Chơng iV: Hiệu quả chọn lọc 4.1. Khái niệm Hiệu quả chọn lọc (Selection Response), ký hiệu R, là sự chênh lệch giữa giá trị kiểu hình trung bình của đời con sinh ra từ những bố mẹ đợc chọn lọc so với giá trị kiểu hình trung bình của toàn bộ thế hệ bố mẹ. Li sai chọn lọc (Selection Differential), ký hiệu S, là sự chênh lệch giữa giá trị kiểu hình trung bình của các bố mẹ đợc chọn lọc so với giá trị kiểu hình trung bình của toàn bộ thế hệ bố mẹ. Ví dụ: Trong một đàn bò sữa có năng suất trung bình 2500 kg/kỳ vắt sữa, chọn ra những bò cái có năng suất cao nhất; năng suất trung bình của chúng là 3500 kg. Con gái của những bò cái này có năng suất trung bình 2800 kg. Ta có: Hiệu quả chọn lọc = Trung bình đời con - Trung bình toàn bộ bố mẹ R = 2800 kg - 2500 kg = 300 kg Li sai chọn lọc = Trung bình bố mẹ đợc chọn lọc - Trung bình toàn bộ bố mẹ S = 3500 kg - 2500 kg = 1000 kg 4.2. Các nhân tố ảnh hởng tới hiệu quả chọn lọc 4.2.1. Mối quan hệ giữa hiệu quả chọn lọc và li sai chọn lọc Hiệu quả chọn lọc một tính trạng nhất định bằng tích của hệ số di truyền với li sai chọn lọc của tính trạng đó. R = h 2 S Nh vậy, hai nhân tố chủ yếu ảnh hởng tới hiệu quả chọn lọc của một tính trạng đó là hệ số di truyền của tính trạng và li sai chọn lọc đối với tính trạng đó. Li sai chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc (tỷ lệ các các bố mẹ đợc chọn lọc so với tổng số bố mẹ) và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính trạng chọn lọc. Hình 4.1. mô tả mối quan hệ phụ thuộc của li sai chọn lọc đối với tỷ lệ chọn lọc và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính trạng. Hình 4.1. Hiệu quả chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính trạng. Đơn vị tính của li sai chọn lọc là độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình (a): Chọn lọc 50%, P = 2, S = 1,6 (b): Chọn lọc 20%, P = 2, S = 2,8 (c): Chọn lọc 20%, P = 1, S = 1,4 33 Có thể quan sát mối quan hệ giữa hiệu quả chọn lọc và li sai chọn lọc qua sơ đồ sau: Thế hệ bố mẹ R S Thế hệ con Hình 4.2. Mối quan hệ giữa hiệu quả chọn lọc và li sai chọn lọc. ở thế hệ bố mẹ: chênh lệch giữa trung bình của các bố mẹ đợc chọn lọc và trung bình quần thể là ly sai chọn lọc. ở thế hệ con: chênh lệch giữa trung bình của thế hệ con sinh ra từ các bố mẹ đợc chọn lọc và trung bình quần thể là hiệu quả chọn lọc. 4.2.2. Cờng độ chọn lọc Để đơn giản bớt các yếu tố ảnh hởng tới hiệu quả chọn lọc, ngời ta tiêu chuẩn hoá li sai chọn lọc theo độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính trạng chọn lọc, do vậy hình thành một khái niệm mới đó là cờng độ chọn lọc, ký hiệu i: i = S/ P Do đó: S = i R = h 2 i P Độ lớn của cờng độ chọn lọc phụ thuộc vào quy mô đàn vật nuôi cũng nh vào tỷ lệ chọn lọc áp dụng cho đàn vật nuôi này. Ngời ta đã lập các bảng tra sẵn, trong đó căn cứ vào tỷ lệ chọn lọc (p) tìm ra đợc cờng độ chọn lọc (i). Có nhiều bảng tra khác nhau ứng với các quy mô đàn vật nuôi khác nhau. Tuy nhiên, có thể sử dụng bảng tra sẵn sau đây để xác định cờng độ chọn lọc cho bất cứ đàn vật nuôi nào. Bảng 4.1. Cờng độ chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc (p) (n = ) 34 p i p i p i p i 0,0001 3,960 0,001 3,367 0,01 2,655 0,1 1,755 0,0002 3,790 0,002 3,170 0,02 2,412 0,2 1,400 0,0003 3,687 0,003 3,050 0,03 2,268 0,3 1,159 0,0004 3,613 0,004 2,962 0,04 2,154 0,4 0,966 0,0005 3,554 0,005 2,892 0,05 2,063 0,5 0,798 0,0006 3,057 0,006 2,834 0,06 1,985 0,6 0,644 0,0007 3,464 0,007 2,784 0,07 1,918 0,7 0,497 0,0008 3,429 0,008 2,740 0,08 1,858 0,8 0,350 0,0009 3,397 0,009 2,701 0,09 1,804 0,9 0,195 Trên thực tế, tỷ lệ chọn lọc con đực khác với con cái do vậy phải tính cờng độ chọn lọc chung: i đực + i cái i chung = 2 Mặt khác, nếu việc chọn lọc thay thế giống đàn diễn ra ngay trong đàn vật nuôi theo sơ đồ sau sẽ dẫn tới 4 tỷ lệ chọn lọc khác nhau, vì vậy sẽ có 4 cờng độ chọn lọc khác nhau: Bố Mẹ BB BM MB MM Đực Cái p BB : Tỷ lệ chọn lọc trong đàn bố để giữ đời con làm đực giống p BM : Tỷ lệ chọn lọc trong đàn bố để giữ đời con làm cái giống p MB : Tỷ lệ chọn lọc trong đàn mẹ để giữ đời con làm đực giống p MM : Tỷ lệ chọn lọc trong đàn mẹ để giữ đời con làm cái giống i BB + i BM + i MB + i MM i chung = 4 Các tỷ lệ chọn lọc trên khác nhau gây ra các cờng độ chọn lọc khác nhau, dẫn tới mức độ đóng góp cho hiệu quả chọn lọc của các phơng thức chọn lọc này cũng khác nhau. Trong chọn giống bò sữa, ngời ta đã ớc tính hiệu quả chọn lọc do từng phơng thức đóng góp nh sau: Bố Mẹ 45% 25% 25% 5% Đực Cái Nh vậy, chọn lọc đực giống đóng vai trò chủ chốt đối với hiệu quả chọn lọc. 4.2.3. Khoảng cách thế hệ Công thức tính hiệu quả chọn lọc và hình 4.2. cho thấy thời gian để đạt đợc hiệu quả chọn lọc là khoảng thời gian của một thế hệ (từ thế hệ bố mẹ tới thế hệ con). Trong thực tế, khoảng cách của mỗi thế hệ dài ngắn phụ thuộc vào loài gia súc, vào chế độ quản lý của từng đàn gia súc, vì vậy ngời ta thờng tính hiệu quả chọn lọc theo đơn vị thời gian là 1 năm: h 2 i P R(năm) = L trong đó, L là khoảng cách thế hệ (đơn vị tính là năm) Với cách tính này, hiệu quả chọn lọc còn đợc gọi là tiến bộ di truyền hàng năm (g). Khoảng cách thế hệ là tuổi trung bình của bố mẹ tại các thời điểm đời con của chúng đợc sinh ra. Khoảng cách thế hệ đợc tính theo đơn vị thời gian là năm. Khoảng cách thế hệ đối với gia súc cái phụ thuộc vào các yếu tố: - Tuổi đẻ lứa đầu: tuổi đẻ lứa đầu càng sớm khoảng cách thế hệ càng ngắn và ngợc lại; - Thời hạn sử dụng làm giống: thời hạn sử dụng làm giống càng ngắn khoảng cách thế hệ càng ngắn và ngợc lại; - Khoảng cách giữa 2 lứa đẻ: khoảng cách giữa 2 lứa đẻ càng ngắn khoảng cách thế hệ càng ngắn và ngợc lại. 35 Khoảng cách thế hệ đối với gia súc đực phụ thuộc vào các yếu tố: - Tuổi phối giống lần đầu: tuổi phối giống lần đầu càng sớm khoảng cách thế hệ càng ngắn và ngợc lại; - Thời hạn sử dụng làm giống: thời hạn sử dụng làm giống càng sớm khoảng cách thế hệ càng ngắn và ngợc lại; - Số gia súc sinh ra hàng năm: số gia súc sinh ra hàng năm khi con đực còn non nhiều hơn so với khi con đực đã già sẽ rút ngắn đợc khoảng cách thế hệ và ngợc lại. Cũng nh đối với cờng độ chọn lọc, khoảng cách thế hệ giữa con đực và con cái có