CHƯƠNG II SỰ BIẾN DƯỠNG GLUCID (Metabolism of glucid) TS ĐỖ HIẾU LIÊM ĐẠI CƯƠNG SỰ ĐƯỜNG PHÂN EM OXID HỐ KHỬ PYRUVATE CHU TRÌNH KREBS SỰ TỔNG HỢP VÀ PHÂN GIẢI GLYCOGEN SỰ TÂN TỔNG HỢP GLUCOSE SỰ OXID HOÁ TRỰC TIẾP GLUCOSE CHU TRÌNH CORI HORMONE KIỂM SỐT SỰ BIẾN DƯỠNG GLUCID ĐẠI CƯƠNG • Glucid cung cấp 70-80% lượng cho thể động vật • Glucose máu nguồn nhiên liệu cho hoạt động sống, có nguồn gốc từ hấp thu đường tiêu hóa, từ tiền chất: glycogen, fructose, galactose hoặc amino acid chuyển hóa gan (tiến trình tân sinh glucose) • Hấp thu glucose: Hấp thu thụ động giản đơn protein GLUT (glucose transporter) màng tế bào • Gan quan điều hịa hàm lượng glucose máu • Glucose dự trữ gan dạng glycogen động vật tương tự amidon thực vật (ở gan 3-6%) 0.5%) Bảng Các enzyme phân giải glucid (Sự tiêu hóa) Nguồn gốc Màng nhầy ruột non Tinh bột Thủy phân LK α1:4 ở giữa Sản phẩm dextrins, maltotriose và maltose Pancreatic αamylase (Ptyalin) Tinh bột Thủy phân LK α1:4 ở giữa Sản phẩm dextrins, maltotriose và maltose Maltose, maltotriose, α-dextrins Glucose Lactase Tụy tạng Sản phẩm Maltase Nước bọt Cơ chất Lactose Glucose, galactose Sucrase Sucrose, maltose, maltotriose Glucose α-Dextrinase α-dextrins, maltose, maltotriose Glucose Enzyme Salivary α-amylase (Ptyalin) Bảng Hàm lượng glucose máu số loài động vật Loài ĐV Glucose máu mg/dl mmol/liter Chó 65-118 3.6-6.5 Ngựa 75-115 4.2-6.4 Bị sữa 45-75 2.5-4.2 Cừu 50-80 2.8-4.4 Dê 50-75 2.8-4.2 (1) Sự đường phân EM (Tiến trình đường phân EM) (2) Oxid hố khử carboxyl pyruvate (3) Chu trình Krebs (4) Sự tổng hợp phân giải glycogen (5) Sự tân tổng hợp glucose (6) Oxid hố trực tiếp glucose – Chu trình HMP SỰ ĐƯỜNG PHÂN EMBDENT MEYERHOFF CÁC PHẢN ỨNG ĐƯỜNG PHÂN EM 10.Cắcng hóam phosphate cao Phản ứng Khửnhómtphosphate cao năngdiP Phản ứng Cắtthnướnhómtử Fructose 1, Phản ứng Oxidgnhóckhử phosphate ChuyểphânGlucose 6.P Kí ch hoạt Fructose Đồ hoạ Kí phân Cắ n Đồntđôi phân ADP Pi ATP COOH O H CHO C-O∼ H- C-OH P CH2 ∼ P CH2-O ATP ADP O∼ P COOH O C-OH C-O∼ P H- C-OH CH2 CH2-O ∼ P Pyruvate Mg2+ 10.Pyruvate kinase Phospho Enol Glyceraldehide-3P NAD 1.Hexokinase NADH.H Pyruvate 1,3 (Enol) Diphospho P CH2-O + + Glucose-6P Glycerate Glucose H-C-OH 4.ALDOLASE H2O6.Glyceraldehyde dehydrogenase 2.Phospho Glucose ADP 5.Isomerase Dehydratase Isomerase CH2-OH 7.Phospho glycerate O P O P Dihydroxy acetone-3P kinase ATP ∼ ∼ COOH H- C-O∼ P CH2-OH Phospho glycerate Fructose-1,6 diP ADP ∼ P ATP 3.Phospho 8.Phospho Fructokinase glyceromutase ∼ COOH COOH C O H-C-OH CH3 CH2-O∼ P Pyruvate 3.Phospho glycerate (Ketone) Fructose-6P H - Năng lượng Phản ứng (Enzyme) Dạng lượng ATP Giải phóng lượng oxid hoá phân tử