Giáo trình Chất điều hòa sinh trưởng thực vật

Thông tin tài liệu

Giáo trinh Điều hòa sinh trưởng thực vật là môn học giới thiệu về lịch sử nghiên cứu, phương pháp ly trích, cấu tạo hóa học, sinh tổng hợp, vai trò sinh học và cơ chế tác dụng của chất điều hòa sinh trưởng thực vật. Môn học này cũng giới thiệu về khả năng ứng dụng của các chất điều hòa sinh trưởng trong sản xuất nông nghiệp

TRNG I HC CN TH KHOA NÔNG NGHIP GIÁO TRÌNH CHT IU HÒA SINH TRNG THC VT Biên son: TS. Nguyn Minh Chn -2004- OH CO 2 H O CO OH Gibberellic acid CH 3 Abscisic acid CH 3 COOH O CH 3 CH 3 OH N H CH 2 COOH Indol-3-acetic acid N H N N N Ζeatin NH H 2 C C H C CH 2 OH CH 3 H 2 CCH 2 ethylene H O OH OH HO HO O Brassinolide COOH OH Salicylic acid O COOH (+)-7-Jasmonic acid ii MC LC Ni dung Trang Li m đu …………………………………………………………… i Mc lc ……………………………………………………………… ii Chng 1. Lc s nghiên cu và các khái nim v cht điu hòa sinh trng thc vt ……………………………………………… 1 1.1. Lc s nghiên cu ……………………………………………………. 1 1.1.1. Auxin …………………………………………………………………. 1 1.1.2. Gibberellin (GA) …………………………………………………… . 4 1.1.3. Cytokinin …………………………………………………………… 5 1.1.4. Abscisic acid (ABA) …………………………………………………. 6 1.1.5. Ethylene ……………………………………………………………… 6 1.1.6. Brassinosteroid (BR) ………………………………………………… 7 1.1.7. Salicylate (JA) ……………………………………………………… 7 1.1.8. Jasmonate (SA) ………………………………………………………. 8 1.2. Các khái nim c bn và thut ng …………………………………… 8 1.2.1. Yêu cu đi vi mt cht đi u hòa sinh trng ……………………… 8 1.2.2. Các khái nim và thut ng ………………………………………… 9 1.2.2.1. Hormone thc vt (Plant hormone, phytohormone) ……………… 9 1.2.2.2. Cht sinh trng thc vt (Plant growth subtance) ……………… . 9 1.2.2.3. Cht điu hoà sinh trng thc vt (Plant growth regulator, PGR) 10 1.2.2.4. Cht c ch và cht làm chm sinh trng (Inhibitor và retardant) 10 Chng 2. Phng pháp trích, thanh lc và xác đnh cht sinh trng thc vt ………………………………………………………… 11 2.1. Phng pháp ly trích ………………………………………………… . 11 2.1.1. Phng pháp khuych tán …………………………………………… 11 2.1.2. Ly trích bng dung môi ……………………………………………… 12 2.1.2.1. Chun b mu ……………………………………………………… 12 2.1.2.2. Ly trích …………………………………………………………… 12 2.2. Tinh l c dch trích …………………………………………………… . 13 2.3. nh lng cht sinh trng thc vt …………………………………. 14 2.3.1. Sinh trc nghim (Bioassay) ………………………………………… 14 2.3.1.1. Sinh trc nghim auxin ……………………………………………. 15 2.3.1.2. Sinh trc nghim gibberellin ………………………………………. 15 2.3.1.3. Sinh trc nghim cytokinin ……………………………………… . 16 2.3.1.4. Sinh trc nghim abscisic acid …………………………………… 16 2.3.1.5. Sinh trc nghim ethylene ………………………………………… 17 2.3.1.6. Sinh trc nghim brassinosteroid …………………………………. 18 2.3.2. Hóa lý trc nghim ………………………………………………… 18 2.3.2.1. Phát hin cht sinh trng thc vt bng sc ký khi ph ……… . 18 2.3.2.2. nh lng ethylene ………………………………………………. 18 2.3.2.3. Phát hin cht điu hòa sinh trng thc vt bng HPLC ………… 18 2.3.2.4. Sinh tr c nghim min dch hc ………………………………… . 19 2.3.3. Xác đnh cui cùng 19 iii 2.4. Kt lun ………………………………………………………………… 19 Chng 3. Cu trúc hóa hc, sinh tng hp và nh hng sinh lý ca các nhóm cht điu hòa sinh trng thc vt ……………… . 