1 TRƢỜNG ĐẠI HỌC HÙNG VƢƠNG KHOA KHOA HỌC TỰ NHIÊN LÊ QUỐC HUY ẢNH HƢỞNG CỦA AXIT SALICYLIC ĐẾN TÍNH CHỊU HẠN CỦA CÂY CHÈ KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC Ngành : Sƣ phạm Sinh học Phú Thọ, 2017 TRƢỜNG ĐẠI HỌC HÙNG VƢƠNG KHOA KHOA HỌC TỰ NHIÊN LÊ QUỐC HUY ẢNH HƢỞNG CỦA AXIT SALICYLIC ĐẾN TÍNH CHỊU HẠN CỦA CÂY CHÈ KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC Ngành : Sƣ phạm Sinh học NGƢỜI HƢỚNG DẪN: TS CAO PHI BẰNG Phú Thọ, 2017 i LỜI CẢM ƠN Lời đầu tiên, xin gửi lời cảm ơn chân trọng đến thầy giáo TS Cao Phi Bằng, Phó trƣởng khoa Khoa học Tự nhiên, tận tình hƣớng dẫn tơi suốt q trình thực khóa luận tốt nghiệp Xin gửi lời cảm ơn đến Ban Giám hiệu trƣờng Đại họcHùng Vƣơng,các thầy giáo, cô giáo khoa Khoa học Tự nhiên Trung tâm nghiên cứu CNSH, Bộ mơn Hóa học trƣờng Đại học Hùng Vƣơng trang bị kiến thức, tạo điều kiện tốt cho tơi suốt q trình học tập thực khóa luận tốt nghiệp năm học 2016- 2017 Cuối cùng, xin chân thành cảm ơn cha mẹ, anh chị em gia đình, bạn bè sát cánh hỗ trợ động viên tơi để tơi tồn tâm, tồn ý cho công việc Xin chân thành cảm ơn! Sinh viên thực Lê Quốc Huy ii MỤC LỤC MỞ ĐẦU 1 Lý chọn đề tài Mục tiêu nghiên cứu 3 Ý nghĩa khoa học ý nghĩa thực tiễn CHƢƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Giới thiệu chè 1.1.1 Phân bố chè 1.1.2 Đặc điểm thực vật học 1.1.3 Thành phần hóa học chè 1.1.4 Vị trí, tầm quan trọng chè 1.2 Hạn tác động hạn tới trồng 11 1.2.1 Khái niệm hạn 11 1.2.2 Các kiểu hạn môi trƣờng 12 1.2.3 Tác hại hạn thực vật 13 1.2.4 Các biện pháp tăng tính chịu hạn cho trồng 19 1.3 Tác động axit salicylic đời sống thực vật 19 CHƯƠNG ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 21 2.1 Đối tƣợng phạm vi nghiên cứu 21 2.2 Nội dung nghiên cứu 21 2.3 Phƣơng pháp nghiên cứu 21 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 26 3.1 Huỳnh quang diệp lục 26 3.2 Hàm lƣợng diệp lục 27 3.3 Hàm lƣợng carotenoid 30 3.4 Hoạt tính catalase 32 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 34 Kết luận 34 Kiến nghị 34 TÀI LIỆU THAM KHẢO 35 iii DANH MỤC BẢNG Bảng 3.1 Huỳnh quang diệp lục chè dƣới ảnh hƣởng hạn SA26 Bảng 3.2 Hàm lƣợng diệp lục chè dƣới ảnh hƣởng hạn SA 27 Bảng 3.3 Hàm lƣợng carotenoid chè dƣới ảnh hƣởng hạn SA 31 Bảng 3.4 Hoạt độ catalase chè dƣới ảnh hƣởng hạn SA 32 iv DANH MỤC HÌNH Hình 3.1 Huỳnh quang diệp lục chè 25 Hình 3.2 Hàm lƣợng diệp lục a chè 27 Hình 3.3 Hàm lƣợng diệp lục b chè 28 Hình 3.4 Hàm lƣợng diệp lục tổng số chè 29 Hình 3.5 Hàm lƣợng carotenoid chè 30 Hình 3.6 Hoạt độ enzym catalase chè 32 v DANH MỤC CÁC CỤM TỪ VIẾT TẮT SA: axit salicylic C sinensis: Camellia sinensis ABA: axit absixic ATP: Adenosine triphosphat QA: quinon A MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài Cây chè có tên khoa học Camellia