BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ************************ PHẠM HUY PHONG NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LỒI HỌ TỊ VỊ SPHECIDAE (HYMENOPTERA: APOIDEA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC VIỆT NAM, ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, SINH THÁI HỌC VÀ TẬP TÍNH CỦA LỒI Sceliphron madraspatanum (FABRICIUS, 1781) Chuyên ngành: Côn trùng học Mã số: 9420106 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội – 2020 Cơng trình hồn thành tại: Học viện Khoa học Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam Người hướng dẫn khoa học 1: GS.TS Trương Xuân Lam Người hướng dẫn khoa học 2: TS Michael Ohl Phản biện 1: … Phản biện 2: … Phản biện 3: … Luận án bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án tiến sĩ cấp Học viện, họp Học viện Khoa học Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam vào hồi … ’, ngày … tháng … năm 2020 Có thể tìm hiểu luận án tại: - Thư viện Học viện Khoa học Công nghệ - Thư viện Quốc gia Việt Nam MỞ ĐẦU Tính cấp thiết luận án Các lồi ong họ tị vị Sphecidae chiếm giữ mắt xích mạng lưới thức ăn nhiều hệ sinh thái nhóm ong có ích Chúng biết đến với vai trò lồi trùng bắt mồi, thụ phấn cho trồng thị sinh học số hệ sinh thái Điều tra, nghiên cứu thành phần loài, sinh học, sinh thái học, tập tính học lồi thuộc họ tò vò Sphecidae nghiên cứu cần thiết, có ý nghĩa khoa học thực tiễn việc làm bật giá trị loài ong thuộc họ tị vị chuỗi mắt xích hệ sinh thái (Bohart Menke, 1976; Buck, 2003) Các nghiên cứu khu hệ tò vò Việt Nam hạn chế Các nghiên cứu chủ yếu tập trung vào việc điều tra thành phần lồi Tính đến nay, khu hệ tị vị Việt Nam ghi nhận 24 loài phân loài thuộc giống phân họ, số lượng lồi tị vị cịn so với 789 lồi tị vị ghi nhận tồn giới (Pulawski, 2019) Vùng Tây Bắc chủ yếu tỉnh miền núi, nơi có đa dạng đai khí hậu độ cao địa hình Vùng có đường biên giới tiếp giáp với Lào Trung Quốc nằm sườn phía đơng dãy Himalaya, nơi có đa dạng thành phần lồi trùng khu vực Châu Á giới Chính vùng Tây Bắc kỳ vọng có khu hệ tị vị họ Sphecidae đa dạng chứa đựng nhiều loài chưa phát cho khoa học Tuy nhiên, có lồi tị vị ghi nhận cho vùng (Viện Bảo vệ thực vật (1969), Mai Quý cs., 1981, Pham et al., 2015) Loài Sceliphron madaspatanum nhận nhiều quan tâm nghiên cứu (Horne, 1870; Cameron, 1889; Dutt, 1912; William, 1919; Bernard, 1935; Katayama Ikushima, 1935; Ma, 1936; Hertzog, 1956; Spurway et al., 1964; Iwata, 1964; Myartseva, 1968; Iida, 1969; Begum et al., 1989; Chatenoud et al 2012; Gess Roosenschoon, 2016) Những cơng trình mang nhiều tính quan sát nghiên cứu với thiết kế thí nghiệm Vì vậy, kết nghiên cứu đưa số dẫn liệu tập tính làm tổ, miêu tả ấu trùng, mồi, kẻ thù tự nhiên, nhiên nhiều đặc điểm sinh học, sinh thái tập tính khác lồi cịn chưa quan tâm nghiên cứu Ở miền Bắc Việt Nam, lồi tị vị S madraspatanum phổ biến, bắt gặp hoạt động chúng nhiều khu vực dân cư, vị trí làm tổ lồi tị vị dễ phát hiện, quan sát nghiên cứu (Pham, 2016, Pham et al., 2019) Xuất phát từ lý do, tiến hành thực đề tài: “Nghiên cứu thành phần lồi họ tị vị Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học tập tính lồi Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781)” nhằm đóng góp liệu khoa học thành phần lồi cho khu hệ tị vò họ Sphecidae Việt Nam, bổ sung dẫn liệu số đặc điểm sinh học, sinh thái tập tính lồi tị vị S madraspatanum Mục tiêu nghiên cứu luận án Xác định thành phần lồi thuộc họ tị vị Sphecidae số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam, ghi nhận phân bố, mơ tả lồi cho khoa học loài ghi nhận cho Việt Nam Cung cấp số đặc điểm sinh học, sinh thái tập tính lồi tị vị S madraspatanum làm sở khoa học cho nghiên cứu sâu lồi tị vị Nội dung nghiên cứu luận án Nội dung 1: Nghiên cứu thành phần loài họ tị vị Sphecidae, phân bố chúng, mơ tả loài cho khoa học xác định loài ghi nhận số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam Nội dung 2: Nghiên cứu số đặc điểm sinh học, sinh thái học lồi tị vị S madraspatanum Nội dung 3: Nghiên cứu số tập tính lồi tị vị S madraspatanum CHƯƠNG TỔNG QUAN 1.1 Nghiên cứu giới họ tò vò Sphecidae 1.1.1 Nghiên cứu thành phần phân bố lồi họ tị vị Sphecidae Cho đến nay, có hàng nghìn cơng trình nghiên cứu lồi tị vị họ Sphecidae tồn giới Tất cơng trình nghiên cứu liên quan đến lồi tị vị họ Sphecidae Pulawski (2019) thống kê Theo danh lục tác giả giới, họ Sphecidae gồm có 789 lồi thuộc 19 giống phân họ Bảng 1.1 Số lượng giống loài họ Sphecidae giới (theo Pulawski, 2019) Stt Tên khoa học Số lượng Vùng phân bố loài I Phân họ 347 Ammophilinae Giống Ammophila 240 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc Giống Eremnophila Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Đông Phương Giống Eremochares Vùng Cổ Bắc Giống Vùng Cổ Bắc, vùng Đông Phương, vùng Bắc Hoplammophila Mỹ, vùng Nam Mỹ Giống 21 Vùng Đông Phương, vùng Nhiệt Đới Châu Phi, vùng Parapsammophila Nam Phương Giống Podalonia 67 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi II Phân họ 20 Chloriontinae Giống Chlorion 20 Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc III Phân họ 148 Sceliphrinae Giống Dynatus Vùng Bắc Mỹ Giống Penepodium 22 Vùng Nam Mỹ 10 Giống Podium 23 Vùng Nam Mỹ 11 Giống Trigonopsis 16 Vùng Nam Mỹ 12 Giống Chalybion 49 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi 13 Giống Sceliphron 35 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi, vùng Nam Phương IV Phân họ Sphecinae 273 14 Giống Chilosphex Vùng Cổ Bắc 15 Giống Palmodes 21 Vùng Bắc Mỹ, vùng Cổ Bắc, vùng Đông Phương, vùng Nam Phương 16 Giống Prionyx 56 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi, vùng Nam Phương 17 Giống Isodontia 62 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam Phương 18 Giống Sphex 132 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam Phương, vùng Nhiệt Đới Châu Phi V Phân họ Stangeellinae 19 Giống Stangeella Vùng Nam Mỹ Tổng số 789 Giống Sceliphron bao gồm 35 loài 30 phân loài phân bố toàn giới Loài S madraspatanum loài với nhiều phân loài giống Sceliphron, bao gồm phân loài 1.1.2 Nghiên cứu sinh học lồi tị vị S madraspatanum số lồi thuộc họ Sphecidae 1.1.2.1 Nghiên cứu cấu trúc tổ Các nghiên cứu Dutt (1912), Myartseva (1968) Kazenas (2001) tổ loài S madraspatanum xây từ đến khoang tổ Công bố Katayama and Ikushima (1935) tổ lồi S madraspatanum Nhật Bản có từ - 13 khoang tổ, tổ gồm - tầng khoang tổ tầng có từ 3-5 khoang tổ Nghiên cứu Camillo (2002) Bra-xin loài S fistularium cấu trúc tổ lồi tị vị gồm từ đến 54 khoang tổ, khoang tổ hình xúc xích có chiều dài từ 20,8 đến 29,7 mm đường kính 7,6 - 11,7 mm Theo cơng bố Kazenas et al (2004) tổ loài S deforme Kazahkstan xây dựng từ 12 - 15 khoang tổ Nghiên cứu Gess Gess (2014) loài S spirifex Nam Phi lồi tị vị cấu trúc khoang tổ đất, khoang có hình trụ trịn hai đầu số lượng khoang tối đa tổ 12 1.1.2.2 Những nghiên cứu thời gian phát triển pha trước trưởng thành, cấu trúc buồng trứng ngòi đốt