10 CHƯƠNG II NĂNG LƯNG THỨC ĂN THỦY SẢN Cách đây 200 năm, kể từ khi Lavoisier chứng minh sự oxy hóa các dưỡng chất trong cơ thể sống tương tự như sự đốt cháy ngoài cơ thể sinh vật. Rubner từ năm 1894 cho thấy, các đònh luật cơ bản của nhiệt động vật vẫn áp dụng đúng cho các cơ thể sinh vật. Từ đó, có nhiều khảo cứu về quá trình biến dưỡng trung gian, để biến đổi các dưỡng chất trong cơ thể sinh vật thành carbonic, oxygen và giải phóng năng lượng, để duy trì sự sống cho các sinh vật. Đã có rất nhiều nghiên cứu khảo sát việc oxy hóa các chất dự trữ năng lượng trong sinh vật. Hầu hết, thực vật lấy năng lượng trực tiếp từ ánh sáng mặt trời và sử dụng năng lượng này để tổng hợp thành các năng lượng sinh học, tích trữ trong các cấu trúc và phần dự trữ. Nguồn năng lượng trong thức ăn chỉ có giá trò sử dụng, khi các phân tử phức hợp được phân cắt nhỏ ra thành các phân tử đơn giản, thông qua sự tiêu hóa. Các sản phẩm tiêu hóa được hấp thụ vào cơ thể và quá trình oxy hóa xảy ra, giải phóng năng lượng. Việc nghiên cứu nhu cầu năng lượng của sinh vật, cũng như dòng năng lượng phân bố trong hoạt động sống của sinh vật, là đối tượng của môn Năng lượng sinh học (Energetics). Trong chương này, năng lượng thức ăn cho động vật thủy sản được trình bày trong mối liên hệ với nhu cầu năng lượng, sự phân bố, các dạng năng lượng, và các nguồn cung cấp năng lượng trong nguyên liệu thức ăn. Năng lượng được đònh nghóa như khả năng tạo ra công. Đó là lực để làm di chuyển một vật. Trong sinh học, công không chỉ có nghóa là sự vận động, sự co cơ nhưng còn có nghóa là năng lượng cho các phản ứng sinh hóa trong cơ thể, năng lượng cần cho việc xây dựng các mô mới, duy trì sự cân bằng áp lực thẩm thấu cơ thể, sự tiêu hóa cũng như hấp thụ các dưỡng chất… Năng lượng bản thân nó không là thành phần dưỡng chất có trong thức ăn. Năng lượng hiện diện trong thức ăn dưới dạng các nối hóa học và năng lượng được giải phóng trong quá trình biến dưỡng trong cơ thể sinh vật. Như vậy, năng lượng là một dạng của vật chất, khi hấp thụ vào cơ thể, sẽ được sử dụng cho các hoạt động sống, được tích lũy và bài tiết ra ngoài cơ thể. Sự hiểu biết về các năng lượng thức ăn, sự biến đổi và phân bố năng lượng trong hoạt động sống của cá, là những yêu cầu cơ bản của dinh dưỡng học. Các thành phần dinh dưỡng trong thức ăn như: protein, lipid và chất bột đường (carbohydrate), sau khi được tiêu hóa và hấp thụ vào cơ thể sinh vật, chúng được biến dưỡng và phân bố theo nhu cầu và trạng thái sinh lý của từng cá thể và theo yêu cầu của 11 từng giai đoạn phát triển của cá thể sinh vật. Cá và động vật thủy sản có những biến đổi và phân bố năng lượng thức ăn giống như các động vật trên cạn, nhưng cũng có những khác biệt so với các động vật trên cạn. Những điểm khác biệt cần quan tâm là:  Cá không tiêu tốn năng lượng để duy trì thân nhiệt ổn đònh (khác với nhiệt độ môi trường).  