sinensis loài mà chồi chúng đƣợc dùng để sản suất trà Chè thức uống tốt, có tác dụng giải khát, chống lạnh, có tác dụng bảo vệ sức khỏe ngƣời, kích thích hoạt động hệ thần kinh, tiêu hóa, chữa bệnh đƣờng ruột, lợi tiểu, kích thích tiêu hóa mỡ, chống béo phì, chống đƣợc sâu răng, miệng Gần hội nghị quốc tế chè sức khỏe ngƣời Calcuta (Ấn Độ 1993), Thƣợng Hải (1995), Bắc Kinh (2005), công bố tác dụng chè xanh có vai trị điều hịa sinh lý ngƣời, phòng ngừa ung thƣ cách củng cố hệ miễn dịch, phòng ngừa bệnh huyết áp cao, chống ơxi hóa, Hiện giới có 58 quốc gia sản xuất chè 200 quốc gia sử dụng chè Mỗi trồng có giới hạn định nhân tố sinh thái mơi trƣờng nhƣ hạn, nóng, lạnh, mặn, ngồi giới hạn gây hại cho sinh trƣởng phát triển cây, giảm suất sinh học Đối với thực vật, khái niệm “hạn” dùng để thiếu hụt nƣớc môi trƣờng gây nên suốt trình hay giai đoạn, làm ảnh hƣởng đến sinh trƣởng phát triển Hạn gây có nhiều mức độ tổn thƣơng khác trồng nhƣ chậm phát triển hay Những trồng có khả trì phát triển cho suất tƣơng đối ổn định điều kiện khô hạn đƣợc gọi “cây chịu hạn” thực vật giảm thiểu mức độ tổn thƣơng thiếu hụt nƣớc gây nên tác động hạn gọi „tính chịu hạn” [8] Ở mức sinh lí, hạn dẫn đến số biến đổi mô, tế bào nhƣ làm biến tính kết tủa protein, làm tăng độ lỏng lipit màng, mở xoắn axit nucleic, Hạn phá hoại hệ thống quang hóa II màng thylacoid Tác động hạn trƣớc hết gây nƣớc tế bào mô, thiếu nƣớc nhẹ ảnh hƣởng tới trình sinh trƣởng, thiếu nƣớc nặng gây nên biến đổi hệ keo nguyên sinh chất, già hóa tế bào, làm héo Cuối hệ nguyên sinh chất bị đứt vỡ học dẫn đến tế bào mô bị tổn thƣơng chết Hạn nguyên nhân mùa làm giảm suất trồng Phản ứng dƣới tác động hạn đóng khí khổng, giảm tỷ lệ nƣớc mơ, giảm quang hợp tăng tích lũy axit absixic (ABA), prolin, manitol, ascobat, glutathione, tổng hợp protein [28] Hiện nay, hạn hán nguyên nhân cản trở lớn cho việc phát triển bền vững nơng nghiệp nƣớc ta, việc nghiên cứu, đánh giá tác nhân liên quan đến tính chịu hạn thực vật nói chung chè nói riêng để nâng cao khả chịu hạn, ổn định suất trở thành vấn đề thời mang tính cấp bách cần thiết Axit salicylic đƣợc coi hormone thực vật tiềm vai trị điều tiết đa dạng q trình chuyển hóa thực vật SA xử lý ngoại sinh đƣợc tổng hợp cao mơ có tác dụng giúp trồng chống lại stress phi sinh học nhƣ nóng, mặn, hạn lạnh [23] SA đóng vai trị quan trọng q trình nảy mầm hạt, tăng suất quả, trình đƣờng phân, hoa thực vật [21], hấp thu vận chuyển ion, hiệu suất quang hợp, đóng mở khí khổng nƣớc [20] SA đồng thời giữ vai trò quan trọng việc báo hiệu thiết lập phản ứng bảo vệ chống nhiễm khuẩn trƣớc nguồn gây bệnh khác khả đề kháng thực vật [18] SA cịn ảnh hƣởng tới hoạt tính oxidase ty thể làm nhiệm vụ khử oxy tạo phân tử nƣớc mà không tạo ATP ảnh hƣởng tới hàm