glyceraldehyde 3P (hay ½ phân tử glucose) Glyceraldehyde P dehydrogenase NADH.H+ ATP Phosphoglycerate kinase ATP ATP Pyruvate kinase ATP ATP Sử dụng lượng Hexokinase ATP ATP Phosphofructokinase ATP ATP - Phân biệt đường phân EM lên men đường Đường phân EM Tế bào Điều kiện môi trường Sản phẩm Nội dung phản ứng Lên men TBĐV TBVSV O2 Khơng O2 Pyruvate Lactate Khơng O2 SPLM Hồn tồn giống 10 -Nguyên liệu POLYSACCHARIDE TRIACYLGLYCEROL GLUCOSE PROTEIN AMINO ACID GLYCEROL H3C-C-COOH O Pyruvate FATTY ACID H3C-CHCOOH Alanine NH2 HOOC-H2C-C-COOH O Oxaloacetate H3C-C∼SCoA O Acetyl CoA HOOC-H2C-CH-COOH NH2 Aspartate 13 CHU TRÌNH KREBS (CT CITRATE, CT TRICARBOXYLIC ACID) 14 - Các phản ứng chu trình Krebs O CH2-COOH CH -COOH H3C-C∼SCoA CH -COOH CH -COOH AcetylCoA O C-COOH H2O CoASH H2O CO2 CH2-COOH HO- C H -COOH HO- C-COOH CH2 CH2 -COOH O CH 2-COOH C -COOH Isocitrate 59 Hydratase Citrate synthetase Malate Citrate α Keto glutarate dehydrogenase NAD+ CoASH FADH2 NADH.H+ 4O 10 Phức hợp α2Ketoglutarate Cis aconitase C-COOH Isocitrate dehydrogenase Malate Succinate H2O CH2-COOH NAD+ dehydrogenase NADH dehydrogenase dehydrogenase CO2 FAD H+ Oxaloacetate GDP+Pi GTP H2O Fumarate Oxalosuccinate CH2-COOH CH 2-COOH CH-COOH CH 2-COOH HO- C H -COOH Succinate Isocitrate Cis aconitase CoASH H2O Succinate synthetase CH2-COOH CH2C -COOH O= -COOH C-COOH CH2 -CO∼SCoA CH2-COOH CH -COOH SuccinylCoA Oxaloacetate Cis aconitate 15 16 -Năng lượng: Oxid hoá phân tử acetylCoA Phản ứng - Enzyme Dạng lượng ATP Isocitrate dehydrogenase NADH.H+ ATP α-ketoglutarate dehydrogenase NADH.H+ ATP SuccinylCoA synthetase GTP ATP Succinate dehydrogenase FADH2 ATP NADH.H+ ATP Malate dehydrogenase Tổng cộng 12 ATP - Ý nghĩa: “Chu trình biến dưỡng trung tâm động vật”  Biến dưỡng lượng  Trao đổi chất -Mối quan hệ: Đường phân EM, β oxid hố acid béo, chuỗi hơ hấp 17 SỰ TỔNG HỢP VÀ PHÂN GIẢI GLYCOGEN 19 5.1 Sự tổng hợp glycogen (glycogenesis) Nguyên liệu HOH2C H HO O H OH H H H UDPG pyrophosphorylase OH O P-OH UTP O OH Glucose-1-P PPi UDP-Glucose G UDP G G Glycogensynthetase (Glucosyl transferase 1→4) • Nguyên liệu: UDPG • Enzyme tổng hợp glycogen - UDPG pyrophosphorylase - Glycogen synthetase (Glucosyl transferase 1-4) - Amylo-1,4 → 1,6 transglucosidase G G Amylo 1,4→1,6 glucosidase 1,4 1,6 G G G G G G Cấu tử G GLYCOGEN 5.2 Sự phân giải glycogen (glycolysis) Glucan 1,6 → 1,4 transferase 1,6 Amylo 1,6 glucosidase 1,4 Phosphorylase (cắt liên kết 1,4) • Enzyme phân giải glycogen - Phosphorylase (cắt 1,4) - Glucan -1,6 → 1,4 transferase (4 ct) - Amylo-1,6 glucosidase • Sản phẩm glucose 1P Glucose-1-P O-P Sản phẩm glycogenolysis Glucose-1-P Gan Glucose phosphatase