Sự bài tiết nitrogen ở cá, cần ít năng lượng hơn ở động vật đồng nhiệt trên cạn như: gia súc, gia cầm. Calorie được sử dụng như một đơn vò đo năng lượng. Một calo được đònh nghóa là nhiệt lượng cần thiết cần để nâng 1 gam nước lên 1 o C (từ 16,5 lên 17,5 o C). Ngày nay, Joule được sử dụng phổ biến và quốc tế hóa hơn. Một Joule có giá trò bằng 0,24 calo (cal). Một số tác giả vẫn còn dùng song song 2 đơn vò trên. Sau đây là một số đơn vò dùng để đo năng lượng, phổ biến trong dinh dưỡng học. - Kilocalo (kcal) bằng 1.000 calo, ký hiệu kcal, Cal hay Mcal - Kilojoule (kJ) là 10 3 của Joule (J), ký hiệu kJ hay MJ II.1. SỰ BIẾN ĐỔI VÀ PHÂN BỐ CÁC DẠNG NĂNG LƯNG TRONG HOẠT ĐỘNG SỐNG. Các sinh vật sử dụng năng lượng sinh học để thực hiện các quá trình biến dưỡng cần cho sự sống. Các sinh vật dò dưỡng sử dụng các năng lượng giải phóng từ sự phân cắt các phân tử sinh học, lấy từ môi trường chung quanh. Năng lượng thức ăn có một giá trò quan trọng trong việc xác đònh khẩu phần, cũng như thiết lập các công thức phù hợp cho từng giống loài cá và giai đoạn phát triển. Trong dinh dưỡng học, năng lượng thức ăn được diễn tả dưới nhiều dạng khác nhau như năng lượng thô, năng lượng tiêu hóa, năng lượng trao đổi, năng lượng tỏa nhiệt và năng lượng thực. Mỗi dạng năng lượng có giá trò sử dụng khác nhau. II.1.1. Năng lượng thô (Gross Energy: GE) Các thành phần hóa học của thức ăn khi bò đốt cháy sẽ sinh ra nhiệt. Nhiệt năng sinh ra trong quá trình đốt cháy thức ăn, chính là năng lượng thức ăn và được đònh nghóa là năng lượng thô (GE). Đây là năng lượng phát sinh do sự đốt cháy ngoài cơ thể sinh vật. GE được đo bằng phương pháp trực tiếp: đốt cháy một lượng thức ăn trong calorie kế và đo nhiệt lượng sinh ra. Năng lượng thô tùy thuộc vào thành phần dinh dưỡng có trong thức ăn. Dầu mỡ có giá trò năng lượng cao hơn tinh bột. Ngoài phương pháp đo trực tiếp, năng lượng thô còn có thể tính toán, dựa vào giá trò năng lượng của thành phần dinh dưỡng thức ăn. Giá trò năng lượng thô của protein, lipid và carbohydrate được tính toán và có trò số lần lượt là 23,7 kJ/g; 39,5kJ/g và 17,2 kJ/g (Guillaume và ctv, 1999). Thành phần muối khoáng và nước trong thức ăn không thể đốt cháy được. Chúng được xem như không có giá trò năng lượng, nên người ta không dùng khi tính toán năng lượng thức ăn. 12 II.1.2. Năng lượng tiêu hóa (Digestible Energy: DE) Khi vào cơ thể, thức ăn được tiêu hóa và biến dưỡng sản sinh năng lượng. Tuy nhiên, một phần thức ăn không được tiêu hóa và thải ra ngoài. Phân bài tiết cũng chứa các thành phần sinh hóa như: protein, lipid và carbohydrates. Năng lượng thô trong thức ăn, mất đi qua bài tiết của phân. Do đó, năng lượng còn lại của năng lượng thô (sau khi trừ năng lượng mất đi trong phân) được đònh nghóa là năng lượng tiêu hóa (DE). Độ tiêu hóa thức ăn tùy thuộc vào thành phần dinh dưỡng thức ăn và nhiều yếu tố khác (xem phần độ tiêu hóa chương III). Năng lượng tiêu hóa cũng thay đổi theo thành phần thức ăn, giống loài cá và trạng thái sinh lý của cá. Năng lượng tiêu hóa thường chiếm từ 10% đến 30% năng lượng thô của các loài cá. Năng lượng tiêu hóa của một loại thức ăn tính được, dựa vào số liệu đo năng lượng thô trong thức ăn trừ đi năng lượng thô trong phân, hay được tính toán dựa vào giá trò năng lượng tiêu hóa của các thành phần dinh dưỡng như: protein, lipid và carbohydrate. Để tính giá trò năng lượng tiêu hóa của một loại thức ăn, người ta dùng phương trình hồi qui, dựa vào thành phần hóa học của thức ăn và độ tiêu hóa của từng thành phần hóa học, cấu tạo nên thức ăn đó (Bảng II.1). Thí dụ: năng lượng tiêu hóa của cá chép có hàm lượng các chất dinh dưỡng (protein: 40%; lipid thô: 10% và carbohydrate: 15%) được tính toán như sau: DE (kcal/kg vật chất) = 4.032 x 40% (protein) + 10% x 8.040 (lipid thô) + 3.528 x 15% = 2.946 kcal/kg BảngII. 