lƣợng gốc chứa oxy hoạt động ty thể Ngoài ra, SA ảnh hƣởng đến enzym peroxidase hóa lipid, enzyme có vai trị chế kháng bệnh trồng Mặc dù vậy, kết nghiên cứu chất tác động SA đến khả chống chịu stress trồng hạn chế Hơn hạn chè gây ảnh hƣởng lớn đến suất chất lƣợng chè Tính chịu hạn phụ thuộc vào kiểu gen, tiêu sinh lý hóa sinh, số đặc điểm nơng sinh học, hình thái Vì vậy, vấn đề đặt cần nghiên cứu mối quan hệ đặc điểm sinh lý, hóa sinh sâu mức độ phân tử liên quan đến khả chịu hạn chè Hơn nữa, Việt Nam nƣớc nằm khu vực khí hậu nhiệt đới ẩm gió mùa, hạn yếu tố thƣờng xuyên xảy gây ảnh hƣởng nhiều đến sinh trƣởng, phát triển trồng, ảnh hƣởng xấu đến suất phẩm chất nơng phẩm Chính thế, việc tìm hiểu ảnh hƣởng hạn, đánh giá sàng lọc giống trồng có khả chịu hạn cao giải pháp hữu hiệu, cần thiết để hạn chế ảnh hƣởng hạn trồng nói chung với chè nói riêng Trên sở xác định đƣợc chế chịu hạn, định hƣớng cho việc cải thiện chọn giống chè có triển vọng, có khả chịu hạn tốt, cho suất cao, ổn định, phẩm chất tốt, thích ứng với điều kiện tự nhiên bất lợi vùng sinh thái khác [7] Xuất phát từ lý trên, lựa chọn đề tài: “Ảnh hưởng Axit salicylic đến tính chịu hạn chè ” Nhằm đƣa khả chống chịu hạn cho chè nhƣ từ phát triển quy mô lớn với nhiều loại trồng khác Mục tiêu nghiên cứu - Đánh giá đƣợc ảnh hƣởng hàm lƣợng phytohormon axit salicylic đến tính chịu hạn chè - Xác định hàm lƣợng diệp lục, carotenoid, hoạt độ enzim catalase, chè bị hạn, dƣới tác động axit salicylic Ý nghĩa khoa học ý nghĩa thực tiễn - Ý nghĩa khoa học Cung cấp thông tin khoa học tác dụng axit salicylic tới khả chịu hạn thơng qua tiêu sinh lí, hóa sinh chè - Ý nghĩa thực tiễn 24 đo đƣợc nhiều mẫu lúc Dùng adaption clip kẹp mẫu 10 phút trƣớc đo trung tâm phản ứng trạng thái “mở” hồn tồn hay có nghĩa tồn chất nhận điện tử chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp – Quinon A (QA) trạng thái oxi hóa Các tham số máy gồm: F0: huỳnh quang ổn định Fm: huỳnh quang cực đại Fvm: huỳnh quang biến đổi Phương pháp xử lý liệu Các số liệu đƣợc tính tốn theo phƣơng pháp thống kê tốn học Quá trình xử lý đƣợc thực máy vi tính theo chƣơng trình Excelvà đƣợc mơ bảng biểu đồ Các số liệu đƣợc tính tốn theo phƣơng pháp phân tích thống kê tốn học Q trình xử lý số liệu đƣợc thực máy tính với ứng dụng Data Analysis chƣơng trình Excel 5.0 đƣợc mô bảng biểu đồ Dùng hàm thống kê để phân tích phƣơng sai số liệu với ba lần lặp Các phƣơng pháp thống kê tốn học Cho mẫu số liệu có kích thƣớc N x1 ; x2 ; ; x N  + Giá trị trung bình mẫu: = = + Phƣơng sai (kí hiệu: s ) mẫu số liệu đƣợc tính cơng thức: s2  N  x N i 1 i x  + Độ lệch chuẩn (kí hiệu: s) mẫu số liệu là: s N  x N i 1 i x  + So sánh giá trị trung bình mẫu độc lập: 25 t= t= với n ≥ 30 với n < 30 Nếu t ≥ 0,05 (p ≤ 0,05): Sự khác