Dutt (1912) người thời gian phát triển pha trước trưởng thành loài S madraspatanum Ấn Độ Theo kết nghiên cứu, có giai đoạn phát triển trước trưởng thành lồi: giai đoạn trứng có thời gian phát dục từ đến ngày, giai đoạn ấu trùng từ 11 đến 15 ngày giai đoạn nhộng kéo dài từ 11 đến 13 ngày, tổng thời gian cho giai đoạn trước trưởng thành từ 23 đến 30 ngày Theo Katayama Ikushima (1935) trưởng thành loài S madraspatanum đẻ khoảng 19 trứng suốt thời gian sống Ohl Linde (2003) cho số lượng ống trứng S madraspatanum nói riêng hầu hết lồi tị vị nói chung ống có ống trứng buồng Nghiên cứu Basil-Edwardes (1921) Ấn Độ lồi tị vị cho S deforme thời gian phát triển từ ấu trùng nở đến nhộng vũ hóa trưởng thành khoảng tuần 1.1.3 Nghiên cứu sinh thái học loài S madraspatanum số loài thuộc họ Sphecidae 1.1.3.1 Nghiên cứu vị trí làm tổ Nghiên cứu Horne (1870), Cameron (1889), Williams (1919), Katayama Ikushima (1935), Iwata (1939, 1964) Begum et al (1989) cho vị trí tổ lồi S madraspatanum nhà bỏ hoang nhà có người Freeman (1974) ghi nhận loài S assimile Giamaica làm tổ gầm cầu, tịa nhà, tảng đá nhơ ra, hang động vật liệu kim loại gỗ Nghiên cứu Callan (1988) loài S formosum Australia làm tổ tường ga để xe ô tô De Carvalho et al (2014) báo cáo tổ loài S asiaticum Bra-xin thu ngơi nhà có người thành phố Floriano 1.1.3.2 Nghiên cứu vật mồi Công bố tác giả Horne (1870), Cameron (1889), Williams (1919), Katayama Ikushima (1935), Iwata (1939, 1964) Begum et al (1989) cho lồi S madraspataum có thức ăn loài nhện nhiều giống khác nhau, tác giả lại chưa tên giống nhện Nghiên cứu 80 mẫu nhện lấy từ khoang tổ loài S formosum Australia, Callan (1988) báo cáo vật mồi nhện lồi tị vị gồm họ Elgar Jebb (1999) nghiên cứu 49 khoang tổ dự trữ nhện mồi loài S laetum Braxin có họ nhện (Araneidae, Oxyopidae, Salticidae Thomosidae) với tổng số khoảng 14 giống Nghiên cứu Polidori et al (2007) vật mồi hai lồi tị vị S caementarium S spirifex miền Bắc nước Ý có 17 họ 49 giống nhện mồi tìm thấy tổ hai lồi tị vị 1.1.3.3 Nghiên cứu kẻ thù tự nhiên Katayama Ikushima (1935) công bố kẻ thù tự nhiên loài S madraspatanum loài: Teirastichus sp Chrysis (Tetrachrysis) fuscipesnnis murasaki Uchida Nhật Bản Nghiên cứu Iwata (1939, 1964) chứng minh tổ cũ loài S madraspatanum sử dụng lại loài: Sceliphron inflexum Sickmann (tên gọi khác Chalybion japonicum) Odynerus guttulatus Saussure (tên gọi khác Stenodyneriellus guttulatus) Nghiên cứu Krombein Walkley (1962) xác định lồi kí sinh tổ loài S spirifex Nam Phi: loài ong kiến Dolichomutilla minor minor, loài ong xanh Chrisis (Pyria) lyncea, loài ong cự Osprynchotus gigas Công bố Freeman Parnell (1973) Melittobia chalybii Ashmead gây tỉ lệ chết thực tế lên đến 52.3% cho giai đoạn phát triển lồi tị vị S assimile Dahlbom Giamaica Fernández-Triana et al (2005) ghi nhận lồi kí sinh tổ lồi S assimile Cu Ba bao gồm: Melittobia sp., Acroricnus cubensis, Chrisis sp., vài loài ruồi loài nấm chưa định tên 1.1.3.4 Nghiên cứu vai trị lồi S madraspatanum Nazarova Shomirsaidov (1997), Wu Zhou (1996) đề cập đến vai trò S madraspatanum việc thụ phấn cho nhiều loại ăn trồng khác Nga Trung Quốc Nghiên cứu Gess Roosenschoon (2016) loài S madraspatanum thường xuyên bay đến hoa loài Rumex dentatus, loài thực vật thuộc họ rau răm, để lấy mật Trong nghiên cứu gần nhóm tác giả Dunford et al (2014) lồi tị vị có lồi S madraspatanum Afghanistan đối tượng gây đau đớn, nhức nhối dị ứng da cho đội rừng chích đốt chúng 1.1.4 Nghiên cứu tập tính lồi S madraspatanum số lồi thuộc họ Sphecidae 1.1.4.1 Nghiên cứu tập tính làm tổ Cameron (1889) Dutt (1912) quan sát thấy nhiều trưởng thành S madraspatanum tụ tập vũng nước nhỏ ven bờ suối, chúng nặn cục bùn nhỏ mang tổ Thời gian làm xong khoang tổ khoảng ngày Theo nghiên cứu Williams (1919) Philippines, loài S madraspatanum làm khoang tổ thời gian 16 ngày Nghiên cứu Iwata (1939, 1964) chứng minh trưởng thành loài S madraspatanum Nhật Bản làm tổ nơi không trực tiếp lộ ánh sáng mặt trời Theo Hertzog (1956), có giai đoạn làm tổ lồi S madraspatanum, giai đoạn 1: lấy bùn, giai đoạn 2: xây tổ Nhưng tác giả lại không đưa quan sát cụ thể cho q trình xây tổ lồi Kết nghiên cứu Spurway et al (1964) loài S madraspatanum Ấn Độ làm tổ chủ yếu nhà bỏ hoang Con loài mang bùn miệng đặt bùn xuống giá thể xây tổ, viên bùn ấn vào giá thể kéo dãn miệng đôi chân trước Nghiên cứu Peckham Peckham (1898) loài S caemenatarium Mỹ mang từ 36 đến 40 viên bùn cho việc xây khoang tổ 1.1.4.2 Nghiên cứu tập tính đẻ trứng Theo nghiên cứu Horne (1870), Williams (1919), Bernard (1935), Ma (1936) Spurway et al (1964) xây xong khoang tổ, trưởng thành loài S madraspatanum săn mồi nhện thức ăn ấu trùng nhện trứng loài đẻ nhện mang khoang tổ Callan (1988) cho loài S formosum Australia sau làm xong khoang tổ tìm mồi nhện đẻ trứng mồi mang tổ Kết nghiên cứu Gess Gess (2014) loài S spirifex, S quartinae S fossuliferum Nam Phi đẻ trứng nhện mồi to dự trữ khoang tổ 1.2 Nghiên cứu nước họ tò vò Sphecidae 1.2.1 Nghiên cứu thành phần phân bố lồi họ tị vị Sphecidae Khu hệ tị vị Việt Nam cịn nghiên cứu, tính đến khu hệ tị vị Việt Nam ghi nhận 27 loài phân loài thuộc phân họ giống (bảng 1.3) Bảng 1.3 Danh sách lồi họ tị vị Sphecidae ghi nhận Việt Nam Stt Tên loài Tác giả ghi nhận năm công bố Phân bố Phân họ Ammophilinae I Giống Ammophila Ammophila clavus Viện Bảo vệ thực vật (1967- Bắc Thái, Lào Cai, (Fabricius, 1775) 1968), Mai Quý cs (1981), Nghĩa Lộ, Vĩnh Phú, Nguyễn Thị Phương Liên cs Ninh Bình, Đắc Lắc (2007), Dollfuss (2013), Pham et al (2015) Ammophila laevigate Viện Bảo vệ thực vật (1967- Nghĩa Lộ, Đắc Lắc Smith, 1856 1968), Dollfuss (2013), Pham et al (2015) Phân họ Chloriontinae II Giống Chlorion Chlorion lobatum Viện Bảo vệ thực vật (1967- Hà Tây, Hải Hưng, (Fabricius, 1775) 1968), Mai Quý cs (1981), Lạng Sơn, Hà Nam, Pulawski (2015), Pham et al Nghệ An, Sông Bé, (2015) Tiền Giang, Hải Dương, Nghĩa Lộ Phân họ Sceliphrinae III Giống Chalybion Chalybion bengalense Mai Quý cs (1981), Tano Sơn La, Vũng Tàu, (Dahlbom, 1845) Kurokawa (2015) Đà Nẵng Chalybion dolichothorax Hensen (1988), Pham et al (2015) Không rõ địa điểm (Kohl, 1918) Chalybion japonicum Hensen (1988), Barthélémy Hà Nội, Hà Giang (Gribodo, 1880) (2014), Pham et al (2015) Chalybion gracile Hensen (1988), Pham et al (2015) Bà Rịa –Vũng Tàu Hensen, 1988 Chalybion sumatranum Barthélémy (2014), Pham et al Không rõ địa điểm (Kohl, 1884) (2015) IV Giống Sceliphron Sceliphron clypeatum Pham (2016) Thai Binh Pham, 2016 10 Sceliphron deforme (Smith, 1856) 11.1 Sceliphron javanum chinense van Breugel, 1968 11.2 Sceliphron javanum petiolare Kohl, 1918 12 Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781) Mai Quý cs (1981), Hensen (1987), Pham et al (2015) van der Vecht van Breugel (1968), Párd Tkalců (1989), Pham et al (2015) Párd Tkalců (1989), Pham et al (2015) Viện Bảo vệ thực vật (19671968), Mai Quý cs (1981), van der Vecht van Breugel (1968), Párd Tkalců (1989), Pham