21 3.1. Auxin ………………………………………………………………… . 21 3.1.1. Sinh tng hp auxin …………………………………………………. 21 3.1.2. Các auxin ph bin ………………………………………………… 23 3.1.3. Nhng nh hng sinh lý …………………………………………… 25 3.1.4. S phân hy auxin ………………………………………………… . 27 3.2. Gibberellin (GA) ………………………………………………………. 28 3.2.1. Sinh tng hp gibberellin …………………………………………… 29 3.2.2. Nhng nh hng sinh lý ca gibberellin …………………………… 34 3.3. Cytokinin ……………………………………………………………… 35 3.3.1. Sinh tng hp cytokinin …………………………………………… 36 3.3.2. Nhng nh hng sinh lý ca cytokinin ……………………………. 36 3.4. Abscisic acid ………………………………………………………… . 38 3.4.1. Sinh tng hp abscisic acid …………………………………………. 38 3.4.2. S bt hot ca abscisic acid ……………………………………… . 39 3.4.3. Nhng nh hng sinh lý ca abscisic acid ………………………… 39 3.5. Ethylene ……………………………………………………………… 40 3.5.1. Sinh tng hp ethylene ……………………………………………… 41 3.5.2. S kích thích tng hp ethylene ca Auxin …………………………. 42 3.5.3. S sn sinh ethylene do stress ………………………………………. 43 3.5.4. Nhng nh hng sinh lý ca ethylene …………………………… . 43 3.6. Brassinosteroid (BR) ………………………………………………… 46 3.6.1. Phân loi và cu trúc hóa hc ……………………………………… 46 3.6.2. Sinh tng hp brassinosteroid ………………………………………. 47 3.6.3. Nhng nh hng sinh lý ca brassinosteroid ………………………. 51 3.6.3.1. nh hng ca BR lên s sinh trng nghiêng ………………… . 51 3.6.3.2. nh hng ca BR lên s vn dài ………………………………. 52 3.6.3.3 BR cn thi t cho s phát trin bình thng ca thc vt ………… 52 3.6.3.4. S chng chu vi điu kin khc nghit ca môi trng, tính kháng sâu bnh và tính chng chu vi thuc c ……………………. 53 3.6.3.5. Kích thích s sinh tng hp ethylene …………………………… . 54 3.6.3.6. Kh nng ng dng ca brassinosteroid ………………………… 55 3.7. Salicylate (SA) ………………………………………………………… 56 3.7.1. Sinh tng hp salicylic acid …………………………………………. 56 3.7.2. nh hng sinh lý ………………………………………………… . 57 3.8. Jasmonate (JA) ………………………………………………………… 58 3.8.1. Sinh tng hp, chuyn hoá và vn chuyn jasmonate ………………. 58 3.8.2. Nh ng nh hng sinh lý ca jasmonate ……………………………. 59 3.9. Các cht điu hòa sinh trng khác …………………………………… 60 Chng 4. Vai trò ca cht điu hòa sinh trng trong sinh trng và phát trin ca thc vt …………………………………………. 61 4.1. iu khin s ny mm ca ht và s phát trin ca cây con …………. 61 4.1.1. nh hng ca gibberellin và abscisic acid …………………………. 62 4.1.2. nh hng ca cytokinin . 62 iv 4.1.3. nh hng ca ethylene …………………………………………… 62 4.1.4. nh hng ca nhng cht khác ……………………………………. 63 4.2. S thành lp r bt đnh t cành giâm ………………………………… 65 4.3. Miên trng …………………………………………………………… . 66 4.4. nh hng ca cht điu hòa sinh trng lên quá trình lão hoá ……… 66 Chng 5. Vai trò ca cht điu hòa sinh trng lên các quá trình sinh sn ca thc vt ………………………………………………… 68 5.1. Tr hoa ………………………………………………………………… 68 5.1.1. nh hng ca nhng yu t môi trng lên s phát tri n sinh sn … 68 5.1.1.1. Quang k (photoperiodism) ……………………………………… 68 5.1.1.2. S th hàn (Vernalization) ………………………………………… 69 5.1.2. S tng mm hoa ………………………………………………… . 