biệt giá trị trung bình có ý nghĩa thống kê Nếu t < 0,05 (p > 0,05): Sự khác biệt giá trị trung bình mẫu khơng có ý nghĩa thống kê 26 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 3.1 Huỳnh quang diệp lục Huỳnh quang diệp lục thông số phản ánh trạng thái sinh lí máy quang hợp điều kiện bất lợi môi trƣờng Phƣơng pháp phân tích huỳnh quang diệp lục cho phép xác định nhanh tính chống chịu thực vật Bảng 3.1 Huỳnh quang diệp lục chè dƣới ảnh hƣởng hạn SA Công thức Fv/Fm ĐC 0,802 ± 0,010 SA 0,795 ± 0,008 H 0,778 ± 0,010 H+SA 0,801 ± 0,010 Hình 3.1 Huỳnh quang diệp lục chè 27 Trong thông số nhƣ nêu thơng số đáng ý phản ánh rõ stress sinh học mà môi trƣờng gây cho thực vật Fv/Fm Kết đƣợc thể bảng 3.1 hình 3.1 Huỳnh quang diệp lục chè công thức khác có khác Ở cơng thức ĐC, giá trị Fv/Fm 0,802 Giá trị công thức hạn đạt 0,778 97,0 % so với ĐC Khi xử lí SA nồng độ 0,1 mM cải thiện huỳnh quang diệp lục chè bị hạn, giá trị Fv/Fm tăng lên 0,801 Ở cơng thức hạn có SA ta thấy giá trị Fv/Fm 0,801, gần công thức ĐC Từ đó, cho thấy tác động SA trồng điều kiện hạn Kết nghiên cứu cho phép đặt giả thiết SA nồng độ 0,1 mM giúp quang hệ II đƣợc bảo vệ tốt điều kiện hạn Kết nghiên cứu khẳng định kết nghiên cứu Nguyễn Thị Phƣơng Dung CS (2016) vai trò SA việc làm tăng giá trị Fv/Fm dƣa chuột bị hạn (Dung, Anh, & Tuấn, 2016) Ngƣợc lại, nghiên cứu Nazar et al (2015) lại cho thấy việc xử lí SA nồng độ 0,5 mM làm giá trị Fv/Fm giảm mù tạc bị hạn so với khơng xử lí 3.2 Hàm lƣợng diệp lục Quang hợp trình sinh tổng hợp chất hữu từ chất vô nhờ lƣợng ánh sáng mặt trời Quang hợp trình sinh lí quan trọng thể thực vật Trong q trình đó, hệ sắc tố hấp thụ biến đổi lƣợng ánh sáng mặt trời thành dạng hóa liên kết hóa học hợp chất hữu Mà trung tâm hệ sắc tố phân tử diệp lục Cƣờng độ quang hợp liên hệ chặt chẽ với hàm lƣợng sắc tố mà chủ yếu hàm lƣợng diệp lục [6 Do chúng tơi tiến hành phân tích hàm lƣợng diệp lục mơ chè để thấy đƣợc ảnh hƣởng hạn SA tới hàm lƣợng sắc tố Kết nghiên cứu đƣợc trình bày bảng 3.2, hình 3.2, hình 3.3 hình 3.4 28 Bảng 3.2 Hàm lƣợng diệp lục chè dƣới ảnh hƣởng hạn SA Dl a Dl b Dl a+b (mg/g tươi) (mg/g tươi) (mg/g tươi) ĐC 1,375± 0,069 1,098± 0,128 2.481± 0,195 SA 1,379± 0,118 1,252± 0,149 2,666± 0,259 H 0,853± 0,174 0,678± 0,105 1,644± 0,280 H+SA 1,115± 0,127 0,907± 0,073 2,085± 0,201 Công thức Hình 3.2 Hàm lƣợng diệp lục a chè Hàm lƣợng diệp lục a mô chè bị hạn thấp so với công thức đối chứng, đạt 62,04% ĐC so với công thức H+SA đạt 76,5% Trong cơng thức có xử lí SA, trƣờng hợp khơng bị hạn hàm lƣợng sắc tố ngang so với ĐC, cịn trƣờng hợp bị hạn hàm lƣợng sắc tố cao Thực vậy, hàm lƣợng diệp lục a mô chè công thức SA H+SA lần lƣợt 100,3 81,1% ĐC Nhƣ SA có tác động cải thiện hàm lƣợng diệp lục a chè bị hạn 29 Hình 3.3 Hàm lƣợng diệp lục b chè Tƣơng tự, hàm lƣợng diệp lục b mô bị hạn thấp so với công thức đối chứng, đạt 61,7% ĐC so với công thức H+SA đạt 74,8% Trong công thức có xử lí SA,ở trƣờng hơp khơng bị hạn hàm lƣợng sắc tố cao so với ĐC, trƣờng hợp bị hạn cao Cụ thể, hàm lƣợng diệp lục b mô chè công thức SA H+SA lần lƣợt 114,02 82,6% ĐC Nhƣ SA có tác động cải thiện hàm lƣợng diệp lục b chè bị hạn 30 Hình 3.4 Hàm lƣợng diệp lục tổng số chè Tƣơng quan với hàm lƣợng diệp lục a diệp lục b, hàm lƣợng diệp lục tổng số mô chè bị hạn thấp ĐC, 66,3% ĐC so với công thức H+SA đạt 78,9% Trong cơng thức có xử lí SA, cơng thức khơng hạn hàm lƣợng sắc tố ngang so với ĐC,ở công thức hạn tƣơng tự gần công thức ĐC Thực vậy, hàm lƣợng diệp lục a+b mô chè công thức SA H+SA lần lƣợt 107,5 84,03% ĐC Nhƣ SA có tác động cải thiện hàm lƣợng diệp lục a b chè bị hạn 3.3 Hàm lƣợng carotenoid Carotenoid sắc tố phụ quang hợp Các phân tử carotenoid tham gia cấu tạo quang hệ, chúng hấp thụ lƣợng từ photon ánh sáng mặt trời vùng có bƣớc sóng 420- 500 nm truyền lƣợng hấp thụ đƣợc cho phân tử diệp lục Bên cạnh đó, carotenoid cịn đóng vai trị bảo vệ hệ thống quang hợp [6] Kết phân tích hàm lƣợng carotenoid chè dƣới tác động SA đƣợc trình bày bảng 3.3 hình 3.5 31 Bảng 3.3 Hàm lƣợng carotenoid chè dƣới ảnh hƣởng hạn SA Hàm lƣợng Công thức carotenoid (mg/g tươi) ĐC 0,185 ± 0,073 SA 0,355 ± 0,083 H 0,257 ± 0,059 H+SA 0,363 ± 0,059 Hình 3.5 Hàm lƣợng carotenoid chè Hàm lƣợng carotenoid chè có xử lí H+SA cao gần lần công thức đối chứng,cụ thể 196,2% ĐC Hàm lƣợng carotenoid công thức SA cao nhiều so với đối chứng, đạt 191,9% ĐC tức gần lần so với ĐC Hàm lƣợng carotenoid công thức H ngang so với công thức đối chứng Hàm lƣợng carotenoid công thức H thấp so với công thức SA H+SA, cụ thể hàm lƣợng carotenoid lần lƣợt 72,4% SA 70,8% H+SA Việc xử lí 32 SA (0,25 mM 0,5 mM) không làm tăng hàm lƣợng Car dƣa chuột (Dung et al., 2016) Tƣơng tự, xử lí SA ba nồng độ (50; 100 200 ppm) không làm tăng hàm lƣợng Carotenoid dã yên thảo bị hạn (Saberi et al., 2015) 3.4 Hoạt tính catalase Trong q trình quang hợp stress môi trƣờng thƣờng sinh H2O2, hợp chất gây độc tế bào Nhờ hệ enzym có tác dụng chống oxy hóa có khả phân giải độc tố số enzym catalase giúp xúc tác phân giải trực tiếp H2O2 thành H2O O2, giúp loại bỏ độc tố gây H2O2 Ở điều kiện khác hoạt độ catalase cũngcó thể khác Kết nghiên cứu catalase chè đƣợc thể bảng 3.4 hình 3.6: Bảng 3.4 Hoạt độ catalase chè dƣới ảnh hƣởng hạn SA Công thức Hoạt độ cactalase (U/g mẫu tƣơi) ĐC 115,72±12,90 SA 154,01±25,41 H 249,13±18,69 H+SA 375,86±33,25 33 Hình 3.6 Hoạt độ enzym catalase chè Hoạt độ catalase chè bị hạn cao so với công thức ĐC, đạt mức 249,13 U/g tƣơi, 215,29% ĐC Khi xử lí SA, hoạt độ catalase chè bị hạn tăng cao so với đối