1. Giá trò năng lượng tiêu hóa của protein, lipid và carbohydrate ở một số loài cá Năng lượng tiêu hóa (kcal/kg) Cá Hồi Cá Chép Cá Chình Rô phi Proteins 4.032 4.032 5.328 4.536 Lipids 8.040 8.040 7.992 9.048 Carbohydrate 2.016 3.528 1.632 4.032 (Guillaume và ctv., 1999) II.1.3. Năng lượng trao đổi hay biến dưỡng (Metabolizable energy: ME) Cá và các động vật thủy sinh khác có khả năng thực hiện các phản ứng khử amin trên các acid amin, để tạo ra nguồn năng lượng và loại bỏ nitrogen dưới dạng ammonia và urea qua mang cá và nước tiểu. Như vậy, nitrogen bài tiết qua mang và nước tiểu cũng là một dạng năng lượng mất đi, trong quá trình biến dưỡng dưỡng chất hấp thụ (theo nguyên lý bảo toàn vật chất và năng lượng: năng lượng hay vật chất không mất đi, mà chỉ biến đổi từ dạng này sang dạng khác). Như vậy, phần năng lượng tiêu hóa hấp thụ qua thức ăn, trừ đi phần năng lượng mất đi do bài tiết nitrogen qua mang và nước tiểu, được đònh nghóa là: năng lượng biến dưỡng hay năng lượng 13 trao đổi ME (Metabolizable energy). Xác đònh năng lượng trao đổi ở các loài thủy sản khó khăn hơn so với động vật trên cạn, do việc đo lượng Ammonia bài tiết qua mang và nước tiểu rất khó thực hiện. Như vậy, năng lượng mất đi do sự biến dưỡng là sự oxy hóa protein do các phản ứng khử amin (xem phần biến dưỡng protein). Sử dụng phương pháp đo lượng Ammonia thải ra ở cá hồi (trong hệ thống nuôi nước chảy liên tục) cho thấy ME của một số nguyên liệu thức ăn chiếm tỉ lệ 0,72% đến 0,93% DE. 0 2 4 6 8 10 12 40 90 140 190 240 290 Năng lượng lấy vào (kJ/kg/ngày) Năng lượng bài tiết (kJ/kg/ngày) DP/DE=23 DP/DE=18 Hình II.1. Các yếu tố ảnh hưởng đến năng lượng bài tiết của động vật thủy sản Người ta sử dụng phổ biến năng lượng trao đổi, trong cách tính nhu cầu năng lượng của các động vật trên cạn. Trong biến dưỡng động vật thủy sản, lượng Ammonia bài tiết không chỉ lệ thuộc vào lượng protein ăn vào hay chất lượng protein. Chúng còn lệ thuộc rất lớn vào tỉ lệ: protein (DP) và năng lượng (DE). Hình II.1 cho thấy năng lượng bài tiết của hai loại thức ăn có tỉ lệ DP/DE cao hơn sẽ bài tiết Ammonia nhiều hơn. Do những yếu tố trên, việc sử dụng năng lượng biến dưỡng không thể phản ánh chất lượng của nguyên liệu thức ăn. Vì thế, trong thức ăn cho cá và tôm, năng lượng trao đổi ít được dùng hơn năng lượng tiêu hóa hay năng lượng thô. II.1.4. Năng lượng tỏa nhiệt (Heat increament): Trong hoạt động của sinh vật, năng lượng thức ăn mất đi qua phân, nước tiểu và mang cá. Ngoài ra, năng lượng thức ăn cũng mất đi do sự tỏa nhiệt, mặc dầu cá (là động vật biến nhiệt khác với động vật đồng nhiệt) không mất rất nhiều năng lượng để duy trì thân nhiệt. Năng lượng tổn hao dưới dạng nhiệt do 3 hoạt động sau: - Biến dưỡng cơ bản (Standard metabolism) là năng lượng tỏa ra của cá ở trạng thái bình thường, tương tự khái niệm biến dưỡng cơ bản của người hay gia súc. Tuy nhiên, vì cá không thể bất động nên năng lượng vẫn sản sinh khi cá bơi lội bình thường. - Năng lượng sinh ra qua hoạt động bơi lội, săn mồi và duy trì thăng bằng. Tất cả những hoạt động này sẽ phát sinh nhiệt và mất đi. - Năng lượng biến dưỡng là nhiệt năng mất đi do hoạt động biến dưỡng thường được gọi là SPA (specific dynamic action). Đó là nhiệt lượng sản sinh do các phản ứng hóa học liên