thể khác nhau, do đó: L chung = (L đực + L cái )/2 Khoảng cách thế hệ của một đàn gia súc sẽ là con số trung bình khoảng cách thế hệ của các cá thể trong đàn: L đàn = L i /n Lasley (1972) cho biết khoảng cách thế hệ trung bình (năm) của một số loại gia súc nh sau: Loài gia súc Con đực Con cái Bò thịt, bò sữa 3,0 - 4,0 4,5 - 6,0 Lợn 1,5 - 2,0 1,5 - 2,0 Gia cầm 1,0 - 1,5 1,0 - 1,5 Van Vleck (1977) đã tổng kết tóm tắt các yếu tố ảnh hởng tới tiến bộ di truyền ở bò sữa nh sau: - Hệ số di truyền; - Quy mô đàn gia súc; - Cờng độ chọn lọc; - Tỷ lệ thay thế bò đực giống; - Tỷ lệ bò cái đợc chọn lọc làm cái sinh sản; - Tỷ lệ bò cái đợc chọn lọc để sản xuất bò đực hậu bị; - Số bò cái đợc dùng để kiểm tra chọn lọc bò đực giống; - Tỷ lệ bò đợc thụ tinh nhân tạo; - Tỷ lệ chửa đẻ của bò cái; - Tỷ lệ chọn lọc bò đực giống sau khi kiểm tra cá thể và kiểm tra đời con. Bảng 4.2. Tiến bộ di truyền hàng năm của một số tính trạng năng suất ở các loài gia súc khác nhau (Charles Smith, 1984) Gia Các Tiến bộ di truyền so với trung bình hàng năm(%) súc tính trạng Dự tính Thực nghiệm Sản xuất Cừu Tăng trọng 1,4 1,5 1,2 Tỷ lệ thịt 0,9 Số con/ổ 2,1 1,2 2,9 Bò thịt Tăng trọng 1,4 0,8 0,3 Tỷ lệ thịt 0,5 Bò sữa Sản lợng sữa 1,5 2,1 0,9 Lợn Tăng trọng 2,7 1,8 Tỷ lệ nạc 1,6 2,1 Số con/ổ 3,0 0,5 1,5 Gà Tăng trọng 3,2 4,1 6,1 Tỷ lệ thịt 2,2 Sản lợng trứng 2,1 1,1 1,3 Ví dụ sau đây minh hoạ cho việc ớc tính hiệu quả chọn lọc: 36 Một quần thể bò thịt đợc chọn lọc theo tính trạng khối lợng cơ thể lúc 1 năm tuổi với hệ số di truyền bằng 0,25; độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình bằng 20kg. Lúc 1 năm tuổi, các bò cái có khối lợng trung bình 175kg và khối lợng trung bình của toàn bộ 100 bò đực là 200kg. - Ước tính khối lợng 1 năm tuổi của 10 bò đực giống tốt nhất? Ta có: S đực = i đực P p đực = 10/100 = 0,1; do đó i đực = 1,755 (tra bảng 4.1) S đực = 1,755 x 20 = 35,1kg (so với khối lợng trung bình) Do vậy, khối lợng trung bình của 10 bò đực giống tốt nhất sẽ bằng: 200 + 35,1 = 235,1kg. - Hiệu quả chọn lọc khi sử dụng 10 bò đực giống này phối giống với đàn bò cái? Do con cái không đợc chọn lọc nên: i cái = 0; i đực + i cái 1,755 + 0 R = h 2 P = x 0,25 x 20 2 2 = 4,3875kg (so với khối lợng trung bình) Do vậy, đời con sẽ có khối lợng lúc 1 năm tuổi nh sau: Con đực: 200 + 4,3875 = 204,3875kg Con cái : 175 + 4,3875 = 179,3875kg. - Hiệu quả chọn lọc khi sử dụng 10 bò đực giống tốt nhất này phối giống với 1/2 số bò cái tốt nhất đàn? Do chọn lọc 1/2 cái tốt nhất, p = 0,5 nên: i cái = 0,798 (tra bảng 4.1); i đực + i cái 1,755 + 0,798 R = h 2 P = x 0,25 x 20 2 2 = 6,3825kg (so với khối lợng trung bình) Do vậy, đời con sẽ có khối lợng lúc 1 năm tuổi nh sau: Con đực: 200 + 6,3825 = 206,3825 kg Con cái : 175 + 6,3825 = 181,3825 kg. 37 . 4.2. Các nhân tố ảnh hởng tới hiệu quả chọn lọc 4.2.1. Mối quan hệ giữa hiệu quả chọn lọc và li sai chọn lọc Hiệu quả chọn lọc một tính trạng nhất định. thể là hiệu quả chọn lọc. 4.2.2. Cờng độ chọn lọc Để đơn giản bớt các yếu tố ảnh hởng tới hiệu quả chọn lọc, ngời ta tiêu chuẩn hoá li sai chọn lọc theo