et al (2015) Hòa Bình TP Hồ Chí Minh, Đồng Nai Đồng Nai Bắc Thái, Hà Bắc, Hà Tây, Hải Hưng, Lạng Sơn, Lào Cai, Nam Hà, Nghệ An, Nghĩa Lộ, Ninh Bình, Thái Bình, Thanh Hóa, Tun Quang, Vĩnh Phú, Sơng Bé, Tiền Giang, Ban Mê Thuột, Tây Ninh, Phú Quốc, Đồng Nai 12.1 Sceliphron van der Vecht van Breugel Hà Nội, Đồng Nai madraspatanum kohli (1968), Párd Tkalců (1989), Sickmann, 1894 Pham et al (2015) 13 Sceliphron sp1 Viện Bảo vệ thực vật (1967- Nghệ An, Đồng Nai 1968), (1977-1978) 14 Sceliphron sp2 Viện Bảo vệ thực vật (1967- Vĩnh Phú, Đồng Nai 1968), (1977-1978) Phân họ Sphecinae V Giống Prionyx 15 Prionyx viduatus (Christ, Viện Bảo vệ thực vật (1967- Hà Tây, Hải Phòng, 1791) 1968), Clark (1987), Danilov Nghệ An, Tây Ninh (2012), Augul et al (2015), Pham et al (2015) VI Giống Isodontia 16 Isodontia aurifrons Pham et al (2019) Vĩnh Phúc (Smith, 1859) 17 Isodontia auripygata Hensen (1991), Pham et al (2015) Không rõ địa điểm (Strand, 1914) 18 Isodontia chrysorrhoea Dollfuss (2008), Pham et al Vĩnh Phúc (Kohl, 1890) (2015) 19 Isodontia diodon (Kohl, Barthélémy (2014), Pham et al Không rõ địa điểm 1890) (2015) 20 Isodontia edax (Bingham, Bohard Menke (1976), Pham et al Không rõ địa điểm 1897) (2015) 21 Isodontia vanlinhi Pham, Pham (2016) Thái Bình 2016 VII Giống Sphex 22 Sphex argentatus Viện Bảo vệ thực vật (1967- Hà Nam, Ninh Bình, Fabricius, 1787 1968), Nguyễn Thị Phương Liên Bà Rịa – Vũng Tàu cs (2007), Dollfuss (2008), Barthélémy (2014), Pham et al (2015) 23 Sphex deplanatus Kohl, Dollfuss (2008), Pham et al Phan Rang 1895 (2015) 24 Sphex diabolicus Smith, Viện Bảo vệ thực vật (1967- Bắc Thái, Quảng 1858 1968), Berland (1928), Dollfuss Ninh, Lào Cai?, (2008), Pham et al (2015) Phan Rang 25 Sphex sericeus (Fabricius, Barthélémy (2014), Pham et al Không rõ địa điểm 1793) (2015) 26 Sphex subtruncatus Dahlbom, Berland (1928), Pham et al Không rõ địa điểm 1843 (2015) 27 Sphex sp Viện Bảo vệ thực vật (1967-1968) Bắc Thái Ghi chú: ? không chắn địa điểm Theo thống kê bảng 1.3, có phân lồi lồi S madraspatanum ghi nhận cho khu hệ tị vò Việt Nam là: S madraspatanum madraspatanum (Fabricius) S madraspatanum kohli, Sickmann 1.2.2 Nghiên cứu sinh học, sinh thái học tập tính lồi họ tị vị Sphecidae Việt Nam có cơng trình nghiên cứu sinh học lồi tị vị Prionyx viduatus (Christ) CHƯƠNG ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu lồi tị vị thuộc họ Sphecidae, lồi tị vị S madraspatanum, vật mồi (nhện) lồi kẻ thù tự nhiên lồi tị vị S madraspatanum 2.2 Thời gian, địa điểm vật liệu nghiên cứu 2.2.1 Thời gian nghiên cứu: 5/2017 - 5/2020 2.2.2 Địa điểm nghiên cứu: Bao gồm tỉnh: Hịa Bình, Sơn La, Yên Bái Lào Cai 2.2.3 Vật liệu nghiên cứu: vật liệu sử dụng phổ biến nghiên cứu như: panh, kéo, bút, kính lúp soi nổi, vợt, đệm bông, tủ sấy mẫu, hộp đựng côn trùng 2.3 Phương pháp nghiên cứu 2.3.1 Phương pháp nghiên cứu thành phần phân bố lồi họ tị vị Sphecidae 2.3.1.1 Điều tra thu mẫu thực địa Để thu mẫu trưởng thành, ấu trùng, tổ lồi thuộc họ tị vị đề tài sử dụng phương pháp thu mẫu mà cho hiệu cao việc đánh giá thành phần loài tận dụng tối đa thời gian khảo sát thực địa Krombein (1976, 1984) Pham et al (2019) bao gồm: Vợt côn trùng, bẫy treo (Malaise trap), bẫy tổ (Trap nests), thu tổ Tỷ lệ bắp gặp tỷ số số lần bắp gặp cá thể loài tổng số cá thể bắp gặp tất lồi tính tốn theo cơng thức Số lượng cá thể lồi bắt gặp Tỷ lệ (%) bắp gặp = x 100 Tổng số lượng cá thể tất loài bắt gặp 2.3.1.2 Phương pháp lên tiêu mẫu Các mẫu tò vò cắm kim côn trùng, sấy khô giữ hộp gỗ có chứa chất chống nấm mối mọt Mẫu vật nghiên cứu đề tài lưu giữ Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam, 18 Hồng Quốc Việt, Nghĩa Đơ, Cầu Giấy, Hà Nội 2.3.1.3 Phương pháp định loại Chúng sử dụng kính lúp Olympus SZ60 có độ phóng đại từ 10 đến 60 lần để quan sát hình thái mẫu sử dụng tài liệu chuyên nghành để định loại mẫu đến giống loài Các tài liệu sử dụng Kirby (1798), Bingham (1897), William (1919), Menke (1961), Tsuneki (1963), Menke Willink (1964), van der Vecht van Breugel (1968), Bohart Menke (1976), Krombein (1984), Hensen (1987, 1988, 1991), Ohl Höhn (2011), Danilov (2012, 2015, 2018), Dollfuss (2008, 2013; 2016), Kim et al (2014), Kumar et al (2014) Dörfel Ohl (2015) Hệ thống phân loại học thuật ngữ sử dụng luận án theo Bohart Menke (1976) Sự định loại phân loài S madraspatanum dựa hai tài liệu: van der Vecht van Breugel (1968) Bohart Menke (1976) Khóa định loại van der Vecht van Breugel (1968) sử dụng để định loại phân loài S madraspatanum 2.3.1.4 Phương pháp nghiên cứu phân bố lồi họ tị vị Sphecidae + Tại tỉnh nghiên cứu vùng Tây Bắc, Việt Nam sinh cảnh chọn nghiên cứu bao gồm: Sinh cảnh rừng tự nhiên, Sinh cảnh rừng trồng vườn cây, Sinh cảnh bụi, Sinh cảnh khu dân cư, + Phương pháp thu mẫu, lên tiêu mẫu định loại phương pháp trình bày phần 3.2.1 2.3.2 Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học loài S madraspatanum Trong điều kiện phịng thí nghiệm nhiệt độ trung bình 28,1 – 28,6C, ẩm độ trung bình 80,9 – 81,2% Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học loài S madraspatanum theo Krombein (1984), Polidori et al (2005) Gess Gess (2014) 2.3.2.1 Phương pháp nghiên cứu cấu trúc tổ Các tổ loài S madraspatanum thu tự nhiên bóc tách để phân tích cấu trúc tổ bao gồm: vật liệu làm tổ, màu sắc tổ, hình thái khoang tổ tổ, số lượng khoang tổ số lượng tầng khoang tổ Kích thước khoang tổ tổ đo thước chia độ có đơn vị tính đến mini mét Cách thức phân biệt tổ loài S madraspatanum tổ loài giống Sceliphron dựa vào nhộng hóa trưởng thành từ tổ nhộng trưởng thành chết bên tổ cũ Loài S madraspatanum phân loài định loại theo khóa định loại van der Vecht van Breugel (1968) 2.3.2.2 Phương pháp nghiên cứu thời gian phát triển pha Các pha loài S madraspatanum bao gồm: trứng, ấu trùng, tiền nhộng, nhộng trưởng thành Chúng tơi sử dụng kính lúp Olympus SZ60 để quan sát mơ tả đặc điểm hình thái pha Kích thước pha trứng đo kính lúp có gắn thước đo (mm), kích thước pha cịn lại đo thước chia độ có đơn vị tính đến mini mét Pha tiền nhộng pha nhộng tách từ kén Chiều dài pha đo từ mép đầu đến mép cuối đốt bụng cuối Chiều rộng pha trứng pha ấu trùng đo khoảng giữa, pha tiền nhộng đo đốt bụng rộng nhất, pha nhộng pha trưởng thành đo mặt lưng đốt ngực (giữa hai phủ gốc cánh) Hình ảnh pha loài S madraspatanum chụp máy ảnh Canon SD3500 IS Các tổ xây loài S madraspatanum thu thập từ thực địa bóc tách để thu thập thành phần bên như: trứng, ấu trùng, vật mồi kén Riêng pha trứng lấy từ khoang tổ làm xong ngày Các thành phần sau chuyển vào ống nghiệm thủy tinh nhỏ (chiều dài từ - cm, đường kính 0,6 - cm) để theo dõi Bởi vì, điều kiện tự nhiên, pha phát triển loài nằm tổ bùn kín với tồn vẹn bóng tối, nên điều kiện ni phịng thí nghiệm, ống thủy tinh hộp carton kín (để tạo bóng tối giống tổ bùn) Mỗi ống nghiệm thủy tinh có nhãn nhỏ (chiều dài = cm, chiều rộng = cm) để ghi chép thông tin theo dõi hàng ngày Các ống nghiệm thủy tinh có chứa pha trứng