quan đến tiêu hóa thức ăn. Còn bao gồm nhiệt lượng mất đi do 14 tiêu hóa, hấp thụ, chuyển vận và các hoạt động biến dưỡng khác. Nó cũng bao gồm nhiệt lượng trong bài tiết sản phẩm biến dưỡng như sự khử amin protein, quá trình biến đổi thức ăn từ khi được ăn vào, đến khi cơ thể hấp thụ được. Đối với cá, năng lượng tỏa nhiệt này thay đổi tùy nhiệt độ và thức ăn. Năng lượng tỏa nhiệt này ở cá hồi, giá trò 3-5% của ME. Trong khi đó, các động vật hữu nhũ có giá trò đến 30% năng lượng ME. II.1.5. Năng lượng thực hay năng lượng tích lũy được (Retained energy: RE) Năng lượng thức ăn sau khi tiêu hóa và biến dưỡng, còn lại là phần năng lượng thực sử dụng được. Đó là hiệu số của ME với HE, được dùng để tăng trưởng, duy trì vận động cơ thể và tạo ra trứng, tinh trùng của cá. Sơ đồ phân bố năng lượng thô (từ thức ăn đến năng lượng thực) sử dụng cho các nhu cầu duy trì, tăng trưởng và các nhu cầu năng lượng khác như sau: Hình II.2. Sơ đồ chuyển hóa năng lượng trong cơ thể sinh vật (Theo Brett và Groves, 1979) Brett và Groves (1979) sử dụng số liệu của nhiều tác giả, để tính các thông số về phân bố năng lượng của cá ăn thực vật và ăn động vật như sau: I = M + G + E Trong đó: I = năng lượng thức ăn lấy vào; M = Năng lượng cho hoạt động sống; Năng lượng thô NL tiêu hóa Phân NL trao đổi NL nhiệt cho tiêu hóa NL tỏa nhiệt, sinh tổng hợp Năng lượng thực Hoạt động sống Tăng trưởng Mất nhiệt Vận động 73 20 7 59 14 Duy trì Nước tiểu, bài tiết qua mang 15 G = Năng lượng tăng trưởng; E = Năng lượng bài tiết. Cá ăn động vật: 100 I = 44M + 29G + 27E Cá ăn thực vật: 100 I = 37M + 20G + 43E Hình II.3. Sơ đồ dòng năng lượng trong biến dưỡng của cá hồi (Cho và Kaushik, 1990) Ở cá hồi, năng lượng từ thức ăn được phân bố cho năng lượng mất trong phân (F), trao đổi qua mang (B) nước tiểu (U) và tỏa nhiệt (H). Số liệu công bố của Cho và Kaushik (1990) cho thấy: năng lượng thực còn lại cho tăng trưởng chỉ chiếm 30-50% năng lượng từ thức ăn (Hình II.3). Trên tôm và loài giáp xác, dòng năng lượng từ thức ăn cũng được khảo sát. Trong đó năng lượng thức ăn dùng để tăng trưởng chỉ khoảng 17%, theo hình II.4 (Primavera, 1994) Hình II.4. Giá trò năng lượng từ thức ăn và cho tăng trưởng (Primavera, 1994) II.2. NHU CẦU NĂNG LƯNG CỦA THỨC ĂN Hoạt động sống luôn ở trạng thái cân bằng động giữa quá trình hấp thu và tiêu thụ năng lượng. Nếu nguồn cung cấp năng lượng từ thức ăn thấp hơn nhu cầu để sinh vật duy trì các hoạt động sống, trong cơ thể sinh vật sẽ diễn ra quá trình dò hóa để thỏa mãn nhu cầu năng lượng. Ngoài ra, sinh vật còn cần năng lượng để tăng trưởng và sinh sản. Sự vận động và sự điều hòa nhiệt độ cơ thể cũng tiêu hao nhiều năng lượng. Tất 16 cả những năng lượng trên được cung cấp từ sự oxy hóa các dưỡng chất của thức ăn. Năng lượng tiêu hao của động vật có thể được đo bằng hai phương pháp: trực tiếp và gián tiếp. Phương pháp trực tiếp được thực hiện trên cá bằng cách: đo nhiệt lượng thay đổi trong khoảng thời gian ngắn, do hoạt động sống của một đơn vò trọng lượng cá. Phương pháp này sử dụng buồng đo nhiệt lượng như các thử nghiệm ở động vật trên cạn. Đối với cá, phương pháp này gây nhiều trở ngại do năng lượng trao đổi ở cá thấp, trong khi nhiệt lượng riêng của nước lớn. Vì thế, sự thay đổi nhiệt lượng do hoạt động sống rất khó phát hiện. Phương pháp này, đòi hỏi phải