69 5.2. nh hng ca cht điu hòa sinh trng lên s tng mm hoa, kích thích và c ch tr hoa ………………………………………………… 70 5.3. nh hng ca cht điu hòa sinh trng lên s phát trin ca chùm hoa hoc thân trong nhng cây có hoa và s th hin gii tính ………… 70 5.3.1. Gibberellin và s phát trin chùm hoa hoc thân …………………… 70 5.3.2. Cht điu hòa sinh tr ng và s th hin gii tính ………………… 71 5.4. S rng ………………………………………………………………… 71 5.4.1. Gii phu hc ca s rng ………………………………………… . 72 5.4.2. Sinh lý ca s rng ………………………………………………… 72 5.4.2.1. nh hng ca nhit đ, oxygen và nhng yu t dinh dng …… 72 5.4.2.2. nh hng ca cht điu hòa sinh trng lên s rng ……………. 73 5.5. Sinh lý ca s đu trái, sinh trng, phát trin, chín và rng trái …… . 74 5.5.1. Sinh lý ca s đu trái ………………………………………………. 74 5.5.2. nh hng ca ch t điu hòa sinh trng lên sinh trng và phát trin ca ht và trái …………………………………………………… 74 5.5.3. Ta tha hoa và trái bng hóa cht ………………………………… . 75 5.5.4. S chín ca trái ……………………………………………………… 75 5.5.5. Ngn s rng trái ……………………………………………………. 76 5.5.6. Gây ra s rng trái ………………………………………………… . 76 Chng 6. Vai trò ca cht điu hòa sinh trng lên quá trình quang hp ca thc vt ……………………………………………… . 77 6.1. Cht cn sinh trng ………………………………………………… . 77 6.1.1. Nhng cht c ch sinh tng hp gibberellin ……………………… 77 6.1.1.1. Nhng hp cht onium ……………………………………………. 77 6.1.1.2. Pyrimidine …………………………………………………………. 77 6.1.1.3. Triazole ……………………………………………………………. 78 6.1.1.4. Nhng cht khác ………………………………………………… . 79 6.1.2. Nhng cht cn sinh trng không c ch sinh tng hp gibberellin 80 6.1.2.1. Morphactin ………………………………………………………… 80 6.1.2.2. Dikegulac ………………………………………………………… 81 6.1.2.3. Hp cht phóng thích ethylene ……………………………………. 81 6.1.2.4. Maleic hydrazide ………………………………………………… 81 6.1.2.5. Dn xut ca acetamide …………………………………………… 82 6.1.2.6. Dn xut ca acid béo……………………………………………… 82 v 6.2. ng dng ca cht cn sinh trng ……………………………………. 82 6.3. Mi liên quan gia cht sinh trng cây trng trong quá trình quang … hp và s phân chia ca cht đng hóa ………………………………… 83 6.4. Các vn đ v phòng tr c di ……………………………………… . 84 6.4.1. Phng pháp phòng tr c …………………………………………… 84 6.4.1.1. Ngn nga, phòng tr và nh c …………………………………… 84 6.4.1.2. Qun lý c di ……………………………………………………… 84 6.4.2. Gii thiu v phòng tr c bng hóa cht ……………………………. 84 6.4.2.1. Thuc c có tác dng ging nh IAA ……………………………… 85 6.4.2.2. Nhng cht c ch tng hp gibberellin …………………………… 85 6.4.3. S c ch quá trình sinh tng hp, quang hp và hô hp ……………. 85 6.4.3.1. Nhng cht c ch hô hp (MAA, dinoseb, bromoxynil) …………. 85 6.4.3.2. Cht c ch quang hp …………………………………………… 85 6.4.3.3. Nhng cht c ch quá trình sinh tng hp ……………………… . 86 6.4.4. Công ngh di truyn và tính kháng thuc c  thc vt bc cao …… 86 Tài liu tham kho …………………………………………………… 88 i Li M u Giáo trình “Cht iu Hoà Sinh Trng Thc Vt” là môn hc gii thiu v lch s nghiên cu, phng pháp ly trích, cu to hoá hc, sinh tng hp, vai trò sinh hc và c ch tác dng ca cht điu hoà sinh trng thc vt. Môn hc này cng gii thiu v kh nng ng dng ca các cht điu hoà sinh trng trong sn xut nông nghi p. Nó cng là môn hc cung cp nhng kin thc cn thit cho nhng ngành sinh lý thc vt, khoa hc cây trng và sinh hc phân t. Giáo trình này đc vit đ phc v cho nhu cu đào to c nhân ngành công ngh sinh hc, tuy nhiên tt c nhng ngi nghiên cu