Các họ gene mã hóa protein vận chuyển kim loại ở cây họ đậu (fabaceae): III. Các gene mã hóa zinc-iron permease (ZIP)

14 58 0
Các họ gene mã hóa protein vận chuyển kim loại ở cây họ đậu (fabaceae): III. Các gene mã hóa zinc-iron permease (ZIP)

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

Thông tin tài liệu

Bài viết nghiên cứu về các gene mã hóa protein vận chuyển đồng và protein trao đổi ion ở các cây họ đậu trước đây 13,14. Trong nghiên cứu này, một số đặc điểm của họ gene mã hóa protein vận chuyển sắt và kẽm (Zinc-Iron Permease, ZIP) trong hệ gene của các cây họ đậu sẽ được phân tích in silico, gồm đậu tương, đậu dại, đậu triều, đậu gà, và Cỏ thập tự ba lá.

Tạp chí Phát triển Khoa học Cơng nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Bài Nghiên cứu Open Access Full Text Article Các họ gene mã hóa protein vận chuyển kim loại họ đậu (fabaceae): III Các gene mã hóa zinc-iron permease (ZIP) Cao Phi Bằng* TĨM TẮT Use your smartphone to scan this QR code and download this article Ở thực vật, sắt (Fe2+ ) kẽm (Zn2+ ) vận chuyển nhờ protein thuộc họ Zinc-Iron permease (ZIP: ZRT/ IRT-like Protein) Trong nghiên cứu này, họ gene ZIP xác định hệ gene năm loài họ Đậu (Fabaceae) Ở loài, ZIP thuộc họ đa gene bao gồm Đậu tương (Glycine max) (28 gene), Cỏ ba thập tự (Medicago truncatula) (16 gene), đậu gà (Cicer arietinum) (7 gene), đậu triều (Cajanus cajan) (12 gene) đậu dại (Lotus japonicus)(15 gene) Các gene ZIP họ đậu chứa từ tới 12 intron Các protein ZIP có chứa motif giàu histidine bảo tồn đặc trưng Đa phần protein có mang tám vùng xoắn xuyên màng khu trú màng sinh học Phân tích phả hệ cho thấy ZIP họ Đậu chia thành bốn nhóm lớn, với nhiều phân nhóm, có nhóm I có đại diện năm lồi nghiên cứu Có tượng bùng phát gene nhóm I có tượng gene số nhóm khác Các tượng nhân gene ZIP sau trình biệt hóa lồi họ Đậu ngun nhân dẫn tới tượng bùng phát gene nhóm I Kết phân tích biểu gene cho thấy lồi đậu dại có tồn hệ gene ZIP biểu tất mô nghiên cứu Mức độ biểu gene họ ZIP không giống loại mơ lồi nghiên cứu Ngồi ra, số gene ZIP có biểu ưu số mô khác năm lồi đậu nghiên cứu Từ khố: Zinc-Iron permease (ZIP), họ Đậu (Fabaceae), phả hệ, biểu gene MỞ ĐẦU Trường Đại học Hùng Vương Liên hệ Cao Phi Bằng, Trường Đại học Hùng Vương Email: phibang.cao@hvu.edu.vn Lịch sử • Ngày nhận: 18-1-2019 • Ngày chấp nhận: 12-11-2019 • Ngày đăng: 31-3-2020 DOI : 10.32508/stdjns.v4i1.690 Bản quyền © ĐHQG Tp.HCM Đây báo công bố mở phát hành theo điều khoản the Creative Commons Attribution 4.0 International license Sắt (Fe) kẽm (Zn) nguyên tố vi lượng thực vật Thực vật cần sắt kẽm đồng tác nhân nhiều enzyme quan trọng quang hợp hơ hấp Do đó, ion ảnh hưởng tới trao đổi chất phát triển thực vật Tuy nhiên, nồng độ cao, ion gây độc tế bào hoạt tính oxy hóa khử chúng làm sinh nhiều gốc oxy tự chúng gắn lên bề mặt protein theo cách khơng kiểm sốt 1,2 Do thực vật phải phát triển chế cân nội mơi ion qua việc kiểm sốt cân trình hấp thụ, sử dụng dự trữ ion sắt kẽm Sắt (Fe2+ ) kẽm (Zn2+ ) thường vận chuyển protein thuộc họ ZIP (ZRT/ IRT-like Protein) Các protein tìm thấy tất sinh vật đại diện bậc tiến hóa khác từ vi khuẩn, nấm, thực vật động vật có vú Các ZIP tham gia vào trình hấp thụ mang kim loại, trì cân nội môi cách vận chuyển chúng vào tế bào chất Các ZIP có khả vận chuyển khơng sắt kẽm mà cịn có khả vận chuyển kim loại nặng cadimi (Cd2+ ) mangan (Mn2+ ) 4,5 Về cấu trúc, nhìn chung protein ZIP có khoảng từ 228 đến 717 amino acid với tám vùng xuyên màng bảo tồn, có đoạn trình tự tương đối khác vùng thứ vùng thứ 4, có trình tự bảo tồn giàu histidine vùng gắn kim loại tiềm AtIRT1 (Iron-regulate transporter 1) gene ZIP xác định , mã hóa protein có chức vận chuyển sắt bề mặt rễ A.thaliana Theo thời gian, họ gene ZIP bước đầu nghiên cứu loài A.thaliana 4,8 , lúa (Oryza sativa), dương (Populus trichocarpa), nho (Vitis vinifera) , ngô (Zea mays) 10 số loài họ Đậu cỏ thập tự ba (M truncatula) 11 đậu Cove (Phaseolus vulgaris) 12 Nghiên cứu hướng với nghiên cứu gene mã hóa protein vận chuyển đồng protein trao đổi ion họ đậu trước 13,14 Trong nghiên cứu này, số đặc điểm họ gene mã hóa protein vận chuyển sắt kẽm (Zinc-Iron Permease, ZIP) hệ gene họ đậu phân tích in silico, gồm đậu tương, đậu dại, đậu triều, đậu gà, Cỏ thập tự ba NGUYÊN LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Trích dẫn báo này: Bằng C P Các họ gene mã hóa protein vận chuyển kim loại họ đậu (fabaceae): III Các gene mã hóa zinc-iron permease (ZIP) Sci Tech Dev J - Nat Sci.; 4(1):387-400 387 Tạp chí Phát triển Khoa học Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Cơ sở liệu trình tự hệ gene họ Đậu Chúng sử dụng sở liệu hệ gene họ Đậu, gồm Đậu tương (G max) 15 , Đậu Cove (P vulgaris) 16 , Đậu gà (C arietinum) 17 , Đậu triều (C cajan) 18,19 Cỏ ba thập tự (M trulcatula) 20,21 , Đậu dại (L japonicus) 22 Xác định phân tích gene ZIP hệ gene họ Đậu Phương pháp tìm kiếm gene tương đồng nghiên cứu dựa vào gene ZIP đậu Cove Tổng số 23 gene ZIP sử dụng làm trình tự truy vấn (query sequence) 12 Cây phả hệ, đặc điểm lí hóa biểu gene ZIP phân tích phương pháp tin sinh học 13 Mơ hình cấu trúc khơng gian bậc hai protein xây dựng nhờ Psipred 23 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN Xác định gene mã hóa ZIP hệ gene họ Đậu Các trình tự gene ZIP đậu Cove 12 sử dụng làm trình tự truy vấn để tìm kiếm gene tương đồng hệ gene họ Đậu khác thơng qua chương trình BLASTN Tập hợp gene mã hóa protein ZIP xác định hệ gene năm loài họ Đậu khác gồm đậu tương, đậu gà, đậu triều, đậu dại cỏ thập tự ba Tất protein suy diễn chúng có mang vùng bảo tồn ZIP (PF02535), lưu trữ sở liệu Pfam (https://pfam.xf am.org/) Họ gene ZIP họ đậu họ đa gene Các họ đậu khác có số lượng gene mã hóa ZIP khác (Bảng 1) Trong đó, đậu gà có bảy gene ZIP, lồi có số gene Số lượng gene ZIP loài đậu triều, đậu dại đậu tương 12; 15; 28 Ở cỏ thập tự ba lá, bảy gene báo cáo 11,12 , nghiên cứu này, chín gene phát đặt tên từ MtrZIP8 tới MtrZIP16 Trong báo cáo Migeon et al (2010), họ gene ZIP số loài thực vật khác họ đa gene, A thaliana (18 gene), dương (20 gene), lúa (16 gene), rêu dương xỉ (cùng gene) Cây ngô, đại diện khác nhóm mầm, có chín gene mã hóa ZIP 10 Đặc điểm gene ZIP họ Đậu 388 Loài Gene Nhóm Tên locus Đậu gà CaZIP1 IA (C arietinum) CaZIP2 CaZIP3 CaZIP4 CaZIP5 CaZIP6 CaZIP7 CcZIP1 Đậu triều (C cajan) Đậu tương (G max) 389 Intron CDP (aa) 368 KLPT (kD) 39,86 pI TM Phân bố Ca_23527 CDG (bp) 2471 6,48 Ch1 IA IB ID IC IC IA IC Ca_12535 Ca_15968 Ca_14305 Ca_09166 Ca_01633 Ca_07626 C.cajan_04710 1682 1240 2402 2479 2253 2309 4326 2 2 348 354 332 367 407 347 366 38,21 37,85 35,26 39,93 43,78 37,33 39,98 8,42 6,23 6,04 5,82 5,96 6,03 6,45 8 8 8 Ch2 Ch2 Ch2 Ch4 Ch5 Ch5 Ch02 CcZIP2 CcZIP3 CcZIP4 CcZIP5 CcZIP6 CcZIP7 CcZIP8 CcZIP9 CcZIP10 CcZIP11 CcZIP12 GmZIP1 IC IB IA ID ID IA IA IB IA IA IB IB C.cajan_09287 C.cajan_26822 C.cajan_35552 C.cajan_31656 C.cajan_33570 C.cajan_40078 C.cajan_47587 C.cajan_29763 C.cajan_27143 C.cajan_46675 C.cajan_42212 Glyma.02G126000 1172 1487 5230 759 2723 1726 3935 1820 2343 1822 3533 1742 2 2 2 2 359 268 329 252 328 337 356 356 351 337 355 360 38,29 29,02 36,13 26,53 34,92 35,81 38,45 38,20 37,39 35,98 38,31 38,47 6,23 6,94 6,75 6,69 5,82 6,13 6,59 8,14 6,18 6,91 7,66 7,62 8 7 8 8 Ch06 Scaffold000112 Scaffold000139 Scaffold125976 Scaffold132340 Scaffold132759 Scaffold134054 Scaffold134757 Scaffold135298 Scaffold135342 Scaffold137616 Ch02 GmZIP2 GmZIP3 GmZIP4 GmZIP5 IC III IC IB Glyma.04G051100 Glyma.05G137400 Glyma.06G052000 Glyma.07G223200 1321 8539 1886 2475 10 289 485 478 356 30,86 51,99 51,48 38,46 6,64 6,00 6,57 8,61 8 Ch04 Ch05 Ch06 Ch07 Nghiên cứu Nghiên cứu Nghiên cứu Continued on next page Tạp chí Phát triển Khoa học Cơng nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Bảng 1: Đặc điểm gene ZIP protein suy diễn họ đậu (L japonicus) III IA II IV IVA ID IVA IA II II IVA IC ID IVA II II IA IC ID II IV IB IA IC Glyma.08G092700 Glyma.08G164400 Glyma.08G328000 Glyma.09G271900 Glyma.11G132500 Glyma.11G169300 Glyma.12G056900 Glyma.13G004400 Glyma.13G338200 Glyma.13G338300 Glyma.13G340900 Glyma.14G094900 Glyma.14G196200 Glyma.15G033500 Glyma.15G036200 Glyma.15G036300 Glyma.15G262800 Glyma.17G228600 Glyma.18G060300 Glyma.18G078600 Glyma.18G217100 Glyma.20G022500 Glyma.20G063100 Lj1g3v1785990.1 LjZIP2 LjZIP3 LjZIP4 LjZIP5 IA IB IA IA Lj2g3v1014480.1 nd Lj2g3v1536150.1 Lj2g3v1536210.1 Table continued 7260 10 2151 2509 3915 3858 11 2464 3594 10 3354 1792 1568 3799 11 2413 2775 3687 11 1502 1529 2266 3150 2083 2253 3486 2453 3147 2182 1445 1525 1638 1683 2 485 361 349 598 272 326 240 347 200 350 276 311 324 276 345 342 359 393 328 360 598 358 354 372 52,35 38,40 37,56 62,18 28,96 34,78 25,40 37,63 22,10 37,99 29,15 34,04 33,86 29,24 37,39 36,68 38,24 43,13 35,04 38,72 62,12 38,71 38,30 39,30 5,79 6,38 6,06 7,19 9,10 5,81 9,33 7,72 6,82 8,43 8,78 8,43 6,35 7,95 6,82 8,18 6,14 5,73 5,96 6,08 6,93 6,86 6,30 6,23 8 13 8 8 7 8 8 8 13 8 Ch08 Ch08 Ch08 Ch09 Ch11 Ch11 Ch12 Ch13 Ch13 Ch13 Ch13 Ch14 Ch14 Ch15 Ch15 Ch15 Ch15 Ch17 