có dụng cụ đo chính xác và rất nhạy, nên rất khó thực hiện. Vì những lý do trên chúng ta thường dùng phương pháp gián tiếp. Người ta đo lượng oxy cần thiết cá hấp thụ để oxy hóa các dưỡng chất, vì một gam oxygen cá hấp thụ để oxy hóa, năng lượng sản sinh ra trung bình 13,6 kJ (Elliott và Davison, 1975). Phương pháp này được mô tả chi tiết bởi các tác giả Brett et al., 1971; O’Hara, 1971; Cho et al., 1975) nên nếu muốn tìm hiểu thêm, có thể đọc báo cáo của các tác giả trên. II.2.1. Nhu cầu năng lượng duy trì Nhu cầu năng lượng duy trì là: năng lượng cần thiết có trong thức ăn, để cá đạt cân bằng giữa năng lượng hấp thu và tiêu thụ. Nghóa là, cá có trọng lượng không đổi trong khoảng thời gian thí nghiệm. Năng lượng duy trì thay đổi tùy theo kích cỡ cá, môi trường sống và loại thức ăn sử dụng. Do đó, năng lượng duy trì được diễn tả theo kJ/kg cá, trong 24 giờ, ở điều kiện nhiệt độ nhất đònh. Hình II.5. Nhu cầu năng lượng duy trì của cá tra và cá basa được tính toán dựa theo mô hình tăng trưởng (Hung L. T, 1999) Người ta đo năng lượng duy trì bằng thí nghiệm cho cá ăn những khẩu phần có năng lượng trao đổi khác nhau, từ thấp đến cao và theo dõi sự tăng giảm trọng lượng cá sau thí nghiệm. Đồ thò diễn tả sự tương quan giữa năng lượng thức ăn lấy vào và tăng trọng của cá basa và cá tra thí nghiệm, được trình bày trong Hình II.5. Đồ thò cho thấy năng lượng duy trì được xác đònh bằng cách tính giao điểm giữa đường tăng trưởng và trục hoành. Khi đó, tăng trọng cá không thay đổi sau thời gian thí nghiệm. Như vậy, nhu cầu năng lượng duy trì của cá basa và cá tra đưọc xác đònh lần lượt y = - 6 E - 0 6 x 2 + 0 , 0 1 3 8 x - 2 , 0 6 6 3 R 2 = 0 , 9 7 8 1 y = - 4 E - 0 6 x 2 + 0 , 0 0 8 4 x - 0 , 4 5 2 R 2 = 0 ,9 8 6 1 - 4 , 0 - 3 , 0 - 2 , 0 - 1 , 0 0 ,0 1 ,0 2 ,0 3 ,0 4 ,0 5 ,0 6 ,0 7 ,0 0 2 0 0 4 0 0 6 0 0 8 0 0 1 0 0 0 1 2 0 0 1 4 0 0 1 6 0 0 N a ên g lư ơ ïn g th ư ùc a ên h a áp th u ï m o ãi n g a øy (k J .K g .j-1 ) Tốc độ tăng trưởng đặc biệt P . b o c o u r ti P . h y p o p h th a lm u s 17 theo đồ thò trên là 175 và 85 kJ/kg/ngày. Các loài cá khác nhau có nhu cầu năng lượng duy trì khác nhau. Bảng II.2 tổng kết năng lượng duy trì của ba nhóm cá, thay đổi theo trọng lượng cá và theo yếu tố nhiệt độ môi trường thí nghiệm. Kết quả cũng cho thấy khi nhiệt độ tăng cao năng lượng duy trì có khuynh hướng tăng lên. Cá càng nhỏ thì nhu cầu duy trì năng lượng tưong đối (kJ/kg thể trọng cá) sẽ tăng lên. Đối với nhóm cá hồi và cá da trơn, nhu cầu năng lượng duy trì ở 18 và 25 o C tương ứng với 0,4-0,5% thể trọng cá. Bảng II.2. Nhu cầu năng lượng duy trì của ba nhóm cá Giống loài Trọng lượng cá (g) Nhiệt độ ( o C) Năng lượng duy trì (kJ/kg/ngày) Cá chép Nhóm cá trơn Nhóm cá hồi 80 80 10–20 100 150 300 10 20 25 25 18 15 28 67 84 72 85–100 60 (Theo Guillaume et al., 1999) Ngoài nhu cầu duy trì về năng lượng, cá còn có nhu cầu biến dưỡng cơ bản như các động vật trên cạn. Đó là năng lượng tiêu hao, khi sinh vật hoàn toàn nghỉ ngơi không vận động. Đối với động vật thủy sản, khái niệm biến dưỡng cơ bản rất khó thực hiện, vì không thể bắt cá bất động. Khi đó, cá sẽ phản ứng lại và năng lượng tiêu hao sẽ lại tăng lên so với bình thường. Do đó, nhu cầu biến dưỡng chuẩn (standard metabolism) được đònh nghóa là năng lượng tiêu hao khi cá hoàn toàn nhòn ăn và ở trạng thái