v thc vt đu có th tham kho đc. Ni dung chng trình này giúp b sung nhng kin thc cn thit cho sinh viên hc xong nm th hai các ngành nông hc, trng trt và sinh hc. Sinh viên cao hc thuc ngành nông hc và sinh hc đu có th tham kho giáo trình này. ây là ln biên so n đu tiên vì vy không th tránh khi thiu xót. Tác gi xin chân thành nhn nhng đóng góp ca đc gi đ ln tái bn sau đc b sung hoàn thin hn. Xin chân thành cám n phó giáo s tin s Lê Vn Hoà, tin s Hunh Thu Hoà, tin s Nguyn Bo Toàn, thc s Lâm Ngc Phng và thc s Lê Vn Bé đã có nhiu ý kin đóng góp quí báo trong vic biên son và chnh sa giáo trình này. Cn th , ngày 25 tháng 12 nm 2004 Nguyn Minh Chn Giáo Trình Cht iu Hoà Sinh Trng Thc Vt 1 Chng 1 LC S NGHIÊN CU VÀ CÁC KHÁI NIM V CHT IU HOÀ SINH TRNG THC VT Cht điu hoà sinh trng vi nhng nng đ cc thp đã có kh nng điu hòa nhiu lnh vc sinh trng và phát trin ca thc vt t ny mm đn lão hoá và cht. Auxin là nhóm cht điu hoà sinh trng đu tiên đã đc phát hin. Ngày nay, sáu nhóm cht điu hoà sinh trng thc vt đã đc công nhn. Bên cnh auxin còn có gibberellin, cytokinin, abscisic acid, ethylene và brassinosteroid. G n đây, salicilate và jasmonate cng đang đc xem nh nhng nhóm mi ca cht điu hoà sinh trng và nhng nghiên cu c bn v sinh hoá, sinh lý và sinh hc phân t cng đt đc nhiu thành tu. Mi liên h ca cht điu hoà sinh trng vi s ny mm, s phát trin ca cây con, s to r, miên trng, s phát dc, s chín, s lão hoá, s tr hoa, s  rng, s đu trái, s phát trin ca trái, s rng trái non, s chín, s kích thích rng trái, s to c, quang hp và phòng tr c di đã đc bit. Các ng dng cht điu hoà sinh trng trong nông nghip và vic thng mi hóa chúng cng đã tr thành hin thc. 1.1. Lc s nghiên cu 1.1.1. Auxin Vic phát hin ra auxin đã đc Darwin (1880) kho sát trên hin tng quang h ng đng. Ông thy ngn dip tiêu hng v phía có ánh sáng và cho rng ánh sáng đã kích thích ngn dip tiêu hng v phía đó. Bng nhiu thí nghim đn gin dùng mt np che chóp dip tiêu hay ct nó đi thì dip tiêu không còn hng v ánh sáng na. Salkowski (1885) đã phát hin indole-3-acetic acid trong môi trng lên men. Mãi đn nhiu nm v sau cht này cng đã đc tìm thy trong mô thc vt. Ngày nay, cht này đc bit nh là cht đi u hòa sinh trng quan trng thuc nhóm auxin, nó cng có liên quan đn nhiu quá trình sinh lý trong cây. Rothert (1884) đã khng đnh li và tip tc các thí nghim ca Darwin cho thy rng tín hiu quang hng đng gây ra s nghiêng đc kim soát trong t bào nhu mô ca dip tiêu. Fitting (1907) đã c lng nh hng ca vt ct mt phía lên dip tiêu ca yn mch (Avena) trong môi trng bão hoà đ m đ nhng vt ct b m t không b khô. Kt qu cho thy không có nh hng ca nhng vt ct bên lên tc đ phát trin và s đáp ng ca tác đng ánh sáng bt chp đn nhng v trí ct so vi hng ca ánh sáng. Fitting cho rng cht kích thích đc vn chuyn qua cht sng và di chuyn quanh vt ct. Ông cng suy đoán rng s đáp ng tác đng ánh sáng dng tính đã xy ra b i vì ánh sáng đã sp xp chiu phân cc trong nhng t bào ca chóp dip tiêu và cht kích thích đc di chuyn t nhng t bào ca chóp dip tiêu đc chiu sáng mt phía đn nhng t bào  phn trong ti phía di. Tht không may mn, nhng quan