Ch18 Ch18 Ch18 Ch20 Ch20 Chr1 345 354 350 354 37,20 37,81 37,81 38,37 6,05 7,15 6,05 5,99 8 Chr2 Chr2 Chr2 Chr2 Tạp chí Phát triển Khoa học Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 390 Đậu dại GmZIP6 GmZIP7 GmZIP8 GmZIP9 GmZIP10 GmZIP11 GmZIP12 GmZIP13 GmZIP14 GmZIP15 GmZIP16 GmZIP17 GmZIP18 GmZIP19 GmZIP20 GmZIP21 GmZIP22 GmZIP23 GmZIP24 GmZIP25 GmZIP26 GmZIP27 GmZIP28 LjZIP1 Nghiên cứu Continued on next page IA IA IB IB IC IA IB IA IC IA IA IA IC IVA ID IA IV IB Lj3g3v0488360.1 Lj3g3v0948840.1 Lj4g3v1428550.1 nd Lj5g3v0404890.1 Lj0g3v0167519.1 Lj0g3v0171379.1 Lj0g3v0200899.1 Lj0g3v0283259.1 Lj0g3v0336779.1 Medtr2g064310 Medtr2g097580 Medtr3g081580 Medtr3g082050 Medtr1g016120 Medtr4g083570 Medtr3g058630 Medtr2g098150 MtrZIP9 MtrZIP10 MtrZIP11 MtrZIP12 MtrZIP13 MtrZIP14 MtrZIP15 MtrZIP16 II IA IA IC IB II IVA IA Medtr3g081640 Medtr3g081690 Medtr3g104400 Medtr4g065640 Medtr5g071990 Medtr6g007687 Medtr7g074060 Medtr8g105030 Table continued 2010 2010 2750 2519 5518 1217 2750 1750 8472 1683 3186 1354 2509 3713 5618 1549 2439 4606 12 1765 3981 2710 4896 2495 2083 4123 2488 12 4 359 359 356 347 397 338 347 353 406 354 358 336 358 377 374 350 350 276 38,10 38,10 38,45 37,70 42,57 35,98 37,70 38,15 44,22 38,37 38,51 37,22 38,46 40,85 39,83 37,72 37,57 29,38 6,52 6,52 7,15 6,91 5,79 6,04 6,91 6,30 6,05 5,99 6,49 5,99 6,38 5,89 5,91 6,45 5,44 8,76 8 8 8 8 8 8 8 Chr3 Chr3 Chr4 Chr4 Chr5 Chr0 Chr0 Chr0 Chr0 Chr0 Ch02 Ch02 Ch03 Ch03 Ch01 Ch04 Ch03 Ch02 361 366 365 365 318 349 599 396 38,89 39,85 38,74 39,40 33,94 38,29 62,28 43,05 6,42 5,45 5,98 9,68 5,68 7,09 7,59 5,90 7 8 13 Ch03 Ch03 Ch03 Ch04 Ch05 Ch06 Ch07 Ch08 CDG = chiều dài gene, CDP = chiều dài protein, KLPT = khối lượng protein, pI= điểm đẳng điện, Intron = số lượng intron, TM = số xoắn xuyên màng, Ch = nhiễm sắc thể Tạp chí Phát triển Khoa học Cơng nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Cỏ ba thập tự (M trulcatula) LjZIP6 LjZIP7 LjZIP8 LjZIP9 LjZIP10 LjZIP11 LjZIP12 LjZIP13 LjZIP14 LjZIP15 MtrZIP1 MtrZIP2 MtrZIP3 MtrZIP4 MtrZIP5 MtrZIP6 MtrZIP7 MtrZIP8 (11) Nghiên cứu 391 Tạp chí Phát triển Khoa học Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Hầu hết gene ZIP họ Đậu gene phân đoạn với số lượng intron khác nhau, từ tới 12 intron Đa số gene có hai ba intron Kích thước gene thuộc họ ZIP họ đậu khác Gene CcZIP5 ngắn nhất, có kích thước 759 nucleotide, gene GmZIP3 dài có 8539 nucleotide Khối lượng protein suy diễn khác nhiều, protein GmZIP14 nhỏ có 200 amino acid, (22,1 kDa), protein MtrZIP15 lớn có 599 amino acid, (62,28 kDa) Trong tổng số 71 gene ZIP loài đậu triều, đậu gà, đậu dại, đậu tương cỏ ba phát nghiên cứu này, 54 gene (76% tổng số gene) mã hóa cho protein có từ 300 tới 400 amino acid Phần lớn protein có tính acid acid yếu với giá trị pI nhỏ (74% tổng số protein), 11 protein (14%) có pI lớn Các đặc điểm líhóa gene ZIP protein suy diễn họ đậu nghiên cứu tương đồng với ZIP ngơ (kích thước protein suy diễn từ 359 tới 490 amino acid) 10 , cỏ thập tự ba (protein có kích thước từ 350 tới 374 amino acid, có pI nhỏ kị nước mạnh) 24 Tuy nhiên khác lớn kích thước protein suy diễn thành viên họ ZIP loài thực vật báo cáo đậu Cove, A thaliana, dương, lúa số khác 9,12 Cấu hình khơng gian protein suy diễn ZIP họ đậu có nhiều vùng xoắn xun màng điển hình (Hình 1) 51 tổng số 71 trình tự ZIP phát nghiên cứu có vùng xoắn, giống với số protein báo cáo bao gồm protein ZIP cỏ thập tự ba 24 Một số protein khác có nhiều xoắn xuyên màng Đặc điểm quan sát ngô, tổng số protein ZIP lồi có tới phân tử ZIP có xoắn, phân tử có xoắn có hai phân tử có xoắn 10 Bên cạnh đó, hầu hết protein ZIP họ đậu có motif giàu histidine gắn với ion kim loại Phân tích phả hệ tiến hóa họ ZIP họ Đậu Cây phả hệ ZIP họ đậu xây dựng nhờ phần mềm MEGA5 Trong phả hệ này, protein ZIP loài A thaliana, dương, lúa, dương xỉ, rêu, đậu tương, đậu gà, đậu triều, đậu dại cỏ ba thập tự đậu Cove sử dụng (Hình 2) Dựa vào phả hệ với giá trị bootraps lớn, chia ZIP thực vật nghiên cứu thành bốn nhóm lớn, nhóm IIV Trong đó, nhóm I có đại diện tất lồi thực 392 vật nghiên cứu từ bậc thấp (rêu, dương xỉ) đến thực vật hạt kín Nhóm chia thành bốn phân nhóm (IA-ID) với tổng số 70 protein họ Đậu Phân nhóm IA gồm đại diện protein tương đồng với bốn protein A thaliana (AtZIP1, AtZIP3, AtZIP5 AtZIP12) Số lượng gene thuộc phân nhóm IA lồi họ đậu, đậu gà, đậu triều, đậu tương, đậu dại, cỏ ba thập tự đậu cove 3, 5, 6, 8, Phân nhóm IB lồi có số lượng gene 1, 3, 3, 4, 3, gene phân bố nhánh với gene AtIRT1, AtIRT2, AtZIP7, AtZIP8 