bơi lội bình thường. Bảng II.3. Nhu cầu biến dưỡng chuẩn của một số loài cá (khi cho cá nhòn ăn) Loài cá Trọng lượng (g) Nhiệt độ Nhu cầu năng lượng (kJ/kg cá/ngày) Cá chép 80 28 41-50 Cá tầm 230 18 30 Cá hồi 100 8 29 100 18 40-48 Để tránh ảnh hưởng stress do môi trường và dụng cụ nuôi, cá thí nghiệm phải được tập quen với môi trường nuôi trong một thời gian dài. Nhu cầu biến dưỡng chuẩn thường chỉ chiếm 2/3 nhu cầu năng lượng duy trì và cũng được tính theo trọng lượng cá với đơn vò kJ/kg cá ngày. Nhu cầu năng lượng chuẩn thay đổi theo trọng lượng cá cũng như nhiệt độ môi trường. Đối với những loài cá nước ngọt (10-250 g), năng lượng tiêu hao thay đổi 18 theo nhiệt độ trong khoảng 25-45 kJ/kg cá. Cùng một loài cá và nhiệt độ nuôi, các giá trò nhu cầu năng lượïng chuẩn thay đổi theo thời gian cho nhòn ăn. Giá trò này có khuynh hướng tăng lên, khi nhiệt độ cao. Vì thế, cá nhiệt đới có nhu cầu năng lượng chuẩn cao hơn cá ôn đới. Ảnh hưởng độ mặn lên giá trò nhu cầu biến dưỡng còn nhiều tranh cãi, bởi vì giá trò này thay đổi rất nhiều, từ loài cá biển này sang loài cá biển khác. Biến dưỡng chuẩn thay đổi rất lớn theo yếu tố nhiệt độ và kích cỡ cá. II.2.2. Nhu cầu năng lượng cho tăng trưởng Cá có khả năng điều chỉnh lượng thức ăn lấy vào, tùy theo hàm lượng năng lượng của thức ăn, để cá đạt tăng trưởng tối đa. Nghóa là, khi năng lượng thức ăn quá thấp cá có khuynh hướng ăn nhiều hơn. Trái lại, khi thức ăn có mức năng lượng cao, cá sẽ điều chỉnh giảm lượng thức ăn lấy vào. Tuy nhiên, khả năng ăn bù có giới hạn, khi thức ăn có hàm lượng năng lượng quá thấp, tối thiểu phải đạt 15-18 MJ/kg (3.600- 4.300 kcal/kg) năng lượng tiêu hóa. Nhu cầu năng lượng tăng trưởng là năng lượng cần thiết để sản sinh ra một kg thể trọng cá. Cá hồi, nhu cầu này là 15-16 MJ/kg (3.600-3.800 kcal/kg) ở nhiệt độ 8 o C. Nhu cầu này, tăng lên 17-19 MJ/kg (4.100-4.600 kal/kg) ở nhiệt độ 15-18 o C. Nhu cầu năng lượng của giống cá trơn Mỹ như cá hồi, trong cùng điều kiện nhiệt độ. Cá chép và cá rô phi có nhu cầu năng lượng cao hơn. Nhu cầu năng lượng tăng trưởng thay đổi, tùy theo thành phần thức ăn, đặc biệt là tỉ lệ giữa năng lượng protein và năng lượng phi protein. Nói khác đi, là tương quan giữa quá trình đồng hóa và dò hóa. Bảng II.4. Nhu cầu năng lượng trên một đơn vò tăng trọng ở một số loài cá, so với các động vật khác Năng lượng Giống loài Cho kg thức ăn (kcal/kg) Cho kg tăng trọng (kcal/kg) Tỉ lệ P/DE (KJ/mg proteins) Cá hồi 2.967 4.488 28,0 Cá trơn 3.397 5.448 21,1 Gà thòt 3.421 7.392 16,3 Heo 3.445 13.176 11,7 Bò 3.469 19.968 9,6 Khi so sánh các động vật trên cạn, nhu cầu năng lượng cho một đơn vò tăng trọng của cá thấp hơn nhiều (Bảng II.4). Điều này cho thấy cá có hiệu suất sử dụng năng lượng thức ăn cao hơn các nhóm động vật khác. Việc cá có hiệu suất sử dụng năng lượng cao là do các yếu tố: Nhu cầu duy trì thấp Khi so sánh nhu cầu năng lượng duy trì của cá hồi, với gia cầm và động vật hữu 19 nhũ nuôi ở nhiệt độ 15 o C; cá hồi chỉ sử dụng 5-6% mức năng lượng tiêu hao mà gia cầm và động vật hữu nhũ cần cho nhu cầu duy trì. Ensminger và Olentine (1978) tính toán và thấy các động vật khác tiêu hao tối thiểu từ 1/3 đến 1/2 năng lượng thức ăn cho duy trì, trong khi cá hồi chỉ sử dụng 1/6 năng lượng thức ăn cho việc này. Các nhân tố di truyền cũng như đặc tính của động