sát ca ông đã không chính xác bi vì mt vách ngn s vn chuyn đã không bao gi đc hình thành. Giáo Trình Cht iu Hoà Sinh Trng Thc Vt 2 Hình 1.1. Lc s nghiên cu v auxin trên dip tiêu b ct chóp S nghiêng ca dip tiêu Không nghiêng ca dip tiêu b ct chóp Ánh sáng S nghiêng ca dip tiêu vi vt ct v phía sáng S nghiêng ca dip tiêu vi vt ct v phía ti Ánh sáng Ánh sáng Không có s nghiêng ca dip tiêu khi ming mica đc đt v phía ti Ánh sáng Ánh sáng Ánh sáng Ánh sáng Ánh sáng Darwin (1880) S nghiêng ca dip tiêu v phía không đt chóp đc ct ri Trong ti Fitting (1907) Boysen-Jensen (1913) Paal (1918) Soding (1925) Trong ti Trong ti Không có s sinh trng ca dip tiêu khi chóp đc tách ri S sinh trng thng ca dip tiêu khi chóp b ct ri đc đt tr li S nghiêng ca dip tiêu khi min g S nghiêng ca dip tiêu khi ming gelatin đc đt gia đnh và phn gc ca dip tiêu mica đc đt v Phía sáng Giáo Trình Cht iu Hoà Sinh Trng Thc Vt 3 Boysen-Jensen (1913) cho rng cht kích thích gây ra bi ánh sáng có th đc di chuyn xuyên qua vt th không có s sng. Ông đã chng minh điu này bng cách ct chóp dip tiêu Avena và chêm mt ming gelatin gia chóp và phn gc. Khi phn chóp đc chiu sáng, phn di lp gelatin đã cong đi. Không nh thí nghim ca Fitting, ông cng ct nhng vt  nhng mt khác nhau ca dip tiêu và chêm mt ming mica vào đ to vách ng n. Khi vách ngn đc đt phía không đc chiu sáng ca dip tiêu thì không có hin tng cong. Tuy nhiên khi nó đc đt v phía sáng ca dip tiêu s cong xy ra. kt qu cho thy rng tín hiu đã đc truyn xung qua phía trong ti ca dip tiêu và đã kích thích s sinh trng cong. Paal (1918) đã khng đnh li nhng phát hin ca Boysen-Jensen và cho rng có mt cht có kh nng hòa tan đã sn sinh ra trong dip tiêu và đi u khin s phát trin ca dip tiêu Avena. Nu ct chóp dip tiêu và đ chóp y nghiêng mt bên ca b mt ct trong ti thì dip tiêu s cong v phía không có chóp. Soding (1925) đã trin khai công trình ca Paal bng cách dùng thí nghim sinh trng thng da trên s vn dài ca dip tiêu Avena trong ti. Nu dip tiêu b ct ri, thì s vn dài s b gim. Khi đt đnh dip tiêu tr li thì s sinh trng thng nh ban đu đc phc hi. Hình 1.2. Thí nghim ca Went (1926) cho thy có mt cht hoá hc t chóp dip tiêu b ct kích thích s phát trin tr li ca dip tiêu b ct mt chóp trong ti Went (1926) đã thu đc mt cht hoá hc hot đng t chóp dip tiêu Avena bng cách đt nhng chóp dip tiêu này trên khi agar. Sau mt thi gian, b nhng chóp dip tiêu, và ct agar ra tng khi nh. Ông đã thy r ng khi agar này cha đng cht hòa tan t đnh chóp đc ct đã kích thích s phát trin tr li ca dip tiêu khi đã đc đt trên nhng thân ct đu. Hình 1.3. Sinh trc nghim dip tiêu Avena ca Went (1928) Ct chóp t chóp lên khi t khi agar agar 1-4 gi tr li dip tiêu, phc hi s sinh trng Giáo Trình Cht iu Hoà Sinh Trng Thc Vt 4 Went (1928) cng đã phát trin mt phng pháp đ đnh lng cht điu hòa sinh trng hin din trong mu. Ông thy rng có s liên quan gia s cong ca dip tiêu vi lng ca cht sinh trng thc vt hot đng. Nhng phát hin ca Went đã kích thích mnh m vic nghiên cu cht sinh trng thc vt. T thí nghim s cong ca Avena, indole Acetic Acid (IAA) đã đc phát hin. ây là mt