pha ấu trùng quan sát kính lúp có độ phóng đại 40 lần để theo dõi thời gian nở trứng tuổi ấu trùng Mỗi 2.3.3.6 Phương pháp nghiên cứu kẻ thù tự nhiên Các loài kẻ thù tự nhiên loài S madraspatanum xác định cách thức sau: Quan sát tự nhiên phân tích tổ lồi phịng thí nghiệm 2.3.3.7 Phương pháp nghiên cứu ghi nhận hoạt động người tới vị trí làm tổ lồi S madraspatanum Chúng tiến hành thu thập thông tin ảnh hưởng hoạt động người tới vị trí làm tổ lồi S madraspatanum thơng qua việc vấn người dân địa phương, đặc biệt trọng tới nhà có tổ lồi tị vị Chúng tiến hành ghi chép nhà bị phá có tổ lồi tị vị Các thông tin thu thập qua vấn bao gồm: cách thức xua đuổi, phá tổ, phá nơi làm tổ hoạt động canh tác (liên quan chủ yếu đến chăm sóc sử dụng thuốc trừ sâu trồng xung quanh nhà) 2.3.4 Phương pháp nghiên cứu tập tính lồi S madraspatanum 2.3.4.1 Phương pháp nghiên cứu tập tính làm tổ, tập tính đẻ trứng tập tính giao phối Trong q trình điều tra thực địa, chúng tơi lựa chọn vị trí mà bắt gặp nhiều trưởng thành lồi S madraspatanum ngơi nhà bỏ hoang gầm cầu vị trí việc bắt gặp lồi làm tổ giao phối cao so với vị trí khác Các vị trí lựa chọn cho việc quan sát tập tính làm tổ lồi là: Một nhà bỏ hoang xây đồi trồng bưởi mít nhà kho cạnh trang trại nuôi lợn xã Tân Thành, huyện Lương Sơn, tỉnh Hịa Bình; nhà cấp bốn bỏ hoang gần bờ sông Hồng thuộc xã Liên Mạc, quận Bắc Từ Liêm, Hà Nội; nhà bỏ hoang bờ đê xã Hồng Minh, huyện Hưng Hà, tỉnh Thái Bình Các vị trí lựa chọn cho việc quan sát tập tính giao phối nhà bỏ hoang bờ đê xã Hồng Minh, huyện Hưng Hà, tỉnh Thái Bình gầm cầu bê tông (dài khoảng 30 m) phường Cổ Nhuế, Bắc Từ Liêm, Hà Nội Khi lồi tị vị bắt đầu xây tổ, chúng tơi tiến hành quan sát tập tính làm tổ Chúng quan sát ghi chép chi tiết cách thức nặn bùn, mang bùn, đắp bùn tổ chụp ảnh để hỗ trợ việc phân tích tập tính làm tổ lồi Ảnh chụp máy ảnh Canon SD 3500IS thời gian làm tổ tính dựa đồng hồ bấm thời gian Stopwatch SPT-20 Với khoang tổ chưa xây xong ngày, chúng tơi dùng bút viết bảng màu tím để đánh dấu nhỏ bề mặt tổ tiếp tục quan sát tổ vào ngày hôm sau Tập tính đẻ trứng lồi S madraspatanum phân tích dựa bóc tách khoang tổ chứa mồi trứng 2.3.4.2 Phương pháp nghiên cứu tập tính ăn ấu trùng Tập tính ăn kéo kén ấu trùng quan sát dựa phương pháp nghiên cứu thời gian phát triển pha (mục 2.3.2.2) Trong trình theo dõi phát triển pha trước trưởng thành, quan sát tập tính ăn kéo kén ấu trùng 2.3.4.3 Phương pháp nghiên cứu tập tính vũ hóa trưởng thành Trong phịng thí nghiệm: Các tổ lồi S madraspatanum thu từ tự nhiên đặt lọ nhựa (chiều cao = 12 cm, đường kính = 10 cm) đậy nắp vải (đảm bảo thơng thống khí cho tổ) Hàng ngày tổ theo dõi, nghe có tiếng vo ve phát (nhộng hóa trưởng thành) quan sát ghi chép lại tập tính lồi Ngồi tự nhiên: Các tổ loài làm gầm cầu Phường Cổ Nhuế, Bắc Từ Liêm, Hà Nội theo dõi Để bắt gặp thời điểm trưởng thành xuất vào thời điểm xây tổ đánh dấu khoang tổ xây 2.3.5 Phương pháp xử lý số liệu Các số liệu thống kê luận án xử lý chương trình Data Analysis Microsoft Office Excel 2007, phương pháp thống kê sinh học ANOVA 11 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1 Thành phần loài họ tò vò Sphecidae phân bố chúng số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam 3.1.1 Thành phần lồi họ tị vị Sphecidae số tỉnh vùng Tây Bắc Thành phần lồi tị vị họ Sphecidae khu vực Tây Bắc Việt Nam trình bày bảng 3.1 Tổng số có 25 lồi phân loài giống phân họ ghi nhận cho khu vực Tây Bắc, Việt Nam Trong đó, lồi mơ tả cho khoa học C tanvinhensis Pham and Ohl, 2019; loài phân loài ghi nhận cho khu hệ tị vị Việt Nam lồi phân loài ghi nhận cho khu vực Tây Bắc Bảng 3.1 Thành phần lồi họ tị vò Sphecidae số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam STT Tên loài Tỷ lệ bắt gặp (% ) A Phân họ Ammophilinae I Giống Ammophila Ammophila clavus (Fabricius, 1775) 15,87 Ammophila globifrontalis Li Yang, 1995** 0,55 Ammophila laevigata Smith,1856 5,47 B Phân họ Chloriontinae II Giống Chlorion Chlorion lobatum (Fabricius, 1775) 2,55 C Phân họ Sceliphrinae III Giống Chalybion Chalybion bengalense (Dahlbom, 1845) 12,59 Chalybion dolichothorax (Kohl, 1918) 0,18 Chalybion gracile Hensen, 1988*** 0,90 Chalybion japonicum (Gribodo, 1883)*** 9,30 Chalybion malignum (Kohl, 1906)** 6,02 10 Chalybion tanvinhensis Pham Ohl, 2019* 0,54 IV Giống Sceliphron 11 Sceliphron deforme (Smith, 1856) 4,56 12.1 Sceliphron javanum petiolare Kohl, 1918*** 1,28 12.2 Sceliphron javanum chinensis van Breugel, 1968*** 0,36 13 Sceliphron madraspatanum Fabricius, 1781 20,43 13.1 Sceliphron madraspatanum sutteri van der Vecht, 1957** 0,54 13.2 Sceliphron madraspatanum andamanicum Kohl, 1918** 0,54 13.3 Sceliphron madraspatanum conspicillatum (Costa, 1864)** 3,28 13.4 Sceliphron madraspatanum kohli Sickmann, 1894*** 1,82 D Phân họ Sphecinae V Giống Isodontia 14 Isodontia aurifrons (Smith, 1859)*** 0,90 15 Isodontia chrysorrhoea (Kohl, 1890)*** 0,18 16 Isodontia elsei Hensen, 1991** 0,36 17 Isodontia nigella (Smith, 1856)** 2,37 18 Isodontia sp.1 0,18 19 Isodontia sp.2 0,90 20 Isodontia sp.3 1,82 12 VI 21 VII 22 23 24 25 Giống Prionyx Prionyx viduatus (Christ, 1791)*** 1,64 Giống Sphex Sphex argentutus Fabricius, 1787 1,46 Sphex diabonicus Smith, 1858 0,36 Sphex sericeus (Fabricius, 1804) 0,54 Sphex subtruncatus Dahlbom, 1843 2,19 Tổng 100 Ghi chú: *loài cho khoa học, **ghi nhận cho Việt Nam, *** ghi nhận cho vùng Tây Bắc 3.1.2 Đặc điểm hình thái lồi Chalybion tanvinhensis Pham Ohl, 2019 Mẫu vật nghiên cứu: 1♀, Tan Vinh, Luong Son, Hoa Binh, 2.v.2017, Phong Huy Pham; 2♂, Ban Chieu, Muong Thai, Phu Yen, Son La, 11.viii.2017, Phong Huy Pham Đặc điểm hình thái: Con (hình 3.1 - 3.6): Chiều dài thể 20 mm, chiều dài cánh trước 15 mm Đầu (hình 3.1): Đầu có hình gần trịn nhìn từ mặt phía trước Hàm có gần đỉnh Mảnh gốc môi cong vừa phải khơng có đường sống giữa, mép phía trước mảnh gốc mơi có răng, bên cạnh nhỏ nhọn có khoảng cách xa với giữa, liền kề với tù rộng bên cạnh có chiều dài chiều dài Trên trán có đường sống rõ Mắt đơn to vừa phải, khoảng cách hai mắt đơn phía sau tương đương với khoảng cách từ mắt đơn tới mép bên mắt kép khoảng 0,43 lần khoảng cách từ mắt đơn tới mép đỉnh đầu Mảnh gốc môi có nhiều đốm thơ tách biệt Trán có nhiều đốm nhăn nheo nằm ngang, thô không Đỉnh đầu má có nhiều đốm tách biệt rõ ràng Các lông cứng màu trắng nằm rải rác mảnh gốc môi nằm dày đặc má Khu vực phía mắt kép có lớp lơng tơ dày vừa phải Tỉ lệ hai đốt râu (độ dài đốt roi râu thứ chia cho độ dài đốt roi râu thứ 2) 0,82 Tỉ lệ viền mắt kép phía (độ rộng ngắn vòng qua trán chia cho độ rộng ngắn vịng qua mảnh gốc mơi trên) 0,83 Tỉ lệ mảnh gốc môi (độ dài mảnh gốc mơi chia cho độ rộng ngắn vịng qua mảnh gốc mơi trên) 0,82 Ngực (hình 3.2 - 3.5): Nhìn từ phía mặt lưng, độ rộng phủ gốc cánh tương đương với độ rộng đốt trung gian Đốt ngực trước có khía hình chữ V mặt lưng nhiều nếp nhăn nằm ngang phía trước Tấm ngực có nếp nhăn nằm ngang mờ đốm ngực nơng có khoảng cách Mảnh sườn bên có nhiều đốm thơ dày đặc Tấm ngực sau phần phía khu vực mảnh sườn ngực sau có đốm thơ dày đặc Khu vực phía mảnh sườn ngực sau có nhiều nếp nhăn nằm ngang dễ nhìn thấy Mặt lưng đốt trung gian có nếp nhăn thơ nằm ngang, mặt bên đốt trung gian có nhiều đốm hình mắt lưới Tỉ lệ ngực (độ dài ngực chia cho độ cao ngực) 2,18 Bụng (hình 3.5 - 3.6): Bụng có màu sắc sáng, bóng có lông tơ màu bạc Cuống bụng cong rõ rệt Mặt bụng thứ có lớp lơng măng mịn Cuống ngắn nhiều so với đốt gốc bàn chân sau Tỉ lệ cuống-đốt gốc bàn châu sau (độ dài cuống chia cho độ dài đốt gốc bàn chân sau) 0,70 Màu sắc: Cơ thể có màu xanh nước biển đậm Chân giữa, chân sau, đốt trung gian bụng phản chiếu máu tím óng ánh Râu đầu màu đen ngoại trừ đốt gốc đốt quay màu xanh Hàm trên, râu môi, râu hàm màu đen Cánh trước màu nâu nhạt không đồng nhất, ô gốc cánh trước gốc cánh suốt, đỉnh cánh tối sậm (hình 3.