ỦY BAN NHÂN DÂN TỈNH ĐỒNG THÁP TRƯỜNG CAO ĐẲNG CỘNG ĐỒNG ĐỒNG THÁP GIÁO TRÌNH MƠN HỌC: SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SINH NGÀNH, NGHỀ: NUÔI TRỒNG THỦY SẢN TRÌNH ĐỘ: TRUNG CẤP (Ban hành kèm theo Quyết định Số 185/QĐ-CĐCĐ-ĐT ngày 22 tháng năm 2017 Hiệu trưởng Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp) Đồng Tháp, năm 2017 TUYÊN BỐ BẢN QUYỀN Tài liệu thuộc loại sách giáo trình nên nguồn thơng tin phép dùng nguyên trích dùng cho mục đích đào tạo tham khảo Mọi mục đích khác mang tính lệch lạc sử dụng với mục đích kinh doanh thiếu lành mạnh bị nghiêm cấm i LỜI GIỚI THIỆU Giáo trình Sinh lý động vật thủy sinh viết cho sinh viên trung cấp ngành thủy sản trường Cao đẳng cộng đồng Đồng Tháp Sinh lý động vật thủy sinh môn học khơng thể thiếu chương trình học Ni trồng thủy sản Động vật thủy sản bao gồm nhiều đối tượng hai đối tượng ý nhiều cá giáp xác với giá trị kinh tế định mà mang lại Do đó, giáo trình trọng đến sinh lý cá giáp xác Những kiến thức sinh lý tảng quan trọng cho việc sản xuất giống, kỹ thuật nuôi hay vấn đề bệnh, độc tố học… thủy sản Môn học cung cấp cho sinh viên kiến thức về chức sinh lý quan thể cá giáp xác, hiểu hoạt động sinh lý chúng mối liên hệ với môi trường xung quanh, kiến thức lí luận sở ni thủy sản Từ có vận dụng vào học phần chuyên sâu hay vận dụng vào thực tế sau Trong trình giảng dạy, giáo trình cập nhật, điều chỉnh để phù hợp với thực tế sản xuất phát triển nghề nuôi trồng thủy sản Mặc dù cố gắng để hồn thiện giáo trình chắn khơng tránh khỏi thiếu sót Rất mong đóng góp ý kiến q Thầy Cơ, bạn đồng nghiệp để giáo trình hồn chỉnh Đồng Tháp, ngày… tháng năm 2017 Chủ biên Lê Thị Mai Anh ii MỤC LỤC LỜI GIỚI THIỆU ii MỤC LỤC iii CHƯƠNG TRÌNH MƠN HỌC iv CHƯƠNG SINH LÝ MÁU CÁ VÀ GIÁP XÁC 1 Đại cương máu Thành phần máu Đặc tính lý hóa học máu Các loại tế bào máu Thực hành 12 CHƯƠNG 16 SINH LÝ HÔ HẤP CÁ VÀ GIÁP XÁC 16 Một số khái niệm liên quan đến hô hấp 16 Cơ chế hô hấp 18 Các yếu tố ảnh hưởng đến hô hấp 22 Cơ quan hô hấp phụ cá 25 Thực hành 27 5.1 Xác định tiêu hao oxy, ngưỡng oxy cá tôm 27 5.2 Xác định khả chịu đựng nhiệt độ cá tôm 29 5.3 Xác định giá trị LC50 loại hố chất lên cá tơm 30 CHƯƠNG 32 SINH LÝ TIÊU HÓA CÁ VÀ GIÁP XÁC 32 Sự tiêu hóa hấp thu cá 33 Sự tiêu hóa hấp thu giáp xác 36 Các yếu tố ảnh hưởng đến tiêu hóa 38 Thực hành 39 CHƯƠNG 41 SỰ ĐIỀU HÒA ÁP SUẤT THẨM THẤU CỦA CÁ VÀ GIÁP XÁC 41 Cấu trúc mang thận 42 Điều hòa áp suất thẩm thấu lớp cá xương 43 Điều hòa áp suất thẩm thấu giáp xác 47 Thực hành 49 TÀI LIỆU THAM KHẢO 52 iii CHƯƠNG TRÌNH MƠN HỌC Tên mơn học: Sinh lý động vật thủy sinh Mã số môn học: CNN204 Vị trí, tính chất mơn học: - Vị trí môn học: môn học sở bắt buộc chương trình Ni trồng thủy sản Mơn học sở cho số môn học khác Kỹ thuật nuôi cá nước ngọt, Kỹ thuật nuôi giáp xác, Quản lý dịch bệnh thủy sản… - Tính chất mơn học: kiến thức sinh lý tảng quan trọng cho việc sản xuất giống, kỹ thuật nuôi vấn đề bệnh học nuôi thủy sản Mục tiêu môn học: Sau học xong môn học sinh viên trang bị: - Về kiến thức: kiến thức về chức sinh lý quan thể cá giáp xác, hiểu hoạt động sinh lý quan mối liên hệ với môi trường xung quanh - Về kỹ năng: xác định nhu cầu oxy, ngưỡng oxy, ngưỡng độ mặn, ngưỡng nhiệt độ tôm cá Thực phương pháp phân tích số lượng tế bào máu tơm cá - Về lực tự chủ trách nhiệm: có lực tự làm việc độc lập chịu trách nhiệm với công việc liên quan đến nội dung sinh lý động vật thủy sinh III Nội dung môn học : Nội dung tổng quát phân bổ thời gian: Thời gian Số TT Tên chương mục Tổng số Lý thuyết Thực Kiểm tra* hành (LT Bài tập TH) Chương 1: Sinh lý máu cá giáp xác Đại cương máu Thành phần máu Đặc tính lý hóa học máu Các loại tế bào máu 16 12 Chương 2: Sinh lý hô hấp 18 13 iv 1TH cá giáp xác Một số khái niệm liên quan đến hô hấp Cơ chế hô hấp Các yếu tố ảnh hưởng đến hô hấp Cơ quan hô hấp phụ Chương 3: Sinh lý tiêu hóa cá giáp xác Sự tiêu hóa Sự hấp thu Các yếu tố ảnh hưởng đến tiêu hóa 3 Chương 4: Sự điều hòa áp suất thẩm thấu cá giáp xác Cấu trúc mang thận Điều hòa áp suất thẩm thấu lớp cá xương Điều hòa áp suất thẩm thấu giáp xác 1LT