vật thủy sinh giúp cá có nhu cầu duy trì thấp. Cá tiêu hao ít năng năng lượng cho sự vận động và duy trì thăng băng cơ thể Do lực đẩy của nước, cá và các động vật thủy sinh tiêu hao ít năng lượng hơn các động vật trên cạn, khi vận động, cũng như giữ thăng bằng cơ thể. Cá hồi trưởng thành, di cư và sinh sản. Trong suốt quá trình di cư, cá không ăn, nên năng lượng cần cho sinh sản, phải được tích lũy trong cơ thể trước mùa sinh sản. Do tiêu hao ít năng lượng, cá có thể di cư xa hàng ngàn kilometres. Cơ chế điều hoà thân nhiệt Loài cá không duy trì thân nhiệt ổn đònh như các động vật hữu nhũ và gia cầm, nên không tốn năng lượng để duy trì thân nhiệt. Sự bài tiết nitrogen Trong quá trình biến dưỡng protein, các amino acids được sử dụng như nguồn năng lượng. Khi đó, ammonia được sản sinh ra. Đó là chất độc cho cơ thể sinh vật ở động vật hữu nhũ và gia cầm, ammonia được chuyển thành dạng ít độc hơn: urea hay uric acid. Quá trình này tiêu hao năng lượng. Trong khi cá và các động vật thủy sinh có thể bài tiết 85% ammonia trực tiếp qua mang, ra môi trường nước bên ngoài. Bảng II.5. Tỉ lệ năng lượng tối ưu trong thức ăn của các loài cá Giống loài DP (mg/g thức ăn) DE (kJ/g thức ăn) DP/DE (mg/kJ) Cá da trơn Red drum Rô phi Cá chép Cá hồi 270-244 315 300 315 330-420 13,1-12,8 13,4 12.1 12.1 15.1-17.2 19-21 24 26 26 22-25 Nguồn: NRC, 1993. DP: Protein tiêu hóa; DE: Năng lượng tiêu hóa. Năng lượng thức ăn có nguồn gốc do sự oxy hóa protein, lipid và carbohydrate. Như vậy, protein vừa là thành phần chính ảnh hưởng lên tăng trưởng, vừa tham gia vào năng lượng. Do đó, nhu cầu năng lượng cho tăng trưởng còn lệ thuộc nhiều vào tỉ lệ giữa năng lượng có nguồn gốc protein và năng lượng phi protein (tỉ số giữa protein tiêu hóa và năng lượng tiêu hóa: PrD/ED). Do đó, mức năng lượng tối ưu đề nghò cho mỗi loài thủy sản, phải lệ thuộc vào thành phần dinh dưỡng, chủ yếu là tỉ lệ DP/DE. Giá trò năng lượng tối ưu cho [...]... phân bố năng lượng của cá theo lượng thức ăn cá sử dụng (DE: Năng lượng tiêu hóa, ME: năng lượng trao đổi; Nep: năng lượng thực cho tăng trưởng; Nem: năng lượng cho duy trì; Hp: năng lượng tỏa nhiệt) Hình II.6 cho thấy năng lượng biến dưỡng cơ bản không thay đổi với lượng thức ăn sử dụng Tương tự, năng lượng tỏa nhiệt không thay đổi theo lượng thức ăn sử dụng Trái lại, năng lượng tiêu hóa và năng lượng. .. ba giá trò: năng lượng thô (GE), năng lượng tiêu hóa (DE) và năng lượng trao đổi (ME) để đánh giá năng lượng Năng lượng tiêu hóa và năng lượng trao đổi thay đổi tùy giống loài và phản ánh đúng giá trò năng lượng có thể được sử dụng của loại thức ăn đó Trong khi, năng lượng thô chỉ mang giá trò tham khảo ban đầu, vì chúng không nói lên khả năng tiêu hóa năng lượng của loại thức ăn Năng lượng trao đổi... hóa và năng lượng trao đổi của thức ăn tăng lên, khi lượng thức ăn sử dụng tăng lên Như đã thảo luận, năng lượng thức ăn cá lấy vào phải thỏa mãn nhu cầu duy trì, rồi mới cung cấp năng lượng cho tăng trưởng và sinh sản Do đó, cá phải điều chỉnh lượng thức ăn lấy vào để thỏa mãn nhu cầu duy trì và kế đến, cho tăng trưởng Như vậy, thức ăn có mức năng lượng thấp sẽ khiến cá ăn nhiều hơn Các nhu cầu của... cho thấy: năng lượng thức ăn ảnh hưởng đến tốc độ thức ăn đi qua ống tiêu hóa Thức ăn càng chứa nhiều năng lượng, thì tốc độ di chuyển càng chậm lại