(3-4)) Cánh sau suốt, đỉnh cánh tối sậm (hình 3.4) 13 Hình 3.1 - 3.6: Chalybion tanvinhensis Pham Ohl, 2019 (con ♀) 3.1 Đầu, nhìn từ mặt trước 3.2 Ngực, nhìn từ mặt lưng 3.3 Cánh trước bên phải 3.4 Cơ thể, nhìn từ mặt lưng 3.5 Cơ thể, nhìn từ mặt bên 3.6 Bụng, nhìn từ mặt bụng Con đực (hình 3.7 - 3.10): Chiều dài thể 14.5 - 15.5 mm, chiều dài cánh trước 10.5 mm Đặc điểm hình thái đực giống đặc điểm hình thái cái, đực khác với đặc điểm sau: Đầu (hình 3.7) có hàm khơng có Mảnh gốc mơi khơng có phía bên, nối liền với tạo thành thùy nhỏ nhô Khoảng cách mắt đơn phía sau 0,62 - 0,67 lần khoảng cách từ mắt đơn đến mép bên mắt kép khoảng 0,31 - 0,33 lần khoảng cách từ mắt đơn tới mép đỉnh đầu Râu đầu có khu vực xúc giác đốt roi râu thứ đến đốt roi râu thứ Tỉ lệ hai đốt râu (độ dài đốt roi râu thứ chia cho độ dài đốt roi râu thứ hai) 0,89 - 0,94; Tỉ lệ viền mắt kép phía (độ rộng ngắn vịng qua trán chia cho độ rộng ngắn vịng qua mảnh gốc mơi trên) 0,93 - 0,97 Tỉ lệ mảnh gốc môi (độ dài mảnh gốc môi chia cho độ rộng ngắn vịng qua mảnh gốc mơi trên) 0,60 - 0,67 Ngực (hình 3.8, 3.9) có mảnh sườn bên có nhiều đốm nhăn nheo thơ dày đặc Bề mặt phía sau đốt trung gian có đốm hình mắt lưới thơ dày đặc Tỉ lệ ngực (độ dài ngực chia cho độ cao ngực) 2,18 - 2,21 Bụng (hình 3.09, 3.10) có mặt bụng thứ tư mặt bụng thứ năm có mảng rộng lớp lông măng mịn Tỉ lệ cuống-đốt gốc bàn châu sau (độ dài cuống chia cho độ dài đốt gốc bàn chân sau) 0,58 - 0,64 Hình 3.7 – 3.10: Chalybion tanvinhensis Pham Ohl, 2019 (con đực ♂) 3.7 Đầu, nhìn từ mặt trước 3.8 Cơ thể, nhìn từ mặt lưng 3.9 Cơ thể, nhìn từ mặt bên 3.10 Bụng, nhìn từ mặt bụng Phân bố: Việt Nam: Hịa Bình, Sơn La Lồi Chalybion tanvinhensis thuộc vào nhóm lồi C fabricator Nhóm lồi C fabricator có lồi mơ tả nay: C malignum (Kohl), C accline (Kohl), C magnum Hensen, C sulawesii Ohl, C lividum Hensen, C fabricator (Smith) C hainanense Terayama Tano C tanvinhensis Pham Ohl 3.1.3 Sự phân bố lồi họ tị vò Sphecidae sinh cảnh nghiên cứu Sự ghi nhận phân bố lồi họ tị vị sphecidae sinh cảnh nghiên cứu trình bày bảng 3.3 cho thấy 19 loài phân loài thuộc giống phân họ tò vò ghi nhận sinh cảnh rừng tự nhiên, 25 loài phân loài thuộc giống phân họ 14 ghi nhận cho sinh cảnh rừng trồng vườn cây, 17 loài phân loài thuộc giống phân họ ghi nhận cho sinh cảnh bụi 10 loài phân loài thuộc giống phân họ ghi nhận cho sinh cảnh dân cư Bảng 3.3 Sự phân bố loài họ tò vò Sphecidae sinh cảnh nghiên cứu Sinh cảnh Stt Tên loài Rừng tự Rừng Cây bụi Dân cư nhiên trồng vườn Ammophila clavus + + + + Ammophila globifrontalis + Ammophila laevigata + + + + Chlorion lobatum + + + + Chalybion bengalense + + + + Chalybion dolichothorax + Chalybion gracile + Chalybion japonicum + + + + Chalybion malignum + + + 10 Chalybion tanvinhensis + + 11 Sceliphron deforme + + + 12.1 Sceliphron javanum petiolare + + 12.2 Sceliphron javanum chinensis + + 13 Sceliphron madraspatanum + + + + 13.1 Sceliphron madraspatanum sutteri + + 13.2 Sceliphron madraspatanum + + andamanicum 13.3 Sceliphron madraspatanum + conspicillatum 13.4 Sceliphron madraspatanum kohli + + + 14 Isodontia aurifrons + + 15 Isodontia chrysorrhoea + 16 Isodontia elsei + 17 Isodontia nigella + + + 18 Isodontia sp.1 + 19 Isodontia sp.2 + + 20 Isodontia sp.3 + + 21 Prionyx viduatus + + + 22 Sphex argentutus + + + + 23 Sphex diabonicus + + 24 Sphex sericeus + + 25 Sphex subtruncatus + + + Tổng 19 25 17 10 Ghi chú: + có xuất hiện, - khơng có xuất 3.2 Một số đặc điểm sinh học lồi tị vị S madraspatanum 3.2.1 Cấu trúc tổ Vật liệu làm tổ loài S madraspatanum bùn than Màu sắc tổ phụ thuộc vào màu sắc vât liệu làm tổ, chủ yếu tổ có màu nâu 15 Tổ lồi có cấu trúc từ đến 17 khoang tổ Với tổ có cấu trúc khoang khơng có lớp bùn phủ bên khoang tổ Các tổ có cấu trúc từ khoang tổ trở nên có lớp bùn phủ bên ngồi khoang tổ Phụ thuộc vào vị trí làm tổ bề mặt giá thể nơi tổ xây, lớp bùn phủ bên ngồi khoang tổ có độ dày từ 2,5 đến 10,5 mm Bề mặt bên tổ thường gồ gề, số tổ có bề mặt bên ngồi phẳng số tổ có gai bùn nhơ cao bề mặt bên Trong nhiều tổ, viên bùn đặt bên ngồi tổ khơng khít với nhau, nên tạo lỗ hổng nhỏ lớp bùn phủ bên tổ Các khoang tổ loài có hình ống, trịn hai đầu, độ dày thành khoang tổ từ 1,0 - 1,2 mm, trung bình 1,1  0,07 mm Bề mặt bên khoang tổ thường gồ gề, bề mặt bên nhẵn Các khoang tổ xây liền kề nhau, thành khoang tổ làm thành khoang tổ Các điểm hở hai khoang tổ nấp kín bùn Tổ cấu trúc từ đến tầng khoang tổ, số lượng khoang tổ tầng phía thường nhiều số khoang khoang tổ tầng phía Giữa tầng phủ lớp bùn mỏng không phủ lớp bùn mỏng Kích thước khoang tổ chứa (khoang cái) lớn kích thước khoang tổ chứa đực (khoang đực) (bảng 3.4) Bảng 3.4 Kích thước khoang tổ loài S madraspatanum Chiều dài khoang tổ (cm) (n = 32) Chiều rộng khoang tổ (cm) (n = 32) Con Con đực Con Con đực 2,7 - 3,1 2,4 - 2,8 0,7 - 0,9 0,5 - 0,75 2,86  0,12a 2,63  0,10b 0,82  0,06c 0,66  0,07d Ghi chú: Trong phạm vi hàng giá trị mang chữ khác sai khác có ý nghĩa mức xác suất P  0,05, n số lượng khoang tổ đo 3.2.2 Thời gian phát triển pha + Pha trứng: Trứng lồi S madraspatanum có màu trắng đục màu vàng nhạt Vỏ trứng nhẵn bóng Trứng có hình xúc xích, hai đầu trịn cong vừa phải Thời gian phát triển trứng kéo dài từ - ngày, trung bình 2,23  0,43 ngày (bảng 3.6) + Pha ấu trùng: Ấu trùng lồi S madraspatanum có tuổi Màu sắc nói chung ấu trùng loài S madraspatanum màu vàng nhạt Các đơi chân ngực ngắn có màu vàng nhạt Trên thể ấu trùng có vân phân chia thể thành đốt rõ rệt Mỗi đốt mặt bên thể ấu trùng có lỗ thở Lớp da ấu trùng nhẵn bóng Mặt lưng ấu trùng có đường kẻ màu đen nhạt chạy dọc từ đốt ngực thứ đến cuối đốt hậu mơn Tuổi có thời gian phát triển từ - ngày, trung bình 1,39  0,49 ngày; tuổi có thời gian phát triển - ngày, trung bình 1,65  0,48 ngày; tuổi có thời gian phát triển - ngày, trung bình 4,31  0,47 ngày (bảng 3.6) + Pha nhộng: Nhộng dạng nhộng trần Kén có màu nâu vàng nhạt đến màu nâu nhạt Pha nhộng chia làm giai đoạn phát triển: giai đoạn tiền nhộng giai đoạn nhộng Tiền nhộng có màu vàng thể có 13 đốt phân bố