AtZIP10 Phân nhóm IC tập hợp gene nằm nhánh với AtIRT3, AtZIP4 AtZIP9 Số lượng gene thuộc phân nhóm IC loài họ đậu, đậu gà, đậu triều, đậu tương, đậu dại, cỏ ba thập tự đậu cove 2, 2, 4, 3, Phân nhóm ID lồi họ đậu chủ yếu gồm đến hai gene, nằm nhánh với AtZIP6 Riêng đậu dại khơng có đại diện thuộc phân nhóm ID Các đậu gà, đậu triều đậu dại khơng có đại diện thuộc nhóm II, III IV Trong đó, nhóm II nhóm IV có đại diện ba lồi đậu tương, cỏ thập tự ba đậu cove Riêng nhóm III có đại diện đậu cove hai đại diện đậu tương Kết gợi ý có tiến hóa khơng giống gene ZIP lồi họ đậu Trong đó, tượng gene nhóm II, III IV xảy loài đậu gà, đậu triều đậu dại Sự biến gene nhóm III cịn xảy lồi cỏ thập tự ba Trong nhóm I, có tượng bùng phát gene phân nhóm IA đậu dại (chiếm tới tổng số 15 gene) Phân tích phả hệ cho phép xác định nhiều kiện nhân gene xảy sau q trình biệt hóa lồi họ đậu Cây đậu tương có tượng nhân gene xảy tất nhóm phân nhóm, tượng nhân gene thuộc kiểu nhân gene tồn hệ gene (WGD) Cây đậu cove có tượng nhân gene phân nhóm IA (SD WGD), IB (WGD) nhóm IV (WGD) Các tượng nhân gene phân nhóm IA (SD WGD) IB (WGD) quan sát đậu dại Cây cỏ ba thập tự có tượng nhân gene (SD) phân nhóm IA (Bảng 2) Riêng đậu triều, mức độ lắp ráp hệ gene cịn chưa hồn chỉnh nên chưa xác định kiểu nhân gene gene nhóm IA IB Ngược lại, khơng có tượng nhân gene sau q trình biệt hóa lồi xảy đậu gà Hiện tượng nhân gene ZIP sau trình biệt hóa lồi họ đậu tương tự số loài nghiên cứu A thaliana, dương, nho lúa Tạp chí Phát triển Khoa học Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Hình 1: Cấu trúc bậc hai MtrZIP14 với tám xoắn xun màng điển hình Mơ hình cấu trúc xây dựng nhờ Psipred 23 Hình 2: Cây phả hệ xây dựng từ ZIP họ Đậu, rêu (Pp), dương xỉ (Sm), A thaliana (At), dương (Pt) lúa(Os) 393 Tạp chí Phát triển Khoa học Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Bảng 2: Các kiện nhân gene họ Đậu sau q trình biệt hóa lồi Lồi TD SD WGD Đậu gà (C arietinum) - - - Đậu triều (C cajan) nd nd nd Đậu tương (G max) - - (GmZIP2 GmZIP4) (GmZIP3 GmZIP6) (GmZIP5 GmZIP27) (GmZIP7 GmZIP22) (GmZIP8 GmZIP25) (GmZIP9 GmZIP26) (GmZIP10 GmZIP12) (GmZIP13 GmZIP28) (GmZIP14 GmZIP21) (GmZIP15 GmZIP20) (GmZIP16 GmZIP19) (GmZIP17 GmZIP23) Đậu dại (L japonicus) - (LjZIP6 LjZIP7) (LjZIP4 LjZIP13) (LjZIP5 LjZIP15) (LjZIP9 LjZIP12) ((MtrZIP3 MtrZIP9) (MtrZIP4 MtrZIP10)) - Cỏ ba thập tự (M trulcatula) TD = nhân gene trước sau (nhân đôi đoạn ngắn nhiễm sắc thể chứa gene, đoạn nhân lên nằm cạnh đoạn ban đầu), SD = lặp đoạn nhiễm sắc thể (đoạn nhân lên nằm xa đoạn ban đầu nhiễm sắc thể), WGD = nhân đôi quy mô hệ gene (đoạn nhân lên chuyển sang nhiễm sắc thể khác), nd = khơng xác định, - = khơng có Sự biểu ZIP họ Đậu Sự biểu gene mã hóa ZIP họ Đậu nghiên cứu qua phân tích ngân hàng mã phiên họ đậu xây dựng nhiều nhóm nghiên cứu Trong bao gồm ngân hàng mã phiên RNA-seq xây dựng từ 14 loại mô khác đậu tương 25 , liệu Affymetrix GeneChip từ 64 thực nghiệm Cỏ ba thập tự 26 , liệu Affymetrix Lotus japonicus GeneChip từ mô giai đoạn phát triển Đậu dại 27 , liệu RNAseq mô sinh dưỡng, sinh sản, hạt Đậu gà 28,29 ngân hàng Expressed sequence tags (EST) Đậu triều 30 Sự biểu gene ZIP loài khác giới thiệuBảng (đậu tương), Bảng (cây cỏ ba thập tự),Bảng (đậu dại), Bảng (đậu gà) Ở đậu tương, sản phẩm phiên mã bốn gene GmZIP12, GmZIP13, GmZIP14 GmZIP17 không phát tất mơ phân tích, gene cịn lại biểu loại mơ, 8/25 gene (GmZIP3, GmZIP4, GmZIP9, GmZIP16, GmZIP25 GmZIP26) biểu tất mô phân tích Gene GmZIP4 biểu mạnh lá, rễ, hoa, hạt giai đoạn phát triển sớm so với gene khác họ ZIP đậu tương, đặc biệt mô rễ Hai gene GmZIP27 GmZIP4 biểu nốt sần mạnh gene khác Rễ 394 mô mà đó, số gene ZIP biểu mạnh nhiều so với biểu gene mơ khác GmZIP5, GmZIP7, GmZIP15, GmZIP20, GmZIP22 GmZIP28 Như vậy, đậu tương, rễ nơi có biểu đặc hiệu mơ nhiều gene ZIP Ở cỏ ba thập tự, có ba gene MtrZIP8, MtrZIP9 MtrZIP14 không xác định mức độ biểu gene, gene lại biểu tất mơ Trong đó, gene MtrZIP3 gene MtrZIP biểu mạnh mô vỏ so với mô khác Hai gene MtrZIP2, MtrZIP6 MtrZIP15 biểu ưu rễ so với mô khác Gene MtrZIP1 biểu ưu mô hoa, gene MtrZIP11 diện ưu hạt Riêng gene MtrZIP16 biểu yếu tất mô Hạt mô mà hầu hết gene biểu thấp mô khác Tất 15 gene ZIP đậu dại biểu tất mơ Trong đó, gene LjZIP biểu ưu so với gene lại tất mô, đặc biệt lá, rễ, nốt sần hạt Gene LjZIP8 biểu ưu rễ nốt sần so với mơ cịn lại Như vậy, cỏ thập tự ba đậu dại có tượng biểu ưu gene ZIP so với gene khác họ, đồng thời, quan sát tượng biểu ưu theo mô số gene Tạp chí