Cộng 45 14 29 v CHƯƠNG SINH LÝ MÁU CÁ VÀ GIÁP XÁC MH12-01 Giới thiệu: Máu cá giáp xác giữ nhiều chức sinh lý quan trọng cho thể Bài trình bày đặc điểm, chức năng, yếu tố ảnh hưởng đến máu nghiên cứu liên quan đến sinh lý máu cá giáp xác Mục tiêu: - Kiến thức: trình bày vai trị, cấu tạo, chức máu thể cá tôm - Kỹ năng: nhận dạng tế bào máu, phân tích số lượng tế bào máu cá tơm, vận dụng vào việc chẩn đoán số bệnh, nghiên cứu hệ miễn dịch tôm cá - Năng lực tự chủ trách nhiệm: có lực tự làm việc độc lập làm việc nhóm Đại cương máu 1.1 Cấu tạo máu cá Máu chất dịch nằm ngồi tế bào lưu thơng mạch quản Ở cá, máu tổ chức lỏng, màu đỏ, vận chuyển hệ thống huyết quản Máu thành phần quan trọng môi trường bên thể đảm nhận nhiều chức sinh lý khác nhau, góp phần điều tiết cách xác nội môi trường, giữ cho hoạt động sống thể ln ln bình thường Hồng cầu Huyết cầu Bạch cầu Tiểu cầu Máu Huyết tương Fibrinogen n Huyết Nước Protein Lipid Chất thể rắn Glucid Muối vơ Hình 2.1: Sơ đồ cấu tạo máu cá (Hương Tư, 2010) Số lượng máu thể cá so với máu động vật bậc cao lượng tiêu hao cho trình trao đổi chất cá so với động vật bậc cao Lượng máu thể phần tuần hoàn tim mao quản, phần lại dự trữ kho chứa máu Lượng máu tuần hoàn chiếm khoảng 50% song tỉ lệ luôn thay đổi tùy thuộc vào trạng thái sinh lý thể: lúc bình thường máu tích trữ tăng để giảm bớt gánh nặng cho tim, vận động máu tích trữ vào hệ thống tuần hoàn để đảm bảo nhu cầu lượng cho thể Ở động vật hữu nhũ số lượng máu 7,8% so với trọng lượng thể, chim: 7,7%, ếch: 6,4-8,2%, thỏ: 5,45%, lợn: 4,6% Tỉ lệ máu cá thay đổi theo loài, trung bình khoảng 2,7%, cá nước biến động khoảng 1,8-4,1%, cá biển lượng máu dao động từ 1,9-7,3% trọng lượng thể Có nhiều yếu tố ảnh hưởng đến số lượng máu thể cá phương thức sống trạng thái sinh lý cá: cá hoạt động nhanh nhẹn có số lượng máu nhiều cá hoạt động Thể tích máu gia tăng theo tuổi giai đoạn thành thục sinh dục Thể tích máu cá đực thường cao cá Điều kiện sống ảnh hưởng đến lượng máu cá: cá tầm Acipenser ruthenus sống sơng hồ có điều kiện sống tốt (dinh dưỡng tốt) lượng máu nhiều so với cá thể loài sống ao hồ có điều kiện sống (dinh dưỡng kém) 1.2 Cấu tạo máu giáp xác Theo Hương Tư (2010), máu giáp xác có nhiều đặc điểm khác biệt so với máu cá Máu giáp xác khơng có chất dịch trung gian, máu vào tiếp xúc trực tiếp với mô Chức máu liên kết chức chất dịch chất dịch tuần hoàn gọi dịch máu Dịch máu thành phần chất lỏng hệ thống tuần hoàn giáp xác cà nhuyễn thể, thành phần bao gồm nước, chất đạm, mỡ, đường, hormon ion Một đặc điểm khác biệt máu giáp xác so với máu cá cấu tạo nhân hồng cầu giáp xác chất hemocyanin (thay hemoglobin cá) Do vậy, máu giáp xác có màu đỏ mà màu xanh nhạt Ở giáp xác, thể tích dịch máu khác theo lồi Thể tích tương đối dịch máu gia tăng với gia tăng kích thước thể Thể tích dịch máu thay đổi chu kỳ lột xác, thể tích máu có giá trị cực đại sau thời điểm lột xác giảm dần giai đoạn sau Lượng máu giáp xác ổn định giai đoạn gian lột xác Thành phần máu 2.1 Thành phần hóa học máu Thành phần hóa học máu bao gồm nước, protein, glucid, lipid, muối vô chất tiết từ trình trao đổi chất a Nước Nước thành phần có tỉ lệ lớn máu chiếm tới 80%, huyết tương nước chiếm tới 90-92% Nước đảm bảo cho máu lưu thông mạch quản, bị nước nhiều làm máu đặc quánh lại, trình trao đổi chất ngưng trệ b Protein Protein thành phần chủ yếu chất khô huyết tương Các nghiên cứu cho thấy protein máu cá biến động lớn theo loài hay cá thể Trong thành phần protein máu có nhóm chính: albumin, globulin fibrinogen + Fibrinogen: protein tổng hợp gan, tham gia vào q trình đơng máu Fibrinogen bị phân giải enzyme thrombin thành fibrin q trình đơng máu + Albumin: loại protein huyết tương phổ biến yếu tố gây áp suất thẩm thấu máu Các chất hịa tan phần khơng hòa tan nước (lipid, hormon) vận chuyển huyết tương cách liên kết với albumin + Globulin: dạng protein hình cầu, có khối lượng phân tử độ hòa tan nước cao so với albumin Một phần globulin tạo gan, phần tạo từ hệ miễn dịch Số lượng protein huyết cá thay đổi từ 2,5-7mg% máu người thành phần protein thay đổi từ 7,5-8,5mg% cho