chứng, hoạt độ catalase tăng lên 375,86 tức 324,8% ĐC Ở cơng thức SA so hoạt độ enzym catalase ngang với công thức ĐC Nhƣ vậy, SA có tác dụng làm tăng hoạt độ catalase chè bị hạn, góp phần phân giải H2O2 vốn hình thành nhiều thể bị hạn Khi so với nghiên cứu trƣớc tác động SA thực vật chịu điều kiện bất lợi khác, thấy hiệu SA cải thiện khả chống chịu hạn chè gần với hiệu hormone số lồi khác bị hạn Ví dụ, hoạt độ catalase bị hạn cao so với đƣợc tƣới đủ nƣớc đƣợc quan sát nhiều lồi thực vật nhƣ ngơ (Saruhan, Saglam, & Kadioglu, 2012), đậu Cove (Sadeghipour & Aghaei, 2012), lúa mạch hay dƣa chuột (Jafari, Arvin, & Kalantari, 2015) Ở ba loài này, hoạt độ catalase bị hạn có xử lí SA cao so với bị hạn khơng xử lí SA 34 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ Kết luận Hạn làm suy giảm huỳnh quang diệp lục chè, SA nồng độ 0,1 mM có tác động bảo vệ huỳnh quang diệp lục loài bị hạn Hạn làm suy giảm hàm lƣợng diệp lục chè SA có vai trị bảo vệ sắc tố không bị phân hủy điều kiện hạn Trong đó, hạn khơng ảnh hƣởng đến hàm lƣợng carotenoid chè Chỉ SA 0,1 mM có tác động làm tăng hàm lƣợng carotenoid chè bị hạn Hạn SA có tác động làm tăng hoạt độ catalase chè Kiến nghị Tiếp tục mở rộng nghiên cứu tác động SA khả chịu hạn loại trồng khác Tiếp tục nghiên cứu tác động SA tới sinh trƣởng, phát triển suất, chất lƣợng chè điều kiện hạn 35 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt Nguyễn Phú Dũng (2003) SAR - hƣớng phòng trị bệnh cháy lúa Thông tin khoa học, Đại học An Giang, 15: 11- 13 Nguyễn Thị Phƣơng Dung, ĐàoThu Thủy, Trần Thị Thanh Huyền, Trần Anh Tuấn, (2016) Vũ Tuyên Hoàng, , Nguyễn Ngọc Ngân (1992), "Một số kết nghiên cứu lúa chịu hạn", Kết nghiên cứu lƣơng thực, thực phẩm (86-90), Viện Cây lƣơng thực Cây thực phẩm, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, tr 47-57 Nguyễn Hữu Khải, ( 2005), Cây chè Việt Nam Năng lực cạnh tranh, xuất phát triển NXB Lao động xã hội, Hà Nội Nguyễn Nhƣ Khanh, (1996) Sinh lý học sinh trƣởng phát triển thực vật – NXBGD Nguyễn Nhƣ Khanh, Cao Phi Bằng (2009), Sinh lý học thực vật, NXB Giáo dục Nguyễn Nhƣ Khanh (chủ biên) – Nguyễn Lƣơng Hùng, (2007) Giáo trình sinh lý học thực vật – NXBĐHSP Trần Thị Phƣơng Liên, (1999), “Nghiên cứu đặc tính hóa sinh sinh học phân tử số giống đậu tƣơng có khả chịu nóng, chịu hạn Việt Nam”, Luận án Tiến sĩ Sinh học, Hà Nội, tr 18-36 Nguyễn Văn Mã, La Việt Hồng, Ong Xuân Phong, Phƣơng pháp nghiên cứu sinh lí học thực vật, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội 10 Nguyễn Văn Mùi (2001), Thực hành Hóa sinh học, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội 11 Phùng Chí Sơn (2014) http://www.sggp.org.vn/14/5/2014 12 Hồng Minh Tấn, Nguyễn Quang Thạch, (1996) Giáo trình sinh lý thực vật – NXBNN 13 Vũ Văn Vụ (1996), Sinh