từ ngực đến bụng (3 đốt ngực 10 đốt bụng) Đốt bụng thứ đến đốt bụng thứ to Hình thái bên ngồi nhộng giống hình thái bên ngồi trưởng thành, ngoại trừ vũ hóa thành nhộng, thể nhộng mềm có màu vàng tươi, cánh chưa duỗi thẳng đến bụng mà gập sát vào phủ gốc cánh mặt bên đốt bụng có gai dài rõ rệt Thời gian phát triển pha tiền nhộng từ - ngày, trung bình 5,58  0,50 ngày Thời gian phát triển pha nhộng từ 13 - 16 ngày, trung bình 14,48  1,14 ngày (bảng 3.6) + Giai đoạn tiền đẻ trứng trưởng thành: Quan sát q trình ni trưởng thành lồng thí nhiệm tháng 7, sau khoảng đến ngày, trung bình 5,87  0,76 ngày (bảng 3.7) trưởng thành bắt đầu làm tổ đẻ trứng chúng 16 + Thời gian vịng đời: Thời gian phát triển vịng đời lồi S madraspatanum giao động từ 31 đến 41 ngày, trung bình 35,51  4,27 ngày Bảng 3.6 Thời gian phát triển pha loài S madraspatanum (Nhiệt độ trung bình 28,1  0,95C, ẩm độ trung bình 80,9%  5,6%) Các pha phát triển Thời gian phát Trung bình triển (ngày) (ngày) Trứng (n = 35) 2-3 2,23  0,43 Tuổi (n = 46) 1-2 1,39  0,49 Ấu trùng Tuổi (n = 40) 1-2 1,65  0,48 Tuổi (n = 35) 4-5 4,31  0,47 Tiền nhộng (n = 43) 5-6 5,58  0,50 Nhộng (n = 52) 13 - 16 14,48  1,14 Trước đẻ trứng trưởng thành (n = 23) 5-7 5,87  0,76 Vòng đời 31 - 41 35,51  4,27 Ghi chú: n số lượng cá thể thí nghiệm 3.2.3 Thời gian sống trưởng thành Trong điều kiện phịng thí nghiệm nhiệt độ trung bình 28,6  1,02C ẩm độ trung bình 81,2  3,45% (Bảng 3.7), trưởng thành nuôi mật ong pha lỗng 50% thời gian sống đực từ 11 - 27 ngày, trung bình 18,5  3,61 ngày sống từ 31 - 71 ngày, trung bình 52,0  11,1 ngày Bảng 3.7 Thời gian sống trưởng thành S madraspatanum nuôi mật ong pha lỗng 50% Lần thí Thời gian sống (ngày) Nhiệt độ trung Ẩm độ trung nghiệm Con đực bình (%) Con bình (C) 11 - 25 31 - 69 29,8 78,3 (n = 30) 18,5  4,49a 51,2  9,80b 13 - 25 31 - 71 28,2 81,1 (n = 30) 18,2  3,03a 51,6  11,6b 13 - 27 31 - 70 27,8 84,2 (n = 30) 18,7  3,32a 53,2  11,8b Trung 11 - 27 31 - 71 27,8 - 29,8 78,3 - 84,2 bình 18,5  3,61 52,0  11,1 28,6  1,02 81,2  3,45 Ghi chú: Trong phạm vi hàng giá trị mang chữ khác sai khác có ý nghĩa mức xác suất P  0,05, n số lượng cá thể thí nghiệm 3.2.4 Tỉ lệ sống pha trước trưởng thành Bảng 3.8 Tỉ lệ sống pha trước trưởng thành S madraspatanum Lần thí Tỉ lệ sống pha (%) Nhiệt độ Độ ẩm nghiệm (%) Trứng Ấu trùng Nhộng (C) 93,5 80,7 86,3 29,1 82,3 (n = 31) (n = 83) (n = 102) 98,4 80,4 90,3 28,4 83,3 (n = 62) (n = 97) (n = 113) 93,6 87,3 77,9 26,9 77,1 (n = 47) (n = 63) (n = 77) Trung bình 95,2 82,8 84,8 28,1  0.95 80,9  5,6 Ghi chú: n số cá thể thí nghiệm 17 Qua lần thí nghiệm cho thấy: tỷ lệ nở trứng lần 93,5%, lần 98,4% lần 93,6 % Như vậy, tỉ lệ nở trứng giao động từ 93,5 - 98,4%, trung bình 95,2% (bảng 3.8) Tỉ lệ sống ấu trùng lần thí nghiệm 80,7%, 80,4% 87,3% Như vậy, tỉ lệ sống ấu trùng dao động từ 80,4 - 87,3%, trung bình 82,8% Tỉ lệ sống nhộng lần thí nghiệm 86,3; 90,3% 77,9% Như vậy, tỉ lệ sống nhộng dao động từ 77,9 - 90,3%, trung bình 84,8% 3.2.5 Tỉ lệ giới tính Tiến hành thu thập tổ lồi tị vị S madraspatanum tự nhiên theo dõi tất tổ thu điều kiện phịng thí nghiệm (ở nhiệt độ trung bình 28,1C, ẩm độ trung bình 80,9%) (Hình 3.26) cho thấy 49 tổ theo dõi có từ khoang tổ trở lên có tổ có giới tính đực, tổ có giới tính cái, cịn lại 41 tổ có hai giới tính (hình 3.26) Bảng 3.9 Thứ tự vũ hóa hai giới tính tổ lồi S madraspatanum Tổ theo dõi Số lượng trưởng Giới tính thu Tỉ lệ giới thành tính (♀/♂) Tổ ♀,♂ 1:1 Tổ 2, 19 20 ♀,♂,♀,♀,♂,♀ 1:0,5 Tổ 3, 4, 11 ♂,♀,♀,♂,♂ 1:1,5 Tổ 3, 4, 11 ♀,♂,♂,♀ 1:1 Tổ 16 ♀,♂,♀,♂ 1:1 Tổ ♀,♀,♀,♂ 1:0,33 Tổ 10 ♂,♂,♀,♂,♀,♀ 1:1 Tổ 12 15 ♀,♂,♂,♂,♂ 1:4 Tổ 13 18 10 ♀,♂,♀,♂,♀,♂,♂,♀,♂,♀ 1:1 Tổ 14 ♂,♀,♀,♀,♀,♂,♀,♂ 1:0,60 Tổ 17 21 11 ♂,♂,♂,♀,♀,♀,♀,♀,♀,♂,♀ 1: 0,57 Trung bình 1:1,14 Ghi chú: ♀: cái, ♂: đực 45 Cái 60 50 40 30 20 10 35 30 Tỉ lệ (%) Số Lượng tổ 40 25 20 15 10 Đực Tỉ lệ Tỉ lệ tự nhiên 21 tổ Tỉ lệ đợt nhân ni Tổ có giới Tổ có giới Tổ có hai tính đực tính giới tính Hình 3.26 Giới tính tổ S Hình 3.27 Tỉ lệ giới tính S madraspatanum madraspatanum Theo dõi 21 (tổ có từ đến 17 khoang tổ) 41 tổ có hai giới tính thứ tự vũ hóa hai giới tính khơng theo quy luật nào, 21 tổ đực vũ hóa trước từ - ngày Tỉ lệ giới tính (♀/♂) 21 tổ 1: 1,14 (bảng 3.9, hình 3.27) Dựa tổng số cá thể trưởng thành thu q trình thí nghiệm tỉ lệ giới tính (♀/♂) = 1:1,44 Tổng số 190 cá thể trưởng thành bắt tự nhiên (được bắt ngẫu nhiên vợt trùng) có 90 thể 100 cá thể đực Do đó, tỉ lệ giới tính xác định (♀/♂) = 1: 1,11 (hình 3.27) 18 3.3 Một số đặc điểm sinh thái học lồi S madraspatanum 3.3.1 Vị trí làm tổ Vị trí làm tổ lồi S madraspatanum giá thể cố định chắn, vị trí đảm bảo che nắng che mưa cho tổ Vị trí làm tổ lồi chủ yếu cơng trình xây dựng (các cơng trình xây dựng bê tông, gạch, gỗ hay tre (nhà sàn – vách tre)) vách đá nhơ Các cơng trình xây dựng chủ yếu nhà có người nhà bỏ hoang Điều tra điểm nghiên cứu với 313 vị trí làm tổ bắt gặp, chúng tơi tổng hợp lại thành 10 vị trí làm tổ lồi S madraspatanum gồm: 1- Bức tường nhà, 2- Cửa sổ, 3- Mái nhà, 4- Dưới gầm nhà sàn, 5- Dưới nhà, 6- Hàng rào, 7- Vật dụng gia đình, 8- Gầm cầu, 9- Cột điện, 10- Vách đá nhô 3.3.2 Thời gian ngủ đông Các tổ hệ qua đông làm từ cuối tháng đầu tháng 10 giai đoạn tiền nhộng xuất từ cuối tháng 10 Các tiền nhộng qua đơng từ thời điểm đầu tháng năm sau Bảng 3.11 Thời gian ngủ đông S madraspatanum Năm Thời gian ngủ đông Thời gian ngủ Nhiệt độ Độ ẩm nghiên (ngày) đơng trung bình trung trung cứu (ngày) Ngắn Dài bình (C) bình (%) 2016 167 176 19,3 81,5 171,7  3,2 (n = 18) 2017 171 184 20,5 82 177,7  3,9 (n = 23) 2018 161 181 20,4 79 170,5  7,1 (n = 41) 2019 166 178 18,6 83 171,4  4,0 (n = 33) Trung 166,3 179,7 19,7 81,4 172,8  4,5 bình Ghi chú: n số lượng cá thể thí nghiệm 3.3.3 Thời gian xuất trưởng thành năm Theo dõi xuất trưởng thành loài S madraspatanum năm thực từ đầu tháng đến cuối tháng 11 năm, theo dõi lặp lại năm liên tục với 3246 tổ/năm số điểm nghiên cứu, kết theo dõi trình bày bảng 3.12 cho thấy trưởng thành loài S madraspatanum xuất sớm từ ngày 23/4 kết thúc xuất muộn vào ngày 6/11 năm Tổng thời gian xuất năm trưởng thành từ 192 - 197 ngày, trung bình 194 ± 9,12 ngày Bảng 3.12 Thời gian xuất trưởng thành loài S madraspatanum năm Năm theo dõi Thời điểm bắt đầu Thời điểm kết Tổng thời gian xuất xuất trưởng thúc xuất hiện trưởng thành thành (ngày/tháng) trưởng thành năm (ngày) (ngày/tháng) 2017 (n = 46) 23/4 6/11 197 2018 (n = 42) 25/4 2/11 192 2019 (n = 32) 26/4 5/11 193 Trung bình 194 ± 9,12 Ghi chú: n số tổ theo dõi 19 3.3.4 Ảnh hưởng thức ăn đến thời gian sống trưởng thành Thức ăn khác ảnh hưởng đến thời gian sống khác trưởng thành lồi S madraspatanum Ở cơng thức thí nghiệm cho thấy có cơng thức nước mía mật ong pha loãng 50% cho kết thời gian sống trưởng thành giống (bảng 3.15) Bảng 3.15 Ảnh hưởng thức ăn đến thời gian sống trưởng thành lồi S madraspatanum Giới tính thí Thời gian sống trưởng thành nghiệm Không thức ăn Nước tinh Mật ong pha Nước mía khiết lỗng 