thấy lượng protein huyết máu cá thấp người Một vài nghiên cứu cho thấy lượng protein huyết thay đổi phụ thuộc vào điều kiện dinh dưỡng cá Ví dụ: cá chép ni ao có thức ăn tự nhiên phong phú lượng protein máu cao cá chép nuôi phần thức ăn tự nhiên nhân tạo Hàm lượng protein máu cá cịn thay đổi theo mùa vụ Ví dụ: cá chép tuổi sống vùng ôn đới qua mùa đơng protein huyết giảm từ 3,8% cịn 2,7%, albumin hết Qua thời gian bắt mồi bình thường hàm lượng protein huyết khơi phục Protein máu có vai trị sau đây: - trì áp suất thẩm thấu cho máu, gọi áp suất thể keo - tham gia vào hệ đệm máu (Hb) - đóng vai trị quan trọng q trình đơng máu (fibrinogen), - nơi tạo kháng thể bảo vệ thể: globulin, kháng thể chống lại xâm nhập vi trùng, virus Protein huyết tương thể luôn bị phân giải không ngừng tổng hợp trực tiếp tham gia vào trình trao đổi chất thể c Nitơ phi protein Đó sản phẩm trung gian sản phẩm cuối trình trao đổi chất protein - Ammonia (NH3): vật chất độc, có nồng độ thấp máu phần lớn động vật Nồng độ ammonia máu cá cao động vật hữu nhũ nhỏ 0,1 mg/100mL Phần lớn cá xương nước có sản phẩm tiết NH3 nên gọi động vật ammonoteric - Urea (CO(NH2)2): chất độc, tạo thành từ NH hịa tan nước nhiều NH3 Cá sụn có sản phẩm tiết urea nên gọi động vật ureotetic Một số cá xương tiết lượng lớn urea Các lồi cá biển có nồng độ urea máu 2–2,5%, cao loài cá nước 1% Sỡ dĩ lồi cá sụn biển có nồng độ urea máu cao để trì áp suất thẩm thấu máu cao môi trường chúng - TMAO (Trimethylamine oxide): chất hịa tan khơng độc Ở số cá biển tiết chiếm lên 1/3 lượng nitơ chúng TMAO cá biển cao cá nước d Glucid Đường huyết tương chủ yếu dạng glucose Glucose carbohydrat giữ vai trị quan trọng quy trình cung cấp lượng sinh học cho động vật Hàm lượng glucose cá có giá trị thường thấp so với nhóm động vật có xương sống bậc cao, trung bình 3,55 mM khác biệt loài cá với Hàm lượng đường máu cá thay đổi tùy theo trạng thái sinh lý cá cá tăng vận động lượng đường máu tăng lên Điều kiện mơi trường ngồi khơng thuận lợi thiếu oxy, chấn thương hoạt động học, nuôi với mật độ cao… làm tăng lượng đường máu Một số nghiên cứu cho thấy hàm lượng đường máu cá phụ thuộc vào giới tính (cá đực cao cá cái) thành thục sinh dục cá Ở lồi tơm cá hàm lượng đường máu sau ăn thức ăn giàu tinh bột hay giàu glucose hàm lượng đường tăng lên cao kéo dài lâu trở trạng thái bình thường Ngay giống loài, khả tiêu hóa gia tăng theo sinh trưởng phát triển cá giáp xác Cùng với gia tăng tuổi quan tiêu hóa hồn chỉnh hệ enzyme tiêu hóa đầy đủ lượng chất nên tốc độ tiêu hóa gia tăng Phần lớn lồi tơm cá khả tiêu hóa nguồn thực ăn thực vật giai đoạn trưởng thành tốt giai đoạn nhỏ Bên cạnh đó, tình trạng sức khỏe nhân tố ảnh hưởng lớn đến khả tiêu hóa cá Những cá bị bệnh bị stress vận chuyển đánh bắt thường bỏ ăn ăn nên độ tiêu hố giảm nhiều Nhịn đói lâu ngày ảnh hưởng đến tiết enzyme tiêu hoá nên ảnh hưởng đến độ tiêu hoá 3.3 Các yếu tố mơi trường ngồi Cá giáp xác động vật biến nhiệt nên nhiệt độ ảnh hưởng rõ lên q trình tiêu hóa thức ăn Khi nhiệt độ tăng tốc độ tiêu hóa thức ăn tăng lên, có gia tăng hoạt tính enzyme tiêu hóa Khi nhiệt độ giảm hoạt tính enzyme giảm, tỉ lệ tiêu hóa giảm làm cá bỏ ăn Ngồi ra, cịn có số yếu tố mơi trường ảnh hưởng đến tiêu hóa thức ăn cá độ mặn, hàm lượng oxy hòa tan môi trường nước, thay đổi theo mùa, thành thục sinh dục, hoạt động thể… Thực hành Phân tích hệ tiêu hố nhóm cá có tính ăn khác a Quan sát quan tiêu hố bên ngồi (đặc điểm, kích thước)  miệng   lược mang b Quan sát nội quan bên (đặc điểm, kích thước)  thực quản  dày  ruột  gan mật c Xác định tương quan chiều dài ruột chiều dài thân cá d Phân tích thành phần thức ăn có dày cá mẫu cá Giải phẩu dày cá, cho tồn lượng vật chất có dày vào đĩa petri Đối với mẫu thức ăn có kích cỡ lớn (cá con, tép…) xác định mắt thường Đối với mẫu thức ăn nhỏ, để vào lame vào quan sát kính hiển vi để xác định thành phần có thức ăn dày cá 39 Yêu cầu: từ phân tích được, xác định sơ tính ăn mẫu cá Câu hỏi ôn tập kết thúc bài: Trình bày đặc điểm tiêu hóa dày ruột cá? Nêu đặc điểm tiêu hóa giáp xác? Phân tích yếu tố ảnh hưởng