lý học thực vật, Nxb Giáo Dục, 120 trang 36 Tài liệu tiếng nƣớc 14 Acad Sci USA, 103, pp 18822-18827 15 Adkind S.W., Kunanuvatchaidach R., Godwin I D., (1995), “Somacional variation in rice% drought tolerant and other agronomic chacracters”, Australian journal of Botany (2), pp 201-209 16 Arfan, M., H.R Athar and M Ashraf, (2007), Does exogenous application of salicylic acid through the rooting medium modulate growth and photosynthetic capacity in two differently adapted spring wheat cultivars under salt stress? J Plant Physiol., 6(4): 685-694 17 Ashraf, M., N.A Akram, R.N Arteca and M.R Foolad, (2010), The physiological, biochemical and molecular roles of brassinosteroids and axit salicylic in plant processes and salt tolerance Critic Rev Plant Sci., 29: 162190 18 Durner et al., (1997) 19 Jafari, Arvin, & Kalantari, (2015) 20 Khan et al., (2003) 21 Klessig and Malamy, (1994) 22 Khan, W., B Prithiviraj and D Smith (2003), Photosynthetic response of corn and soybean to foliar application of salicylates J Plant Physiol., 160: 485-492 23 Popova L, Pancheva T, Uzunova A (1997), Salicylic acid: properties, biosynthesis and physiological role, Bulg J Plant Physiol., 23:85-93 24 Sadeghipour & Aghaei, (2012) 25 Sakuma Y., Maruyama K., Qin F., Osakabe Y., Shinozaki K., and Yamaguchi S, K (2006), “Dual function of an Arabidopsis transcription factor DREB2A in water-stress-responsive and heat-stress-responsive gene expression”, Proc Natl,Nazar, Umar, Khan, & Sareer, (2015) 26 Saruhan, Saglam, & Kadioglu, (2012) 37 27 Shen L., Courtois B., McNally K., McCouch S R., Li Z (1999), “Developing nera-isogenic lines of IR64 introgressed with QTLs for deeper and thicker roots through marker-aided selection”, In: Genetic Improvement of Rice for WaterLimited Environments (Eds.) O Ito, JC O‟Toole, and B Hardy, IRRI, Philippines, pp 275-289 28 Xiong L., Schumaker K S., Zhu J K (2002), Cell signaling during cold, drought, and salt stress”, Plant Cell 14 (Suppl), pp 165-183 38 Phú Thọ, ngày 15 tháng 05 năm 2017 Ý kiến giảng viên hƣớng dẫn Sinh viên thực (Kí ghi rõ họ tên) (Kí ghi rõ họ tên) TS Cao Phi Bằng Lê Quốc Huy ...2 TRƢỜNG ĐẠI HỌC HÙNG VƢƠNG KHOA KHOA HỌC TỰ NHIÊN LÊ QUỐC HUY ẢNH HƢỞNG CỦA AXIT SALICYLIC ĐẾN TÍNH CHỊU HẠN CỦA CÂY CHÈ KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC Ngành : Sƣ phạm Sinh học NGƢỜI HƢỚNG... diệp lục chè dƣới ảnh hƣởng hạn SA26 Bảng 3.2 Hàm lƣợng diệp lục chè dƣới ảnh hƣởng hạn SA 27 Bảng 3.3 Hàm lƣợng carotenoid chè dƣới ảnh hƣởng hạn SA 31 Bảng 3.4 Hoạt độ catalase chè dƣới ảnh hƣởng... khô hạn đƣợc gọi ? ?cây chịu hạn? ?? thực vật giảm thiểu mức độ tổn thƣơng thiếu hụt nƣớc gây nên tác động hạn gọi ? ?tính chịu hạn? ?? [8] Ở mức sinh lí, hạn dẫn đến số biến đổi mô, tế bào nhƣ làm biến tính