Ngoài ra, kích cỡ thức ăn vào dạ dày cũng ảnh hưởng đến tốc độ di chuyển thức ăn Thông thường, thức ăn viên sau khi cá ăn vào, sẽ hút nước và rã thành những hạt nhỏ, có kích cỡ bằng nhau Vì thế, yếu tố năng lượng thức ăn quyết đònh lượng thức ăn cá sử dụng... cho ăn tối đa II.4 NGUỒN CUNG CẤP NĂNG LƯNG THỨC ĂN Năng lượng được dự trữ trong cấu trúc hóa học của các phân tử phức hợp thức ăn Khi oxy hóa, năng lượng giải phóng được dùng cho các hoạt động sống Nhu cầu năng lượng ở cá được cung cấp bởi lipid, protein và carbohydrat trong thức ăn Lipid là dạng năng lượng dự trữ chủ yếu trong thực và động vật Lipid chứa 20 nhiều năng lượng trên một đơn vò trọng lượng, ... nhất, giá trò sử dụng năng lượng trong thức ăn Tuy nhiên, phương pháp đo ME phức tạp Vì đo năng lượng trong nước tiểu và năng lượng bài tiết qua mang rất khó Do đó, trong dinh dưỡng động vật thủy sản, người ta thường sử dụng khái niệm năng lượng tiêu hóa Năng lượng biến dưỡng chỉ sử dụng nếu cần mức độ chính xác hơn Để thiết lập công thức cho từng giống loài cá hay tôm, năng lượng thức ăn phải được ưu tiên... dụ: thiết lập công thức cho cá da trơn, giai đoạn 100-300 g, với mức protein 22% và năng lượng tiêu hóa 3.500 kcal/kg Để tính toán năng lượng cần có trong thức ăn, một số biểu bảng với giá trò năng lượng đã được phân tích, giúp chúng ta ước tính giá trò năng lượng công thức, khi biết được công thức sản xuất thức ăn Viola (1975) đã tính toán năng lượng biến dưỡng (ME) trong nguồn thức ăn 21 cho cá chép... II.6 Năng lượng trao đổi của một số loài thức ăn cho cá chép (Viola, 1995) Nguyên liệu thức ăn Bắp Cao lương Lúa mì Bánh dầu nành Bánh dầu bông vải Năng lượng trao đổi (kcal/kg) 3.480 3.384 3.120 2.664 2.664 Nguyên liệu Năng lượng trao đổi (kcal/kg) thức ăn Bột cá 3.528 Bột thòt 3.576 Bột lông vũ 2.928 Bột cỏ 1.848 Chất béo 8.040-9.000 Cá trơn Mỹ (Ictalurus punctatus) có khả năng tiêu hóa tốt năng lượng. .. là nguồn cung cấp năng lượng chính, thay lipid hay tinh bột Tuy nhiên, protein chứa năng lượng không nhiều bằng lipid Giá protein lại cao hơn lipid và carbohydrate Do đó, nên sử dụng các nguồn thức ăn năng lượng khác rẻ hơn để thay thế protein Năng lượng tiêu hóa của protein khoảng 4.500 kcal/kg, cao hơn cho động vật hữu nhũ và chim Bất kỳ loại thức ăn nào cũng đều chứa giá trò năng lượng Người ta thường... dạng năng lượng khác Lipid dễ tiêu hóa và có độ tiêu hóa rất cao đến 90-95% Lipid còn giúp tăng khả năng ăn mồi của cá, giúp cá ăn nhiều hơn Lipid có giá trò năng lượng tương đương 8.5009.000 kcal/kg thức ăn Lipid hiện diện hầu hết trong các nguồn thức ăn động và thực vật, với tỉ lệ 2-10% Dầu thực vật hay động vật là nguồn cung cấp chất béo nguyên chất chứa 95-99% lipid Chúng là nguồn cung cấp năng lượng, . học, năng lượng thức ăn được diễn tả dưới nhiều dạng khác nhau như năng lượng thô, năng lượng tiêu hóa, năng lượng trao đổi, năng lượng tỏa nhiệt và năng lượng thực. Mỗi dạng năng lượng có. Nhu cầu năng lượng cho tăng trưởng Cá có khả năng điều chỉnh lượng thức ăn lấy vào, tùy theo hàm lượng năng lượng của thức ăn, để cá đạt tăng trưởng tối đa. Nghóa là, khi năng lượng thức ăn quá. trò năng lượng. Người ta thường sử dụng một trong ba giá trò: năng lượng thô (GE), năng lượng tiêu hóa (DE) và năng lượng trao đổi (ME) để đánh giá năng lượng. Năng lượng tiêu hóa và năng lượng