đến tiêu hóa cá giáp xác? Phân tích yếu tố ảnh hưởng đến tăng trưởng cá? Đánh giá cuối bài: thông qua kiến thức, kỹ năng, lực mục tiêu 40 CHƯƠNG SỰ ĐIỀU HÒA ÁP SUẤT THẨM THẤU CỦA CÁ VÀ GIÁP XÁC MH12-04 Giới thiệu: Điều hịa áp suất thẩm thấu q trình mà sinh vật phải điều chỉnh hàm lượng ion nước máu để cân áp suất thẩm thấu máu môi trường sống Cá giáp xác sống mơi trường nước có chế điều hòa áp suất thẩm thấu khác so với nhóm mơi trường nước lợ mặn Mục tiêu: - Kiến thức: trình bày q trình điều hịa áp suất thẩm thấu thể cá tôm môi trường sống - Kỹ năng: xác định khả chịu mặn tôm cá áp dụng vào nghề nuôi dưỡng độ mặn cho cá tôm - Năng lực tự chủ trách nhiệm: có lực tự làm việc độc lập làm việc nhóm Áp suất thẩm thấu biểu qua hàm lượng ion Cl -, Na+, Ca2+ ion khác máu thủy sinh vật, đo mOsm/Kg Điều hịa áp suất thẩm thấu q trình mà sinh vật phải điều chỉnh hàm lượng ion nước máu để cân áp suất thẩm thấu máu môi trường sống Các quan tham gia vào q trình điều hịa áp suất thẩm thấu: thận, da, mang, ống tiêu hóa, bàng quang Cá giáp xác động vật sống môi trường nước Trong môi trường nước áp suất thẩm thấu nhỏ 0,1 mOsm/kg, mơi trường biển áp suất thẩm thấu cao khoảng 1000 mOsm/kg Trong đó, áp suất thẩm thấu thể tơm cá biến động từ 250 – 500 mOsm/kg Thêm vào đó, thành phần ion tế bào hay thể tôm cá hồn tồn khác so với mơi trường Do vậy, cá giáp xác phải tiêu hao lượng cho q trình điều hịa để trì thành phần ion thể ổn định Một số ion qua lại màng tế bào cách dễ nhờ cân điện tích Tuy nhiên ion Na+ Cl- khơng thể tự di chuyển mà cần phải có tiêu hao lượng cho bơm điều hịa Cơ quan có nhiệm vụ thải sản phẩm thừa (nước, ion ) khỏi thể hấp thu vào thể sinh vật thận số quan khác mang, da, nắp mang, ống tiêu hóa hay bàng quang Thận tham gia tiết muối khoáng, ổn định nội mơi trường pH, nồng độ thẩm thấu Mang có vai trò 41 quan trọng tham gia vào trình điều hịa áp suất thẩm thấu ion cho thể Cá giáp xác có hình thức điều hòa áp suất thẩm thấu: điều hòa áp suất thẩm thấu tình trạng áp suất thẩm thấu máu cao áp suất thẩm thấu môi trường hay điều hịa mơi trường nhược trương; điều hịa áp suất thẩm thấu tình trạng áp suất thẩm thấu máu thấp áp suất thẩm thấu môi trường hay điều hịa mơi trường ưu trương; đẳng áp (áp suất thẩm thấu máu môi trường ngang nhau) Cấu trúc mang thận 1.1 Cấu trúc thận Thận lồi cá nguyên thủy so với động vật bậc cao Các lồi cá nói chung có trung thận, động vật từ lớp bị sát trở lên có hậu thận Hậu thận có cấu tạo phức tạp trung thận, nhiên cấu tạo giống bao gồm quản cầu phần ống Thận cá khơng có vịng Henle động vật bậc cao (vòng Henle ống lượn nhỏ sâu lõi thận tế bào thượng bì tạo thành) nên khơng tạo nước tiểu có nồng độ cao so với máu Hình 6.1: Cấu tạo vi quản thận cá (Nguồn: Tiến, 2010) Quản cầu nơi tạo nước tiểu đầu, dịch nước tiểu đầu đưa đến phần ống để tiết hay tái hấp thu thành phần chất hữu hay ion cá xương biển khơng có quản cầu hay quản cầu phát triển cá xương nước sụn phát triển nhiều mao mạch nên tỉ lệ lọc quản cầu cao Cá rộng 42 muối có tỉ lệ lọc thay đổi theo mùa quản cầu cá có chức chuyên biệt đưa lượng nước thừa khỏi thể Chức ống: phần ống thận gồm phần với chức khác Miền cổ: miền cổ diện tất lồi cá, trừ lồi khơng có quản cầu Miền cổ có vi nhung mao mặt trong, nhiệm vụ phần góp phần đẩy chất dịch từ nang quản cầu xuống phần ống Đoạn gần I: đoạn I phần nguyên thủy vi quản thận, có nhiệm vụ tái hấp thu chất lại cho thể glucose, axit amin, lượng nhỏ chất đạm, Na+, ClĐoạn gần II: đoạn II miền lớn vi quản thận Đoạn II tiết ion hóa trị góp phần tái hấp thu Na+, tiết H+ axit hữu cần thiết cho thể Đoạn trung gian: đoạn trung gian có nhiều vi nhung mao, mặt giống phần miền cổ, có chức bơm thứ cấp góp phần đẩy chất dịch vào ống vi quản thận Đoạn xa: đoạn xa tái hấp thu tích cực Na+, cá xương nước cá rộng muối tính thấm nước đoạn xa thay đổi tạo nước tiểu loãng giúp thể thải nước thừa 1.2 Cấu trúc mang Mang nằm hai bên đầu cá, có màu đỏ, cung mang thường có hai mang (cịn gọi phiến mang) Mỗi mang nhiều tia mang mảnh, dài, màu đỏ xếp khíc tạo thành Trên tia mang lại có nhiều sợi mang nhỏ, vách