50% Đực (n = 30) 1–2 3-5 11 – 25 11 – 25 1,5  0,51a 3,90  0,80b 18,5  4,49c 18,3  3,50c Cái (n = 30) 1-3 3-5 31 - 69 31 - 66 2,03  0,81d 4,27  0,74b 51,2  9,80e 50,1  10,10e Ghi chú: Trong phạm vi hàng cột, giá trị mang chữ khác sai khác có ý nghĩa, mang chữ sai khác khơng có ý nghĩa mức xác suất P  0,05 3.3.5 Vật mồi Vật mồi ghi nhận cho S madraspatanum thuộc bốn họ giống Trong đó, họ Araneidae có giống, họ Oxyopidae, Tetragnathidae Therididae có giống (bảng 3.14) So với nghiên cứu trước đây, nghiên cứu định tên xác giống thuộc họ nhện vật mồi lồi tị vị S madraspatanum Bảng 3.14 Thành phần vật mồi loài S madraspatanum Stt Tên khoa học Tỉ lệ bắt gặp tổ (%) I Họ Araneidae Giống Araneus Clerck, 1757 80 Giống Cyclosa Menge, 1866 20 Giống Cyrtophora Simon, 1864 30 Giống Leucauge, White, 1841 30 Giống Zygeilla Cambridge, 1902 50 II Họ Oxyopidae Giống Oxyopes Latreille, 1804 10 III Họ Tetragnathidae Giống Tetragnatha Latreille, 1804 30 IV Ho Therididae Giống Therodion Walckenaer, 1805 40 3.3.6 Kẻ thù tự nhiên Các loài kẻ thù tự nhiên loài S madraspatanum ghi nhận bảng 3.17 Theo kết này, họ, 12 giống 13 loài kẻ thù tự nhiên loài S madraspatanum Trong kết nghiên cứu loài loài P punctifron họ Crabronidae, loài A excelsa keralensis, E trilobus họ Vespidae, loài rết nhỏ O brevilabiatus họ rết Oryidae loài thạnh thùng H frenatus họ thạch sùng Gekkonidae loài kẻ thù tự nhiên ghi nhận loài S madraspatanum Giống ong Melittobia (loài ong Melittobia clavicornis (Cameron, 1908)) ghi nhận cho khu hệ ong kí sinh Việt Nam Bảng 3.17 Kẻ thù tự nhiên loài S madraspatanum Stt Tên khoa học Giai đoạn công I Họ Sphecidae (họ tò vò lớn) 20 Chalybion japonicum (Gribodo, 1880) Trứng, ấu trùng Chalybion bengalense (Dahlbom, 1845) Chưa rõ II Họ Crabronidae (họ tò vò nhỏ) Pison punctifron Shuckard, 1838 Trứng, ấu trùng III Họ Apidae (họ ong mật) Amegilla zonata (Linnaeus, 1758) Trứng, ấu trùng, nhộng IV Họ Ichneumonidae (họ ong cự) Enicospilus flavocephalus (Kirby, 1990) Ấu trùng Euchalinus sp Ấu trùng V Họ Vespidae (họ ong bắt mồi) Antepipona excelsa keralensis Lamber, 2004 Trứng, ấu trùng, nhộng Euodynerus trilobus (Fabricius, 1787) Trứng, ấu trùng, nhộng VI Họ Eulophidae (họ ong kí sinh nhỏ) Melittobia clavicornis (Cameron, 1908) Nhộng VII Họ Bombyliidae (họ ruồi ong) 10 Anthrax sp Ấu trùng VII Họ Chrisiidae (họ ong xanh) 11 Chrisis sp Trứng, ấu trùng VIII Họ Oryidae (họ rết) 12 Orphnaeus brevilabiatus Newport, 1845 Chưa rõ IX Họ Gekkonidae (họ thạch sùng) 13 Hemidaciylus frenatus Schlegel, 1836 Trưởng thành 3.4 Một số tập tính lồi S madraspatanum 3.4.1 Tập tính làm tổ Quan sát S madraspatanum làm tổ Tân Thành, Lương Sơn, Hịa Bình năm 2017 18 làm tổ Hồng Minh, Hưng Hà, Thái Bình năm, 2017 2018 cho thấy, lồi tìm kiếm bùn để xây tổ khu vực có nước đọng (vũng nước đọng) Sau tìm khu vực lấy bùn, sử dụng đôi chân trước chúng để cào bùn, sử dụng miệng đôi chân trước để vo bùn lại thành viên Các viên bùn có hình cầu đường kính viên bùn từ 2,0 - 2,5 mm Sau sử dụng miệng để quặp viên bùn hai chân trước để đỡ viên bùn bay vị trí làm tổ Sau đặt viên bùn vị trí làm tổ, thường dùng hàm để ấn viên bùn vào giá thể làm tổ Trong hoạt động phát âm vo vo nghe rõ Con sử dụng - viên bùn để đặt vị trí móng khoang tổ Khi xây thành khoang tổ, sử dụng miệng hai chân trước để tán viên bùn hình cầu Khi khoang tổ đạt đủ kích thước chiều dài, thu hẹp làm nhẵn vị trí miệng khoang tổ Con xếp mồi chặt khoang tổ Các ấu trùng duỗi thẳng thể khoang chứa mồi, thường cong lại gỡ khỏi khoang tổ Thời gian xây xong khoang tổ trình bày bảng 3.17 cho thấy thời gian xây xong khoang tổ 4522 giây Thời gian hoàn thành khoang tổ = thời gian xây xong khoang tổ + thời gian dự trữ mồi + thời gian đẻ trứng Quan sát 11 trường hợp, thời gian dự trữ mồi khoang tổ loài từ 21 phút đến 32 phút, trung bình phút (21,840 giây) Mặc dù không quan sát ghi nhận thời gian đẻ trứng loài dựa thời gian đặt mồi khoang tổ, chúng tơi tính thời gian đẻ trứng lồi khoảng 10 giây Như vậy, thời gian hoàn thành khoang tổ = 4522 giây + 21,840 giây + 10 giây = 26,372 giây ( 32 phút) 21 Lồi tị vị S madraspatanum lồi làm tổ tập trung vị trí định (nhộng hóa trưởng thành đâu thường làm tổ chúng đó) Các tổ lồi thường xây khu vực có tổ cũ, thâm chí tổ xây cạnh xây chồng lên tổ cũ Sau nhiều hệ nhiều năm, tổ tạo thành khối tổ Bảng 3.17 Thời gian xây khoang tổ S madraspatanum Thời gian lấy bùn + Thời gian đắp Thời gian xây Đợt theo dõi Thời gian mang bùn tổ (giây) xong khoang tổ bùn tổ (giây) (giây) (5/2017) 38 – 82 37 – 79 4447 (n = 38) 60,37  10,42 56,66  12,61 (7/2017) 32 – 73 39 – 80 4597 (n= 39) 55,85  10,10 62,02  10,07 (8/2018) 35 – 75 48 – 80 4522 (n = 36) 59,05  9,85 66,58  8,12 Trung Bình 32 – 82 37 – 80 4522 58,42  10,12 61,75  10,27 Ghi chú: n số lần theo dõi 3.4.2 Tập tính đẻ trứng Con lồi S madraspatanum đẻ trứng khoang tổ Trứng đẻ bụng mồi, thường mặt bụng bên trái (n = 37) Một đầu trứng gắn chặt vào mặt bụng, đầu mở rộng tự phía sau bụng mồi Trứng đẻ mồi thứ nhất, thứ hai thứ mang tổ (n = 48), chí vài trường hợp trứng đẻ mồi thứ (n = 3) Việc đẻ trứng loài S madraspatanum diễn hay khoang tổ khó quan sát Con mồi gắn trứng mồi to dự trữ khoang tổ 3.4.3 Tập tính ăn ấu trùng Theo dõi năm liên tục 109 khoang tổ loài S madraspatanum cho thấy số lượng mồi dự trữ khoang tổ đực số lượng mồi dự trữ khoang tổ (bảng 3.18) Bảng 3.18 Số lượng mồi dự trữ khoang tổ loài S madraspatanum Năm theo dõi Số lượng mồi dự trữ khoang tổ (con) Khoang tổ đực Khoang tổ 2017 12 - 23 15 - 29 n = 32 17,40  3,84 19,81  3,71 2018 - 24 15 - 27 n = 33 16,15  4,37 19,39  3,16 2019 10 - 22 17 - 31 n = 44 15,45  3,77 22,54  4,34 Trung bình - 24 15 - 31 16,33  3,99 20,58  37,36 Ghi chú: n số khoang tổ theo dõi Ấu trùng tuổi loài S madraspatanum suốt thời gian phát triển hút dịch từ mồi (n = 46) Thức ăn ấu trùng tuổi phần dịch lỏng lấy từ bụng vật mồi (nhện) Ấu trùng tuổi bắt đầu ăn mồi (n = 40) Đầu tiên, ấu trùng ăn phần lại mồi mà ấu trùng tuổi tiêu thụ hết phần dịch lỏng bụng bao gồm phần đầu chân Sau đó, ấu trùng chuyền sang ăn mồi bên cạnh Ấu trùng tuổi ăn nhanh so với ấu trùng tuổi ấu trùng tuổi kích thước thể chúng lớn 22 nhiều so với tuổi trước Ấu trùng tuổi đạt kích thước thể tối đa ăn hết gần hết mồi dự trữ khoang tổ (n = 35) Ấu trùng tuổi cuối sau ngừng ăn kéo tơ để hình thành nhộng (n = 43) Các sợi tơ nhả từ phần bên miệng ấu trùng Đầu tiên, sợi tơ đính vào thành khoang tổ, sợi tơ xem sợi tơ khung kén Sau tạo lớp khung, ấu trùng bắt đầu kéo tơ liên tục Ấu trùng thường xuyên đảo lộn thể chúng kéo sợi tơ Thời gian để hoàn chỉnh kén khoảng ngày Sau kéo tơ xong, ấu trùng thải phân lỏng màu đen đáy kén, lớp phân sau cứng lại 3.4.4 Tập tính vũ hóa trưởng thành Trước vũ hóa, trưởng thành phát âm vo ve có cường độ cao (nghe rõ) Âm phát đồng thời với cử động mạnh đôi chân trước để phá vỡ kén (n = 32) Đôi chân trước trưởng thành đẩy mạnh vào thành kén, làm cho kén nứt thành đường nằm ngang Sau đó, trưởng thành chui từ đường