Phát triển Khoa học Cơng nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Bảng 3: Sự biểu gene ZIP đậu tương (G.max) mô nghiên cứu Gene YL F N R P(7*) P(10*) P(14*) S(10*) S(14*) S(21*) S(25*) S(28*) S(35*) S(42*) GmZIP1 0 0 0 0 1 GmZIP2 0 0 0 0 0 0 GmZIP3 4 2 3 3 2 GmZIP4 14 13 83 217 14 10 23 38 14 GmZIP5 0 40 0 0 0 GmZIP6 11 5 10 GmZIP7 19 1 2 1 GmZIP8 1 2 GmZIP9 5 4 2 GmZIP10 1 0 0 0 0 0 GmZIP11 1 3 GmZIP12 0 0 0 0 0 0 0 GmZIP13 nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd GmZIP14 nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd GmZIP15 0 46 0 0 0 0 0 GmZIP16 11 11 5 GmZIP17 nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd nd GmZIP18 42 3 13 10 7 GmZIP19 14 7 4 GmZIP20 0 24 59 1 0 0 0 GmZIP21 0 0 0 0 0 0 GmZIP22 0 16 25 1 GmZIP23 10 11 1 0 2 GmZIP24 0 10 GmZIP25 7 4 2 1 GmZIP26 5 25 11 4 GmZIP27 1 97 1 0 0 0 0 GmZIP28 0 36 29 1 0 0 0 Chú thích: YL = non; F = hoa; P = vỏ quả; S = hạt; R = rễ; N = nốt sần; * = ngày sau thụ phấn; nd = không xác định Ở đậu gà, số gene ZIP có biểu mơ sinh dưỡng Ở lá, phát biểu gene CaZIP4 Đây gene biểu chồi rễ Gene thứ hai biểu rễ CaZIP7 Ở chồi, biểu bốn gene xác định CaZIP1, CaZIP4, CaZIP5 CaZIP6 Ở chồi hoa, gene CaZIP2 khơng biểu hiện, mạnh gene CaZIP3 Bốn gene biểu chồi đồng thời gene biểu non Trong ngân hàng EST có đậu triều (C cajan) (25,576 EST), có bốn EST tương ứng gene CcZIP1 phát (mã số GR471863.1, GR471370.1, GR471011.1, GR471374.1) Với gene cịn lại, khơng có EST phát Do ngân hàng EST tương đối nhỏ nên để tìm hiểu biểu gene ZIP đậu triều có lẽ cần có thực nghiệm bổ sung tương lai 395 396 1045 107 3597 1259 544 78 6638 nd nd 1059 1980 93 252 nd 1531 20 MtrZIP1 MtrZIP2 MtrZIP3 MtrZIP4 MtrZIP5 MtrZIP6 MtrZIP7 MtrZIP8 MtrZIP9 MtrZIP10 MtrZIP11 MtrZIP12 MtrZIP13 MtrZIP14 MtrZIP15 MtrZIP16 26 1855 nd 288 380 1390 1681 nd nd 3684 78 473 2103 5772 374 2394 Pe 14 1429 nd 390 151 994 1599 nd nd 3021 40 253 2088 896 188 735 VB 20 2044 nd 599 697 1321 1508 nd nd 2391 47 510 2065 1682 281 2593 St 25 5044 nd 735 251 1254 654 nd nd 382 10679 1601 1263 1170 11558 1737 R 23 3410 nd 798 119 1470 2491 nd nd 484 15670 1199 7194 2037 3183 3469 R* 13 2822 nd 1013 74 685 1033 nd nd 411 3714 367 2164 937 1080 1257 N (4D) 17 8964 nd 860 66 2647 516 nd nd 787 8512 1534 1001 721 7094 1546 N (10D) 21 7042 nd 846 36 1202 381 nd nd 711 7040 1181 856 824 8137 1488 N (14D) 24 6221 nd 1794 99 690 534 nd nd 981 5798 656 1104 356 3294 1128 N (28D) 19 2465 nd 646 113 890 1664 nd nd 2867 51 663 2165 390 408 3730 F 61 2237 nd 463 127 2685 2303 nd nd 7334 47 1297 3029 2457 2628 1990 19 2277 nd 247 44 2983 63 nd nd 1831 55 1165 152 50 428 S (10*) 36 2629 nd 208 49 4281 69 nd nd 3215 48 2437 163 94 641 S (12*) 31 2510 nd 248 55 2773 175 nd nd 2518 68 1257 281 38 376 S (16*) L = lá, Pe = cuống lá; VB = chồi sinh dưỡng; St = thân; R = rễ; R* = rễ không nốt sần, N = nốt sần; F = hoa; P = vỏ quả; S = hạt; D = ngày; * = ngày sau thụ phấn; nd = không xác định L Gene Bảng 4: Sự biểu gene ZIP cỏ ba thập tự (M trulcatula) mô nghiên cứu 24 3060 nd 487 47 2541 1597 nd nd 535 47 821 1592 41 123 S (20*) 11 3209 nd 584 53 1854 1455 nd nd 480 28 730 1219 27 23 155 S (24*) 30 2079 nd 221 64 3444 1380 nd nd 852 39 398 1243 37 31 56 S (36*) Tạp chí Phát triển Khoa học Cơng nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 2283 23 10 21 37 107 45 26 204 26 1317 204 37 LjZIP1 LjZIP2 LjZIP3 LjZIP4 LjZIP5 LjZIP6 LjZIP8 LjZIP9 LjZIP10 LjZIP11 LjZIP12 LjZIP13 LjZIP14 LjZIP15 17 144 299 30 144 30 37 134 17 17 12 37 879 Pe 15 148 310 27 148 27 29 271 15 15 13 42 1023 St 12 330 92 22 330 22 2595 72 12 303 11 70 1965 R 11 239 87 26 239 26 3706 141 11 153 12 77 3559 N (0D) 12 191 28 25 10 191 25 95 49 12 18 11 495 6429 N (21D) 12 180 124 26 180 26 247 273 12 15 13 132 946 F 14 256 123 25 11 256 25 43 127 14 26 13 103 972 P (10D) 13 202 234 26 10 202 26 39 142 13 44 11 132 1167 P (14D) 14 246 416 26 11 246 26 47 106 14 16 13 24 2204 P (20D) 12 128 59 26 11 128 26 49 97 12 47 12 282 359 S (10*) 13 109 50 26 11 109 26 47 95 13 58 12 310 499 S (12*) L = lá, Pe = cuống lá; VB = chồi sinh dưỡng; St = thân; R = rễ; R* = rễ không nốt sần, N = nốt sần; F = hoa; P = vỏ quả; S = hạt; D = ngày; * = ngày sau thụ phấn; nd = không xác định L Gene Bảng 5: Sự biểu gene ZIP đậu dại (L japonicus) mô nghiên cứu 12 83 28 30 11 83 30 63 113 12 78 11 336 538 S (14*) 13 86 55 26 10 86 26 60 109 13 87 13 326 676 S (16*) 14 163 213 29 10 163 29 61 62 14 34 13 67 1283 S (20*) Tạp chí Phát triển Khoa học Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 