sợi mang nhỏ mỏng, có tính bán thấm có nhiều mạch máu phân bố Q trình trao đổi khí máu nước tiến hành qua vách tia mang sợi mang nhỏ Bên cạnh đó, tia mang cịn có tế bào nâng đỡ Trên mang có tế bào mitochondria – rich (MR) loại tế bào đảm nhiệm việc điều tiết ion Chức tế bào thải hấp thu ion nên gọi tế bào clor Điều hòa áp suất thẩm thấu lớp cá xương 2.1 Sự điều hòa áp suất cá xương nước Nồng độ NaCl huyết tương cá xương nước trung bình khoảng 150 mM Cá xương nước động vật điều hòa ưu trương, nghĩa áp suất thẩm thấu thể lớn mơi trường Mơi trường nước có áp suất thẩm thấu thấp, biến động từ đến 10 mOsm/kg 43 a Điều hòa áp suất thận Chức thận: quản cầu thận cá xương nước có nhiều mao mạch phân bố, phần ống phát triển có hệ thống ống tập trung Thận có chức giúp cá thải lượng nước thừa tái hấp thu chất điện phân, tạo nước tiểu lỗng khơng có chất điện phân Tỉ lệ lọc quản cầu cá xương nước tương đối cao so với nhóm cá khác Lượng nước tiểu giảm tỉ lệ lọc quản cầu giảm ngược lại Hoạt động quản cầu hoạt động gián đoạn có khả thay đổi Số lượng quản cầu có thay đổi hay mức độ lọc quản cầu thời điểm khác Khi chất dịch lọc quản cầu nước vào ống Sự co thắt nhu động vi quản thận giúp ion Na+ Cl- tái hấp thu tích cực, ion tiết hay tái hấp thu tùy thuộc vào nồng độ Na + nhiều hay Ngồi ra, ion Mg2+ Ca2+ tái hấp thu mạnh để chống lại chênh lệch nồng độ Việc tái hấp hấp thu không kèm theo tái hấp thu nước Sự hấp thu glucose không triệt để đoạn gần I cá xương nước ngắn nên q trình tái hấp thu khơng triệt để, nước tiểu cá xương nước có glucose tự Thận góp phần thải phần nhỏ lượng nitơ tự Sự điều chỉnh thận cá xương nước mơi trường có muối: cá sống mơi trường nước có thay đổi độ mặn Ở số cá xương nước sống mơi trường có độ mặn nhờ có điều chỉnh hoạt động thận Khi vào mơi trường có muối (nước mặn) cá giảm việc tạo nước tiểu đồng thời ngưng việc lấy NaCl ngang qua mang điều chỉnh tức thời có tác dụng ngắn (vài phút đến 1, giờ) Sau điều chỉnh tức thời cá có điều chỉnh xa ống thận cách giảm việc tái hấp thu chất dẫn điện phân để gia tăng nồng độ thẩm thấu Sự điều chỉnh đòi hỏi nhiều thời gian dài để hồn thiện b Điều hịa áp suất mang Mang có chức quan trọng hơ hấp có liên quan đến q trình điều hịa áp suất thẩm thấu Mang có nhiệm vụ hấp thu muối (NaCl) cho thể hô hấp thải HCO3- trao đổi ion Cl- ion mang điện tích dương Na+ hấp thu vào thể thải H+ hay NH4+ qua mang Cơ chế hiểu sâu thêm H+ tiết bơm H+ATPase đỉnh tế bào clor mang cá, nên Na+ hấp thu vào thông qua lớp tế bào biểu bì mang Tế bào clor diện lớp biểu bì mang da cá xương nước Ở cá xương nước tế bào clor liên kết chặt có đỉnh lõm so với tế bào 44 cá biển Vì cá nước có tính thấm ion thấp, dịng chuyển động ion Na+ Cl- khoảng 100 µM/100g/giờ Trong hấp thu Na+ kênh hấp thu ion dương xảy đỉnh tế bào clor mang cá nước hấp thu Cl- khơng giống hiệu điện khoảng 60 mV, chống lại hấp thu ion âm Sự hấp thu ion Cl-+ dựa vào trao đổi ion âm (Cl/HCO3-) 2.2 Sự điều hòa áp suất thẩm thấu cá xương biển Mơi trường biển có áp suất thẩm thấu khoảng 1000 mOsm/kg, áp suất thẩm thấu thể cá xương biển khoảng 600 – 800 mOsm/kg Điều hịa tình trạng áp suất thẩm thấu máu nhỏ áp suất môi trường nên cá nước, phải uống nước biển để bù vào lượng nước bị mất, ion theo nước vào thể Na+, Mg2+ Ca2+ a Điều hòa áp suất thẩm thấu thận Chức thận: chủ yếu thải ion theo nước biển xâm nhập vào thể Ở thận cá xương biển nồng độ Mg2+, SO42- cao , tỉ lệ nồng độ Mg2+, SO42- nước tiểu so với huyết tương 100 – 300 mOsm nên ion thải tích cực vào nước tiểu Trong đó, ion hóa trị xâm nhập vào thể đường uống nước biển, với Na +, K+, Cl-, thường tái hấp thu thải qua mang Thận tái hấp thu chất hữu có glucose tự tái hấp thu triệt để Các sản phẩm thải chứa nitơ tiết giống cá xương nước Phần lớn NH urea tiết mang Cá xương rộng muối: thận cá xương rộng muối có khả chịu đựng thay đổi nồng độ muối mơi trường cách thay đổi chế điều hịa dịch thể để thích ứng với mơi trường nhược trương ưu trương Cấu trúc thận cá xương rộng muối hẹp muối có thay đổi; cá xương rộng muối có quản cầu phát triển phát triển quản cầu có liên hệ mơi trường