Phosphoglucomutase GLUCOSE-1-P GLUCOSE-6-P GLUCOSE H2 CHU TRÌNH CORI O Cơ Pi MÁU Gan Glucose Glucose 6P Glucose Cơ Glycogenesis Glucose Glycogen ADP+GDP+Pi Gluconeogenesis ATP+GTP ADP+Pi Glucose 6P Glycolysis EM ATP Lactate Glycogenolysis Lactate 23 SỰ OXID HOÁ TRỰC TIẾP GLUCOSE - HMP (hexose monophosphate shunt) - Các mô bào: não, gan, mơ mỡ, nhũ tuyến, dịch hồn buồng trứng - Vi sinh vật 24 TIẾN TRÌNH TÂN SINH GLUCOSE (Gluconeogenesis) GLUCOSE Glucose P Fructose P Fructose 1,6 diP Pi H2O Glyceraldehyde P GDP NADH.H+ 1,3 Diphosphoglycerate +CO Phosphoglycerate NAD+ GTP 2 Phosphoglycerate NAD+ CH2 COOH COOH NADH.H+ C-O-P P.E.P CH2 CH2 CH3 COOH CH3 H C-OH C=O Lactate C=O H C-OH COOH COOH Pyruvate COOH dehydrogenase Lactate COOH Malate Oxaloacetate Cytosol Pyruvate Aspartate AcetylCoA CoASH Oxaloacetate Citrate KREBS Malate α-Ketoglutarate Mitochondria Malate dehydrogenase PEP carboxykinase Glutamate HORMONE KIỂM SỐT SỰ BIẾN DƯỠNG GLUCID GLUCOSE MÁU TĂNG • Các tiến trình oxid hóa glucose • Tiến trình tổng hợp glycogen • Tiến trình tổng hợp triacylglycerol • Tiến trình tổng hợp amino acid protein • GLUCOSE MÁU GIẢM • Phân giải glycogen • Phân giải triacylglycerol • Phân giải protein amino acid • Tiến trình tân tổng hợp glucose • INSULIN Nguồn gốc: Tế bào β đảo Langherhans tuyến tụy Tác động sinh học làm giảm lượng glucose máu: • Kích thích tiến trình sử dụng glucose • Tăng đường phân EM, chu trình Krebs • Tăng tổng hợp glycogen • Tăng tổng hợp triacylglycerol • Tăng tổng hợp amino acid, protein 26 GLUCAGON Nguồn gốc: Tế bào α đảo Langherhans tuyến tụy Tác động sinh học làm tăng lượng glucose máu: • Ức chế tiến trình sử dụng glucose • Tăng phân giải glycogen EPINEPHRINE Nguồn gốc: Vùng tủy tuyến thượng thận Tác động sinh học làm tăng lượng glucose máu: • Ức chế tiến trình sử dụng glucose • Tăng phân giải glycogen GLUCOCORTICOID Nguồn gốc: Vùng vỏ tuyến thượng thận Tác động sinh học làm tăng lượng glucose máu: • Ức chế tiến trình sử dụng glucose • Tăng tổng hợp glucose từ lactate, glycerol, acid béo, amino acid 27 ... HORMONE KIỂM SỐT SỰ BIẾN DƯỠNG GLUCID ĐẠI CƯƠNG • Glucid cung cấp 70-80% lượng cho thể động vật • Glucose máu nguồn nhiên liệu cho hoạt động sống, có nguồn gốc từ hấp thu đường tiêu hóa, từ tiền chất:... ATP NADH.H+ ATP Malate dehydrogenase Tổng cộng 12 ATP - Ý nghĩa: “Chu trình biến dưỡng trung tâm động vật”  Biến dưỡng lượng  Trao đổi chất -Mối quan hệ: Đường phân EM, β oxid hố acid béo,... Malate dehydrogenase PEP carboxykinase Glutamate HORMONE KIỂM SOÁT SỰ BIẾN DƯỠNG GLUCID GLUCOSE MÁU TĂNG • Các tiến trình oxid hóa glucose • Tiến trình tổng hợp glycogen • Tiến trình tổng hợp triacylglycerol