóa càng dễ thấm... phân phân phân cá 86,6 90,4 90,6 96 ,3 96,0 97 ,3 Dụng cụ INRA 94,2 97,1 III .3. 2 Các yếu tố ảnh hưởng đến độ tiêu hóa (digestability) Khả năng tiêu hóa thức ăn phụ thuộc vào ba yếu tố: (1) thành phần thức ăn thực nghiệm và tỉ lệ của thành phần thức ăn đó tham gia vào thức ăn thực nghiệm; (2) tác động của các enzyme tiêu hóa và (3) thời gian thức ăn đi qua đường tiêu hóa Mỗi nhóm yếu tố trên gồm yếu tố... men tiêu hóa chất xơ đã được phân lập trong ống tiêu hóa của một số loài thủy sản Điều này cho thấy một số cá tôm có khả năng sử dụng cellulose và các chất xơ (Chakrabarti và ctv., 1995) Men cellulase có nguồn gốc nội sinh hay do vi sinh vật tạo ra là vấn đề đang được tranh luận Khi nghiên cứu enzyme tiêu hóa của cá trắm cỏ (Ctenopharyngodon idella), Das và Tripathi (1991) đã phát hiện men tiêu hóa . 24 CHƯƠNG III SINH LÝ TIÊU HÓA ĐỘNG VẬT THỦY SẢN Sinh lý tiêu hóa của các động vật thủy sản dựa vào các nghiên cứu lâu đời về giải phẫu bộ máy tiêu hóa. Những nghiên cứu sâu hơn. một số loài thủy sản, các vi sinh vật đường ruột còn sản sinh ra enzyme tiêu hóa như: cellulase và protease. Hoạt động của các men tiêu hóa này được phát hiện trên một số loài thủy sản sống đáy. III.3 không tiêu hóa của thức ăn và sản phẩm nội sinh của cá trong quá trình tiêu hóa như: chất nhầy tiết ra từ ống tiêu hóa, vách tế ruột và các enzyme tiêu hóa. Độ tiêu hóa thức ăn là khả năng tiêu