sống cá Lồi cá xương rộng muối sống mơi trường độ muối thấp quản cầu phát triển hoạt động nhiều so với cá sống độ muối cao Những cá xương rộng muối sống mơi trường nước vào mơi trường biển giảm tỉ lệ lọc quản cầu Lượng nước tiểu giảm biến đổi tùy loài, giảm đáp ứng thời giúp cá tránh nước Ngồi ra, tính thấm nước ống dẫn gia tăng, gia tăng giúp cá giữ lượng nước thể Những cá thích ứng mơi trường biển xâm nhập vào mơi trường nước có điều chỉnh Cá chấm dứt gần hồn toàn việc tiết ion 45 điều chỉnh tức thời cá ngừng uống nước Cá giảm tính thấm nước ống, thời gian địi hỏi việc thường dài việc giảm tiết ion hóa trị b Điều hòa áp suất mang Tế bào clor cá biển có dạng α – clor giống với dạng β – clor cá nước nhiên phần đỉnh lõm có thêm vi nhung nhỏ nhằm tăng diện tích tiếp xúc để vận chuyển Ion Na+ khếch tán kẽ hở nối tế bào Clor tế bào Clor tế bào phụ cận Hoạt động bơn Na/K – ATPase làm cho điện tích xuyên màng thay đổi sinh khuynh độ tĩnh điện tạo điều kiện cho Cl - Ngoài số loài cá tế bào Clor có Co - transporter Na/Cl (protein đồng vận chuyển) giúp Cl - vận chuyển với Na+ Sự truyền theo chiều Na+ Cl- làm tăng nồng độ Cl- tế bào chất Cl- đưa đỉnh lõm tế bào Clor Mang cá xương biển có tế bào clor xếp cạnh gắn với xen lẫn với tế bào phụ ti thể Hai dạng tế bào có nhiệm vụ tiết muối khỏi thể, gọi tuyến muối Xung quanh tế bào có kết hợp chặt chẽ với tế bào clor khác nên tính thấm thấp Phần đỉnh tế bào clor uyển chuyển lõm, có thay đổi theo độ mặn từ hình dạng lõm sâu nước biển đến lõm mơi trường nước chứa ion Phần đỉnh tế bào có thêm vi nhung nhỏ nhằm tăng diện tích để vận chuyển Sự đào thải muối cá xương biển qua mang thực việc vận chuyển tích cực ion Cl- khuyến tán Na+ Bơm Na+/K+ hoạt động nhờ men Na/K-ATPase, men giữ nồng độ Na+ dịch nội bào thấp nồng độ K+ cao Sự tiết muối NaCl phụ thuộc vào kênh K+, hoạt động bơm Na/K- ATPase mang K+ vào tế bào, mà K+ tăng ức chế hoạt động men Na/K- ATPase, ln có trao đổi để cân Na+ K+, đưa K+ kênh K+ 2.3 Điều hòa áp suất thẩm thấu cá di cư từ sông biển Cá di cư từ sơng biển áp suất thẩm thấu thay đổi Khi cá sống mơi trường nước áp suất thẩm thấu thể lớn áp suất thẩm thấu mơi trường, biển có thay đổi, áp suất thẩm thấu mơi trường tăng dần đến lúc cao áp suất thẩm thấu thể Lúc cá nước, muối vào thể, muốn tồn cá phải điều hịa lại áp suất thẩm thấu 46 Q trình điều hịa áp suất thẩm thấu nhóm cá di cư từ sơng biển chịu điều khiển số hormone: cortisol, hormone tăng trưởng Có ba chứng việc hormone có tham gia vào q trình trao đổi ion: tiến hành thí nghiệm người ta thấy hormone ion kiểm tra quy định hiệu suất phản ứng protein vận chuyển, thay đổi hormone độ mặn thay đổi diện hormone cụ thể quan loại tế bào chịu trách nhiệm vận chuyển ion Q trình điều hịa cụ thể sau: Ở thận: cá vào môi trường nước biển giảm việc tạo nước tiểu Giảm việc tái hấp thu chất điện phân để tăng nồng độ thẩm thấu Ở mang: ngưng việc lấy NaCl + Bơm hấp thu NaCl mang giảm hoạt động (để giảm việc hấp thu chất điện phân) + Sự gia tăng nồng độ ion Na+ từ mơi trường vào thể làm kích thích tiết cortisol hormone tăng trưởng + Sự diện hormone làm tăng nhanh lượng tế bào clor tăng độ lõm đỉnh tế bào + Sự thay đổi làm gia tăng hoạt động kênh Na +/K+ gia tăng thải NaCl + Mức độ Na+ huyết tương trở bình thường Cá chấm dứt gần hoàn toàn việc tiết ion ngừng uống nước Cá giảm tính thấm ống thận Trong mang, kẽ hở tế bào clor tế bào phụ khơng cịn để đáp ứng với mức độ ion Na + bên thấp Hàm lượng prolactin tăng đáng kể, prolactin làm cho lượng tế bào clor giảm đỉnh lõm tế bào clor biến Kết hoạt động kênh Na+/K+ dừng Sau bơm hoạt động bình thường điều kiện mơi trường nước Điều hịa áp suất thẩm thấu giáp xác 3.1 Điều hòa áp suất thẩm thấu giáp xác nước Đối với nhóm giáp xác nước có áp suất thẩm thấu máu lớn so với áp suất thẩm thấu môi trường, chúng bị lượng muối ngồi mơi trường khuếch tán nước xâm nhập vào thể Nhóm giáp xác mười chân có khả thích nghi với độ mặn cao Nhóm tạo nước tiểu có áp suất thẩm thấu thấp máu Khi vào mơi trường có độ mặn cao mức áp suất thẩm thấu máu cao so với môi trường áp suất thẩm thấu nước