nứt nằm ngang làm cho kén vỡ đôi Vị trí chỗ vũ hóa kén cách đỉnh - mm Sau chui khỏi kén, trưởng thành cắn khoang tổ bùn để tạo thành lỗ vũ hóa hình trịn bề mặt tổ Sau tạo lỗ vũ hóa bề mặt tổ, trưởng thành đưa râu đầu chúng bên trước Mục đích hoạt động để thăm dị khơng gian bên ngồi thăm dị kẻ thù tự nhiên chúng (có thể đợi sẵn bên ngoài) Hai râu đầu trưởng thành đưa đưa lại bên ngồi miệng lỗ vũ hóa, trưởng thành lại rụt râu đầu vào bên Sau thời gian khoảng 1-2 phút thăm dò, trưởng thành bò từ từ khỏi khoang tổ Trong 25 trường hợp quan sát, khỏi tổ, trưởng thành bay Tuy nhiên, trường hợp khác, trường thành đậu lại bề mặt tổ khoảng vài phút bay 3.4.5 Tập tính giao phối Các đực có kích thước nhỏ thường xuyên bay lượn xung quanh vị trí làm tổ cái, phát thấy cái, đực ơm nhanh từ phía mặt lưng Hàm đực cắn vào đốt ngực trước cái, hai chân trước đực dang hai bên đốt ngực trước cái, hai chân đực dang hai bên đốt trung gian (giữa hai chân chân sau) cái, hai chân sau đực dang rộng hai bên bụng Con đực đưa dượng cụ chúng vào phận sinh dục Khi giao phối, âm vo ve có cường độ cao phát liên tục, rõ âm phát từ đực hay hay hai khoảng cách quan sát xa từ vị trí giao phối Thời gian giao phối từ 20 giây đến phút (n = 11) Khi giao phối xong, đực buông chúng bay KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ KẾT LUẬN Tại điểm nghiên cứu số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam ghi nhận 31 loài phân loài (25 loài phân loài) thuộc giống phân họ họ tị vị Sphecidae Trong đó, phát lồi cho khoa học Chalybion tanvinhensis Pham Ohl, 2019; ghi nhận loài phân loài cho khu hệ tị vị Việt Nam lồi phân loài ghi nhận cho vùng Tây Bắc Ghi nhận 01 giống ong kí sinh Melittobia cho khu hệ trùng kí sinh Việt Nam Trong điều kiện nhiệt độ trung bình 28,1  0,95C ẩm độ trung bình 80,9  5,6%, lồi S madraspatanum có pha phát triển: Pha trứng có thời gian phát triển trung bình 2,23  0,43 ngày, pha ấu trùng có tuổi với thời gian phát triển trung bình 7,35  1,14 ngày, pha nhộng gồm tiền nhộng nhộng với thời gian phát triển trung bình 20,06  1,64 ngày thời gian tiền đẻ trứng trung bình 5,87  0,76 ngày Thời gian vịng đời trung bình 35,51  4,27 ngày (31 - 41 ngày) Tỉ lệ nở trứng 95,2%, tỉ lệ sống ấu 23 trùng 82,8% tỉ lệ sống nhộng 84,8% Tỉ lệ giới tính phịng thí nghiệm 1:1,44 (♀/♂) tỉ lệ giới tính ngồi tự nhiên 1:1,12 (♀/♂) Vật liệu làm tổ lồi S madraspatanum bùn than, tổ có cấu trúc từ 1-17 khoang xếp liền kề chồng lên tạo thành từ 1- tầng Có 10 vị trí làm tổ lồi tị vị S madraspatanum, vị trí làm tổ tường nhà Lồi S madraspatanum ngủ đơng pha tiền nhộng với thời gian trung bình 172,8  4,5 ngày (từ cuối tháng 10 đến đầu tháng năm sau) Thời gian xuất năm trưởng thành 194 ngày Trong điều kiện nhiệt độ trung bình 27,3  1,27C, ẩm độ trung bình 78,5  7,3%, với thức ăn mật ong pha lỗng 50%, thời gian sống trung bình đực 18,5  4,49 ngày 51,2  9,80 ngày Vật mồi loài S madraspatanum nhện (8 giống thuộc họ) giống nhện Araneus Zygeilla sử dụng nhiều 13 loài thuộc 12 giống họ kẻ thù tự nhiên lồi S madraspatanum, có họ thuộc lớp côn trùng, họ thuộc lớp chân kép họ thuộc động vật có xương sống Con loài S madraspatanum thường chọn vị trí làm tổ có độ cao từ đến mét so với mặt đất Con sử dụng miệng đôi chân trước để nặn mang viên bùn từ vị trí lấy bùn đến vị trí làm tổ Trong trình xây tổ phát âm vo ve có cường độ cao Có từ 36 - 39 viên bùn sử dụng để xây khoang tổ, tổng thời gian hoàn thành khoang tổ 32 phút Con thường đẻ trứng mồi thứ nhất, thứ hai thứ mang tổ đẻ trứng khoang tổ Ấu trùng tuổi hút dịch từ bụng mồi, từ tuổi đến tuổi 3, ấu trùng ăn mồi Số lượng trung bình mồi dự trữ khoang tổ đực 16,33  3,99 con, khoang tổ 20,58  37,36 Trưởng thành vũ hóa phát âm vo ve làm vỡ kén việc đạp mạnh đôi chân trước vào thành kén Khi thoát khỏi kén trưởng thành sử dụng miệng để đục lỗ vũ hóa ngồi Sau khỏi tổ trưởng thành thường làm thể sau bay đến hoa để lấy mật Khi giao phối, đực ơm lấy từ phía mặt lưng, dùng hàm để giữ đốt ngực trước Thời gian giao phối từ 20 giây đến phút với số lần giao phối từ đến lần KIẾN NGHỊ Cần nghiên cứu thêm sâu tập tính đực lồi S madraspatanum (tập tính lãnh thổ, tập tính cạnh tranh giao phối tập tính tranh cướp cái, tính đực chín trước), cách thức cơng lồi kẻ thù tự nhiên vào tổ lồi tị vị S madraspatanum ngồi tự nhiên, mối quan hệ mồi kẻ thù tự nhiên lồi tị vị 24 NHỮNG ĐĨNG GĨP MỚI CỦA LUẬN ÁN + Lần đề tài cung cấp danh sách hệ thống loài ong thuộc họ tò vò Sphecidae cho số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam, phát mơ tả loài cho khoa học, ghi nhận lồi, phân lồi cho khu hệ tị vị Việt Nam + Đề tài cung cấp số dẫn liệu sinh học, sinh thái học tập tính lồi tị vị S madraspatanum cho khoa học + Đề tài ghi nhận 01 giống ong kí sinh Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae) cho khu hệ trùng kí sinh Việt Nam DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ A BÀI BÁO QUỐC TẾ THUỘC DANH MỤC SCI-E Phong Huy Pham, 2019 Notes on nest and gregarious behavior of a blue nest-renting wasp, Chalybion japonicum (Gribodo), with comments on commonly used name for Chalybion species (Hymenoptera: Sphecidae) Entomologica Americana, 124 (1-4): 3538 http://doi.org/10.1664/1947-5136-124.1.35 Phong Huy Pham, 2019 The nesting habits of Chalybion bengalense (Dahlbom) (Hymenoptera: Sphecidae) Oriental Insects, 53(3): 1-12 https://doi.org/10.1080/00305316.2019.1624220 Phong Huy Pham, Michael Ohl, Lam Xuan Truong, 2019 The genus Chalybion Dahlbom, 1843 (Hymenoptera: Sphecidae) from Northwest Vietnam, with description of a new species Zootaxa, 4712(2): 202-210 http://doi.org/10.11646/zootaxa.4712.2.2 B BÀI BÁO QUỐC TẾ THUỘC DANH MỤC SCOPUS Phong Huy Pham, Hoa Thi Dang, 2017 New record of the mud dauber wasp Chalybion malignum (Kohl, 1906) (Hymenoptera: Sphecidae) from Vietnam with the first information on its nesting biology Punjab University Journal of Zoology, 32(1): 155-158 Phong Huy Pham, Lam Xuan Truong, Tu Anh Thi Nguyen, 2019 First report of the genus Melittobia Westwood, 1848 (Hymenoptera: Eulophidae) from Vietnam, with notes on the biology of M clavicornis (Cameron, 1908) Russian Entomological Journal, 28(4): 421–424 http://doi.org/10.15298/rusentj.28.4.10 C BÀI BÁO QUỐC TẾ KHÁC Phong Huy Pham, 2018 Chalybion bengalense (Dahlbom, 1845) (Hymenoptera: Sphecidae) first reported in North Vietnam Linzer Biologische Beiträge, 50(1): 681-685 ... tài: ? ?Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học tập tính lồi Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781)? ??... cho trồng thị sinh học số hệ sinh thái Điều tra, nghiên cứu thành phần loài, sinh học, sinh thái học, tập tính học lồi thuộc họ tị vị Sphecidae nghiên cứu cần thiết, có ý nghĩa khoa học thực tiễn... phần loài thuộc họ tò vò Sphecidae số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam, ghi nhận phân bố, mô tả loài cho khoa học loài ghi nhận cho Việt Nam Cung cấp số đặc điểm sinh học, sinh thái tập tính lồi tị vò