397 Tạp chí Phát triển Khoa học Công nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Bảng 6: Sự biểu gene ZIP đậu gà (C arietinum) mô nghiên cứu Gene B L R FB P CaZIP1 0 39 CaZIP2 nd nd nd nd nd CaZIP3 0 65 CaZIP4 16 94 26 CaZIP5 0 22 CaZIP6 0 13 15 CaZIP7 0 24 26 B = chồi; L = lá, R = rễ; N = nốt sần; FB = nụ hoa; P = vỏ quả; nd = không xác định Nghiên cứu biểu ZIP số thực vật báo cáo A thaliana 4,8 , lúa, dương, nho , ngô 10 số loài họ Đậu cỏ thập tự ba 11 đậu Cove 12 Đáng ý, biểu hầu hết gene ZIP đáp ứng với thiếu hụt Zn Fe loài thực vật nghiên cứu Một số gene ZIP phản ứng với thiếu hụt Mn 24 Sự biểu khác gene ZIP loại mô khác nhau, thời kì sinh trưởng khác chứng minh ngô 10 , đậu cove 12 KẾT LUẬN Các gene mã hóa protein vận chuyển sắt-kẽm xác định hệ gene lồi họ Đậu, có Đậu tương (28 gene), Cỏ ba thập tự (16 gene), đậu gà (7 gene) đậu triều (12 gene) đậu dại (15 gene) Các ZIP họ đậu có chứa chứa intron (từ tới 12 intron) Các protein ZIP suy diễn có pI dao động từ 5,45 đến 9,68 59 tổng số 79 protein có pI nhỏ Các protein suy diễn có motif giàu histidine đa phần có tám vùng xoắn xuyên màng Cây phả hệ cho phép phân chia ZIP họ đậu thành bốn nhóm, nhóm I-IV Trong đó, có tượng bùng phát gene nhóm I có tượng gene nhóm khác Ở năm lồi họ đậu nghiên cứu, quan sát tượng biểu khác gene, đồng thời có tượng biểu ưu theo mô nhiều gene DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT ZIP: Permease vận chuyển kẽm-sắt (Zinc-Iron permease) ZRT: Protein vận chuyển điều hòa kẽm (Znregulated transporter) IRT: Protein vận chuyển điều hịa sắt (Ironregulate transporter) 398 RNA-seq: giải trình tự RNA (RNA-sequencing) TD: nhân gene trước sau (tandem duplication) SD: lặp đoạn nhiễm sắc thể (segmental duplication) WGD: nhân đôi quy mô hệ gene (whole genome duplication) pI: điểm đẳng điện (isoelectric point) TM: xoắn xuyên màng (transmembrane helix) Ch: nhiễm sắc thể (chromosome) XUNG ĐỘT LỢI ÍCH Nhóm tác giả cam đoan khơng có xung đột lợi ích cơng bố báo “Các họ gene mã hóa protein vận chuyển kim loại họ đậu (Fabaceae): III Các gene mã hóa zinc-iron permease (zip)” ĐĨNG GĨP CỦA TÁC GIẢ Cao Phi Bằng: thiết kế, thực nghiên cứu phân tích két nghiên cứu, viết thảo báo TÀI LIỆU THAM KHẢO Grotz N, Guerinot M Molecular aspects of Cu, Fe and Zn homeostasis in plants Biochim Biophys Acta 2006;1763(7):595–608 PMID: 16857279 Available from: https://doi.org/10.1016/j.bbamcr.2006.05.014 Haydon M, Cobbett C Transporters of ligands for essential metal ions in plants New Phytol 2007;174(3):499–506 PMID: 17447906 Available from: https://doi.org/10.1111/j 1469-8137.2007.02051.x Colangelo E, Guerinot M Put the metal to the petal: metal uptake and transport throughout plants Curr Opin Plant Biol 2006;9;(3):322–330 PMID: 16616607 Available from: https: //doi.org/10.1016/j.pbi.2006.03.015 Guerinot M The ZIP family of metal transporters Biochim Biophys Acta 2000;1465(1-2):190–198 Available from: https: //doi.org/10.1016/S0005-2736(00)00138-3 Milner M, Seamon J, Craft E, Kochian L Transport properties of members of the ZIP family in plants and their role in Zn and Mn homeostasis J Exp Bot 2013;64(1):369–381 PMID: 23264639 Available from: https://doi.org/10.1093/jxb/ers315 Eide D, Broderius M, Fett J, Guerinot M A novel iron-regulated metal transporter from plants identified by functional expression in yeast Proc Natl Acad Sci U S A 1996;93(11):5624–5628 PMID: 8643627 Available from: https://doi.org/10.1073/pnas 93.11.5624 Tạp chí Phát triển Khoa học Cơng nghệ – Khoa học Tự nhiên, 4(1):387-400 Vert G, Grotz N, Dedaldechamp F, Gaymard F, Guerinot M, Briat J, et al IRT1, an Arabidopsis transporter essential for iron uptake from the soil and for plant growth Plant Cell 2002;14(6):1223–1233 PMID: 12084823 Available from: https://doi.org/10.1105/tpc.001388 Grotz N, Fox T, Connolly E, Park W, Guerinot M, Eide D Identification of a family of zinc transporter genes from Arabidopsis that respond to zinc deficiency Proc Natl Acad Sci U S A;951998:7220–7224 PMID: 9618566 Available from: https: //doi.org/10.1073/pnas.95.12.7220 Migeon A, Blaudez D, Wilkins O, Montanini B, Campbell M, Richaud P, et al Genome-wide analysis of plant metal transporters, with an emphasis on poplar Cell Mol Life Sci 2010;67(22):3763–3784 PMID: 20623158 Available from: https://doi.org/10.1007/s00018-010-0445-0 10 Li S, Zhou X, Huang Y, Zhu L, Zhang S, Zhao Y, et al Identification and characterization of the zinc-regulated transporters, iron-regulated transporter-like protein (ZIP) gene family in maize BMC Plant Biol 2013;13:114 PMID: 23924433 Available from: https://doi.org/10.1186/1471-2229-13-114 11 Stephens B, Cook D, Grusak M Characterization of zinc transport by divalent metal transporters of the ZIP family from the model legume Medicago truncatula Biometals 2011;24(1):51–58 PMID: 20862522 Available from: https: //doi.org/10.1007/s10534-010-9373-6 12 Astudillo C, Fernandez AC, Blair MW, Cichy KA The Phaseolus vulgaris ZIP gene family: identification, characterization, mapping, and gene expression Front Plant Sci 2013;4:286 PMID: 23908661 Available from: https://doi.org/10.3389/fpls 2013.00286 13 Le TVA, Cao PB Các họ gen mã hóa protein vận chuyển kim loại họ Đậu (Fabaceae): I Các gen mã hóa protein vận chuyển đồng (Cu2+) Tạp chí Cơng nghệ Sinh học 2018;13(3):895–905 14 Cao PB, Le TVA Các họ gen mã hóa protein vận chuyển kim loại họ đậu (Fabaceae) II Các gen mã hóa protein trao đổi cation (CAX) Tạp chí Khoa học Phát triển Cơng nghệ, Chuyên san Khoa học Tự nhiên, Trường Đại học Quốc gia Thành phố Hồ Chí Minh, 2017;3(T20-2017):26–36 15 Schmutz J, Cannon SB, Schlueter J, Ma J, Mitros T, Nelson W, et al Genome sequence of the palaeopolyploid soybean Nature 2010;463(7278):178–183 PMID: 20075913 Available from: https://doi.org/10.1038/nature08670 16 Schmutz J, McClean PE, Mamidi S, Wu GA, Cannon SB, Grimwood J, et al A reference genome for common bean and genome-wide analysis of dual domestications Nat Genet 2014;46(7):707–713 PMID: 24908249 Available from: https: //doi.org/10.1038/ng.3008 17 Jain M, Misra G, Patel RK, Priya P, Jhanwar S, Khan AW, et al A draft genome sequence of the pulse crop chickpea (Cicer arietinum L.) Plant J 2013;74(5):715–729 PMID: 23489434 Available from: https://doi.org/10.1111/tpj.12173 18 Singh NK, Gupta DK, Jayaswal PK, Mahato AK, Dutta S, Singh S, et al The first draft of the pigeonpea genome sequence J Plant Biochem Biotechnol;212012:98–112 PMID: 24431589 Available from: https://doi.org/10.1007/s13562-011-0088-8 19 Varshney R, Chen W, Li Y, Bharti AK, Saxena RK, Schlueter JA, et al Draft genome sequence of pigeonpea (Cajanus cajan), an orphan legume crop of resource-poor farmers Nat Biotech 2012;30(1):83–89 PMID: 22057054 Available from: https:// doi.org/10.1038/nbt.2022 20 Young ND, Debelle F, Oldroyd GED, Geurts R, Cannon SB, Udvardi MK, et al The Medicago genome provides insight into the evolution of rhizobial symbioses Nature 2011;480(7378):520–524 PMID: 22089132 Available from: https://doi.org/10.1038/nature10625 21 Krishnakumar V, Kim M, Rosen BD, Karamycheva S, Bidwell SL, Tang H, et al MTGD: The Medicago truncatula genome database Plant Cell Physiol Japan: The Author 2014 Published by Oxford University Press on behalf of Japanese Society of Plant Physiologists For permissions, please email: journalspermissions@oupcom 2015;56:e1 PMID: 25432968 Available from: https://doi.org/10.1093/pcp/pcu179 22 Sato S, Nakamura Y, Kaneko T, Asamizu E, Kato T, Nakao M, et al Genome Structure of the Legume, Lotus japonicus DNA Res 2008;15(4):227–239 PMID: 18511435 Available from: https://doi.org/10.1093/dnares/dsn008 23 McGuffin LJ, Bryson K, Jones DT The PSIPRED protein structure prediction server Bioinformatics 2000;16(4):404–405 PMID: 10869041 Available from: https://doi.org/10.1093/ bioinformatics/16.4.404 24 Lopez-Millan AF, Ellis DR, Grusak MA Identification and characterization of several new members of the ZIP family of metal ion transporters in Medicago truncatula Plant Mol Biol 2004;54(4):583–596 PMID: 15316291 Available from: https://doi.org/10.1023/B:PLAN.0000038271.96019.aa 25 Severin AJ, Woody JL, Bolon YT, Joseph B, Diers BW, Farmer AD, et al RNA-Seq Atlas of Glycine max: a guide to the soybean transcriptome BMC Plant Biol 2010;10:160 PMID: 20687943 Available from: https://doi.org/10.1186/1471-2229-10-160 26 He J, Benedito VA, Wang M, Murray JD, Zhao PX, Tang Y, et al The Medicago truncatula gene expression atlas web server BMC Bioinformatics England 2009;10:441 PMID: 20028527 Available from: https://doi.org/10.1186/1471-2105-10-441 27 Verdier J, Torres-Jerez I, Wang M, Andriankaja A, Allen SN, He J, et al Establishment of the Lotus japonicus Gene Expression Atlas (LjGEA) and its use to explore legume seed maturation Plant J 2013;74(2):351–362 PMID: 23452239 Available from: https://doi.org/10.1111/tpj.12119 28 Singh VK, Jain M Transcriptome profiling for discovery of genes involved in shoot apical meristem and flower development Genomics Data 2014;2(0):135–138 