tiểu máu ngang Khi vào mơi trường nước 47 biển hồn tồn áp suất thẩm thấu máu thấp mơi trường áp suất thẩm thấu nước tiểu ngang với máu Các loài giáp xác nước giữ thể tích máu ổn định, ngăn cản muối có khả hấp thu ion từ mơi trường sống để bù đắp lại lượng ion Áp suất thẩm thấu máu cao áp suất thẩm thấu môi trường sống nước sang nước lợ; áp suất thẩm thấu máu thấp áp suất thẩm thấu môi trường sống độ mặn tăng cao gần với nước biển Các giáp xác tạo lượng nước tiểu có nồng độ ion thấp so với máu sống môi trường nước môi trường nước lợ môi trường mặn áp suất thẩm thấu nước tiểu ngang áp suất thẩm thấu máu tượng muối xảy Tơm xanh lồi giáp xác nước có khả sống mơi trường có độ mặn từ đến 25‰ điểm đẳng áp 15‰ Tơm xanh điều hịa áp suất thẩm thấu ion dịch thể tốt nước nước mặn Nồng độ ion Na+ Cl- trì gần độ mặn – 28‰ (đạt khoảng 200 mmol/L) Trong ion Ca2+ K+ đạt giá trị lớn độ mặn cao Mg2+ lại thấp so với trung bình Khi độ mặn cao điểm đẳng áp, áp suất thẩm thấu huyết tương tôm xanh tương đương với môi trường 3.2 Điều hòa áp suất thẩm thấu giáp xác biển Hầu hết giáp xác biển có nồng độ thẩm thấu đẳng trương với nước biển (có cao môi trường nước – 40 mOsm) Tuy nhiên, máu giáp xác đẳng trương với mơi trường ngồi khác thành phần ion đặc biệt khác biệt thành phần ion dịch tế bào so với mơi trường ngồi lớn Để trì thành phần ion máu dịch tế bào, giáp xác biển cần sử dụng lượng cho trình điều hịa Sự trì yếu tố liên kết ion đạm máu, thiết lập cân theo hiệu ứng Gibbs – Donang, vận chuyển ion tích cực thải ion nước tiểu Nhờ yếu tố giúp giáp xác biển trì thành phần ion khác với mơi trường Sự diện chất đạm máu đáng kể protein thành lập phức hợp ion protein Protein thường có điện tích âm liên kết với ion dương Sự khác biệt có ion bị xâm nhập vào thể nên giáp xác cần lượng vận chuyển ion tích cực nhằm chống lại chênh lệch khuyến tán Ở giáp xác biển vào môi trường có độ mặn thấp bị ion ngang qua bề mặt thể nồng độ ion bên thể lớn bên ngồi mơi 48 trường, dẫn đến rối loạn thành phần ion tế bào từ ảnh hưởng đến q trình trao đổi chất tế bào Nếu tượng xảy khắp tế bào giáp xác chết Giáp xác biển khơng có khả điều chỉnh hoạt động mơi trường độ mặn giảm thấp Ở nhóm giáp xác rộng muối chúng thường có tính trì ưu trương mơi trường, đặc biệt mơi trường có độ mặn giảm Khi mơi trường có nồng độ muối giảm thấp giáp xác điều chỉnh cách giảm tính thấm bề mặt thể, giảm nồng độ thẩm thấu dịch máu, thay đổi nồng độ thẩm thấu dịch tế bào, chế vận chuyển tích cực Các lồi tơm rộng muối trì tính ưu trương mơi trường pha lỗng cách vận chuyển tích cực ion muối vào thể phụ thuộc tính thấm thể độ lệch nồng độ ion dịch máu môi trường nước Nếu tính thấm lớn ion nhiều cường độ vận chuyển tăng Nhằm thích ứng giáp xác rộng muối thường giảm tính thấm bề mặt thể để giảm ion tiết kiệm lượng cho q trình vận chuyển tích cực Thực hành Xác định khả chịu đựng độ mặn cá tôm a Khả chịu đựng độ mặn cá • Ch̉n bị bình có độ mặn 10‰, 20‰, 30‰, 40‰ (V = lít) • Cá bố trí trực tiếp vào bình nước có độ mặn (4 con/bình) • Theo dõi hoạt động cá đến cá chết, ghi nhận thời gian cá chết nồng độ Nhận xét kết thí nghiệm b Xác định ngưỡng độ mặn cá  Cho cá giống vào xô (khoảng con) với thể tích nước thí nghiệm lít  Xác định độ mặn nước ót dùng để tăng độ mặn nước thả cá  Tiến hành tăng độ mặn cách: cho nước ót từ từ vào xô cho độ mặn nước xô tăng 2‰  Tăng độ mặn tiến hành theo phương pháp đường chéo, xác định thể tích nước xơ lấy thể tích nước ót thêm vào đảm bảo cho thể tích xơ thí nghiệm lít  Sau 10 phút lại tiến hành tăng trước (10 phút tăng lên 2‰)  Cứ tiến hành tăng cá chết hoàn toàn, ghi nhận lại ngưỡng độ mặn cá Trong trình tăng độ mặn phải quan sát hoạt động cá (về hô hấp, bơi lội…) 49 Yêu cầu: tiến hành thí nghiệm xác, xác định khả chịu đựng độ mặn cá giống nước Câu hỏi ôn tập kết thúc bài: Trình bày điều hịa áp suất thẩm thấu cá xương nước ngọt? Trình bày điều hòa áp suất thẩm thấu cá xương biển? Nêu điều hòa áp suất thẩm thấu giáp xác nước ngọt? Đánh giá cuối bài: thông qua kiến thức, kỹ năng, lực mục tiêu 50 ĐÁNH GIÁ KẾT QUẢ HỌC TẬP Yêu cầu đánh giá kết học tập