phát hin rt quan trng đánh du s khi đu ca ngành khoa hc v cht điu hoà sinh trng thc vt. Kögl và Haagen-Smith (1931) đã bt đu vi 33 gallon nc tiu ca ngi. Tri qua mt lot bc thanh lc, vi vic th hot tính sinh hc sau mi bc bng cách dùng th nghim v s nghiêng ca Avena . Bc thanh lc cui cùng ca h đã thu đc 40 mg hp cht đc gi là auxin B (auxenoleic acid). Trong dch trích này có cha heteroauxin và ngày nay đc gi là indole-3-acetic acid. ây chính là cht đc Salkowski phát hin vào nm 1885. Nm 1934, Kögl và Haagen-Smith đã phân lp IAA t men bia và Thimann cng đã phân lp IAA t vic nuôi cy Rhizopus suinus vào nm 1935. Mãi đn nm 1946, Haagen-Smith và nhiu ngi khác cng đã phân lp đc IAA tinh khit t ni phôi nh ca h t bp. iu này cho thy rng IAA đã đc tìm thy  thc vt bc cao. Vliegenthart (1966) đa ra bng chng rng Auxin A và B không phi là sn phm ca thc vt t nhiên. Tuy nhiên, IAA đã đc phân lp trên mt s lng ln loài thc vt và xut hin mi ni trong thc vt bc cao. Auxin ca Went có th là IAA, tuy nhiên nhng cht kích thích khác có th có trong nhng nghiên cu s khu ch tán khi đu trên s đáp ng v tác đng ca ánh sáng, có th là dn xut ca IAA. Thut ng auxin có ngun gc t ting Hy Lp. Auxein có ngha là “grow” (mc, sinh trng). Kögl, Haagen-Smith và Went đã đ ngh s dng thut ng này đ đánh du s phát hin mt cht đc bit có kh nng kích thích s sinh trng cong ca dip tiêu yn mch Avena. 1.1.2. Gibberellin (GA) T lâu ngi nông dân Nht Bn đã thy hin tng cây lúa cao sm hn bình thng. H ngh rng đó là s sinh trng tt và s có mt mùa bi thu. Tuy nhiên, khi v mùa đn thì nhng cây này tr nên lng thng, bt th, ht lép. Thay vì mt mùa bi thu, 40% nng sut đã b mt đi hàng nm do triu chng này. Bnh này đã đc ngi nông dân Nhn B n gi nhiu tên da theo triu chng quan sát đc, vài tên thông dng là bakanae (m ngu), ahonae (m khùng), yrei (ma), somennae (m mì m)…Thut ng quen thuc đc dùng là m bakanae.  Vit Nam, triu chng này cng rt d thy  lúa mùa. Vào nm 1898, Hori là ngi đu tiên cho rng bnh Bakanae gây ra bi s xâm nhim ca mt loài nm thuc chi Fusarium (Hori, 1898). Sawada (1912) cho rng s vn dài ca lóng là do cht kích thích t si nm. Kurosawa (1926) chng minh r ng chính cht đc tit ra bi nm Bakanae gây ra s vn dài. Có mt lot tranh lun v vic đnh danh nm Bakanae vì ngi ta có th thy nó  nhng dng khác nhau. Vn đ này đã đc gii to vào nm 1931 khi Wollenweber đt tên giai đon bt toàn (vô tính) Fusarium moniliforme (Sheldon), và giai đon hoàn toàn (hu tính) Gibberella fujikuroi (Saw.) Wr. Tuy nhiên s thanh lc cht sinh ra do nm Bakanae b tr ngi . điu hoà sinh trng và nhng nghiên cu c bn v sinh hoá, sinh lý và sinh hc phân t cng đt đc nhiu thành tu. Mi liên h ca cht điu hoà sinh. cht điu hòa sinh trng lên s rng ……………. 73 5.5. Sinh lý ca s đu trái, sinh trng, phát trin, chín và rng trái …… . 74 5.5.1. Sinh lý ca s

Ngày đăng: 30/11/2013, 09:50

Xem thêm: Giáo trình Chất điều hòa sinh trưởng thực vật, Giáo trình Chất điều hòa sinh trưởng thực vật

Giáo trình Chất điều hòa sinh trưởng thực vật

Thông tin tài liệu

Từ khóa liên quan

Trích đoạn

Tài liệu cùng người dùng

Tài liệu liên quan