PMID: 26484084 Available from: https://doi.org/10.1016/j.gdata.2014.06.004 29 Pradhan S, Bandhiwal N, Shah N, Kant C, Gaur R, Bhatia S Global transcriptome analysis of developing chickpea (Cicer arietinum L.) seeds Front Plant Sci 2014;5 PMID: 25566273 Available from: https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00698 30 Raju NL, Gnanesh BN, Lekha P, Jayashree B, Pande S, Hiremath PJ, et al The first set of EST resource for gene discovery and marker development in pigeonpea (Cajanus cajan L.) BMC Plant Biol England 2010;10:45 PMID: 20222972 Available from: https://doi.org/10.1186/1471-2229-10-45 399 Science & Technology Development Journal – Natural Sciences, 4(1):387-400 Research Article Open Access Full Text Article Metal transporter encoding gene families in fabaceae: III The zinc-iron permease (ZIP) gene family Cao Phi Bằng* ABSTRACT Use your smartphone to scan this QR code and download this article In plants, Zinc and Iron are transported through the membrane by proteins belonging to ZincIron permease (ZIP: ZRT/IRT-like Protein) In this work, the ZIP gene families were identified in the genome of five legume species The results demonstrated that the ZIPs were belonged to a multigeneic family in each species including soybean (28 genes), Medicago truncalata (16 genes), chickpea (7 genes), pigeon pea (12 genes), and Lotus japonicus (15 genes) Each gene contained from one to twelves introns ZIP proteins possessed conserved histidine-rich motif Most of these proteins contained eight putative transmembrane domains and were predicted to be localized in plasma membranes The phylogeny analysis showed that the legume ZIPs were classified into four main groups, each of which includes many subgroups The group I contained the ZIP members of five examined plants Moreover, the phylogeny showed gene gain events (expansion) in group I and gene loss events in other groups The gene expansion in group I is likely to have arised mainly from recent duplication events of ZIP genes in the examined legume plants, after specialisation The expression analysis showed that all of ZIP genes were expressed in all of examined tissues in L japonicus The expression level of ZIP members was not similar in different tissues of the plant Some ZIP genes were predominantly expressed in certain tissues for most of the legume species investigated Key words: Zinc-Iron permease (ZIP), Fabaceae, phylogeny, gene expression Hung Vuong University Correspondence Cao Phi Bằng, Hung Vuong University Email: phibang.cao@hvu.edu.vn History • Received: 18-1-2019 • Accepted: 12-11-2019 • Published: 31-3-2020 DOI : 10.32508/stdjns.v4i1.690 Copyright © VNU-HCM Press This is an openaccess article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution 4.0 International license Cite this article : Phi Bằng C Metal transporter encoding gene families in fabaceae: III The zinc-iron permease (ZIP) gene family Sci Tech Dev J - Nat Sci.; 4(1):387-400 400 ... PB Các họ gen mã hóa protein vận chuyển kim loại họ Đậu (Fabaceae): I Các gen mã hóa protein vận chuyển đồng (Cu2+) Tạp chí Cơng nghệ Sinh học 2018;13(3):895–905 14 Cao PB, Le TVA Các họ gen mã. .. đoan khơng có xung đột lợi ích cơng bố báo ? ?Các họ gene mã hóa protein vận chuyển kim loại họ đậu (Fabaceae): III Các gene mã hóa zinc-iron permease (zip)? ?? ĐÓNG GÓP CỦA TÁC GIẢ Cao Phi Bằng: thiết... trưởng khác chứng minh ngô 10 , đậu cove 12 KẾT LUẬN Các gene mã hóa protein vận chuyển sắt-kẽm xác định hệ gene loài họ Đậu, có Đậu tương (28 gene) , Cỏ ba thập tự (16 gene) , đậu gà (7 gene) đậu

Ngày đăng: 09/08/2020, 16:57

Từ khóa liên quan

Mục lục

  • Các họ gene mã hóa protein vận chuyển kim loại ở cây họ đậu (fabaceae): III. Các gene mã hóa zinc-iron permease (ZIP)

    • MỞ ĐẦU

    • NGUYÊN LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

      • Cơ sở dữ liệu về các trình tự hệ gene của các cây họ Đậu

      • Xác định và phân tích các gene ZIP ở hệ gene của các cây họ Đậu

    • KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

      • Xác định các gene mã hóa ZIP ở hệ gene của các cây họ Đậu

      • Đặc điểm các gene ZIP của các cây họ Đậu

      • Phân tích cây phả hệ và sự tiến hóa của họ ZIP ở các cây họ Đậu

      • Sự biểu hiện của các ZIP của các cây họ Đậu

    • KẾT LUẬN

    • DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT

    • XUNG ĐỘT LỢI ÍCH

    • ĐÓNG GÓP CỦA TÁC GIẢ

    • References

Tài liệu cùng người dùng

  • Đang cập nhật ...

Tài liệu liên quan