kết thúc môn học Nội dung đánh giá - Kiến thức: theo nội dung câu hỏi ôn tập môn học - Kỹ năng: kiểm tra kỹ thực hành, thực thao tác xác thí nghiệm sinh lý cá giáp xác - Năng lực tự chủ trách nhiệm: tinh thần tự học, làm việc nhóm, thái độ nghiêm túc Phương pháp đánh giá - Kiểm tra viết theo nội dung môn học - Căn qui chế học vụ nhà trường 51 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt Nguyễn Văn Kiểm Phạm Minh Thành, (2013), Kỹ thuật sản xuất cá giống, NXB Đại học Cần Thơ Trần Ngọc Hải, Châu Tài Tảo, Nguyễn Thanh Phương, (2017), Giáo trình Kỹ thuật sản xuất giống nuôi giáp xác NXB Đại học Cần Thơ 211 trang Đỗ Thị Thanh Hương Nguyễn Văn Tư, (2010), Một số vấn đề sinh lý cá giáp xác Nhà xuất Nông Nghiệp Đỗ Thị Thanh Thúy Hà Phước Hùng, (2012) Nghiên cứu đặc điểm sinh học úc trắng Tạp chí Khoa học, Trường Đại học Cần Thơ Nguyễn Bá Mùi, (2010), Bài giảng Sinh lý Động vật thủy sản, Đại học Nông nghiệp Hà Nội Đặng Thị Hoàng Oanh, (2011), Bài giảng Quản lý dịch bệnh thủy sản (Bài giảng dành cho học viên Cao học) Khoa Thủy sản, Đại học Cần Thơ Lê Thị Tiểu Mi, Trần Thị Hương Diễm, Nguyễn Thị Kim Hà, Đỗ Thị Thanh Hương Nguyễn Thanh Phương, (2013), Hoạt tính men tiêu hóa α amylase, pepsin tiêu hóa thức ăn theo chu kỳ cho ăn gián đoạn cá tra giống (Pangasianodon hypophthalmus) Tạp chí khoa học, trường Đại học Cần Thơ Nguyễn Thanh Phương, (2012), Giáo trình ni trồng thủy sản, NXB Đại học Cần Thơ, 152 trang Nguyễn Thanh Phương, Trần Ngọc Hải, Trần Thị Thanh Hiền Marcy N Wilder, (2003), Nguyên lý kỹ thuật sản xuất giống tôm xanh Nhà xuất nông nghiệp.127 trang 10 Phạm Tân Tiến, (2010), Cơ sở sinh lý cá ứng dụng vào thực tế sản xuất Nhà xuất Giáo dục Việt Nam Hà Nội 219 trang Tiếng Anh Anna KUBALLA and Abigail ELIZUR, No.20, (2007), Novel molecular approach to study moulting in Crustaceans Chinabut, S., P Chanratchakool and M Primpol: Histopathological studies of infected walking catfish, Clarias macrocephalus Gunther In: 52 Proceedings of the Seminar on Fisheries, (1991), Department of Fisheries, Bangkok pp 330-340 (1991) Claver J.A and A.I.E Quaglia, (2009), Comparative Morphology, Development ang Function of Blood cells in nonmammalian vertebrates, J.l of Exotic Pet Medicine Vol18 (2): 87 – 97 Dall W., Hill B.J., Rothlisberg P.C and Staples D.J, (1990), The biology of the Penaeidae Marine Biology Exoskeleton anchoring to tendon cells and muscles in molting isopod crustaceans ZooKeys 176: 39–53, doi: 10.3897/zookeys.176.2445 Huertasa M., E Gisberta, A Rodrı́gueza, L Cardonab, P Williotc, F Castelló-Orvaya, (2002), Acute exposure of Siberian sturgeon (Acipenser baeri, Brandt) yearlings to nitrite: median-lethal concentration (LC50) determination, haematological changes and nitrite accumulation in selected tissues Aquatic Toxicology 57: 257 – 266 G V Nikolsky, (1963), The Ecology of Fishes Rangsin W., Nontawith Areechon and Ruangvit Yoonpundh, (2012), Digestive enzyme activities during larval development of striped catfish, Pangasianodon hypophthalmus (Sauvage, 1878) Kasetsart Journal (Natural sciences) 46: 217 – 228 Robert R Stickney, (2000), Encyclopedia of aquaculture, Texas Sea Grant College Progran, A Wiley – Interscience Publication, page 622 – 628 10 Smith S J., A C Taylor, J Whitley and J H Brown, (1995), Osmotic and ionic regulation in the giant Malaysian fresh water prawn, Macrobrachium rosenbergii (de Man), with special reference to strontium and bromine Camp Biochem Physiol Vol I IOA, No pp 357-365 53 ... Giáo trình Sinh lý động vật thủy sinh viết cho sinh viên trung cấp ngành thủy sản trường Cao đẳng cộng đồng Đồng Tháp Sinh lý động vật thủy sinh môn học thiếu chương trình học Ni trồng thủy sản. .. iii CHƯƠNG TRÌNH MƠN HỌC Tên mơn học: Sinh lý động vật thủy sinh Mã số mơn học: CNN204 Vị trí, tính chất mơn học: - Vị trí mơn học: mơn học sở bắt buộc chương trình Nuôi trồng thủy sản Môn học... thuật nuôi cá nước ngọt, Kỹ thuật nuôi giáp xác, Quản lý dịch bệnh thủy sản? ?? - Tính chất mơn học: kiến thức sinh lý tảng quan trọng cho việc sản xuất giống, kỹ thuật nuôi vấn đề bệnh học nuôi thủy